Эндокринные (гормональные) гипертонии Иногда повышение давления бывает связано с избытком каких-то гормонов. Одно из самых частых эндокринных заболеваний – это заболевание щитовидной железы – тиреотоксикоз. Чтобы его распознать, проводят исследование тиреотропного

Эндокринные железы (анатомия человека)

Железы, не имеющие протоков, секрет которых поступает непосредственно в кровь, называются эндокринными (рис. 79).

Рис. 79. Расположение эндокринных желез (схема). 1 - шишковидное тело; 2 - гипофиз; 3 - щитовидная и околощитовидные железы; 4 - вилочковая железа (тимус); 5 - надпочечник; 6 - островковая часть поджелудочной железы; 7 - внутрисекреторная часть яичек (у мужчины); 8 - внутрисекреторная часть яичника (у женщины)

Процесс выработки и выделения активных веществ эндокринными железами называют внутренней секрецией, а вырабатываемые вещества - гормонами.

Гормоны - это биологически высокоактивные вещества, оказывающие специфическое действие на обмен веществ, рост и развитие организма. Примером гормона высокой активности является адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников. Он вызывает сужение кровеносных сосудов в миллионных разведениях.

В организме гормоны являются регуляторами биохимических процессов. Поступая в кровь, гормоны током крови разносятся по всему организму и оказывают специфическое действие: изменяют интенсивность окислительных процессов, проницаемость мембран клеток, синтез белков, жиров и углеводов, активность ферментов и др.

Для поддержания роста, жизнедеятельности и развития организма требуется определенный уровень гормонов в крови. При недостатке того или иного гормона говорят о гипофункции данной железы. Если гормоны вырабатываются железой в избытке, то это считают гиперфункцией. При гипо- и гиперфункции желез возникают эндокринные заболевания, например кретинизм, базедова болезнь, диабет и др. Известно большое количество гормонов, многие из которых в настоящее время синтезированы (инсулин, адреналин и др.).

Методы изучения желез внутренней секреции. Функции желез внутренней секреции изучают в условиях клиники и экспериментально в лабораториях. В клиники поступают больные с гипо- или гиперфункцией железы. Для лечения гипофункции железы назначают заместительную терапию, т. е. введение гормона. Например, при гипофункции поджелудочной железы вводят инсулин. При гиперфункции некоторых желез производят хирургическое вмешательство. Например, при базедовой болезни, вызванной гиперфункцией щитовидной железы, удаляют часть железы.

В экспериментальных условиях для изучения функции эндокринных желез используют три метода: экстирпацию (удаление) железы, трансплантацию (пересадка) и заместительную терапию.

Щитовидная железа (glandula thyroidea) состоит из двух (правой и левой) долей, соединенных перешейком (рис. 80). У 25% людей имеется четвертая доля - пирамидальная. Расположена щитовидная железа в передней области шеи так, что ее перешеек соответствует уровню 1 - 3-го или 2 - 4-го хряща трахеи, а верхние полюса боковых долей достигают гортани. Масса щитовидной железы взрослого человека составляет 30 - 40 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. К концу первого года жизни масса железы удваивается, в период полового созревания железа растет особенно интенсивно; к 20 годам масса ее увеличивается в 20 раз. Железа имеет фиброзную капсулу, которая связывает ее с соседними органами, благодаря чему железа изменяет свое положение (например, поднимается и опускается при глотании). Она состоит из множества долек. Под микроскопом видно, что дольки представляют собой совокупность большого числа пузырьков - фолликулов, стенки которых образованы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране, а полости заполнены вязкой массой - коллоидом. Коллоид является основным носителем биологически активных веществ, из которых образуются гормоны, выделяющиеся непосредственно в кровь. Щитовидная железа вырабатывает гормоны тироксин, трийодтиронин и тиреокальцитонин. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод.

Рис. 80. Щитовидная железа. 1 - подъязычная кость; 2 - щито-подъязычная перепонка; 3 - пирамидальная доля; 4 - левая доля; 5 - трахея; 6 - перешеек щитовидной железы; 7 - правая доля; 8 - перстневидный хрящ; 9 - щитовидный хрящ

Гормоны имеют значение для роста, физического и психического развития ребенка. При гипофункции железы у детей происходит задержка роста, полового развития, нарушаются пропорции тела, развивается умственная отсталость вплоть до кретинизма.

У взрослого человека важнейшее значение гормонов щитовидной железы заключается в регуляции интенсивности окислительных процессов, усиливающихся под влиянием тироксина, трийодтиронина. Гипофункция приводит к развитию микседемы. При этом заболевании основной обмен снижается на 30 - 40%, развиваются ожирение, слизистый отек тканей, наблюдаются снижение температуры тела, апатия.

При гиперфункции щитовидной железы возникает базедова болезнь, характерными симптомами которой являются повышение возбудимости центральной нервной системы, основного обмена, учащение сердцебиений, экзофтальм и снижение массы тела (рис. 81). У человека повышается аппетит. Он поедает большое количество пищи (полифагия), но, несмотря на это, прогрессирует исхудание, так как обмен веществ очень усилен.

Рис. 81. Базедова болезнь; характерный экзофтальм. Больная до операции (слева) и вскоре после операции (справа)

Секреция щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном, вырабатываемым передней долей гипофиза. В свою очередь повышенное содержание в крови тироксина тормозит секрецию этого гормона. Если в пище и воде отсутствует йод,- то выделение тироксина уменьшается. Это обусловливает усиленную секрецию тиреотропных гормонов. Вследствие этого щитовидная железа гипертрофируется, развивается зоб, хотя общая продукция тироксина снижена. Это заболевание называется эндемическим зобом.

Гормон тиреокальцитонин (так же как и паратгормон околощитовидных желез) регулирует обмен кальция и фосфора.

