Почему лишайники могут играть роль показателей чистоты воздуха?
Какие функции в организме лишайника выполняют гриб и водоросль?
Почему лишайник называют симбиозом?
Основные термины урока:
лишайники.
Лишайники - уникальная группа живых существ, представляющих собой симбиотический "организм", состоящий из гриба и водоросли.
Наконец, существует много линий лишайниковых грибов, которые паразитируют на других лишайниках - так называемых лихеносодержащих лишайниках! В некоторых случаях не лишайниковые грибы развивались из лихенизированных форм. Это могут быть специализированные оппортунистические паразиты или сапрофиты или даже симбионты, конкурирующие за питательные вещества с другими грибами в лишайнике.
Симбиоз может быть более сложным, чем это. Имеются также убедительные доказательства постоянного присутствия не-фотосинтетических бактерий в талли всех лишайников, хотя роль этих бактерий пока неизвестна. Интересно отметить, что роль не фотосинтетических бактерий подозревалась в течение многих лет, так как редихензации отдельно культивируемых грибов и водорослей в лаборатории способствовало присутствие бактерий. В раннем исследовании лишайников их «двойственная природа» как грибы с отдельными внутренними симбионтами не была признана, и их членство в грибном королевстве было очень поставлено под сомнение.
Своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Хотя люди издревле использовали их для окрашивания тканей, в лекарственных целях и даже в пищу, но называли их по-разному: то мхами, то водорослями, то "хаосом природы" и "нищетой растительности". Наконец в 1867 г. ученые раскрыли сущность организма лишайников - он оказался симбиозом гриба и водоросли или цианобактерии.
С появлением молекулярной биологии выяснилась общая история лишайников и личинок, и теперь мы знаем, что грибы, образующие лишайники, эволюционировали из многих только отдаленных родственных линий по всему грибному дереву жизни, объединяя их и их не - родственники в Королевстве Грибы. Лишайниковые грибы представляют собой гетерогенную группу; они похожи только на экологию, поскольку они разделяют стратегию питания, получая углерод от внутреннего симбиотического фотосинтетического партнера - фотобионта.
При изучении лишайников название и классификация принадлежит грибному партнеру, который в большинстве случаев является доминирующим членом ассоциации, по крайней мере, с точки зрения биомассы. Личиночные грибы эволюционировали независимо несколько раз в грибообразующих грибах и родственниках, но гораздо чаще, изнутри чашечных грибов. Около 98% лишайников принадлежат чашевидным грибам, и именно эти линии производят почти все знакомые и красочные корки, розетообразующие, лиственные типы и кустарниковые или фрутикозные лишайники, которые многие люди узнают.
Однако до сих пор исследователи не пришли к единому мнению относительно положения лишайников в системе живой природы: одни относят их к царству растений, другие - к царству грибов.
Внешнее строение лишайников.
Тело лишайника представлено слоевищем . Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Вероятно, более десяти различных основных линий грибов в аскомицетах лихринизируются. Как и в большинстве организмов, лишайниковые грибы наиболее разнообразны и наименее изучены в тропиках. В одном роде мы имеем случай с лишайниками-паразитами, развивающимися из лишайниковых грибов! Грибы классифицируются частично по типу продуцирующих споры структур, которые они производят, с чашевидными грибами, названными для открытых чашеобразных структур, которые часто несут сексуальные споры грибов. Однако не все аскомицеты имеют эти чашеобразные структуры, и легко наблюдаемые морфологические характеристики, такие как тип плода, не всегда могут использоваться для оценки отношений.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые (рис. 1).
Рис. 1. 1 - накипные; 2 - листоватые; 3 - кустистые
Накипные лишайники имеют вид корочки, тесно сросшейся с субстратом (чаще всего на камне или скале). У листоватых лишайников пластинчатое, иногда с волнистым краем, слоевище, горизонтально расположенное на субстрате (почва, камни, древесина). К субстрату оно прочно прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистые лишайники имеют вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвленного или неразветвленного. Располагаются на почве, а эпифиты - на ветвях деревьев или на скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища, а напочвенные - нитевидными ризоидами.
Составьте развернутый план параграфа
К сожалению, это означает, что не все грибы, разделяющие одну характеристику, могут быть связаны между собой. Однако некоторый порядок можно перегонять. Эта группа грибов очень древняя, по оценкам, развилась в период карбона. Первые лишайники, вероятно, относятся к происхождению наземных растений, когда большая часть биоразнообразия Земли находилась в море. Вместо этого они более тесно связаны с другими аскомицетами, которые имеют коллообразные спороносные структуры. Аналогичным образом, для остальных групп лишайников морфологическое сходство было подтверждено молекулярными доказательствами, указывающими на их весьма разрозненные корни в дереве аскомицетов.
