Клеточная стенка (оболочка) придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Гемицеллюлозы - это группа полисахаридов (полимеры пентоз и гексоз - ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.)
Пектиновые вещества - это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта.
33.Клеточное ядро: строение, функции, хим. состав.
Ядро – основной компонент клетки, несущей генетическую информации Ядро – располагается в центре. Форма различная, но всегда круглая или овальная. Размеры различны. Содержимое ядра – жидкая консистенция.Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделённых перенуклеарным пространством. Оболочка снабжена порами, через которые происходит обмен крупными молекулами различных веществ. Оно может находиться в 2 состояниях: покоя – интерфазы и деления – митоза или мейоза.
В ядре клетки различают основные структуры: 1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой.
2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра;
3)хромосомыкоторые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии (на окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых хроматином);
4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.
Главные функции клеточного ядра:
1.хранение информации;
2.передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
3.передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.
Химический состав различных клеток может заметно отличаться, однако ряд веществ обязательно содержится в каждой клетке. Из неорганических веществ - это вода и минеральные соли (хлориды калия, натрия, кальция, магния и др.), из органических - белки, жиры и углеводы. Белки и белковые соединения являются важнейшими компонентами, именно их свойства лежат в основе процессов, происходящих в клетке как живой системе.
Доклад выполнил: студент V курса ЭБФ Клементьев Н.А.
Петрозаводский Государственный Университет
Кафедра ботаники и физиологии растений
Петрозаводск 2003
Введение
Клетки растений окружены плотной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Наличием оболочки растительные клетки отличаются от клеток животных, о которых говорят как о голых клетках. Клеточная оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке прочность. Именно наличие или отсутствие оболочки служит тем критерием, который дает возможность отнести тот или иной род Protobionta к растительному или животному миру и этот признак более надежен, чем наличие или отсутствие хлорофилла, поскольку растительные клетки способны, подвергаясь мутациям, переходить от аутотрофного к гетеротрофному образу жизни.
Состояние вопроса
С каждой стороны срединной пластинки клеточной оболочки фрагмопласт откладывает слой, носящий название первичной оболочки. Однако зона формирования этого слоя не ограничена протяженностью клеточной пластинки: процесс отложения новых порций веществ оболочки, осуществляющийся за счет поступления в эту зону пузырьков Гольджи, вскоре охватывает всю клетку целиком. Несмотря на это, стенки материнской клетки не утолщаются, так как в процессе митоза происходит интенсивный рост клетки, которому сопутствует сильное растяжение одевающей ее оболочки в осевом направлении.
При обычных сроках фиксации клеточная оболочка не присоединяет к себе не осмия, ни марганца, вследствие чего на электронных микрофотографиях она, так же как и зерна крахмала, остается белой. Исключение составляет только срединная пластинка, которая выявляется иногда в виде серой полосы. Кроме того, пектиновые вещества срединной пластинки можно превратить в нерастворимый комплекс с железом, который обнаруживается на ультратонких срезах в форме черных частиц.
В меристематических тканях клетки принимают форму многогранника со средним числом граней, равным 14, напоминая с этой точки зрения те многогранные пузырьки, из которых состоит мыльная пена. Это свидетельствует о том, что молодая первичная оболочка клетки обладает пластической полужидкой консистенцией. Таким образом, основным фактором, определяющим форму меристематических клеток, так же как и в случае пузырьков мыльной пены, является поверхностное натяжение.
Позже переходы между стенками клеток, которые имеют форму многогранника, становятся более плавными, и таким образом возникают межклетники. Расслоение клеточных оболочек, являющееся необходимым условием образования межклетников, осуществляется по линии срединной пластинки. Поэтому молодые клеточные стенки, ограничивающие полость межклетников, состоят только из слоя первичной оболочки, которая, однако, в дальнейшем утолщается за счет наложения на нее изнутри клетки дополнительных слоев, образующих вторичную оболочку.