Околощитовидные железы (glandulae рага-thyroideae) - четыре небольших тельца, расположенных позади долей щитовидной железы, в ее капсуле, по два с каждой стороны. Различают верхние и нижние околощитовидные железы. Форма их овальная или круглая, общая масса очень незначительная - 0,25 - 0,5 г. Клетки, составляющие железы, группируются в виде фолликулов, в просвете которых находится коллоидное вещество. Эти железы вырабатывают паратгормон, регулирующий обмен кальция и фосфора в крови. Через 2 - 5 дней после удаления желез развиваются характерные судороги и животное погибает. Паратгормон способствует поддержанию уровня кальция в крови, который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях.

У человека при гипофункции околощитовидных желез возникает тетания - заболевание, характерным симптомом которого являются приступы судорог. В крови снижается содержание кальция и увеличивается количество калия, что резко повышает возбудимость. При недостатке в крови кальция происходит освобождении кальция из костей, а как следствие этого - размягчение костей. Если в крови избыток кальция в условиях гиперфункции желез, кальций откладывается в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках.

Вилочковая железа (thymus), или, как ее иногда называют, зобная железа, состоит из правой и левой долей, соединенных рыхлой клетчаткой. Книзу железа расширена, вверху сужена. Масса ее у новорожденных 7,7 - 34,0 г. До 3 лет наблюдается увеличение массы, от 3 - 20 лет масса стабилизируется, а в старшем возрасте составляет в среднем 15 г. В раннем детском возрасте вилочковая железа имеет шейно-грудное положение (верхняя четверть железы расположена выше рукоятки грудины), позже железа целиком находится в грудной полости, в переднем средостении.

Железа отличается обилием лимфоидных клеток и особых образований, называемых тельцами вилочковой железы (тельца Гассаля). Вилочковая железа вырабатывает гормон тимозин. Он принимает участие в регуляции жизненно важных функций: нервно-мышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция.

В настоящее время вилочковую железу рассматривают как центральный орган иммунитета. В ней формируются Т-лимфоциты, антигенраспознающие клетки, регулирующие выработку антител. Удаление вилочковой железы у новорожденных животных нарушает нормальное развитие: замедляется рост, животное теряет массу, худеет и погибает. При введении экстрактов железы развитие идет нормально.

Поджелудочная железа - паренхиматозный орган. Гормонопродуцирующей тканью в ней являются панкреатические островки (островки Лангерганса), а-клетки которых вырабатывают гормон глюкагон, способствующий превращению гликогена печени в глюкозу крови, в результате чего увеличивается уровень сахара в крови. Второй гормон - инсулин - вырабатывается Р-клетками островков. Инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что способствует ее расщеплению тканями, отложению гликогена и уменьшению количества сахара в крови.

При недостаточности функции поджелудочной железы в результате ее заболевания или частичного удаления развивается тяжелое заболевание - сахарный диабет. Это заболевание характеризуется уменьшением способности тканей усваивать глюкозу, вследствие чего содержание сахара в крови повышается. Избыток сахара выводится почками. Концентрация сахара в моче может доходить до 5% и более. Человек испытывает жажду, он выпивает значительное количество воды и выводит до 6 - 10 л мочи (полиурия). В печени уменьшается содержание гликогена. В связи с выведением большого количества сахара в организме происходит превращение белков и жиров в сахар. В результате неполного окисления жиров в крови появляются промежуточные продукты распада жира - кетоновые тела, что приводит к повышению кислотности крови.

При диабете в результате нарушения не только углеводного, но также белкового и жирового обмена наблюдается снижение массы тела, развивается мышечная слабость, а в тяжелых случаях ацидоз, изменяется дыхание и возможна потеря сознания (диабетическая кома). Для лечения сахарного диабета больному подкожно вводят инсулин.

Надпочечники (glandulae suprarenales) - парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез около 15 г. Каждая железа окружена плотной соединительной тканью, проникающей внутрь железы и делящей ее на два слоя: наружный - корковое вещество и внутренний - мозговое вещество.

В корковом веществе надпочечников вырабатывается три группы гормонов: 1) глюкокортикоиды (кортизон и кортикостерон); 2) минералокортикоиды - альдостерон и др.; 3) половые гормоны - андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены и прогестерон (женские половые гормоны).

Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков и жиров. Они стимулируют синтез гликогена из глюкозы и белков и отложение гликогена в мышцах, тем самым повышая работоспособность. Одновременно увеличивается уровень сахара в крови. Глюкокортикоиды мобилизуют жиры из жировых депо, стимулируя их использование в энергетическом обмене. Особенно велика роль глюкокортикоидов при больших мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода. В подобных условиях вырабатывается большое количество глюкокортикоидов, которые обеспечивают приспособление организма к этим чрезвычайным условиям.

Минералокортикоиды (альдостерон) регулируют обмен Na + и К + , действуя главным образом на почки. Альдостерон усиливает обратное всасывание Na + в почечных канальцах, т. е. задерживает его в организме и усиливает выведение К + .

При избытке гормона повышается концентрация Na + в крови, возрастает ее осмотическое давление, происходит задержка воды в организме и повышается артериальное давление. Дефицит гормона приводит к снижению уровня Na + в крови и тканях и повышению уровня К + . Потеря Na + сопровождается потерей тканевой жидкости - обезвоживанием. Таким образом, альдостерон участвует в регуляции водно-солевого обмена.

В корковом веществе надпочечников независимо от пола вырабатываются как мужские, так и женские половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). Они имеют большое значение в развитии скелета, мышц, вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная деятельность половых желез еще слабо развита. У взрослых при повышенной функции коры надпочечников, что чаще связано с опухолью, начинают резко изменяться вторичные половые признаки. Например, у женщин может начать расти борода, грубеет голос, прекращаются менструации.

После удаления коры надпочечников у животного развивается тяжелое состояние: резко снижается кровяное давление, появляется мышечная слобость, апатия, выводится большое количество натрия с мочой, и через несколько дней животное погибает. Если после удаления коры надпочечников животному вводить повышенное количество натрия, то оно не погибнет, что указывает на жизненно важную роль минералокортикоидов, способствующих задержке натрия в организме.

У человека гипофункция надпочечных желез приводит к тяжелому заболеванию - так называемой бронзовой, или аддисоновой, болезни. Оно характеризуется похуданием, быстрой утомляемостью, мышечной слабостью, человек не может производить физическую работу, появляется бронзовая окраска кожи. Симптомы бронзовой болезни очень ярко описаны И. С. Тургеневым в произведении "Живые мощи".

