Características, estadios y mecanismos de la pinocitosis. Transporte por membrana de macromoléculas y partículas: endocitosis y exocitosis (fagocitosis y pinocitosis) Reabsorción de proteínas en los túbulos renales

Muchos creen que la celda representa el nivel más bajo. nivel de organización de la materia viva. Sin embargo, en realidad, una célula es un organismo complejo cuyo desarrollo a partir de una forma primitiva que apareció por primera vez en la Tierra y se parecía al virus actual tomó cientos de miles de millones de años. La siguiente figura es un diagrama que muestra los tamaños relativos de: (1) el virus más pequeño conocido; (2) un virus grande; (3) rickettsias; (4) bacterias; (5) célula nucleada. La figura muestra que el diámetro de la célula es 10 y el volumen es 10 veces el tamaño del virus más pequeño.
La complejidad de la estructura y función de las células es muchas veces mayor que la de los virus.

La base de la actividad vital del virus radica en molécula de ácido nucleico recubierto con una cubierta proteica. El ácido nucleico, como en las células de los mamíferos, está representado por ADN o ARN, que bajo determinadas condiciones son capaces de autocopiarse. Así, el virus, al igual que las células humanas, se reproduce de generación en generación, manteniendo su “especie”.

Como resultado de la evolución en la composición del cuerpo. junto con los ácidos nucleicos y otras sustancias entraron en proteínas simples y varias partes del virus comenzaron a realizar funciones especializadas. Se formó una membrana alrededor del virus y apareció una matriz líquida. Las sustancias formadas en la matriz comenzaron a realizar funciones especiales; aparecieron enzimas que podían catalizar una serie de reacciones químicas que, en última instancia, determinan la actividad vital del cuerpo.

En las próximas etapas de desarrollo, en particular en las etapas rickettsia y aparecen bacterias, orgánulos intracelulares, con la ayuda de los cuales las funciones individuales se realizan de manera más eficiente que con la ayuda de sustancias distribuidas de manera difusa en la matriz.

Finalmente, en una célula nucleada Surgen orgánulos más complejos, el más importante de los cuales es el propio núcleo. La presencia de un núcleo distingue este tipo de células de las formas de vida inferiores; el núcleo ejerce control sobre todas las funciones celulares y organiza el proceso de división de tal manera que la siguiente generación de células resulta ser casi idéntica a la célula predecesora.

Tamaños comparativos de estructuras prenucleares con una célula del cuerpo humano.

Endocitosis- absorción de sustancias por la célula. Una célula viva, en crecimiento y en división debe obtener nutrientes y otras sustancias del líquido circundante. La mayoría de las sustancias penetran la membrana por difusión y transporte activo. La difusión se refiere a la simple transferencia desordenada de moléculas de sustancias a través de una membrana, que penetran en la célula con mayor frecuencia a través de los poros, y sustancias liposolubles directamente a través de la bicapa lipídica.
Transporte activo- es la transferencia de sustancias a través del espesor de la membrana mediante una proteína transportadora. Los mecanismos de transporte activo son extremadamente importantes para la actividad celular.

Partículas grandes ingresan a la célula a través de un proceso llamado endocitosis. Los principales tipos de endocitosis son la pinocitosis y la fagocitosis. La pinocitosis es la captura y transferencia al citoplasma de pequeñas vesículas con líquido extracelular y micropartículas. La fagocitosis asegura la captura de elementos grandes, incluidas bacterias, células enteras o fragmentos de tejido dañado.

Pinocitosis. La pinocitosis ocurre constantemente y en algunas células es muy activa. Así, en los macrófagos este proceso ocurre con tanta intensidad que en 1 minuto aproximadamente el 3% del área total de la membrana se convierte en vesículas. Sin embargo, el tamaño de las burbujas es extremadamente pequeño: sólo 100-200 nm de diámetro, por lo que sólo pueden verse con microscopía electrónica.