Согласно Бейли, первичной клеточной оболочкой является та тонкая оболочка камбиальных клеток, которая окружает протопласт до начала клеточной дифференциации, осуществляющейся путем отложения вторичных утолщений. Поскольку рост таких оболочек в поверхность носит, вообще говоря, ограниченный характер, предполагалось, что первичная оболочка, возникающая сначала, растет путем интуссусценции, а вторичная оболочка, образующаяся позже, - путем аппозиции – положение, которое, казалось бы, дает решающий ответ на долго дебатировавшийся вопрос о том, каким способом пользуется клетка для включения веществ в свою растущую оболочку. Когда в дальнейшем было установлено, что первичные оболочки характеризуются дисперсной структурой, тогда как вторичные, напротив, - параллельной, многие полагали, что тем самым было определено морфологическое различие между обоими типами оболочек. Однако позднее было обнаружено, что и первичные оболочки могут частично обладать параллельной текстурой, в связи с чем было выдвинуто предложение называть оболочку первичной до тех пор, пока продолжается ее рост в поверхность. Но поскольку рост оболочки в поверхность может происходить и после аппозиции, т.е. наложения на нее ряда слоев (клетки колленхимы Valonia), то это определение слишком далеко отступает от исходной концепции Бейли. Поэтому здесь первичная оболочка рассматривается как тот слой, который самым первым откладывается клеткой, обладает целиком или частично дисперсной текстурой и чьи микрофибриллы способны смещаться каждая в отдельности друг относительно друга, образуя многослойную сеть.
Следует отметить, что при делении клеток формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Например, у нитчатых водорослей Spirogyra и Oscillatoria новые поперечные клеточные перегородки возникают путем образования на боковых стенках материнской клетки кольцеобразного выступа, который, постепенно разрастаясь, смыкается наподобие ирисовой диафрагмы, делящей клетку на две части.
В обычных случаях плазмалемму растительной клетки можно отъединить от оболочки, подвергнув клетку плазмолизу. У бактерий и сине-зеленых водорослей получить такой эффект нельзя. В связи с этим промежуточный слой, лежащий между живой цитоплазмой и оболочкой клетки, выполняющей лишь пассивные функции, получил у этих организмов название пелликулы. Вместе с тем с помощью электронно-микроскопических исследований было установлено, что цитоплазма одета у них типичной плазмалеммой, представляющей собой элементарную мембрану. Однако отделить эту мембрану от клеточной оболочки методом плазмолиза нельзя.
Поперечная клеточная перегородка бактерий и сине-зеленых водорослей образуется путем впячивания продольной первичной стенки материнской клетки. Там, где встречаются между собой внутренние поверхности этой складки, образуется окрашивающая в серый цвет «срединная пластинка», которую, однако, с онтогенетической точки зрения нельзя считать гомологичной срединной пластинке, возникающей из клеточной пластинки. Складка, образуемая оболочкой, разрастается в центростремительном направлении, причем этот рост осуществляется под влиянием плазмалеммы. Особенно замечателен процесс перерезания растущей клеточной перегородкой содержимого клетки. Смыкающаяся диафрагма перерезает тилакоиды, т.е. хромоплазму, пополам, причем надвигающийся на них край перегородки не вызывает ни сгибания тилакоидов, ни смещения их в сторону.
Заключение
Отличать вторичную оболочку от первичной необходимо потому, что клеточная оболочка иногда чрезвычайно сильно утолщается и в этих случаях ведет себя совершенно иначе, чем неутолщенная оболочка растущей клетки. Однако с достаточной уверенностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, поскольку они соединены между собой несколькими промежуточными слоями. Вследствие этого провести между ними различие просто на основе морфологических признаков невозможно; определить первичный и вторичный характер компонентов оболочки можно только проследив за ходом их развития.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Наличие клеточной целлюлозной оболочки хорошо отличает растительные клетки от животных. Клеточная оболочка ограничивает размер протопласта, защищая его от разрыва, и определяет форму клетки.