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает катехоламины: адреналин и норадреналин. Главный гормон - адреналин - имеет широкий диапазон действия. Он оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему: увеличивает силу и частоту сокращений сердца, вызывает сужение сосудов (исключая сосуды сердца и легких), расширяет сосуды работающих мышц, тормозит движения пищеварительного тракта, вызывает расширение зрачка, восстанавливает работоспособность утомленных мышц. Кроме того, адреналин оказывает влияние на углеводный обмен, ускоряя распад гликогена, и усиливает окислительные процессы в клетках, обеспечивая освобождение энергии. Выход адреналина в кровь усиливается симпатической нервной системой. При различных экстремальных состояниях (охлаждение, чрезмерное мышечное напряжение, боль, ярость, страх) в крови увеличивается содержание адреналина.

Второй гормон мозгового вещества надпочечников - норадреналин - способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов. Норадреналин, кроме того, вырабатывается в синапсах и участвует в передаче возбуждения с симпатических нервных волокон на иннервируемые органы.

После удаления мозгового вещества животное не погибает, так как адреналин и норадреналин могут вырабатываться в организме другими хромаффинными тканями.

Половые железы. В мужских половых железах - яичках - в специальных интерстициальных клетках образуется половой гормон тестостерон. Тестостерон стимулирует развитие вторичных половых признаков (рост бороды, характерное распределение волос на теле, развитие мускулатуры и др.) и всего облика, свойственного мужчине. Тестостерон оказывает влияние на обмен веществ, увеличивает образование белка в мышцах, уменьшает содержание жира в организме, повышает основной обмен. Он необходим для созревания спермиев и проявления полового инстинкта. После удаления яичек (кастрация) у мужчин прекращается рост бороды, голос становится высоким, появляются отложения жира, свойственные женскому организму.

В яичниках продуцируются женские половые гормоны. В созревающем фолликуле фолликулярный эпителий выделяет гормон эстрадиол. Под влиянием эстрадиола происходит формирование вторичных женских половых признаков, особенностей телосложения, подавляется рост трубчатых костей, стимулируется развитие молочных желез. Другой гормон - прогестерон - образуется в желтом теле на месте лопнувшего фолликула. Кроме того, он выделяется плацентой и корой надпочечников. Этот гормон иначе называют гормоном беременности. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, желтое тело разрастается и выделяет прогестерон, который способствует прикреплению яйцеклетки к слизистой оболочке матки, прекращает сокращение матки и способствует росту молочных желез. Если оплодотворение не произошло, желтое тело увядает и развивается очередной фолликул. В этом периоде у женщин появляется менструация.

В женских половых железах одновременно с эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов, а в мужских половых железах наряду с андрогенами - небольшое количество экстрогенов.

Обычно роль половых желез демонстрируют на курах. После кастрации у петухов резко уменьшается гребень, исчезают характерное оперение, когти, он перестает петь и по внешнему облику напоминает курицу.

После удаления яичников у курицы ода приобретает черты, свойственные петуху. Если кастрированной курице пересадить семенники петуха, то у нее появляются внешние признаки и черты поведения петуха (разрастается гребень, вырастают петушиный хвост, когти, она начинает петь). При пересадке яичника петуху он приобретает куриное оперение, хвост и характерные черты поведения кур.

Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга,- небольшая овальная железа, расположена в углублении турецкого седла черепа. Масса гипофиза не более 0,6 г, во время беременности возрастает до 1 г. Гипофиз состоит из передней и задней долей и промежуточнй части. Передняя доля составляет 70% массы всей железы.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, вырабатывает и выделяет тропные гормоны, являющиеся регуляторами активности ряда эндокринных желез. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) регулирует секрецию коркового вещества надпочечников, гонадотропный гормон - половых желез, тиреотропный гормон - деятельность щитовидной железы. Эти железы называются гипофиззависимыми в отличие от паращитовидных желез, панкреатических островков и вилочковой железы, деятельность которых не регулируется гипофизом.

Аденогипофиз выделяет соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, повышая синтез белков, влияя на жировой и углеводный обмен. Под влиянием избыточной продукции соматотропного гормона у детей происходит усиление роста, развивается гигантизм: рост может достигать 240 - 250 см (рис. 82). При недостатке гормона в раннем возрасте человек остается карликом. Гипофизарные карлики отличаются от кретинов нормальным развитием психики и правильными пропорциями тела. Вследствие гипофункции гипофиза у взрослых иногда возникают глубокие изменения в обмене веществ, что приводит либо к общему ожирению (гипофизарное ожирение), либо к резкому похуданию (гипофизарная кахексия).

Рис. 82. Гигантизм. Три мальчика одного возраста (14 лет). Слева - гипофизарный карлик - рост100 см; справа - гипофизарный гигант - рост 187 см; в центре нормальный мальчик - рост 148 см

Если гиперфункция гипофиза развивается у взрослого, когда рост тела уже прекратился, увеличиваются отдельные части тела: руки, ноги, язык, нос, нижняя челюсть, органы грудной и брюшной полостей. Это заболевание называется акромегалией (рис. 83).

Рис. 83. Больной акромегалией. Характерно разрастание нижней челюсти, носа, кистей и стоп

Промежуточная часть гипофиза вырабатывает гормон интермедии, являющийся у человека регулятором кожной пигментации.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, выделяет два гормона - окситоцин и вазопрессин, или антидиуретическйй гормон (АДГ). Они образуются в нейросекреторных клетках надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса. Нейросекреторные клетки совмещают нервную и эндокринную функции. Воспринимая поступающие к ним импульсы из других отделов нервной системы, они передают их в виде нейросекретов, которые током аксоплазмы перемещаются к окончаниям аксонов в задней доле гипофиза. Здесь аксоны образуют контакты с капиллярами и секрет поступает в кровь.