Pinocitosis- la única vía por la que la mayoría de las macromoléculas pueden penetrar en la célula. La intensidad de la pinocitosis aumenta cuando dichas moléculas entran en contacto con la membrana.

Normalmente, las proteínas se unen a los receptores de superficie. membranas, que son muy específicos de los tipos de proteínas que se absorben. Los receptores se concentran principalmente en el área de pequeñas depresiones en la superficie exterior de la membrana, que se denominan fosas bordeadas. El fondo de las fosas en el lado citoplasmático está revestido con una estructura en forma de red hecha de la proteína fibrilar clatrina que, al igual que otras proteínas contráctiles, contiene filamentos de actina y miosina. La unión de una molécula de proteína al receptor cambia la forma de la membrana en la zona de la fosa gracias a las proteínas contráctiles: sus bordes se cierran, la membrana se hunde cada vez más en el citoplasma, capturando moléculas de proteína junto con una pequeña cantidad de líquido extracelular. Inmediatamente después de que se cierran los bordes, la vesícula se desprende de la membrana externa de la célula y se forma una vacuola pinocitosa dentro del citoplasma.

Aún no está claro por qué se produce la deformación. membranas, necesario para la formación de burbujas. Se sabe que este proceso depende de la energía, es decir. requiere la sustancia macroérgica ATP, cuya función se analiza a continuación. La presencia de iones de calcio en el líquido extracelular es, con toda probabilidad, también necesaria para la interacción con los filamentos contráctiles que se encuentran en el fondo de las fosas bordeadas, que crean la fuerza necesaria para que las vesículas se desprendan de la membrana exterior de la célula.

Arroz. 18. Fagocitosis y pinocitosis.

Estructura macromolecular. 2. Inicio de la fagocitosis. 3.fagosoma. 4. Fagolisosoma (lisosoma secundario). 5.EPS granular. 6. Mitocondrias. 7. Lisosoma primario. 8.Endosoma. 9. Aparato de Golgi. 10. Fragmento de núcleo. 11.Plasmolema. 12. Cuerpo residual.

Existen varios métodos de endocitosis (del griego endon - dentro, kytos - célula: pinocitosis (del griego pino - bebida) y fagocitosis (del griego phagos - devorar). Con la pinocitosis, la célula captura partículas coloidales líquidas y con fagocitosis: partículas densas (complejos macromoleculares, partes de células, bacterias, etc.) El plasmolema (11) y el glucocáliz desempeñan un papel activo en estos procesos.

Durante la pinocitosis y la fagocitosis, las partículas captadas por la célula interactúan con el plasmalema y quedan rodeadas por él (2). Las partículas líquidas también están rodeadas por la proteína clatrina (vesículas bordeadas) (12). Posteriormente, tanto durante la pinocitosis como durante la fagocitosis, las sustancias capturadas por la célula interactúan con los lisosomas.

La fagocitosis es característica de las células de macrófagos, que se encuentran en el tejido conectivo laxo de cada órgano, neutrófilos, etc. Durante la fagocitosis de bacterias y partes de células por células especializadas, la partícula fagocitada interactúa con receptores en la superficie celular y la activación de la fagocitosis con un cambio en el contenido de calcio intracelular. Esto conduce a un cambio en la polimerización de microfilamentos y microtúbulos delgados, provocando la formación de una protuberancia del citolema (pseudópodos) con la inmersión de una partícula grande dentro de la célula (formación de un fagosoma). Posteriormente, las vesículas endocíticas (endosomas) (8) pueden fusionarse entre sí y en el interior de las vesículas, además de las sustancias absorbidas, se encuentran enzimas hidrolíticas que provienen de los lisosomas. Las enzimas descomponen los biopolímeros en monómeros que, como resultado del transporte activo a través de la membrana de la vesícula, pasan al hialoplasma. Por tanto, las moléculas absorbidas dentro de las vacuolas de membrana formadas a partir de elementos del plasmalema se someten a digestión intracelular.