Функции:
1) Защитная. Оболочка обеспечивает прежде всего механическую прочность.
2) Обеспечивает специализацию клеток, так как оболочка определяет форму клеток, что связано с их функциями.
Физические свойства: оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Она довольно жесткая, и в то же время эластичная, поэтому хорошо сохраняет форму. По оболочке (и сквозь неё) могут передвигаться растворы и газы.
Химический состав и молекулярная организация клеточной оболочки.
Компоненты клеточной оболочки:
1) скелетное вещество – образует каркас, остов оболочки. Это целлюлоза (клетчатка).
2) матрикс – основное вещество клеточной оболочки, заполняет пространство между молекулами целлюлозы. Состоит из пектинов и гемицеллюлозы.
Скелетное вещество
Целлюлоза – (С 6 Н 10 О 5) n – в значительной степени определяет архитектуру и свойства оболочки. Молекулы целлюлозы состоят из молекул глюкозы, соединенных в неразветвленную цепочку, поэтому нити целлюлозы располагаются параллельно друг другу. И образуют волокна – фибриллы. Сначала молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы , толщиной 10-25 нм.
Благодаря упорядоченному расположению молекул на отдельных участках микрофибрилл – мицеллах, целлюлоза обладает кристаллическими свойствами.
Микрофибриллы перевиваются, образуя тонкие нити, обматываются одна вокруг другой и объединяются в более толстые нити – макрофибриллы ,
Толщиной 0,5 мкм
И длиной до 4 мкм.
 |
Макрофибриллы очень эластичны и прочны (также как равная им по толщине стальная проволока использование целлюлозы человеком (хлопок, лен, бумага, древесина и др.)), они видны в микроскоп. Целлюлоза нерастворима в воде, кислотах, щелочах, органических растворителях, не набухает. Поэтому целлюлоза определяет такие характерные для оболочки свойства, как прочность, эластичность и химическую инертность.
Т.о., целлюлозный каркас образован макро- и микрофибриллами.
Матрикс .
Пространство между макро- и микрофибриллами заполнено молекулами матрикса. Он имеет аморфную гелеобразную консистенцию. По составу он представляет собой сложную смесь полимеров, среди которых преобладают полисахариды. Цепочки их более короткие и разветвленные. Это: а) пектины – в состав которых входят различные моносахариды. Они сильно набухают в воде и некоторые растворимы, легко разрушаются под действием щелочей и кислот.
б) гемицеллюлозы – близки к пектинам, но более химически устойчивы, меньше набухают.
Также в состав матрикса входят: белки-гликопротеиды, у некоторых клеток полимеры лигнин, суберин, кутин , различные воска,минеральные соли, витамины, которые придают оболочкам дополнительные свойства (например, лигнин увеличивает жёсткость оболочки и характерен для клеток, выполняющих опорную функцию, кутин, суберин и воска – жироподобные вещества, снижают проницаемость клеточной оболтчки для воды) .
Молекулы матрикса располагаются упорядоченно, переплетаются с фибриллами целлюлозного каркаса и образуют ковалентные связи, повышая прочность оболочки.
Матрикс определяет такие свойства клеточной оболочки как сильная набухаемость, проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов, катионообменные свойства.
На определенных участках – порах, оболочка пронизана многочисленными плазмодесмами, обеспечивающими связь протопластов соседних клеток.
Т.о., оболочки растительных клеток сочетают в себе свойства живых и неживых структур.
Формирование, рост и структура клеточной оболочки .
Клеточная оболочка синтезируется протопластом в результате его жизнедеятельности. Клеточная оболочка отделена от протопласта плазмалеммой.
Плазмалемма и аппарат Гольджи играют основную роль в образовании оболочки.
В момент своего возникновения из материнской клетки дочерние клетки уже имеют 2/3 оболочки, являющейся частью материнской клетки. Между дочерними клетками начинает формироваться перегородка - срединная пластинка
из пектиновых веществ, которая растёт радиально, от центра к периферии.