АДГ регулирует содержание воды в организме, увеличивая реабсорбцию воды в собирательных трубочках почки и уменьшая тем самым диурез. Этот гормон называют также вазопрессином, так как, вызывая сокращение неисчерченной мышечной ткани артериол, он повышает артериальное давление.

Гипофункция нейрогипофиза является причиной несахарного диабета (несахарное мочеизнурение). При этом заболевании выделяется до 10 л мочи и более и появляется неутолимая жажда.

Окситоцин усиливает сокращение беременной матки во время родов и стимулирует секрецию молока.

Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), небольшое овальное железистое образование, относящееся к промежуточному мозгу. Расположен эпифиз над таламусом и между холмиками среднего мозга. Длина его 8 мм, масса в среднем 0,118 г. До настоящего времени железа полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой.

Из шишковидных тел крупного рогатого скота выделено соединение мелатонин, который тормозит функцию половых желез. После удаления эпифиза у цыплят наступает преждевременное половое созревание. У млекопитающих удаление шишковидного тела вызывает увеличение массы, у самцов - гипертрофию семенников и усиление сперматогенеза, а у самок - удлинение периода жизни желтых тел яичника и увеличение матки.

Считают, что шишковидное тело тормозит действие гонадотропных гормонов гипофиза, т. е. гормонов, стимулирующих рост половых желез и выработку ими гормонов.

Секреция эпифиза изменяется в зависимости от освещенности. Этим объясняют повышение половой активности животных и птиц весной и летом, когда в результате увеличения продолжительности дня секреция эпифиза подавляется.

Регуляция образования и выделения гормонов железами внутренней секреции осуществляется сложным нейрогуморальным путем. Центральную роль в сохранении гормонального равновесия играет гипоталамус - отдел промежуточного мозга. Гипоталамус и гипофиз составляют функциональный комплекс, называемый гипоталамо-гипофизарной системой. Его значение - нейрогуморальная регуляция всех вегетативных функций и поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза.

Гипоталамус оказывает влияние на эндокринные железы либо по нисходящим нервным путям, либо через гипофиз (гуморальный путь). В нейросекреторных клетках гипоталамуса образуются нейрогормоны, окситоцин и вазопрессин, а также особые гормоны, называемые рилизинг-факторами. Образование и выделение таких веществ получило название нейросекреции. Благодаря особенностям кровообращения аденогипофиза рилизинг-факторы с током крови через так называемые портальные сосуды поступают в переднюю долю гипофиза и, омывая ее клетки, стимулируют или угнетают образование тропных гормонов, регулирующих деятельность щитовидной и половых желез, надпочечников.

Важнейшим фактором, влияющим на образование гормонов, является состояние регулируемых им процессов и уровня концентрации тех или иных веществ в крови. Так, например, паратгормон повышает содержание кальция в крови, но избыток кальция в свою очередь угнетает активность паращитовидных желез. Уменьшение уровня сахара в крови тормозит секрецию инсулина, понижающего уровень сахара в крови, и усиливает выделение глюкагона, увеличивающего содержание сахара в крови. Эта форма регуляции, называемая обратной связью, является главной для гипофизнезависимых желез: паращитовидных, панкреатических островков, вилочковой.

Эндокринные железы, glandulae endocrinae, выполняют специфическую функцию - гормональную регуляцию важнейших физиологических процессов: размножения, роста, обмена веществ.

Среди эндокринных желез различают щитовидную железу, glandulae thyroidea; околощитовидную железу, glandulae parathyroideae; гипофиз, hypophysis; шишковидную железу, glandula pineale; надпочечники, glandulae suprarenales; эндокринную часть поджелудочной железы и половые железы (рис. 253).

ОБЩАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ

Эндокринными железами, или железами внутренней секреции, называют органы, которые вырабатывают специфически активные вещества - гормоны, или инкреты, участвующие в регуляции и координации функций организма. Гормоны принимают участие в реализации нервных процессов, регулируя нейрогормональные механизмы жизнеобеспечения организма как целого в сложных условиях взаимодействия факторов внешней и внутренней среды. Особенности строения эндокринных желез состоят в том, что они не имеют выводных протоков, и продуцируемые ими гормоны попадают непосредственно в кровь или лимфу. В связи с этим эндокринные железы обладают хорошо развитой сетью кровеносных со- судов, более обильной, чем любой другой орган. Капиллярная сеть эндокринных желез может иметь расширения, так называемые синусоиды, эндотелиальная стенка которых непосредственно прилежит к эпителиальным клеткам железы.

Рис. 253. Расположение эндокринных желез (схема).

1 - полушарие головного мозга; 2 - воронка; 3 - гипофиз; 4 - щитовидная железа; 5 - трахея; 6 - легкое; 7 - перикард; 8 - мозговое вещество надпочечника; 9 - кора надпочечника; 10 - почка; 11 - аорта; 12 - мочевой пузырь; 13 - копчиковое тельце; 14 - яичко; 15 - нижняя полая вена; 16 - парааортальные тельца; 17 - поджелудочная железа; 18 - надпочечник; 19 - печень; 20 - надсердечный параганглий; 21 - тимус; 22 - околощитовидная железа; 23 - гортань; 24 - сонный гломус; 25 - мозжечок; 26 - крыша среднего мозга; 27 - шишковидная железа; 28 - мозолистое тело.

Согласованность деятельности эндокринных желез контролируется нервной системой. Гормоны, поступающие в кровь, одновременно влияют на различные нервные центры. Взаимодействие этих двух систем свидетельствует о нейрогормональной регуляции функций организма, причем ведущую роль играет нервная система. Главное значение в регуляции эндокринных функций принадлежит гипоталамусу, в котором происходит непосредственное взаимодействие нервной и эндокринной систем. Гипоталамус - орган гормональной регуляции функций. В настоящее время гипоталамус и гипофиз объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему. Вырабатываемые в передней доле гипофиза биологически активные вещества называют тропными гормонами, так как их основное назначение состоит в регуляции функции других эндокринных желез. К ним относятся адренокортикотропный гормон (АКТГ), тиреот- ропный гормон (ТТГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), соматотропный гормон (СТГ) и др.

