В предыдущей главе мы узнали о взаимоотношениях растений с микробами, выгодных для обеих сторон и называемых симбиозом. Рассмотрим подробнее некоторые стороны этого союза.
Бобовые растения могут образовывать сахара в процессе фотосинтеза, но неспособны усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии, напротив, хорошо справляются с этой задачей, но не могут осуществлять синтез сахаров, потому что не имеют хлорофилла. Но когда эти два организма объединяются и производят обмен вырабатываемых продуктов, их жизнь обеспечена.
Сине-зеленая клетка водорослей не содержит хлоропластов, а пигменты ограничены мембранными пластинками, называемыми тилаколи. Поскольку он фотосинтез, сине-зеленые водоросли не выделяют ферменты, необходимые для разложения сложных органических материалов, таких как бактерии. Однако многие могут расти в условиях, когда свет слишком слаб для фотосинтеза, поглощая простые органические вещества из окружающей среды.
Некоторые виды сине-зеленых водорослей важны для удобрения почвы. Производство риса зависит от присутствия в воде и на земле рисовых полей большого количества этих организмов. Микропланшеты - это самые маленькие ячейки, которые живут свободно. Они связаны с бактериями, но у них нет клеточной стенки, способной изменять свою форму и проходить через частые фильтры, которые сохраняли бы бактерии. Некоторые из них являются сапрофитом других паразитов.
На корнях ольхи также встречаются клубеньки, в которых живут микробы, усваивающие азот из воздуха. Это тоже пример симбиоза, как и у бобовых растений.
Чрезвычайно интересные растения - лишайники. В полярной тундре это почти единственная пища растительноядных животных. Они интересны тем, что представляют сочетания грибов и водорослей: среди клеток грибов живут более мелкие клетки зеленых или сине-зеленых водорослей.
Их протоплазма окружена сильной клеточной мембраной, в основном состоящей из белков, а не целлюлозы в качестве других растений. Они не содержат хлоропластов, поэтому очень немногие из них могут готовить свою пищу. Подавляющее большинство составляют сапрофиты или паразиты. Бактерии воспроизводятся бинарным делением: протоплазма делит на две части, каждая из которых содержит половину исходного ядра. Если условия окружающей среды благоприятны, одна клетка может производить сотни бактерий через десять часов!
Некоторые бактерии могут использоваться в широком спектре практических применений. С их помощью они производят масло и сыр, а также многие виды антибиотиков, например стрептомицин. Но мы также сталкиваемся с патогенными бактериями, которые могут вызвать пищевое отравление.
В теле лишайников того или иного вида обычно находится какой-то один постоянный вид водоросли. Правда, у некоторых лишайников, произрастающих в альпийском поясе, имеются два вида водорослей, относящихся к совершенно различным группам (один вид к зеленым, другой - к сине-зеленым водорослям), и здесь мы встречаемся уже с тройным симбиозом: гриб+зеленая водоросль+сине-зеленая водоросль. При этом сине-зеленая водоросль играет особую роль, так как она обеспечивает углеродное питание остальным членам системы за счет фотосинтеза и усваивает азот из атмосферы.
Лишайники растут в местах, не подготовленных другими растениями, на скалистых скалах, на стволах деревьев или на черепе мертвых животных. Связь симбиоза между водорослями и грибами при образовании лишайников является одним из наиболее экономичных примеров «взаимности» или взаимовыгодного партнера.
Лишайники долгое время используются в медицине и науке, а токарь используется в качестве индикатора в области химии, окраски красным в кислотных растворах и в синих щелочных растворах. Лишайники также являются важным источником питания для оленей. Они жиры, поэтому они простые растения и не имеют корня, стебля. Вертикальные мышцы с тонкими, разветвленными или сплошными стеблями, хотя и очень редко превышающие 2, 5 см в высоту, закреплены на земле корневыми ризоидами. Маленькие листья часто имеют толщину ячейки, спирально расположены вокруг стебля.
Лихенологам (лихенология - наука о лишайниках) удалось выделить из лишайников обоих партнеров - и гриб и водоросль - и выращивать их отдельно в чистых культурах. Из таких чистых культур они осуществили обратный "синтез" этих организмов в лишайники, что схематически изображено на рисунке.
С помощью радиоактивного углерода 14 C было доказано, что углеводной пищей лишайников обеспечивают водоросли. Последние связывают углекислый газ в процессе фотосинтеза, из углекислоты и воды вырабатывают сахара и переправляют их грибным клеткам. В одном из опытов было установлено, что уже по прошествии 45 мин после поступления радиоактивного углерода в грибных клетках оказалось 60% углерода, прошедшего через процесс фотосинтеза.
Сексуальные органы формируются в конце стебля или основных ветвей, защищенных небольшими листьями и узкими волокнами. Любые сперматозоиды, заканчивающиеся у конца женской ветви, заманивают на шею архгона химическим веществом, которое при стимуляции плавает к выделениям с помощью некоторых флагов. Капсула мышечной споры обычно цилиндрическая и часто обернута в кору, которая разрывается, когда споры достигают зрелости, оставляя круг «зубов» вокруг края, что высвобождает споры. Печеночная мышечная капсула обычно овальная или сферическая, и споры рассеиваются через отверстия через стенки капсулы.
Шведский исследователь К. Мосбах из Лундского университета так описывает скорость синтеза лишайниками сравнительно сложной гирофоровой кислоты. Уже через минуту после поступления радиоактивной углекислоты в ее составе обнаружен углерод 14 C. Это можно объяснить тем, что радиоактивный углерод сначала был поглощен клетками водорослей и затем в ходе реакций фотосинтеза был включен в состав молекул сахаров. Молекулы сахаров были переданы в грибные клетки лишайника и там под влиянием ферментов сначала разложились на более простые соединения с двухатомным углеродом, а затем при содействии других ферментов из них образовалась гирофоровая кислота, содержащая в своей молекуле 24 атома углерода. Весь путь атомов радиоактивного углерода можно упрощенно представить в виде следующей схемы:
Хотя у печеночных мышц обычно есть плоское тело, называемое осыпь, закрепленное длинными ризоидами, у некоторых видов осыпи напоминают центральную деформацию лепестка. Печеночные мышцы с листьями никогда не имеют центрального ребра, а «листья» обычно расположены в два или три ряда, а не в спирали.
Один пастил содержит 80 мг водного экстракт лишайника. Вспомогательные вещества: гуммиарабик, сахароза, жидкий парафин, аспартам, комплекс хлорофилл-медь, масло перечной мяты, очищенная вода. Один пастил содержит 392 мг сахарозы. Исла-Минт как бальзам покрывает носоглоточный и горловой слизь. Он защищает от повторного раздражения, а раздраженные слизистые оболочки развиваются быстрее, особенно в следующих случаях.
Сложные процессы фотосинтеза, разложения и повторного синтеза биохимик провел бы по многим этапам и использовал бы для осуществления отдельных химических реакций по меньшей мере 10 ферментов. Но в клетках микроорганизмов все эти операции совершаются меньше чем за минуту; через минуту первые продукты - молекулы гирофоровой кислоты - уже готовы. Сколь примитивен и несовершенен автоматизированный конвейер на наших фабриках в сравнении с "производством" этого вещества в природе! При этом нельзя забывать, что в то же время и в тех же клетках в безупречной гармонии идут сотни других химических реакций!
Раздражающий кашель и кашель. Чрезмерное напряжение голосовой струны. Прохождение носовых ходов становится более сложным. В случае непереносимости фруктозы этот препарат можно лечить только по рекомендации врача. Когда следует использовать Исла-Минт с осторожностью?
Не принимайте никаких мер предосторожности при использовании лекарства для вышеупомянутых расстройств. Нет никаких указаний на то, что использование лекарства во время беременности и лактации запрещено. По желанию, 1-2 палочки священнослужители несколько раз в день.
Если через 10 дней не улучшитесь, поговорите со своим врачом или фармацевтом. Каковы возможные побочные эффекты Исла-Минта? При использовании с показанием побочные эффекты неизвестны. Из-за присутствия сорбита иногда могут быть капли в печени. На что еще обратить внимание?