Одновременно с ростом срединной пластинки каждая дочерняя клетка со своей стороны начинает формировать недостающую часть оболочки.
От аппарата Гольджи к плазмалемме направляются пузырьки 2 типов: со светлым и тёмным содержимым.
Светлые пузырьки содержат ферменты и вещества-предшественники целлюлозы.
Тёмные пузырьки содержат полисахариды матрикса.
Подойдя к плазмалемме, пузырьки Гольджи встраиваются в неё и изливают своё содержимое наружу за пределы плазмалеммы.
Синтез и кристаллизация целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл ведёт плазмалемма при помощи своих белков-ферментов. Ориентировать микрофибриллы помогают микротрубочки, которые в больших количествах скапливаются вдоль плазмалеммы, располагаясь параллельно образующимся микрофибриллам, а затем и макрофибриллам целлюлозы.
Т.о., роль аппарата Гольджи – поставка строительного материала, а роль плазмалеммы – синтез целлюлозы, ориентация микро- и макрофибрилл и окончательное построение оболочки.
Рост молодой первичной оболочки происходит за счет внедрения одних макрофибрилл между другими. Происходит растяжение клеточной оболочки. Рост путём внедрения носит название интосусцепция .
Рост за счёт растяжения обусловлен тем, что вакуоль активно поглощает воду и увеличивает свой объём. Тургорное давление растягивает оболочку, но она не рвётся, а растягивается, так как наряду с аморфными полисахаридами матрикса в оболочку откладываются новые молекулы целлюлозы, которые формируют с молекулами матрикса ковалентные связи.
Т.о., между молодыми клетками формируется клеточная стенка
, которая состоит: из срединной пластинки и 2 соседних оболочек клеток.
То есть, клеточная стенка – это совокупность оболочек соседних клеток с расположенной между ними срединной пластинкой.
На определённых участках клеточная стенка пронизана плазмодесмами.
Толщина оболочек клеток сильно варьирует, обычно оболочка многослойна и состоит из нескольких основных слоёв.
Каждая клетка имеет первичную оболочку , часть которой молодая клетка получает от материнской клетки, а часть надстраивает сама. Кроме того, многие клетки, специализируясь и теряя способность к делению, откладывают дополнительные слои – вторичную клеточную оболочку .
Первичная клеточная оболочка – начинает откладываться сразу после деления клетки, до начала или во время роста клетки. Первичные оболочки прозрачные, содержат 60-90% воды и 10% сухого вещества (матрикс (пектины и гемицеллюлозы) – 60-70%, целлюлоза - не более 30%, структурные белки гликопротеины– до 10%).
Т.о, в первичных оболочках клеток компоненты матрикса преобладают над скелетным веществом. Пектиновый компонент придаёт первичной оболочке эластичность, она хорошо растягивается по мере роста клетки и роста молодых органов. Первичные оболочки имеют молодые и активно делящиеся клетки, а также зрелые клетки активно участвующие в обмене веществ (фотосинтез, дыхание, секреция).
Первичные клеточные оболочки из-за преобладания пектинового компонента легко набухают и хорошо проницаемы для воды и газов. Клетка в этом случае может поглощать воду и газы всей своей поверхностью.
Когда клетка достигнет своих предельных размеров в некоторых случаях протопласт начинает откладывать вторичную оболочку.
Вторичная клеточная оболочка – откладывается не во всех клетках, а только в сильно специализированных (клетки механических, покровных и водопроводящих тканей). Протопласт откладывает вторичную оболочку изнутри, на внутреннюю поверхность первичной оболочки, наслаивая новые молекулы целлюлозы и матрикса. Оболочка не растягивается, а утолщается. Такой рост путём наложения называется аппозиция . Внутренний объём клетки при этом уменьшается.