Гормоны, вырабатываемые одними железами, оказывают специфическое воздействие на другие эндокринные железы. Тропные гормоны передней доли гипофиза усиливают образование гормонов щитовидной железы, АКТГ стимулирует продукцию гормонов корой надпочечников и т.д. Вместе с тем инкреты, вырабатываемые другими железами, оказывают тормозящее действие на образование тропных гормонов гипофиза.

Классификация эндокринных желез. В основу классификации эндокринных желез положены генетические признаки, учитывающие происхождение из разных зачатков. Выделяют следующие группы желез:

1. Бранхиогенные железы связаны с развитием жаберного аппарата. К ним относятся щитовидная, околощитовидная железы.

2. Энтодермальные железы - эндокринная часть поджелудочной железы.

3. Неврогенные железы, связанные с развитием мозга. К ним относятся шишковидное тело и гипофиз.

4. Мезодермальные железы, происходящие из целомического эпителия вторичной полости тела. К ним относят корковое вещество надпочечников и половые железы.

5. Эктодермальные железы - мозговое вещество надпочечников и добавочные надпочечники.

Подробно развитие эндокринных желез рассмотрено в разделе об их строении.

БРАНХИОГЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Развитие. В конце 4-й недели эмбрионального развития между 1-м и 2-м глоточными карманами возникает утолщение энтодермы дна глотки, называемое дивертикулом щитовидной железы. Дивертикул на начальных этапах образования имеет двудольчатое строение. В дальнейшем он теряет связь с глоткой и на его месте остается слепое отверстие на корне языка. К 7-й неделе первичная закладка щитовидной железы опускается и располагается на уровне закладки гортани. К этому периоду большую часть щитовидной железы образуют ее доли, соединенные узким перешейком. Дистальные отделы дивертикула щитовидной железы превращаются в пирамидальную долю железы.

Щитовидная железа, glandula thyroidea, - непарный орган, располагается в нижних отделах передней поверхности шеи (рис. 254). Железа состоит из правой и левой долей, lobi dexter et sinister, и перешейка, isthmus glandulae thyroidea. Иногда встречается третья доля - пирамидальная, lobus pyramidalis, идущая от перешейка железы вверх, к своему зачатку. Масса щитовидной железы составляет 39-60 г. Железа имеет фиброзную капсулу, от которой отходят в паренхиму соединительнотканные тра- бекулы. Снаружи от фиброзной оболочки железы располагается висцеральный листок внутришейной фасции. Между фиброзной капсулой и висцеральным листком внутришейной фасции находится рыхлая клетчатка, в которой проходят сосуды и нервы к железе.

Встречаются случаи отсутствия перешейка, асимметрии развития долей, отсутствия одной из половин железы, которые объясняются недоразвитием какого-либо из зачатков. К числу аномалий раз- вития может относиться эпителиальный тяж, который располагается между железой и местом ее закладки на корне языка. Оставшийся после рождения эпителиальный тяж называется щитоязычным протоком, ductus thyroglossus. Он может оставаться открытым полностью или частично. К врожденным аномалиям относятся аплазия, гипоплазия, эктопия железы.

Строение. Щитовидная железа представляет собой систему фол- ликулов, заполненных белковым коллоидом, который содержит гормоны щитовидной железы.

Рис. 254. Щитовидная железа; вид спереди.

1 - подъязычная кость; 2 - щитоподъязычная мембрана; 3 - пирамидальный отросток щитовидной железы; 4, 7 - левая и правая доли; 5 - трахея; 6 - перешеек; 8 - перстневидный хрящ; 9 - щитовидный хрящ.

Функция. Щитовидная железа вырабатывает гормоны тироксин (тет- райодтиронин) и трийодтиронин, которые повышают общий обмен веществ в организме, усиливают азотистый обмен, а также теплообмен, ускоряют расходование белков, жиров и углеводов, усиливают выделение воды и калия из организма, деятельность надпочечников, половых и молочных желез. Кроме того, гормоны влияют на формирование скелета, ускоряют рост костей и окостенение эпифизарных хрящей.

При функциональном недоразвитии железы наблюдается кретинизм, выражающийся в задержке роста, ожирении, умственной отсталости. Недостаточная секреция приводит к заболеванию, называемому мик- седемой. При гиперфункции железы развивается диффузный токсический зоб (базедова болезнь): увеличение массы щитовидной железы с появлением зоба, пучеглазие, учащение сердцебиения (тахикардия) и повышение возбудимости нервной системы.

Щитовидная железа вырабатывает также гормон тиреокальцитонин, регулирующий обмен кальция и фосфора. Кальцитонин являет- ся антагонистом гормона околощитовидных желез. Гормон тормозит резорбцию костной ткани, одновременно уменьшая концентрацию кальция и фосфора в крови.

Топография. Доли щитовидной железы сзади прилегают к глотке, трахее и пищеводу, частично прикрывают общую сонную артерию и возвратный гортанный нерв. Верхние отделы железы доходят до середины щитовидного хряща. Перешеек щитовидной железы прилегает ко 2-4-му кольцам трахеи, иногда располагается на дуге перстневидного хряща. Спереди железа покрыта грудино-подъязычной, грудино-щитовидной и лопаточно-подъязычной мышцами.

Кровоснабжение. Кровь притекает к щитовидной железе по двум верхним (из наружной сонной) и двум нижним щитовидным артериям (ветви щитошейного ствола), а также по низшей щитовидной артерии, отходящей от плечеголовного ствола или от подключичной артерии. Вены образуют на ее поверхности, под фиброзной капсулой, венозное сплетение. Венозная кровь оттекает по верхней, средней и нижней щитовидным венам.

Лимфоотток. Лимфа оттекает от железы в передние глубокие шейные и передние средостенные лимфатические узлы.

Иннервация. Железа иннервируется ветвями блуждающего нерва и симпатическими ветвями, отходящими от шейных симпатических узлов.

ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Околощитовидные железы развиваются из эпителия 3-го и 4-го глоточных карманов. На 7-й неделе эмбрионального развития обе закладки отделяются от глоточных карманов и начинают перемещаться вниз. Развитие околощитовидных желез взаимосвязано с развитием и перемещением щитовидной железы, поэтому наблюдаются случаи внедрения этих желез в паренхиму щитовидной железы.