Лишайники окрашены в самые разные цвета: белый, розовый, желтый, голубой, зеленый, серый и даже черный.
Внутреннее строение лишайников.
Слоевище состоит из двух разных организмов - гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетенных грибных нитей (гиф). Между ними группами или одиночно расположены клетки зеленых водорослей, а у некоторых - цианобактерий (рис. 2).
В Британии гладкие лающие деревья западных районов - хорошие места, чтобы увидеть некоторые из наших видов Артония и Пиренулы. Студенты лихенологии, вероятно, не удивятся, узнав, что лишайниковые грибы могут быть трудно идентифицировать, отчасти из-за нехватки морфологических признаков, которые могут продолжаться, а также из-за повторяющейся и независимой эволюции таких персонажей. Неродственные грибы многократно развивают сходные морфологии, чтобы добиться успеха в аналогичных условиях, что особенно затрудняет морфологическую идентификацию в некоторых группах.
Рис. 2. 1 - клетки водорослей или цианобактерий; 2 - гифы гриба
Главный отличительный признак лишайников - симбиоз двух организмов разных видов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли.
Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Грибы являются гетеротрофными, а это значит, что, подобно животным, им необходим источник углерода для выживания. Лишайниковые грибы разделяют общую экологическую стратегию размещения внутренней популяции фотосинтетических клеток, из которой они получают свой источник углерода в виде простых сахаров. Эти фотосинтетические клетки могут быть либо зелеными водорослями, либо цианобактериями, либо иногда обоими, и в этом случае цианобактерии локализуются в отдельных участках таллома. Большинство лишайников имеют зеленовато-водорослевые фотобионты, причем только около 10% содержат цианобактерии.
Питание лишайников осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Размножаются лишайники подобно грибам - спорами или кусочками отделившегося слоевища.
Роль фотобионта в лишайниках ясна - обеспечить углерод в виде простых сахаров. Эти сахара используются грибами для поддержания физиологических функций, роста и размножения. Однако в случае лишайников с зелеными водорослями и цианобактериями лишайник получает добавленный питательный материал от цианобактерий в виде фиксированного азота. Хотя лишайники могут, возможно, получить доступ к неорганическому азоту из атмосферы напрямую, это может быть ограничивающим питательным веществом, поэтому наличие внутреннего источника может быть преимуществом, особенно в сильно выщелоченных средах.
Неприхотливость лишайников. Лишайники поселяются часто в самых бесплодных местах, где другие организмы не выживают. Впитывая всей поверхностью тела влагу дождей, росы и туманов, они способны поселяться в различных местах вне зависимости от близости воды: на отвесных скалах, стенах, камнях, даже на стеклах, в лесах, болотах, пустыне и тундре. Но они очень чувствительны к загрязнению воздуха. В присутствии дымов и ядовитых газов лишайники быстро гибнут. По их состоянию (особенно в городах) определяют чистоту воздуха.
Лишайниковые грибы могут захватывать очень большую долю углерода, зафиксированного их симбионтами, немедленно ассимилируя и превращая его в молекулы, непригодные для использования фотобионтов. Только около 100 видов фотобионтов обычно встречаются у всех известных лишайников, представляющих 4 основных рода. Большинство зеленых водорослевых фотобионтов являются одноклеточными зелеными формами, но также встречаются небольшие колониальные типы и нитевидные водоросли. В пределах лишайника таллома большинство фотобионтов имеют разную морфологию, чем при выращивании в изоляции, поэтому несколько фотобионтов можно надежно идентифицировать с использованием традиционных микроскопических методов.
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает черная окраска слоевища. Благодаря высокой солнечной радиации темная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза (рис. 3).
Вместо этого лучше всего полагаться на исследования в области культивирования, а чаще - на молекулярные методы, так как многие разные штаммы имеют очень похожую морфологию. Недавние исследования на лишайниках с зелеными водорослями показали, что лишайниковые грибы могут ассоциироваться с различными фотобионтами, и мы подозреваем, что эти «выборы» в ассоциации происходят в соответствии с их экологическими потребностями. Например, одни и те же грибковые виды будут использовать разные фотобионты в разных экологических условиях даже в похожих географических зонах.
Рис. 3.
Лишайники имеют большое значение в природе и в жизни человека. Лишайники одними из первых заселяют каменистый грунт, голые скалы. Они участвуют в разрушении горных пород, растворяя каменистый субстрат своими особыми кислотами. Отмирающие части лишайников участвуют в образовании почвы, служат питанием обитателям почвы.
Некоторые отдельные лишайники даже содержат больше, чем одно фотобионтное напряжение, что было лучше изучено в других симбиотических системах. В кораллах и других морских рифовых организмах животные могут регулировать популяции их различных фотобионтов, чтобы максимизировать выход фотосинтеза в соответствии с изменением окружающей среды. Известно, что растения также регулируют свои пищевые симбионты, отсекая сырье, которое они не могут произвести сами - возможно, лишайники будут так же тщательно регулировать свои симбионты.
Симбиозы - это интимные ассоциации с участием двух или более видов. Грибы развили многочисленные симбиозы с участием разнообразных эукариот и прокариот. Традиционно, симбиозы классифицируются в соответствии с относительной выгодой или вредом, который испытывают партнеры в результате взаимодействия. При паразитизме один партнер пользуется ассоциацией, но другому партнеру причиняется вред. Во взаимности оба симбионта выигрывают от взаимодействия. В комменсализме один партнер выигрывает, но на другого партнера нет никакого эффекта.
Некоторые виды, живущие на поверхности деревьев, защищают их от проникновения грибов - древесных разрушителей.
Важное место в жизни животных и человека занимают кустистые северные лишайники (около 40 видов), которые известны под названием олений мох, или ягель. Это ценнейший, а зимой и единственный корм для северных оленей. Другие копытные тоже охотно поедают разнообразные лишайники.
Борьба за существование
Эволюция взаимного паразитизма. Категории, приведенные выше, полезны для концептуализации разнообразия симбиозов, но они упрощают природу взаимодействий, особенно взаимности. В настоящее время оценивается, что даже в самых доброкачественных ассоциациях существует основной конфликт интересов между партнерами, оба из которых стремятся максимизировать их репродуктивную продукцию за счет другого партнера. Таким образом, многие экологи и эволюционные биологи теперь рассматривают взаимности и другие симбиозы как взаимный паразитизм.
Представители некоторых видов лишайников пригодны в пищу человеку. Так, в Исландии их подмешивают в муку при выпечке хлеба; в Японии один из видов лишайников считается деликатесом.
Другая область использования лишайников - медицина. Еще древние египтяне 4000 лет назад применяли их для лечения. В XVIII в. лишайники были внесены в официальные списки лекарственных растений благодаря сильным противомикробным качествам.
При этом в следующем обсуждении приводятся примеры отобранных грибковых симбиозов, разделенных на традиционные категории паразитизма, взаимности и комменсализма. Появление этой вспышки может быть связано с глобальным потеплением. Это может быть наиболее изученная экологическая группа грибов из-за сельскохозяйственного значения. Среди менее разрушительных возбудителей сельскохозяйственных растений - базидиомицет, который употребляется как деликатес в латинской америке.
Ухо кукурузы заражено кукурузой. Паразитированные грибы съедобны и продаются как «грибы-омары». Многие грибковые взаимоотношения обусловлены способностью гриба разлагать органические субстраты, недоступные его хозяину. Опять же, часто неясно, насколько выгодны два партнера, что ставит под сомнение классификацию этих взаимодействий как взаимности.
Некоторые виды лишайников применяют в качестве естественных красителей, а также используют в парфюмерной промышленности.
Лишайники - уникальная группа живых существ. Они представляют собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли. Роль лишайников в природе и в жизни людей велика: они служат кормом животным, создают почву, используются человеком в качестве лекарств и пищи, служат показателем чистого воздуха.
Как размножаются лишайники?
Лишайники - это симбиозы, связанные с грибами и одноклеточными водорослями. Грибы в основном аскомицеты, но есть также несколько базидиолихов. Морские водоросли в основном представляют собой эукариотические зеленые водоросли, но есть также некоторые цианобактериальные симбионты. Грибы получают углеводы из водорослей, которые являются фотосинтезирующими и вносят зеленый цвет в лишайник. Многие лишайники чувствительны к загрязнению воздуха и являются индикаторами качества воздуха.
Микоризы - это симбиозы, связанные с грибами и корнями растений. В этих ассоциациях грибы получают фотосинтетические сахара из растений, и они помогают растению, способствуя усвоению минеральных питательных веществ и воды. Микоризы развивались неоднократно в разных группах грибов. Существуют две основные формы микоризов.
Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.
Оболочка гиф, называемая мантии, окутывает корень растения, а гифы проникают в кору. Эти симбиозы включают в основном лесные деревья, в том числе дубы, березы, ивы, сосны, дитерокарпы и эвкалипты. Многие виды съедобных грибов являются эктомикоризными. . Фотографии любезно предоставлены Эндрю Уилсоном. Здесь грибковые гифы проникают в клетки корневой коры, где они продуцируют характерные разветвленные структуры, называемые арбукулами. Воспроизводство происходит из-за бесполых споров, которые производятся под землей - нет надземных структур или многоклеточных плодовых тел, что делает Гломалес очень трудным для изучения. Прикрепите муравьев и культивируемых грибов.
Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.
Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".
При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.