Характеристика, этапы и механизмы осуществления пиноцитоза. Мембранный транспорт макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз) Реабсорбция белка в почечных канальцах

Многие полагают, что клетка представляет собой низший уровень организации живой материи . Однако на самом деле клетка - это сложный организм, развитие которого из примитивной формы, впервые появившейся на Земле и напоминавшей нынешний вирус, заняло сотни миллиардов лет. На рисунке ниже приведена схема, отражающая относительные размеры: (1) мельчайшего из известных вирусов; (2) крупного вируса; (3) риккетсии; (4) бактерии; (5) ядросодержащей клетки. На рисунке видно, что диаметр клетки в 10 , а объем - в 10 раз больше размера мельчайшего вируса.
Особенности строения и функции клеток по сложности во много раз превышают таковые у вирусов.

Основа жизнедеятельности вируса заключена в молекуле нуклеиновой кислоты , покрытой белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота, как и в клетках млекопитающих, представлена либо ДНК, либо РНК, которые при определенных условиях способны самокопироваться. Таким образом, вирус, как и клетки человека, воспроизводится от поколения к поколению, поддерживая свой «род».

В результате эволюции в состав организма наряду с нуклеиновыми кислотами и простыми белками вошли другие вещества, а различные отделы вируса начали выполнять специализированные функции. Вокруг вируса сформировалась мембрана, появился жидкий матрикс. Вещества, сформированные в матриксе, стали выполнять особые функции, появились ферменты, способные катализировать ряд химических реакций, которые в итоге и определяют жизнедеятельность организма.

На следующих ступенях развития, в частности на стадиях риккетсий и бактерий, появляются внутриклеточные органеллы, с помощью которых отдельные функции выполняются более эффективно, чем с помощью веществ, диффузно распределенных в матриксе.

Наконец, в ядросодержащей клетке возникают более сложные органеллы, важнейшим из которых является само ядро. Наличие ядра отличает данный тип клеток от более низких форм жизни; ядро осуществляет контроль над всеми функциями клетки и так организует процесс деления, что последующее поколение клеток оказывается почти идентичным клетке-предшественнику.

Сравнительные размеры доядерных структур с клеткой человеческого организма.

Эндоцитоз - захват веществ клеткой. Живая, растущая и делящаяся клетка должна получать питательные и другие вещества из окружающей жидкости. Большая часть веществ проникает через мембрану путем диффузии и активного транспорта. Под диффузией подразумевается простой неупорядоченный перенос молекул вещества через мембрану, которые проникают в клетку чаще через поры, а жирорастворимые вещества - непосредственно через липидный бислой.
Активный транспорт - это перенос веществ через толщу мембраны с помощью белка-переносчика. Механизмы активного транспорта крайне важны для деятельности клетки.

Частицы большого размера попадают в клетку путем процесса, называемого эндоцитозом. Главные виды эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитозом называют захват и перенос в цитоплазму небольших пузырьков с внеклеточной жидкостью и микрочастицами. Фагоцитоз обеспечивает захват крупных элементов, включая бактерии, целые клетки или фрагменты поврежденных тканей.

Пиноцитоз . Пиноцитоз происходит постоянно, а в некоторых клетках - весьма активно. Так, в макрофагах этот процесс происходит настолько интенсивно, что за 1 мин около 3% общей площади мембраны преобразуется в пузырьки. Однако размеры пузырьков крайне малы - всего 100-200 нм в диаметре, поэтому их можно увидеть только при электронной микроскопии.


Пиноцитоз - единственный способ, благодаря которому большинство макромолекул могут проникать в клетку. Интенсивность пиноцитоза возрастает, когда такие молекулы соприкасаются с мембраной.

Как правило, белки присоединяются к поверхностным рецепторам мембраны , которые высокоспецифичны к абсорбируемым видам белков. Рецепторы концентрируются в основном в области мельчайших углублений на наружной поверхности мембраны, которые называют окаймленными ямками. Дно ямок со стороны цитоплазмы выстлано сетевидной конструкцией из фибриллярного белка клатрина, который, как и другие сократительные белки, содержит нити актина и миозина. Присоединение белковой молекулы к рецептору меняет форму мембраны в области ямки благодаря сократительным белкам: ее края смыкаются, мембрана все больше погружается в цитоплазму, захватывая молекулы белка вместе с небольшим количеством внеклеточной жидкости. Сразу после замыкания краев происходит отрыв пузырька от наружной мембраны клетки и формирование пиноцитозной вакуоли внутри цитоплазмы.