Анатомическая характеристика. Околощитовидные железы, glandulae parathyroideae, представляют собой две пары желез (две верхние и две нижние) округлой или овальной формы (рис. 255). Их поверхность гладкая, блестящая. Число желез колеблется от 1 до 10. Железы у детей по размерам меньше, чем у взрослых, увеличиваются в период полового созревания. Масса колеблется от 25 до 50 мг, причем масса нижних желез больше, чем верхних. Цвет желез у детей бледно-розовый, у взрослых - коричневый.

Рис. 255. Околощитовидные железы; вид сзади.

1 - надгортанник; 2 - верхний рог щитовидного хряща; 3 - общая сонная артерия; 4 - правая доля щитовидной железы; 5 - верхняя правая околощитовидная железа; 6 - нижняя правая околощитовидная железа; 7 - правая подключичная артерия; 8 - пищевод; 9 - трахея; 10 - нижний гортанный нерв; 11 - нижняя щитовидная артерия; 12 - верхняя щитовидная артерия.

Строение. Снаружи железы покрыты капсулой. Паренхима железы состоит из сети эпителиальных перекладин, образованных паратироцитами.

Функция. Околощитовидные железы регулируют обмен кальция и фосфора. Железа вырабатывает паратиреоидный гормон (паратгормон - ПТГ 2), который имеет две фракции: одна из них регулирует выделение фосфора почками, другая - отложение кальция в тканях. Удаление околощитовидных желез вызывает сильные судороги и смерть.

Топография. Железы располагаются на задней поверхности правой и левой долей щитовидной железы, между ее капсулой и висцеральным листком внутришейной фасции. Верхние железы лежат на

уровне перстневидного хряща или на границе верхней и средней третей высоты долей щитовидной железы, нижние - у нижнего по- люса доли. Иногда они могут внедряться в паренхиму щитовидной железы, располагаться по ходу пирамидального отростка или вилочковой железы.

Кровоснабжение. Кровь доставляется к железам верхними и нижними щитовидными артериями. Венозная кровь оттекает в венозное сплетение щитовидной железы.

Лимфоотток. Отток лимфы от желез происходит так же, как и от щитовидной железы.

Иннервация. Иннервация желез осуществляется теми же нервами, что и иннервация щитовидной железы.

ЭНТОДЕРМАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа состоит из двух частей: экзокринной и эндокринной (строение экзокринной части см. «Большие пищеварительные железы»). Эндокринная часть поджелудочной железы вырабатывает гормон, регулирующий углеводный и жировой обмен. Эта часть железы представлена эпителиальными клетками, образующими панкреатические островки (островки Лангерганса), insulae pancreaticae. Панкреатических островков больше всего в хвостовой части железы, но они обнаруживаются и в других отделах. Вырабатываемый островками гормон инсулин превращает полисахарид, находящийся в крови, в гликоген, который откладывается в печени. Под действием инсулина снижается уровень глюкозы в крови. Нарушение выработки этого гормона ведет к заболеванию, называемому сахарным диабетом. Кроме инсулина, в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон, который стимулирует превращение гликогена печени в простые сахара.

НЕВРОГЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ГИПОФИЗ

Развитие. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) развивается из так называемого гипофизарного кармана первичной ротовой бухты. В конце 1-го месяца внутриутробного периода это выстланное эктодермой пространство растет в краниальном направлении. Зад-

няя доля образуется из дна III желудочка промежуточного мозга, от которого отходит воронка, infundibulum. Слепой конец гипофизарного кармана вытягивается и приходит в соприкосновение с отростком воронки. Первоначальный стебелек, соединяющий гипофизарный карман с полостью глотки, редуцируется и теряет с нею связь. В дальнейшем из гипофизарного кармана формируется двухслойная чаша, после размножения его клеток - передняя доля гипофиза. Внутренний листок чаши приходит в соприкосновение с задней долей, сливается с нею, в результате образуется промежуточная часть.

Анатомическая характеристика. Гипофиз, hypophysis, является непарным органом округлой или овальной формы (рис. 256). Его форма соответствует форме ямки турецкого седла. В период полового созревания рост гипофиза ускоряется. Масса гипофиза 0,5-0,8 г.

Рис. 256. Гипофиз; вид снизу.

1 - передняя мозговая артерия; 2 - зрительный нерв; 3 - зрительный перекрест; 4 - средняя мозговая артерия; 5 - воронка; 6 - гипофиз; 7 - задняя мозговая артерия; 8 - глазодвигательный нерв; 9 - базилярная артерия; 10 - мост; 11 - артерия лабиринта; 12 - верхняя мозжечковая артерия; 13 - ножка мозга; 14 - задняя соединительная артерия; 15 - гипофизарная артерия; 16 - серый бугор; 17 - внутренняя сонная артерия; 18 - обонятельный тракт; 19 - передняя соединительная артерия.

Гипофиз состоит из двух долей: передней, или аденогипофиза, lobus anterior , и задней, или нейрогипофиза, lobus posterior . Часть передней доли, которая прилежит к задней, рассматривается как промежуточная часть, pars intermedia. Самая верхняя часть передней доли, охватывающая воронку в виде кольца, получила название бугорной части, pars tuberalis. К нейрогипофизу относят воронку, infundibulum, и нервную долю, lobus nervosus.

Строение. Снаружи гипофиз покрыт фиброзной оболочкой, которая отходит от твердой мозговой оболочки. Передняя доля гипофиза состоит из железистого эпителия бледно-желтого цвета с красноватым оттенком вследствие обилия кровеносных сосудов. Задняя доля маленькая, округлая, зеленовато-желтого цвета, обусловленного пигментом в ее паренхиме. Ткань промежуточной доли имеет мелкие полости, заполненные коллоидным веществом.