Вторичная оболочка содержит гораздо меньше воды, преобладает сухое вещество, а в нем – целлюлоза – 40-50% (до 90% у волокон льна), матрикса содержится всего 20-30%, и в нём преобладают гемицеллюлозы, пектинов очень мало, гликопротеинов нет совсем. Зато в составе матрикса часто присутствует лигнин – 25-30%, а в клетках покровных тканей – суберин.
Как правило, во вторичной оболочке выделяется 3 слоя - наружный, средний и внутренний. Они отличаются по ориентации микрофибрилл целлюлозы (строго упорядочено).
Вторичная оболочка, благодаря высокому содержанию целлюлозы, а также лигнина приобретает жёсткость, твёрдость и плохо растягивается. Теряется проницаемость оболочки для воды и газов. Поэтому вторичная оболочка не откладывается сплошь по всей поверхности клетки. На отдельных участках, где сосредоточены скопления плазмодесм, вторичная оболочка не откладывается. Здесь остаётся только первичная оболочка и образуются характерные углубления - поры .
Поры – это неутолщённые участки в клеточной оболочке, через которые проходят плазмодесмы . Поры образуются с 2 сторон у соседних клеток.
Клеточная стенка (состоящая из срединной пластинки и двух соседних первичных оболочек) образует замыкающую плёнку поры
. Через замыкающую плёнку свободно проходит вода и газы.
В живых клетках поры пронизаны плазмодесмами, через которые идёт транспорт крупных молекул и передаются раздражения.
Поры бывают: а) простые
– поровый канал имеет одинаковую толщину – характерны для клеток паренхимы, волокон. Диаметр порового канала различен у разных клеток.
б) окаймлённые – поровый канал у замыкающей плёнки расширяется и вторичная оболочка нависает над поровым каналом в виде валика, образуя камеру поры (со стороны клетки поровый канал кажется очень узким). Такие поры характерны для рано отмирающих водопроводящих клеток древесины покрытосеменных.
в) у хвойных растений замыкающая плёнка окаймлённых пор несёт дискообразное утолщение – торус
. Он лигнифицируется и непроницаем для воды, а вода проходит через окружающую торус замыкающую плёнку. Торус может смещаться в разные стороны при различном давлении воды и блокировать прохождение веществ. (торус=клапан)
Видоизменения клеточной оболочки .
Видоизменения клеточной оболочки химического характера и зависят от специализации клеток.
1) Одревеснение (лигнификация) – (самое распространённое) отложение лигнина во вторичной оболочке клетки. Внешне такие клетки мало чем отличаются от обычных, но оболочка прекращает рост, теряет эластичность, зато приобретает прочность . Протопласт при этом обычно отмирает. (Иногда одревеснение обратимо, например, каменистые клетки плода груши). Одревеснению подвергаются клетки механических и водопроводящих тканей.
Лигнин играет большую роль в круговороте веществ в природе. В почве лигнин разлагается до гуминовых кислот, которые входят в состав гумуса. Отложения каменного угля образовались за счёт лигнина.
2) Опробковение (суберинизация) - отложение суберина во вторичной клеточной оболочке. Характерно для вторичных покровных тканей.
При суберинизации протопласт отмирает, так как суберин – жироподобное вещество, не пропускающее воду и газы.
Опробковевшие оболочки хорошо защищают от резких перепадов температур и испарения.
3) Кутинизация – отложение кутина на поверхности клеточных оболочек, тем самым снижается потеря воды, так как кутин - жироподобное вещество+ воск (кутикула – плёнка на поверхности клеток - защита от испарения). При кутинизации протопласт остаётся живым, так как кутикула не препятствует газообмену (кислорода и углекислого газа).
4) Минерализация – в оболочке откладываются соли Са, Мg, Si (у хвощей, бамбука, осоки, некоторые злаки). Оболочки становятся жёсткими, но хрупкими. Минерализованные оболочки хорошо сохраняются во времени (Баевское окаменелое дерево ).
5) Ослизнение – никаких новых веществ не образуется, а целлюлоза разлагается до слизей (кончик молодого корня, клетки водорослей) – защита от высыхания, облегчает передвижение в почве.