Estos dos procesos que ocurren con la absorción de energía aseguran que entren en la célula partículas aún más grandes que las que penetran a través de los poros de las membranas del cuarto tipo.

A. Pinocitosis. En la pinocitosis, la membrana (generalmente el primer tipo de membrana) forma invaginaciones, que eventualmente se convierten en vesículas.

Esto permite que las moléculas que son demasiado grandes se difundan a través de la membrana de forma normal, especialmente las proteínas. Gracias a la pinocitosis, sustancias que estaban fuera de la célula se encuentran en su interior y viceversa.

B. Fagocitosis. Debido a la fagocitosis, que tiene cierta similitud con la pinocitosis, se mueven partículas aún más grandes. Así, la microscopía electrónica ha demostrado claramente que las partículas sólidas atraviesan las membranas celulares de los capilares de los mamíferos y, aparentemente, toda la superficie del capilar puede utilizarse para este fin. Las enzimas y hormonas a menudo se expulsan de las células en forma de vesículas encerradas en una membrana lipídica. De esta manera, las cinco proenzimas hidrolíticas del páncreas se exprimen juntas en forma de los llamados “gránulos de zimógeno”. El mismo es el origen de las vesículas en las que las terminaciones nerviosas liberan ACh, así como de los gránulos en cuya forma se libera noradrenalina desde la médula suprarrenal.

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  1. TRASTORNOS ADQUIRIDOS DE LA FAGOCITOSIS Y POSIBLES RAZONES DE SU DESARROLLO


La endocitosis es una reacción celular destinada a absorber y digerir compuestos macromoleculares solubles, así como células propias extrañas o estructuralmente alteradas. El término "endocitosis" es un término general para dos procesos relacionados, pero independientes: la pinocitosis y la fagocitosis. El primero de ellos se caracteriza por la absorción y destrucción intracelular de compuestos macromoleculares, como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, lipoproteínas y complejos proteicos. Al mismo tiempo, la fagocitosis es el fenómeno de absorción y digestión por parte de una célula (macrófagos, neutrófilos) de material corpuscular (bacterias, virus grandes, células corporales moribundas o células extrañas, como, por ejemplo, glóbulos rojos de distintos tipos). .
El objeto de la pinocitosis como factor de defensa inmunitaria inespecífica son, en particular, las toxinas microbianas.
En la figura. B.1 presenta las sucesivas etapas de captación y digestión intracelular de macromoléculas solubles ubicadas en el espacio extracelular. La adhesión de tales moléculas a una célula puede ocurrir de dos maneras: no específica, como resultado de un encuentro aleatorio de moléculas con la célula, y específica, que depende de preexistentes.

Arroz. B.1. Endocitosis de macromoléculas por fagocitos.
RM - macromoléculas solubles; RC - receptor; PP - vesícula pinocítica; PD - pinosoma

Receptores en la superficie de la célula pinocítica. En este último caso, las sustancias extracelulares actúan como ligandos que interactúan con los receptores correspondientes. Adhesión
nación (invaginación) de la membrana, que finaliza con la formación de una vesícula pinocítica de tamaño muy pequeño (aproximadamente OD c). Varias burbujas fusionadas forman una formación más grande: un escosoma. En la siguiente etapa, los pinosomas se fusionan con lisosomas que contienen enzimas hidrolíticas que descomponen las moléculas de polímero en monómeros. En los casos en que el proceso de pinocitosis se realiza a través del aparato receptor, en los pinosomas, antes de la fusión con los lisosomas, se observa el desprendimiento de las moléculas capturadas de los receptores, lo que en relación
La fagocitosis como factor de defensa inespecífico se manifiesta cuando microbios patógenos ingresan al cuerpo. El contacto aleatorio o inducido por receptores de una célula microbiana con un fagocito (macrófago, neutrófilo) conduce a la formación de excrecencias de membrana, pseudópodos que rodean la célula extraña. La vacuola formada (fagosoma) es de 10 a 20 veces más grande que el pinosoma. Entra en la célula, donde, después de fusionarse con los lisosomas, forma un fagolisosoma. Es en él donde, debido a la actividad de las enzimas hidrolíticas, se completa o
la célula microbiana se elimina al entorno extracelular, la otra permanece en la superficie de la célula fagocítica (fig. B.2).


Arroz. B.2. Fagocitosis de bacterias.
B - bacterias; P - pseudópodos; FS - fagosoma; FLS - fagalisosoma

Muchas células del sistema inmunológico tienen la propiedad de fagocitosis. La fagocitosis es el fenómeno en el que una célula “devora” a otra.

La capacidad de algunos grupos para fagocitar a otros fue descubierta por I.I. Mechnikov, quien colocó esporas de hongos en el cuerpo de un crustáceo dafnia y observó cómo las esporas eran atacadas por las células del crustáceo, absorbidas y digeridas.

La fagocitosis consta de 8 etapas:

    El acercamiento de un fagocito a una célula microbiana, que es posible debido a la quimiotaxis: movimiento a lo largo de un rastro químico.

    Adhesión del fagocito al objeto de absorción. Esto es posible debido a la presencia en la superficie del fagocito de receptores específicos para un objeto determinado, es decir, cerraduras químicas peculiares con la ayuda de las cuales el microorganismo o parte de él se "sujeta" al fagocito.

    Después de que el objeto se adhiere, la membrana del fagocito debe prepararse para su absorción, esto ocurre bajo la influencia de la enzima proteína C quinasa;

    Una vez que la membrana del fagocito está preparada, el objeto se sumerge en el citoplasma.

    Cuando se sumerge, la parte de la membrana fagocítica que está en contacto con el objeto se dobla hacia la célula, envolviendo gradualmente el objeto, como resultado de lo cual se forma una capa de membrana fagocítica alrededor del objeto. El objeto envuelto se llama fagosoma.

    El fagosoma resultante se fusiona con los lisosomas, que son vesículas microscópicas que contienen muchas enzimas que descomponen proteínas, grasas y carbohidratos. Como resultado de esta fusión,

    Dividir un objeto.

    La fagocitosis finaliza con la liberación de los restos digeridos del objeto, que ya no causarán ningún daño al organismo.

    Los objetos de la fagocitosis pueden ser bacterias, virus, hongos y otras partículas que no están genéticamente relacionadas con el organismo.

Si el objeto se divide, entonces la fagocitosis se llama completa; si el objeto sobrevive, se dice que es incompleta.

Pinocitosis (del griego espuma - bebo, absorbo) - la captura y absorción de líquido por la célula junto con los compuestos disueltos en ellos. El proceso de pinocitosis es similar a la fagocitosis, pero ocurre principalmente debido a la penetración de la membrana. La pinocitosis se observa en células de varios organismos.

10)Exocitosis(del griego Έξω - externo y κύτος - celda) - en eucariotas un proceso celular en el que las vesículas intracelulares (vesículas de membrana) se fusionan con la membrana celular externa. Durante la exocitosis, el contenido de las vesículas secretoras (vesículas de exocitosis) se libera y su membrana se fusiona con la membrana celular. Casi todos los compuestos macromoleculares (proteínas, hormonas peptídicas, etc.) se liberan de la célula de esta forma.

La exocitosis puede realizar tres tareas principales:

    entrega a la membrana celular de lípidos necesarios para el crecimiento celular;

    liberación de diversos compuestos de la célula, por ejemplo, productos tóxicos metabolismo o moléculas de señalización ( hormonas o neurotransmisores);

    entrega a la membrana celular de funcional proteínas de membrana, como receptores o proteínas transportadoras. En este caso, parte de la proteína, que se dirigió hacia el interior de la vesícula secretora, aparece sobresaliendo de la superficie exterior de la célula.