Функция. В аденогипофизе находятся клетки нескольких типов, которые вырабатывают различные гормоны. Гиперфункция гипофиза в период роста организма вызывает ускорение этого процесса (гигантизм). Если гипофиз в этот период неактивен (гипофункция), то длина тела будет малой (карликовый рост). Если рост организма закончен, то гиперпродукция гормона роста приводит к заболеванию акромегалии. Аденогипофиз вырабатывает так называемые тропные гормоны. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников. Тиреотропный гормон (ТТГ) необходим для работы щитовидной железы. Соматотропный гормон (соматотропин - СТГ) стимулирует энхондральное окостенение и рост костей, мышц и органов. Лактотропный гормон (пролактин, ЛТГ) стимулирует пролиферацию молочных желез и секрецию молока. Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и стимулирующий интерстициальные эндокриноциты) стимулируют мужские и женские половые гормоны (рис. 257).

Нейрогипофиз продуцирует 3 гормона: окситоцин, антидиуретический гормон (вазопрессин) и когерин. Окситоцин регулирует родовой акт и секрецию молока, вазопрессин вызывает сокращение кровеносных сосудов, выполняет медиаторную функцию в синапсах гипотала- мических нейронов и регулирует обратное всасывание воды из почечных канальцев, поэтому его называют антидиуретическим гормоном. Нарушение функции нейрогипофиза ведет к заболеванию - несахарному диабету. Больные несахарным диабетом выделяют до 20-30 л мочи в сутки. Когерин регулирует перистальтику кишечника.

Промежуточная часть гипофиза вырабатывает гормон интермедин, регулирующий пигментный обмен в покровных тканях.

Рис. 257. Действительные (черные стрелки) и предполагаемые (прерывистые стрелки) пути распространения и направления воздействия нейрогормонов, вырабатываемых нейросекреторными клетками гипоталамуса, а также тропных гормонов (белые стрелки) (по А.Л. Поленову).

1 - нейросекреторная клетка гипоталамуса; 2 - III желудочек; 3 - бухта воронки; 4 - срединное возвышение; 5 - воронка нейрогипофиза; 6 - нервная доля (часть) нейрогипофиза; 7 - бугорная часть аденогипофиза; 8 - промежуточная доля гипофиза; 9 - передняя доля гипофиза; 10 - воротные сосуды гипофиза; 11 - щитовидная железа; 12 - молочная железа; 13 - поджелудочная железа; 14 - кровеносные сосуды; 15 - надпочечник; 16 - почка; 17 - матка; 18 - яичник; ТТГ, СТГ, АКТГ и ГТГ - соответственно тиреотропный, соматотропный, адренокортикотропный и гонадотропные гормоны.

Между гипофизом и гипоталамусом имеется тесная анатомическая связь. Волокна гипоталамо-гипофизарного тракта идут от супраоптических и паравентрикулярных ядер в заднюю долю гипофиза. Образующиеся в этих ядрах вазопрессин и окситоцин поступают по аксонам этих нейронов через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза. Здесь они накапливаются в особых тельцах, а при поступлении нервных импульсов выводятся в кровь. Аденогипофиз и промежуточная часть получают нервные волокна от ядер серого бугра, идущие через ножку гипофиза в составе туберогипофизарного пучка. Отдельные участки гипоталамуса связаны с аденогипофизом общим кровоснабжением, так называемой гипофизарной портальной системой кровеносных сосудов.

Топография. Гипофиз лежит в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, сверху закрыт диафрагмой седла и соединен с гипоталамусом при помощи воронки.

Кровоснабжение. Передняя доля гипофиза имеет воротную систему. Задняя доля получает питание от ветвей внутренней сонной артерии. Обе доли имеют раздельное кровоснабжение, но между их сосудами имеются анастомозы. Венозная кровь оттекает в большую вену мозга и в пещеристый синус.

Лимфоотток. Лимфатические сосуды впадают в субарахноидальное пространство.

Иннервация. Нервы подходят от сплетений мягкой оболочки го- ловного мозга.

ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Развитие. Шишковидная железа развивается на 7-й неделе из каудального конца крыши III желудочка промежуточного мозга в виде небольшого выпячивания эпендимы. Клетки этого выпячивания утолщаются, просвет исчезает, в результате образуется компактная клеточная масса железы.

Анатомическая характеристика. Шишковидная железа, glandula pineale, - непарный овальный орган, слегка сплюснутый сверху вниз (рис. 258). Масса шишковидной железы взрослого человека составляет 0,2 г. В ней различают основание, обращенное кпереди, и верхушку, направленную назад.

Строение. Снаружи шишковидная железа покрыта соединитель- нотканной оболочкой, от которой в паренхиму отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие ее на дольки. Начиная с 7-лет- него возраста происходит обратное развитие железы: разрастается

Рис. 258. Шишковидная железа; вид сверху.

1 - мозолистое тело; 2 - полость прозрачной перегородки; 3 - пластинка прозрачной перегородки; 4 - свод (поперечный разрез столбиков); 5 - передняя спайка; 6 - межталамическое сращение; 7 - задняя спайка; 8 - крыша среднего мозга; 9 - шишковидная железа; 10 - таламус; 11 - III желудочек; 12 - головка хвостатого ядра.

соединительная ткань в органе, откладываются соли извести и появляется так называемый мозговой песок.

Функция. Шишковидная железа вырабатывает меланоцитостимули- рующий гормон, который активизирует деление пигментных клеток в коже и оказывает антигонадотропное действие. Кроме того, шишковидная железа выполняет роль своеобразных биологических часов, регулирующих суточную и сезонную активность организма. Деятельность шишковидной железы влияет на многие другие эндокринные железы: гипофиз, щитовидную железу, надпочечник, половые железы.

Топография. Шишковидная железа относится к эпиталамусу про- межуточного мозга. Передняя ее часть, или основание, утолщена и направлена вперед, прилегает к III желудочку мозга. С помощью парных поводков шишковидное тело соединено с таламусом. Верхушка шишковидной железы лежит между верхними бугорками четверохолмия. Полость III желудочка мозга продолжается в основа- ние шишковидной железы в виде углубления, recessus pinealis. Наибольшего развития шишковидная железа достигает в детстве.

Кровоснабжение. Шишковидная железа кровоснабжается ветвями средней и задней мозговых артерий. Венозная кровь оттекает в сосудистое сплетение III желудочка и большую вену мозга.

Иннервация. Иннервируется симпатическими нервами.

НАДПОЧЕЧНИК

Развитие. Надпочечник возникает из двух закладок. Корковое веще- ство образуется из мезотелия, расположенного у основания дорсальной брыжейки, вблизи переднего полюса средней почки. Зачатки коркового вещества появляются на 3-й неделе внутриутробного развития. В течение 3-го месяца происходит дифференцировка коры надпочечника: выделяется ее внутренняя часть - временная кора и снаружи появляются мелкие недифференцированные клетки, формирующие так называемую постоянную кору. В конце внутриутробного периода начинается дегенерация временной коры. Одновременно идет дифференцировка постоянной коры. Значительно позднее появляются зачатки мозгового вещества. Они развиваются из клеток, которые возникают из ганглиозной пластинки и перемещаются в вентральном направлении. Эти клетки в дальнейшем дифференцируются на симпа- тобласты и хромаффинобласты.

В конце 5-й недели тяжи хромаффинобластов дают начало мозговому веществу. Одновременно хромаффинобласты образуют до- бавочные надпочечники.

Анатомическая характеристика. Надпочечник, glandula suprarenalis, - парный орган, примыкает к верхневнутреннему краю почки, реже располагается на ее верхнем полюсе (рис. 259). Надпочечники заключены в дубликатуру почечной фасции. Они имеют различную форму. Так, левая железа у новорожденного четырехугольная, правая имеет форму треугольника. Аномалии развития надпочечников обусловлены их двойным происхождением. Добавочные кортикальные или мозговые массы находятся в забрюшинной клетчатке по ходу брюшной аорты. Масса надпочечника взрослого человека в среднем 10-15 г. У надпочечника различают 3 поверхности: переднюю, facies anterior, заднюю, facies posterior, и почечную, facies renalis. Передняя и задняя поверхности сходятся друг с другом под острым углом.

Строение. Надпочечники снаружи покрыты фиброзной капсулой. Паренхима состоит из двух слоев, различных по строению и происхождению, - коркового и мозгового. Корковое вещество, cortex, располагается снаружи, имеет желтый цвет; мозговое вещество, medulla, состоит из хромаффиноцитов, интенсивно окрашивающихся солями хрома в бурый цвет.

Функция. Мозговое вещество надпочечника вырабатывает два гор- мона - адреналин и норадреналин. Оба гормона оказывают разностороннее физиологическое действие. Они повышают сократимость и возбудимость сердца, суживают сосуды кожи, повышают артериальное давление. Гормоны мозгового вещества надпочечника являются меди-

Рис. 259. Левый надпочечник; вид спереди.

1 - надпочечник; 2 - левая надпочечниковая вена; 3 - нижняя надпочечниковая артерия; 4 - почечная артерия; 5 - почка; 6 - мочеточник; 7 - почечная вена; 8 - нижняя полая вена; 9 - аорта; 10 - нижняя диафрагмальная артерия; 11 - средняя надпочечниковая артерия; 12 - верхние надпочечниковые артерии.

аторами симпатической нервной системы. Корковое вещество надпочечника - жизненно необходимое образование. В настоящее время определено более 30 гормонов, выделяемых корковым веществом. Гормоны коры надпочечников регулируют концентрацию натрия, калия и хлора в крови и тканях, углеводный, белковый и жировой обмен, а также выработку половых гормонов.

Топография. Надпочечники располагаются несколько асимметрично на уровне X-XI, иногда XII грудных позвонков. Правый надпочечник своей почечной поверхностью примыкает к верхнему полюсу почки, задней - к поясничной части диафрагмы, передней - к задненижней поверхности печени, медиальным краем - к нижней полой вене. Левый надпочечник располагается ниже правого. Задней поверхностью он прилежит к диафрагме, почечной - к почке. Его нижний край подходит к хвосту поджелудочной железы, передняя поверхность обращена к желудку. Изнутри оба надпочечника примыкают к узлам чревного сплетения.

Кровоснабжение. Кровь к надпочечнику притекает по верхней, средней и нижней надпочечниковым артериям. Венозная кровь оттекает в надпочечниковые вены; правая вена впадает в нижнюю полую вену, а левая - в левую почечную вену.

Лимфоотток. Лимфатические сосуды направляются к лимфатическим узлам, лежащим у аорты и нижней полой вены.

Иннервация. Нервы идут к железе от большого внутренностного нерва, чревного сплетения, блуждающего и диафрагмального нервов (табл. 17).

Таблица 17. Эндокринные железы и их гормоны

Окончание табл. 17

ДОБАВОЧНЫЕ НАДПОЧЕЧНИКИ, GLANDULAE SUPRARENALES ACCESSORIAE

Добавочные надпочечники развиваются из закладки нервной системы. Отдельные нервные клетки мигрируют из нервной трубки, отделяются от клеток узлов симпатической нервной системы. Эти клетки избирательно окрашиваются солями хрома и носят название хромаффинобластов. В дальнейшем они врастают в эпителий вторичной полости тела, образуя мозговое вещество надпочечников. Кроме того, хромаффинобласты собираются в скопления, разбросанные в различных участках тела. Больше всего их в забрюшинной клетчатке около аорты.

К добавочным надпочечникам относят парааортальные тела, corpora paraaortica, располагающиеся по бокам от брюшной аорты, выше ее деления на общие подвздошные артерии; сонный гломус, glomus caroticum, лежащий у места деления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии; копчиковое тельце, corpus coccygeum, располагающийся на конце срединной крестцовой артерии. Функция добавочных надпочечников аналогична функции мозгового вещества надпочечников.

Об инкреторной части поджелудочной железы и половых желез см. в соответствующих разделах.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Какие вы знаете группы эндокринных желез?

2. Каковы функции щитовидной и околощитовидной желез?

3. Какие гормоны вырабатываются в аденогипофизе?

4. Какие гормоны вырабатывает мозговое вещество надпочечников?

5. Какие образования относятся к добавочным надпочечникам? Какую функцию они выполняют?