Водоросли в лишайниках способны осуществлять процесс фотосинтеза при внешней температуре -5° С, а в некоторых случаях даже при температуре -24° С.
Как показали опыты лихенологов, водоросль снабжает своего грибного "партнера" также витаминами, а сине-зеленые водоросли - еще и азотной пищей. Гриб со своей стороны поставляет водорослям водные растворы минеральных солей и обеспечивает защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Срок годности на картоне и листах. Не используйте лекарство по истечении срока годности! Исландский скелет: скелет и его прошлое. Он растет в низинных, умеренных горах и горах, северной, центральной и восточной Европе, а также в Северной Америке. Здесь он растет на плоских, бесплодных почвах.
Несмотря на название, исландский фигурист на самом деле не саман. В прошлом все растения, похожие на мох, считались мхами. Фактически, исландская хромота относится к семейству кластеров. Некоторые виды грибов и водорослей живут в долгосрочном симбиозе с лишайниками.
Тем не менее создается впечатление, что водоросли являются своего рода пленниками и подневольной рабочей силой у грибов. При отделении партнеров друг от друга грибы нуждаются в "искусственном" питании, тогда как зеленые и сине-зеленые водоросли - вполне самостоятельные организмы и сами синтезируют все необходимые органические соединения.
Исландский мох составляет около 10 см высоты, ветвистых расположений фигурной формы, сравнимой с мох, веточки вершины приводит к новой маленькой «листовке.» Внешняя сторона от коричневого до зеленоватого оливкового, нижняя сторона белая сероватая, пятнистая.
Защищает слизистую оболочку от повреждения Ежедневно вдыхаемый воздух богат различными патогенами, которые раздражают защитные механизмы организма. Наиболее уязвимая слизистая оболочка верхних дыхательных путей. Если слизистая оболочка здоровая, она легко защищает от вредителей, которые находятся в контакте с ней. Если слизистая оболочка повреждена, раздражено, ослаблено, например. Когда сухой воздух дышал на центральном отоплении, когда воздух много вредных веществ, патогенные микроорганизмы являются активными.
Немало в природе и других примеров сожительства микробов с иными организмами. На корнях деревьев в почве живут гифы грибов, проникающие в ткани корней. Грибы - постоянные спутники этих деревьев. Оказывается, их жизнь на корнях имеет большое значение для древесных пород. Растения выделяют в почву через корни углеводы, используемые грибами. Гифы проникают и внутрь корней, но растение регулирует их активность в корневой системе, причем верхушечные клетки гиф иногда растворяются веществами, содержащимися в выделениях корней. Растения в свою очередь используют вещества, находящиеся в гифах, и, таким образом, грибы в известной мере способствуют их питанию. Такое сожительство грибов с растениями называется микоризой. Эта связь хорошо известна грибникам, собирающим плодовые тела микоризных грибов - белых, маслят, лисичек. Плодовые тела вырастают из грибницы (сплетения гиф, находящиеся в почве в тесном контакте с корнями деревьев). Поэтому белый гриб мы чаще всего находим под дубами, подберезовик - под березами, а подосиновик - под осинами.
Защищает слизистые оболочки от вредных веществ и раздражает. Похудающий материал, содержащийся в лавандовом теле, как бальзам, покрывает подкладку горла и носоглотки. Таким образом, слизистая оболочка защищена от вдыхаемого сухого и вредного воздуха. Даже поврежденная слизистая оболочка может вскоре восстановиться и восстановить свою защитную функцию.
Исла-Минтн содержит специальный отход от устойчивых исландских личинок, которые растут на Севере. Концентрат экстракта в печенье растворим, распределяется во рту и, как бальзам, покрывает горло и носоглотку. Защищает и сохраняет голосовые струны. Балансовые строки особенно чувствительны к стимулам. Ослабленный и плачущий голос указывает на то, что голосовые аккорды повреждены.
Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.
Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).
Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).
Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.
Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.
Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.
Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.
Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.
Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.
Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.
Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.
Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).
Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.
При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.
Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.
Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.