Пока не ясно, почему происходит деформация мембраны , необходимая для образования пузырьков. Известно, что этот процесс энергозависимый, т.е. требует макроэргического вещества АТФ, роль которого обсуждается далее. Присутствие ионов кальция во внеклеточной жидкости, по всей вероятности, также необходимо для взаимодействия с лежащими в области дна окаймленных ямок с сократительными филаментами, которые создают усилие, необходимое для отщепления пузырьков от наружной мембраны клетки.

Рис. 18. Фагоцитоз и пиноцитоз.

Макромолекулярная структура. 2.Начало фагоцитоза. 3.Фагосома. 4.Фаголизосома (вторичная лизосома). 5.Гранулярная ЭПС. 6.Митохондрия. 7.Первичная лизосома. 8.Эндосома. 9. Аппарат Гольджи. 10.Фрагмент ядра. 11.Плазмолемма. 12.Остаточное тельце.

Существует несколько способов эндоцитоза (от греч. endon – внутри, kytos – клетка: пиноцитоз (от греч. pino – пью) и фагоцитоз (от греч. phagos – пожирающий). При пиноцитозе клетка захватывает жидкие коллоидные частицы, а при фагоцитозе – плотные частицы (макромолекулярные комплексы, части клеток, бактерии и др.). В этих процессах активную роль играют плазмолемма (11) и гликокаликс.

При пиноцитозе и фагоцитозе вбираемые клеткой частицы взаимодействуют с плазмолеммой и окружаются ею (2). Жидкие частицы окаймляются дополнительно белком клатрином (окаймленные пузырьки) (12). В последующем и при пиноцитозе и при фагоцитозе происходит взаимодействие захваченных клеткой веществ с лизосомами.

Фагоцитоз характерен для клеток макрофагов, которые находятся в рыхлой соединительной ткани в каждом органе, нейтрофилов и др. При фагоцитозе бактерий, частей клеток специализированными клетками идет взаимодействие фагоцитируемой частицы с рецепторами на поверхности клетки и активация фагоцитоза с изменением внутриклеточного содержания кальция. Это ведет к изменению полимеризации тонких микрофиламентов и микротрубочек, вызывает формирование выпячивания цитолеммы (псевдоподии) с погружением крупной частицы внутрь клетки (образование фагосомы). В дальнейшем эндоцитозные пузырьки (эндосомы) (8) могут сливаться друг с другом и внутри пузырьков, кроме поглощенных веществ обнаруживаются гидролитические ферменты, которые поступают из лизосом. Ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Это два процесса, происходящие с поглощением энергии, обеспечивают попадание в клетку еще более крупных частиц, чем проникающие через поры мембран четвертого типа.

А. Пиноцитоз. При пиноцитозе мембрана (обычно это мембрана первого типа) образует впячивания, которые в конечном итоге преобразуются в пузырьки.

Таким образом осуществляется проникновение через мембрану молекул, размер которых слишком велик для того, чтобы они могли диффундировать обычным путем, особенно белков. Благодаря пиноцитозу вещества, находившиеся вне клетки, оказываются внутри нее и наоборот.

Б. Фагоцитоз. За счет фагоцитоза, обладающего известным сходством с пиноцитозом, происходит перемещение еще более крупных частиц. Так, методом электронной микроскопии было отчетливо показано, что твердые частицы проходят через клеточные мембраны капилляров у млекопитающих, причем для этой цели, по-видимому, может использоваться вся поверхность капилляра. Ферменты и гормоны зачастую как бы выдавливаются из клеток в виде пузырьков, заключенных в липидную мембрану. Именно таким образом пять гидролитических проферментов поджелудочной железы выдавливаются все вместе в виде так называемых «зимогеновых гранул». Таково же происхождение и пузырьков, в которых АХ выделяется нервными окончаниями , а также гранул в виде которых норадреналин выделяется из мозгового вещества надпочечников .

Еще по теме Пиноцитоз и фагоцитоз:

  1. ПРИОБРЕТЕННЫЕ НАРУШЕНИЯ ФАГОЦИТОЗА И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИХ РАЗВИТИЯ


Эндоцитоз - реакция клеток, направленная на поглощение и переваривание растворимых макромолекулярных соединений, а также чужеродных или структурно измененных собственных клеток. Термин “эндоцитоз” является обобщающим для двух близких, но, тем не менее, самостоятельных процессов - пиноцитоза и фагоцитоза. Первый из них характеризуется поглощением и внутриклеточным разрушением макромолекулярных соединений, таких как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеины, белковые комплексы. В то же время фагоцитоз - явление поглощения и переваривания клеткой (макрофагами, нейтрофилами) корпускулярного материала (бактерий, крупных вирусов, отмирающих собственных клеток организма или чужеродных клеток, таких, например, как эритроциты различных видов).
Объектом пиноцитоза как фактора неспецифической иммунной защиты являются, в частности, токсины микроорганизмов.
На рис. В.1 представлены последовательные этапы захвата и внутриклеточного переваривания растворимых, находящихся в экстрацеллюлярном пространстве макромолекул. Адгезия таких молекул на клетке может осуществляться двумя способами: неспецифическим - в результате случайной встречи молекул с клеткой, и специфическим, который зависит от предсуществующих

Рис. В.1. Эндоцитоз макромолекул фагоцитами.
РМ - растворимые макромолекулы; РЦ - рецептор; ПП - пиноцитарный пузырек; ПС - пиносома

рецепторов на поверхности пиноцитирующей клетки. В последнем случае внеклеточные вещества выступают в качестве лигандов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами. Адгезия
нации (впячиванию) мембраны, завершающейся образованием пиноцитарного пузырька очень небольшого размера (приблизи- тельно ОД ц). Несколько слившихся пузырьков формируют более крупное образование - шшосому. На следующем этапе пиносомы сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают полимерные молекулы до мономеров. В тех случаях, когда процесс пиноцитоза реализуется через рецепторный аппарат, в пиносомах до слияния с лизосомами наблюдается отсоединение захваченных молекул от рецепторов, которые в со-
Фагоцитоз как фактор неспецифической защиты проявляет себя при проникновении в организм патогенных микробов. Случайный или обусловленный рецепторами контакт микробной клетки с фагоцитом (макрофагом, нейтрофилом) приводит к образованию выростов мембраны - псевдоподий, окружающих чужеродную клетку. Сформировавшаяся вакуоль (фагосома) в 10-20 раз больше пиносомы. Она погружается в клетку, где после слияния с лизосомами образует фаголизосому. Именно в ней за счет активности гидролитических ферментов происходит полное или
микробной клетки удаляется в экстрацеллюлярную среду, другая остается на поверхности фагоцитирующей клетки (рис. В.2).


Рис. В.2. Фагоцитоз бактерий.
Б - бактерии; П - псевдоподии; ФС - фагосома; ФЛС - фагализосома

Многие клетки иммунной системы обладают таким свойством как фагоцитоз. Фагоцитоз – это явление, при котором одна клетка «пожирает» другую.

Способность одних клок фагоцитировать другие была открыта еще Мечниковым И.И., который помещал споры гриба в тело рачка дафнии и наблюдал, как споры были атакованы клетками рачка, поглощены и переварены.

Фагоцитоз состоит из 8 этапов:

    Приближения фагоцита к микробной клетке, которое возможно благодаря хемотаксису - движению по химическому следу.

    Прилипания фагоцита к объекту поглощения. Возможно это благодаря наличию на поверхности фагоцита специфичных рецептором к определенному объекту, то есть своеобразных химических замочков, с помощью которых микроорганизм или его часть «пристегиваются» к фагоциту.

    После прилипания объекта мембрана фагоцита должна подготовиться к его поглощению, происходит это под воздействием фермента С-протеинкиназы.

    После того как мембрана фагоцита приходит в готовность, наступает погружение объекта в цитоплазму.

    При погружении соприкасающаяся с объектом часть мембраны фагоцита вгибается вовнутрь клетки, постепенно обвалакивая объект, в результате чего вокруг объекта образуется оболочка из мембраны фагоцита. Окруженный оболочкой объект называется фагосомой.

    Образовавшаяся фагосома сливается с лизосомами, которые представляют собой микроскопические пузырьки содержащие множество ферментов расщепляющих белки, жиры и углеводы. В результате такого слияния происходит

    Расщепление объекта.

    Завершается фагоцитоз выбросом переваренных остатков объекта, которые уже не принесут организму никакого вреда.

    В качестве объекта фагоцитоза могут выступать бактерии, вирусы, грибки, и другие частицы, которые не являются генетически родственными организму.

Если происходит расщепление объекта, то фагоцитоз называется завершенным, если объект уцелел, то незавершенным.

Пиноцитоз (от греч. Пено - пью, впитываю) - захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворенными в них соединениями. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитоза, но происходит преимущественно благодаря вгинанню мембраны. Пиноцитоз наблюдают у клеток различных организмов.

10) Экзоцитоз (от греч.Έξω - внешний и κύτος - клетка) - у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторныхвезикул(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки,пептидные гормоныи др.) выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

    доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

    высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов );

    доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки