ملخص: الأساس البيولوجي للانتباه هو منعكس التوجيه.
وصف IP Pavlov المنعكس الموجه بأنه رد فعل غير مشروط ، وهو أساس الاهتمام اللاإرادي. يتم شرح عمليات الانتباه ذاتها في نظامها ، أولاً وقبل كل شيء ، بسبب تفاعل الإثارة والتثبيط الذي يحدث في القشرة الدماغية للدماغ. عندما يكون الشخص منتبهًا لشيء ما ، فهذا يعني أن بؤرة الإثارة تظهر في قشرة دماغه. في نفس الوقت ، جميع أجزاء الدماغ الأخرى في حالة تثبيط. لذلك ، فإن الشخص الذي يركز على شيء واحد قد لا يلاحظ أي شيء آخر في تلك اللحظة. لكن هذه الأفكار حول علاقات الدماغ مجردة للغاية. لكي تكون مقتنعًا بهذا ، يجدر مقارنة هذا النهج بنهج AR Luria.
تعاليم AR Luria.في تعاليم A.R. Luria حول التوطين الدماغي للوظائف العقلية العليا للشخص ، يتم تقديم نموذج هيكلي وظيفي للدماغ ، حيث يتم تنفيذ كل وظيفة عقلية أعلى بسبب العمل المشترك لثلاث كتل دماغية (Luria A. علم النفس العصبي. M. ، 1973). الكتلة الأولى (كتلة تنظم مستوى التنشيط العام والانتقائي للدماغ) تتكون من هياكل غير محددة للتكوين الشبكي لجذع الدماغ ، وهياكل الدماغ المتوسط ، وأجزاء من جذع الدماغ ، والجهاز الحوفي ، والأجزاء الوسطى من قشرة الفص الجبهي والصدغي للدماغ. يتم تشكيل الكتلة الثانية (كتلة لتلقي ومعالجة وتخزين المعلومات المعيارية المحددة) بواسطة أنظمة المحلل الرئيسية (البصرية ، السمعية ، الحركية الجلدية) ، والتي تقع المناطق القشرية منها في الأقسام الخلفية لنصفي الكرة المخية. يتم تشكيل الكتلة الثالثة (كتلة البرمجة والتنظيم والتحكم في مسار الوظيفة العقلية ، والتي تضمن تكوين دوافع للنشاط والتحكم في نتائج النشاط من خلال عدد كبير من الاتصالات الثنائية مع الهياكل القشرية وتحت القشرية) بواسطة أقسام المحرك والجبهة الأمامية والقشرة الدماغية للقشرة الدماغية. في نفس الوقت ، تسلسل عمل هذه الهياكل مهم: في المرحلة الأولى ، هناك حافز للنشاط ، أساسه ، من بين أمور أخرى ، تنشيط التكوين الشبكي.
دور التكوين الشبكي.يتم توفير القدرة على التنبيه ، والاستجابة أحيانًا لتغير طفيف جدًا في البيئة ، من خلال شبكات من المسارات العصبية الموجودة في نصفي الكرة المخية التي تربط التكوين الشبكي (مجموعة من هياكل الدماغ التي تنظم مستوى الاستثارة) بأجزاء مختلفة من القشرة الدماغية. تنشأ النبضات العصبية التي تنتقل عبر هذه الشبكة جنبًا إلى جنب مع إشارات من أعضاء الحس وتثير القشرة ، مما يجعلها في حالة استعداد للاستجابة للتهيجات المستقبلية المتوقعة في المستقبل. وبالتالي ، فإن التكوين الشبكي بأليافه الصاعدة والهابطة ، جنبًا إلى جنب مع أعضاء الحس ، يتسبب في ظهور منعكس توجيهي (أو استكشافي - استكشافي) ، باعتباره الأساس الفسيولوجي الأساسي للانتباه.
بالعودة إلى عام 1935 ، قارن ف. بريمر مخططات كهربية الدماغ بنوعين من قطع جذع الدماغ: أ) على مستوى فقرات عنق الرحم (عقار يسمى "إيزول الحوت" - الأجزاء السفلية من الجذع) و ب) على مستوى الجسر (عقار "cerveau isole" - الأجزاء العلوية من الجذع). في الحالة الأولى ، لم تختلف تسجيلات النشاط الكهربائي الحيوي عن مخطط كهربية الدماغ للحيوانات الطبيعية ، بينما في الحالة الثانية ، كانت الموجات البطيئة ذات السعة الكبيرة ، المميزة لحالة النوم ، موجودة باستمرار في مخطط كهربية الدماغ. في المستحضرات التي تسمى "cerveau isole" ، المنبهات الواردة البصرية والشمية فقط تصل إلى القشرة ، حيث يتم قطع الإشارات التي تنقلها الأعصاب القحفية الأخرى (على وجه الخصوص ، السمعية وثلاثية التوائم). من هذا ، خلص ف. بريمر إلى أنه عندما يُحرم الجهاز العصبي المركزي من معظم التحفيز المنبعث من العالم الخارجي ، يبدأ النوم ؛ وبناءً على ذلك ، فإن الحفاظ على حالة اليقظة هو نتيجة للتأثير التنشيط الذي تمارسه الأحاسيس. كما أوضح د.ليندسلي لاحقًا ، في هذه الحالات تستمر الإشارات التي تسببها المنبهات الحسية في الوصول إلى القشرة ، لكن الاستجابات الكهربائية للقشرة لهذه الإشارات تصبح قصيرة العمر فقط ولا تسبب تغيرات دائمة. أظهر هذا أنه من أجل ظهور عمليات الإثارة المستمرة التي تميز حالة اليقظة ، لا يكفي تدفق واحد من النبضات الحسية ، ومن الضروري وجود تأثير داعم للنظام الشبكي المنشط.
تم تطوير هذه الأفكار حول عمليات التنشيط العام بشكل أكبر في أعمال G.Moruzzi و G. تشكيل شبكي لجذع الدماغ واستجابة التنشيط في مخطط كهربية الدماغ). لقد أجروا تجارب تعتمد على التحفيز الكهربائي للدماغ ، والتي كشفت عن وظائف نظام غير محدد للدماغ - التكوين الشبكي لجذع الدماغ ، والذي يشار إليه ، جنبًا إلى جنب مع الجهاز الحوفي ، بأنظمة "تعديل" الدماغ. الوظيفة الرئيسية لهذه الأنظمة هي تنظيم الحالات الوظيفية للجسم. لم يوقف الباحثون ، لكنهم أزعجوا التكوين الشبكي الصاعد مع وجود أقطاب كهربائية مزروعة فيه ، وأظهروا أن مثل هذا التحفيز للتكوين الشبكي يؤدي إلى إيقاظ الحيوان ، ويؤدي المزيد من تكثيف هذه المنبهات إلى ظهور تفاعلات فعالة وضوحا الحيوان. اتضح أنه عندما يتم تهيجها بواسطة تيار كهربائي ، يحدث تفاعل تنشيط ، وعندما تتم إزالة هذا الهيكل ، تحدث غيبوبة. هذه الهياكل مسؤولة في الواقع عن الحفاظ على حالة اليقظة ، وتعتمد درجة نشاطها نفسها جزئيًا على التأثيرات الحسية. ومع ذلك ، وعلى عكس ما اقترحه بريمر ، فإن التأثير التنشيطي للحواس ليس في شكل تنشيط مباشر للقشرة الدماغية بإشارات محددة ؛ إنه يؤثر في المقام الأول على التكوين الشبكي ، والذي ينظم نشاطه بدوره الحالة الوظيفية للقشرة الدماغية والمراكز الحركية والغطاء النباتي. لقد وجد أن النوم القشري لمستحضرات بريمر "cerveau isole" لم يكن ناتجًا عن قطع مسارات حسية معينة إلى القشرة ، ولكن عن طريق القضاء على التأثير الذي يمارسه عليها التكوين الشبكي.
أيضًا في تجارب D.Lindsley ، وجد أن تهيج نوى الساق للتكوين الشبكي المنشط الصاعد يقلل بشكل كبير من عتبات الحساسية (بمعنى آخر ، يؤدي إلى تفاقم الحساسية) للحيوان ويسمح بالفروق الدقيقة (على سبيل المثال ، التمايز بين صورة المخروط من صورة المثلث) ، والتي كان يتعذر على الحيوان الوصول إليها في السابق.
تشريح الأعصاب لتشكيل شبكي.في البداية ، كان يعتقد أن نظام الدماغ غير المحدد الذي يؤدي مهمة التنشيط المنتشر والمعمم للقشرة الدماغية يشمل فقط التكوينات الشبكية لجذع الدماغ. من المقبول الآن أن نظام التنشيط الصاعد غير النوعي يحدث من النخاع المستطيل إلى الحديبة البصرية (المهاد).
يتكون التكوين الشبكي (من الكلمة اللاتينية reticulum - mesh) من مجموعات عديدة من الخلايا العصبية التي ليس لها حدود واضحة. مثل هذا التراكم للخلايا العصبية ، وفقًا لمبدأ التنظيم ، يشبه الشبكات العصبية في تجاويف الأمعاء. تشكل عملياتها الطويلة والمتفرعة للغاية شبكات حول المادة الرمادية للحبل الشوكي وفي الجزء الظهري من جذع الدماغ. تم وصفه لأول مرة في منتصف القرن التاسع عشر ، وأطلق O. Deiters الاسم على هذا الهيكل. في التكوين الشبكي لجذع الدماغ ، يتم عزل أكثر من 100 نواة ، والتي يتم دمجها من الحبل الشوكي إلى الدماغ البيني في ثلاث مجموعات رئيسية. 1) تتركز مجموعة النوى المتوسطة حول خط الوسط ، بشكل رئيسي في منطقة خياطة الجسر والنخاع المستطيل (نواة الخيط) ، والتي تتكون من ألياف المسارات الحسية القادمة من الحبل الشوكي ، نوى العصب الثلاثي التوائم وتشكيل decussation على طول خط الوسط. 2) تقع المجموعة الوسطى من النوى على جوانب المجموعة السابقة: وهي تشمل نواة الخلية الكبيرة الوسطية ، والمكان المزرق ، والخلايا العصبية للمادة الرمادية المركزية للدماغ المتوسط ، وما إلى ذلك. 3) تقع المجموعة الجانبية للنواة الوحشي للوسط ويتضمن نواة شبكية جانبية ، نواة شبه رأس ، إلخ.
تحتوي الخلايا العصبية في التكوين الشبكي على أحجام مختلفة: في النوى المتوسطة والوسطى توجد خلايا عصبية كبيرة تشكل مسارات واردة وصادرة طويلة ، وفي النوى الجانبية توجد خلايا عصبية متوسطة وصغيرة ، وهي خلايا عصبية ترابطية بشكل أساسي.
تستخدم معظم الخلايا العصبية في التكوين الشبكي الببتيدات (إنكيفالين ، نيوروتنسين ، إلخ) كناقل لنبض عصبي ، ولكن يتم أيضًا تمثيل أحادي الأمين على نطاق واسع. تحتوي نوى الرفاء على عصبونات هرمون السيروتونين ، ويحتوي الموضع المزرق على خلايا نورادرينالية.
تنقسم اتصالات التكوين الشبكي إلى وارد وصادر. تنتهي الألياف الموجودة على عصبوناتها: من الحبل الشوكي ، وتتبع على طول فروع جميع المسارات الحسية ، وكذلك على طول السبيل الحركي ، من نوى الأعصاب القحفية كجزء من الضمانات القشرية النووية والسمعية والبصرية المسارات ، من المخيخ كجزء من المسار الشبكي- المخيخي ، من نوى المهاد ، وتحت المهاد ، والوطاء ، والمخطط ، وهياكل الجهاز الحوفي ، وأجزاء مختلفة من القشرة الدماغية ، بما في ذلك على طول فروع القشرة الشوكية والمسالك القشرية النووية. الخلايا العصبية في التكوين الشبكي لها عمليات صادرة رفيعة طويلة ، مقسمة إلى فروع صاعدة ونزيلة ، والتي يتم توجيهها إلى أجزاء مختلفة من الدماغ والحبل الشوكي: الخلايا العصبية الحركية للقرون الأمامية للنخاع الشوكي والنواة الحركية للأعصاب القحفية في النخاع الشوكي. جذع الدماغ كجزء من المسارات الشبكية النووية والشبكية المخيخية ، المخيخ ، النواة الحمراء ، المادة السوداء ونواة لوحة سقف الحبل الشوكي ، النواة الشبكية للمهاد ، نواة المهاد ، بشكل غير مباشر ، من خلال نواة الدماغ البيني إلى المخطط والجهاز الحوفي والقشرة المخية الحديثة.
بمساعدة التكوين الشبكي ، يتم دمج النوى الحركية واللاإرادية لجذع الدماغ في مراكز وظيفية تنظم العديد من الأشكال المعقدة للسلوك: الدورة الدموية ، والجهاز التنفسي ، والسعال ، والبلع ، والقيء ، وما إلى ذلك. يوفر التكوين الشبكي: 1) الحفاظ على حالة اليقظة. من خلال زيادة أو تقليل تدفق المعلومات الحسية إلى القشرة الدماغية والبنى تحت القشرية ، يلعب التكوين الشبكي دور منظم لمستوى الوعي (دورة النوم / الاستيقاظ). من خلال تنظيم التبادل الوسيط للخلايا العصبية للتكوين الشبكي أو تعديل نشاط مستقبلاتها بمساعدة بعض الأدوية ، من الممكن تنشيط نشاط القشرة الدماغية ، أو العكس - لتحقيق النوم. على سبيل المثال ، يحفز الكافيين الموجود في القهوة أو الشاي الخلايا العصبية للتكوين الشبكي. على العكس من ذلك ، من بين المؤثرات العقلية (من النفسية اليونانية - الروح + التروبوس - الاتجاه) هناك ما يسمى بمضادات الذهان ، والتي ، عن طريق منع التكوين الشبكي للدماغ وتقليل سرعة الإثارة ، تعمل بطريقة مهدئة (قمع هذيان ، هلوسة ، خوف ، عدوانية ، هياج حركي نفسي). 2) التحكم في النشاط المنعكس عن طريق تحفيز أو تثبيط الخلايا العصبية الحركية للقرون الأمامية للمادة الرمادية للحبل الشوكي والنواة الحركية للأعصاب القحفية في جذع الدماغ. 3) الجمع بين مجموعة من الخلايا العصبية من أجزاء مختلفة من الدماغ والحبل الشوكي ، مما يجعل من الممكن القيام بأفعال منعكسة معقدة: البلع ، والمضغ ، والسعال ، والقيء ، إلخ. 4) ضمان التنظيم اللاإرادي من خلال تنسيق الإشارات الصادرة والواردة في المراكز المقابلة لجذع الدماغ. وهكذا ، فإن المراكز الحركية والجهاز التنفسي تجمع بين مجموعات من الخلايا العصبية المسؤولة عن تنظيم التنفس والدورة الدموية. 5) المشاركة في الإدراك العاطفي للإشارات الحساسة عن طريق زيادة أو تقليل تدفق النبضات الواردة إلى الجهاز الحوفي.
يتم توفير الطبيعة الانتقائية لمسار العمليات العقلية ، والتي هي سمة من سمات الانتباه ، فقط من خلال حالة اليقظة في القشرة مع مستوى استثارة مثالي. يتحقق هذا المستوى من اليقظة بسبب عمل آليات اتصال الجذع العلوي بالقشرة الدماغية ، وقبل كل شيء ، مع عمل التكوين الشبكي التنشيط الصاعد. إن هذا التكوين الشبكي المنشط التصاعدي هو الذي ينقل إلى القشرة ، ويبقيها في حالة يقظة ، والنبضات المرتبطة بعمليات التمثيل الغذائي في الجسم ، والدوافع ، مع المستقبلات الخارجية التي تجلب المعلومات من العالم الخارجي. أولاً ، يذهب هذا التدفق إلى الأجزاء العلوية من الجذع ونواة المهاد ، ثم إلى القشرة الدماغية.
ومع ذلك ، يتم ضمان النغمة المثلى وحالة اليقظة للقشرة ، ليس فقط من خلال تشكيل شبكي نشط تصاعدي. يرتبط أيضًا جهاز النظام الهابط ارتباطًا وثيقًا به ، حيث تبدأ أليافه في القشرة الدماغية (بشكل أساسي في القسمين الإنسي والوسطى للفصوص الأمامية والصدغية) وتنتقل إلى نواة جذع الدماغ وإلى المحرك نوى الحبل الشوكي. يعد عمل التكوين الشبكي الهابط مهمًا للغاية لأنه بمساعدته ، فإن أشكال الإثارة التي تنشأ في البداية في القشرة المخية هي نتاج لأشكال أعلى من النشاط البشري الواعي من خلال عملياته المعرفية المعقدة والبرامج المعقدة من الإجراءات التي تشكلها الحياة. يتم إحضارها إلى نوى جذع الدماغ.
يوفر التفاعل بين مكونات النظام الشبكي المنشط أكثر أشكال التنظيم الذاتي تعقيدًا للحالات النشطة للدماغ ، وتغييرها تحت تأثير كل من أشكال التحفيز الأولية (البيولوجية) والمعقدة (الاجتماعية في الأصل).
تشكيل شبكييعتبر جذع الدماغ أحد الأجهزة التكاملية الهامة للدماغ.
تشمل الوظائف التكاملية الفعلية للتكوين الشبكي ما يلي:
- السيطرة على النوم واليقظة
- التحكم العضلي (الطوري والمنشط)
- معالجة إشارات المعلومات الخاصة بالبيئة والبيئة الداخلية للجسم ، والتي تأتي من خلال قنوات مختلفة
يتلاقى عدد كبير من المسارات الواردة من هياكل الدماغ الأخرى في التكوين الشبكي: من القشرة الدماغية - ضمانات المسارات القشرية (الهرمية) ، من المخيخ والبنى الأخرى ، وكذلك الألياف الجانبية التي تناسب جذع الدماغ ، وألياف الأنظمة الحسية (البصرية ، السمعية ، إلخ). كل منهم ينتهي في نقاط الاشتباك العصبي على الخلايا العصبية في تشكيل شبكي. وهكذا ، بفضل هذا التنظيم ، يتم تكييف التكوين الشبكي للجمع بين التأثيرات من مختلف هياكل الدماغ وقادر على التأثير عليها ، أي لأداء وظائف تكاملية في نشاط الجهاز العصبي المركزي ، وتحديد المستوى العام إلى حد كبير من نشاطها.
خصائص الخلايا العصبية الشبكية.الخلايا العصبية في التكوين الشبكي قادرة على استمرار النشاط الدافع للخلفية. ينتج معظمهم باستمرار تصريفات بتردد 5-10 هرتز. السبب وراء هذا النشاط المستمر للخلفية العصبية الشبكية هو: أولاً ، التقارب الهائل للتأثيرات الوافدة المختلفة (من مستقبلات الجلد والعضلات والحشوية والعينين والأذنين وما إلى ذلك) ، وكذلك التأثيرات من المخيخ والدماغ. القشرة والنواة الدهليزي وهياكل دماغية أخرى على نفس العصبون الشبكي. في هذه الحالة ، غالبًا استجابة لذلك ، تنشأ الإثارة. ثانيًا ، يمكن تغيير نشاط العصبونات الشبكية بواسطة العوامل الخلطية (الأدرينالين ، الأسيتيل كولين ، توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، نقص الأكسجة ، إلخ). تدعم هذه النبضات المستمرة والمواد الكيميائية الموجودة في الدم إزالة الاستقطاب من أغشية الخلايا العصبية الشبكية ، قدرتهم على الحفاظ على النشاط الدافع. في هذا الصدد ، يكون للتكوين الشبكي أيضًا تأثير منشط ثابت على هياكل الدماغ الأخرى.
السمة المميزة للتكوين الشبكي هي أيضًا الحساسية العالية لخلاياها العصبية لمختلف المواد النشطة فسيولوجيًا. نتيجة لذلك ، يمكن بسهولة نسبيًا حظر نشاط الخلايا العصبية الشبكية بواسطة الأدوية الدوائية التي ترتبط بالمستقبلات الخلوية لأغشية هذه الخلايا العصبية. تنشط بشكل خاص في هذا الصدد مركبات حمض الباربيتوريك (الباربيتورات) والكلوربرومازين والأدوية الأخرى التي تستخدم على نطاق واسع في الممارسة الطبية.
طبيعة التأثيرات غير النوعية للتكوين الشبكي.يشارك التكوين الشبكي لجذع الدماغ في تنظيم الوظائف اللاإرادية للجسم. ومع ذلك ، في عام 1946 ، اكتشف عالم الفسيولوجيا العصبية الأمريكي H.W.Megoun ومعاونوه أن التكوين الشبكي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتنظيم نشاط الانعكاس الجسدي. لقد ثبت أن التكوين الشبكي له تأثير منتشر غير محدد وتنازلي وتصاعدي على هياكل الدماغ الأخرى.
التأثير التنازلي.عندما يتم تحفيز التكوين الشبكي للدماغ المؤخر (خاصةً نواة الخلية العملاقة في النخاع المستطيل والنواة الشبكية للجسور ، حيث ينشأ المسار الشبكي النخاعي) ، يحدث تثبيط لجميع المراكز الحركية الشوكية (الانثناء والباسطة). هذا التثبيط عميق جدًا وطويل الأمد. يمكن ملاحظة هذا الوضع في الظروف الطبيعية أثناء النوم العميق.
جنبا إلى جنب مع التأثيرات المثبطة المنتشرة ، عندما يتم تهيج مناطق معينة من التكوين الشبكي ، يتم الكشف عن تأثير منتشر يسهل نشاط الجهاز الحركي النخاعي.
يلعب التكوين الشبكي دورًا مهمًا في تنظيم نشاط مغازل العضلات ، ويغير تواتر التصريفات التي تنقلها ألياف جاما الصادرة إلى العضلات. وبالتالي ، يتم تعديل الدافع العكسي فيها.
تأثير تصاعدي.أظهرت الدراسات التي أجراها N.W Megoun، G. Moruzzi (1949) أن تهيج التكوين الشبكي (الخلفي والوسطى والدماغ البيني) يؤثر على نشاط الأجزاء العليا من الدماغ ، ولا سيما القشرة الدماغية ، مما يضمن انتقالها إلى حالة نشطة. تم تأكيد هذا الموقف من خلال هذه الدراسات التجريبية العديدة والملاحظات السريرية. لذلك ، إذا كان الحيوان في حالة نوم ، فإن التحفيز المباشر للتكوين الشبكي (خاصة الجسور) من خلال الأقطاب الكهربائية التي يتم إدخالها في هذه الهياكل يؤدي إلى رد فعل سلوكي لإيقاظ الحيوان. في هذه الحالة ، تظهر صورة مميزة على مخطط كهربية الدماغ - تغيير في إيقاع ألفا بواسطة إيقاع بيتا ، أي تم إصلاح رد فعل عدم التزامن أو التنشيط. لا يقتصر رد الفعل هذا على منطقة معينة من القشرة الدماغية ، ولكنه يغطي مساحات كبيرة منها ، أي. معمم. عندما يتم تدمير التكوين الشبكي أو إيقاف اتصالاته الصاعدة مع القشرة الدماغية ، يقع الحيوان في حالة تشبه الحلم ، ولا يستجيب لمحفزات الضوء والشم ، ولا يتلامس فعليًا مع العالم الخارجي. وهذا يعني أن الدماغ النهائي يتوقف عن العمل بنشاط.
وهكذا ، يؤدي التكوين الشبكي لجذع الدماغ وظائف نظام التنشيط الصاعد للدماغ ، والذي يحافظ على استثارة الخلايا العصبية في القشرة الدماغية عند مستوى عالٍ.
بالإضافة إلى التكوين الشبكي لجذع الدماغ ، يشمل أيضًا نظام التنشيط الصاعد للدماغ نوى غير محددة من المهاد، ما تحت المهاد الخلفي ، الهياكل الحوفية. كونه مركزًا تكامليًا مهمًا ، فإن التكوين الشبكي ، بدوره ، هو جزء من أنظمة تكامل عالمية أكثر للدماغ ، والتي تشمل الهياكل تحت المهاد الحوفية والقشرة المخية الحديثة. في التفاعل معهم يتم تشكيل السلوك المناسب ، والذي يهدف إلى تكييف الجسم مع الظروف المتغيرة للبيئة الخارجية والداخلية.
أحد المظاهر الرئيسية للضرر الذي يصيب الهياكل الشبكية عند البشر هو فقدان الوعي. يحدث ذلك مع الحوادث الوعائية الدماغية والأورام والعمليات المعدية في جذع الدماغ. تعتمد مدة حالة الإغماء على طبيعة وشدة الخلل الوظيفي في نظام التنشيط الشبكي وتتراوح من بضع ثوانٍ إلى عدة أشهر. يتجلى أيضًا الخلل الوظيفي في التأثيرات الشبكية الصاعدة في فقدان النشاط ، أو النعاس المرضي المستمر ، أو الهجمات المتكررة للنوم (فرط النوم الانتيابي) ، والنوم الليلي المضطرب. هناك أيضًا اضطرابات (غالبًا ما تكون زيادة) في توتر العضلات ، والتغيرات اللاإرادية المختلفة ، والاضطرابات العاطفية والعقلية ، إلخ.
تشكيل شبكي تسمى شبكة من الخلايا العصبية من مختلف الأنواع والأحجام ، ولها العديد من الروابط فيما بينها ، وكذلك مع جميع هياكل الجهاز العصبي المركزي. يقع في سمك المادة الرمادية في النخاع المستطيل والدماغ المتوسط والدماغ البيني وينظم مستوى النشاط الوظيفي (استثارة) جميع المراكز العصبية لهذه الأجزاء من الجهاز العصبي المركزي. بنفس الطريقة ، فإنه يؤثر على القشرة الدماغية.
في الجهاز العصبي المركزي ، يتم تمييز نظامين فرعيين يؤديان وظائف تنظيمية مختلفة: محددو غير محدد. الأول يوفر تصور وتوصيل وتحليل وتوليف إشارات ذات حساسية معينة. وهذه تشمل جميع أنواعها ، أي: بصري ، سمعي ، ألم ، إلخ.
غير محددالنظام الفرعي هو تشكيل شبكي. له تأثير مثير أو مثبط معمم على العديد من هياكل الدماغ. وبالتالي ، يمكن أن ينظم مستوى النشاط الوظيفي للجهاز الحركي والحسي والحشوي والجسم ككل. عندما تنتقل النبضات العصبية على طول مسارات محددة ، فإنها تصل أيضًا إلى الخلايا العصبية للتكوين الشبكي على طول ضمانات هذه المسارات. هذا يؤدي إلى الإثارة المنتشرة. من الخلايا العصبية للتكوين الشبكي ، ينتقل الإثارة إلى القشرة ، والتي تصاحبها إثارة الخلايا العصبية في جميع مناطقها وطبقاتها. بفضل هذا التأثير التنشيط الصاعد للتكوين الشبكي ، يزداد نشاط النشاط التحليلي والتركيبي ، وتزداد سرعة ردود الفعل ، ويستعد الجسم لرد فعل على موقف غير متوقع. لذلك ، فإن التكوين الشبكي يشارك في تنظيم السلوك الدفاعي والجنسي والجهاز الهضمي. من ناحية أخرى ، يمكنه تنشيط أو تثبيط بعض أنظمة الدماغ بشكل انتقائي. في المقابل ، يمكن أن يكون للقشرة الدماغية ، من خلال مسارات تنازلية ، تأثير مثير على التكوين الشبكي.
تنتقل المسارات الشبكية الشوكية الهابطة من التكوين الشبكي إلى الخلايا العصبية للحبل الشوكي. لذلك ، يمكن أن تمارس تأثيرات استثارة ومثبطة للأسفل على خلاياها العصبية. على سبيل المثال ، يزيد قسمه الوطائي والجزء المتوسط الدماغي من نشاط الخلايا العصبية الحركية ألفا في الحبل الشوكي. نتيجة لذلك ، تزداد نبرة عضلات الهيكل العظمي ، وتزداد ردود الفعل الحركية. يتم تنفيذ التأثير المثبط للتكوين الشبكي على المراكز الحركية في العمود الفقري من خلال الخلايا العصبية المثبطة لـ Renshaw. هذا يؤدي إلى تثبيط ردود الفعل في العمود الفقري.
يتحكم التكوين الشبكي في نقل المعلومات الحسية من خلال النخاع المستطيل ، والدماغ المتوسط ، والنواة المهادية.
يشارك بشكل مباشر في تنظيم اليقظة والنوم ، بسبب مراكز التزامن بين النوم واليقظة الموجودة فيه.
تتأثر الخلايا العصبية في التكوين الشبكي بمواد دوائية مختلفة: الأمفيتامينات ، والكافيين ، و LSB - 25 ، والمورفين (تجربة إديسون).
وظائف المخيخ.
يتكون المخيخ من نصفي الكرة الأرضية ودودة بينهما. تشكل المادة الرمادية القشرة والنواة. يتكون الأبيض من عمليات الخلايا العصبية. يتلقى المخيخ نبضات عصبية واردة من المستقبلات اللمسية ، ومستقبلات الجهاز الدهليزي ، والمستقبلات الأولية للعضلات والأوتار ، وكذلك المناطق الحركية في القشرة. تذهب النبضات الفعالة من المخيخ إلى النواة الحمراء للدماغ المتوسط ، نواة Deiters من النخاع المستطيل ، إلى المهاد ، ثم إلى مناطق الخلايا العصبية الحركية في القشرة الدماغية والنواة تحت القشرية.
الوظيفة العامة للمخيخ هي تنظيم الموقف والحركة. تؤدي هذه الوظيفة من خلال تنسيق نشاط المراكز الحركية الأخرى: النواة الدهليزية ، والنواة الحمراء ، والخلايا العصبية الهرمية في القشرة. لذلك ، فإنه يؤدي الوظائف الحركية التالية:
تنظيم الموقف من قوة العضلات.
تصحيح الحركات الهادفة البطيئة أثناء تنفيذها ، وكذلك تنسيق هذه الحركات مع ردود أفعال وضع الجسم.
السيطرة على التنفيذ الصحيح للحركات السريعة التي تقوم بها القشرة.
يرجع ذلك إلى حقيقة أن المخيخ يؤدي هذه الوظائف. عند إزالته ، يصاب الحيوان بمجموعة من الاضطرابات الحركية تسمى ثالوث Luciani . ويشمل:
اتوني وخلل التوتر- قلة التوزيع غير الصحيح لتوتر العضلات والهيكل العظمي.
أستاسيا- استحالة تقلص العضلات المستمر ، ونتيجة لذلك الحفاظ على وضعية ثابتة للجسم عند الوقوف والجلوس (التأرجح).
فقد القوة- التعب العضلي السريع.
اختلاج الحركة- ضعف تنسيق الحركات عند المشي. مشية غير مستقرة "في حالة سكر".
Adiadochokinesis- مخالفة التسلسل الصحيح للحركات الهادفة السريعة.
في العيادة تتجلى آفات معتدلة في المخيخ ثالوث شاركو:
رأرأة العين عند الراحة.
رعاش الأطراف الذي يحدث أثناء تحركاتهم.
عسر التلفظ هو اضطراب في الكلام.
وجد L.A Orbeli أن المخيخ يؤثر أيضًا على الوظائف اللاإرادية المختلفة. يمكن أن تكون هذه التأثيرات مثيرة أو مثبطة. على سبيل المثال ، عندما يتم تحفيز المخيخ ، يرتفع ضغط الدم أو ينقص ، ويتغير معدل ضربات القلب ، والتنفس ، والهضم. يؤثر المخيخ على عملية التمثيل الغذائي. إنه يؤثر على هذه الوظائف من خلال مراكز العصب اللاإرادي ، وينسق نشاطها مع الحركة. تتغير وظائف الأعضاء الداخلية بسبب التغيرات في عمليات التمثيل الغذائي فيها. لذلك ، فإن المخيخ له تأثير غذائي تكيفي عليهم.
التذكرة 15
1. أشكال (شظايا) من التوليف الوارد: الدافع المهيمن. التوكيد الظرفي بدء التوكيد. دور التكوين الشبكي.
2. ألياف عضلية سريعة وبطيئة.
السؤال رقم 1
تخليق لاحق- (اتصال ، تجميع) - عملية المقارنة والاختيار والتوليف لتأكيدات عديدة ومختلفة في الأهمية الوظيفية الناتجة عن تأثيرات مختلفة على الجسم ، والتي تحدث في ج. ن. ق ، على أساسه يتم تشكيل الغرض من الإجراء.
مثل. وفقًا لنظرية Anokhin عن النظام الوظيفي ، فهي المرحلة الأولى والعالمية لأي فعل سلوكي هادف (انظر الأنظمة الوظيفية).
مثل. يتضمن معالجة 4 أنواع رئيسية من الإثارة الواردة.
1. تعكس الإثارة التحفيزية الحاجة السائدة للكائن الحي ، والتي تنشأ تحت تأثير العوامل الأيضية والهرمونية والإنسانية - يلعب الدافع دورًا حاسمًا في تشكيل الغرض من العمل. زيادة نشاط الخلايا العصبية القشرية على وجه التحديد بمساعدة رد فعل استكشافي، الاستثارة التحفيزية تساهم في المعالجة والاختيار النشط للمعلومات الحسية اللازمة لبناء السلوك الموجه نحو الهدف.
2. التوكيد الظرفية هو التأثير على الجسم لمجمل العوامل الخارجية التي تشكل بيئة معينة ، على خلفية تطور النشاط التكيفي. يتشكل التوكيد الظرفية ليس فقط من خلال المكونات الثابتة للموقف ، ولكن أيضًا من خلال عدد من التأثيرات المتتالية المتتالية على الكائن الحي. السمة المميزة للتأكيد الظرفية هي أنها تعطي خصوصية للاستجابة السلوكية المستقبلية ، مما يضمن قيمتها التكيفية فقط في موقف معين.
يتجلى دور التأكيد الظرفية بشكل أكثر وضوحًا في التجارب مع ردود الفعل المشروطة. في هذه الحالات ، يستجيب الحيوان لنفس المنبه المشروط برد فعل دفاعي مشروط في غرفة تجريبية واحدة ورد فعل غذائي مكيف في الغرفة الأخرى (أو في نفس الغرفة التجريبية في الصباح ، يستجيب الحيوان برد فعل غذائي ، وفي مساء مع واحد دفاعي).
في مرحلة التوليف الوارد ، يتم حل الأسئلة "ماذا تفعل؟" ، "كيف تفعل؟" ، "متى تفعل؟".
بدء التوكيد
إنه حافز خاص يؤدي في الواقع إلى استجابة سلوكية. تكمن أهمية حافز البدء في حقيقة أنه يهدف إلى الإشارة إلى لحظة بداية الاستجابة السلوكية.
يمكن أن يبدأ السلوك الموجه نحو الهدف دون وجود محفز واضح. من أمثلة هذه التفاعلات الوظائف الفسيولوجية التي تحدث بانتظام (الأكل ، والنوم ، والتغوط ، والتبول ، وما إلى ذلك) ، وتوقيتها لتتزامن مع فترات معينة من اليوم.
يتم إجراء التوليف الوافر على أساس الآليات العصبية الفسيولوجية التالية:
1) آليات التأثيرات التنشيطية الصاعدة للتكوينات تحت القشرية على القشرة الدماغية. بادئ ذي بدء ، هذه هي التأثيرات النشطة من منطقة ما تحت المهاد إلى القشرة الأمامية ، من خلال النوى الأمامية للمهاد ، والتي تعكس الإثارة التحفيزية. تعمل الأنظمة الحوفية الأخرى بشكل مشابه. ثانيًا في قيمة التنشيط هي الهياكل الشبكية للدماغ المتوسط والجسور ، والتي توفر مستوى مناسبًا من اليقظة.
2) آليات تقارب الإثارات ذات النوعية المختلفة على الخلايا العصبية للقشرة والبنى تحت القشرية للدماغ. على وجه الخصوص ، التقارب متعدد الحواس من الأسطح (البصري ، اللمسي ، السمعي ، درجة الحرارة ، إلخ) ؛ تقارب بيولوجي متعدد المرتبط بحالات معينة (جوع ، ألم ، إلخ) ، إلخ ؛
3) تكامل التأكيدات التحفيزية والظرفية والمحفزة على الخلايا العصبية في القشرة الدماغية ؛
4) آليات تكوين السائد ، والتي بسببها يتم قمع النشاط الحالي والاحتفاظ برد الفعل السلوكي المتشكل حديثًا.
دور التكوين الشبكي
يتميز التكوين الشبكي باستثارة منخفضة نسبيًا. تظهر آثار تهيجها بعد فترة طويلة كامنة ، وتتفاعل ببطء وتبقى نشطة لفترة طويلة بعد توقف التهيج (تأثير طويل بعد ذلك). يسهل التكوين الشبكي أو يمنع الحركات الطورية وتوتر عضلات الهيكل العظمي التي تسببها الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي ، وكذلك الحركات التي تسببها القشرة الدماغية. يسهل التكوين الشبكي للدماغ المتوسط والدماغ البيني الحركات الانعكاسية للحيوانات ؛ ويثبط تهيج الدماغ البيني الانعكاسات الحركية للحبل الشوكي.
تسهل المقاطع الجانبية للتكوين الشبكي للعظام والدماغ المتوسط ، وتثبط المقاطع الوسطى في النخاع المستطيل ردود الفعل الحركية. يعتمد التخفيف والتثبيط أيضًا على شدة ومدة تحفيز التكوين الشبكي. بواسطة عصبونات جاما ، فإنه ينظم وظائف مغازل العضلات ، وبالتالي التغذية المرتدة من عضلات الهيكل العظمي. كما أنه يغير من استثارة المسارات الصاعدة الصاعدة للحبل الشوكي ، والتي يمكن أن تقلل أو توقف تثبيط ما بعد المشبكي. تتسبب التأثيرات المقوية للتكوين الشبكي في حدوث EPSP أو IPSP في الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي. كما أنه يغير انتقال النبضات في جذع الدماغ ، وفي نفس الوقت مع التأثير على عضلات الهيكل العظمي ، يسبب تفاعلات حركية وعائية وتنفسية وحدقة وغيرها.
يكون للتكوين الشبكي تأثير تكيفي تغذوي على القشرة الدماغية والتكوينات تحت القشرية للدماغ البيني والمخيخ والحبل الشوكي. هناك تأثيرات متبادلة بين هذه الأجزاء من الجهاز العصبي ، سواء كانت مثيرة أو مثبطة. يشارك في العمليات الفسيولوجية للنوم والاستيقاظ ، وكذلك في العواطف ، في الاستجابة للتوتر ("الإجهاد" ، وما إلى ذلك. يؤدي تهيج التكوين الشبكي إلى إيقاظ الحيوانات النائمة ، ويؤدي تدميرها وإغلاقها إلى نوم عميق في الحيوانات اليقظة. تمت دراسة التأثيرات المتبادلة للتكوين الشبكي والقشرة الدماغية ، كما تم تحديد مشاركة التكوين الشبكي في تكوين ومسارات المنعكسات المشروطة.
من خلال الألياف السمبثاوية ، ينظم التكوين الشبكي استثارة وأداء عضلات الهيكل العظمي ، والحالة الوظيفية للجهاز العصبي والأعضاء الحسية ، مما يؤدي إلى تأثير تكيفي تغذوي عليها. يتم تنظيم ردود فعل الموقف وردود الفعل الحركية التي تحرك الجسم على طول ألياف جاما الصادرة التي تعصب المستقبلات الأولية.
ينظم التكوين الشبكي الوظائف اللاإرادية ، نشاط الأعضاء الداخلية. وهو يؤثر على تكوين الهرمونات في الغدة النخامية وغيرها من الغدد الصماء وتتركز الهرمونات والوسطاء فيها.
تدخله الألياف عبر الأعصاب المتعاطفة والمبهمة. يتم تحفيز جزء من خلايا التكوين الشبكي للدماغ المتوسط وجسر varolneval بواسطة الأدرينالين والنورادرينالين (أنظمة الأدرينالين) ، والجزء الآخر ، الموجود في الدماغ البيني ، أعلى قليلاً من الدماغ المتوسط ، متحمس بواسطة أستيل كولين ومشتقاته (أنظمة تفاعل كولين ). تسهل الأنظمة الأدرينورية للدماغ المتوسط والجسر ظهور ردود الفعل الحركية ، وتثبط الأنظمة الأدرينالية في النخاع المستطيل ردود الفعل الشوكية. يحفز الأدرينالين أيضًا أنظمة الكوليني. من المفترض أن عمل الأستيل كولين ومشتقاته أقل محدودية من عمل الأدرينالين ، ويغطي العديد من مناطق الدماغ. إن عمل الأسيتيل كولين على التكوين الشبكي هو عكس تأثيره المحيطي على الأعضاء الداخلية. يثير التكوين الشبكي للوسط والنخاع المستطيل ثاني أكسيد الكربون.
تعمل الهرمونات والوسطاء على وظيفة نصفي الكرة المخية بشكل مباشر ومن خلال التكوين الشبكي. وبالتالي ، فإن التكوين الشبكي لجذع الدماغ هو المركز تحت القشري للجهاز العصبي اللاإرادي.
السؤال 2.
يبدأ التكوين الشبكي في الجزء الأوسط من الأجزاء العلوية من عنق الرحم من الحبل الشوكي ويستمر في الأجزاء المركزية من النخاع المستطيل ، والعظام ، والدماغ المتوسط ، والدماغ البيني. إنها مجموعة من الخلايا العصبية (النواة) مع العديد من العمليات المتفرعة بقوة والتي تسير في اتجاهات مختلفة وتشكل شبكة كثيفة. تتشكل الكثير من نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا العصبية في التكوين الشبكي. من جميع المسارات الواردة التي تدخل المهاد ، ثم إلى القشرة الدماغية ، تغادر العديد من الضمانات إلى التكوين الشبكي ، مما يضمن نشاطها التنشيطي الصاعد. يستقبل التكوين الشبكي أيضًا نبضات من المخيخ والنواة تحت القشرية والجهاز الحوفي ، والتي توفر استجابات سلوكية تكيفية عاطفية وأشكالًا تحفيزية للسلوك.
في التكوين الشبكي البشري ، يتم عزل 48 نواة. أكبرها هي نواة الخلية العملاقة ، والتي تحتوي على عصبونات عملاقة غير موجودة في نوى أخرى. من الخصائص المهمة للخلايا العصبية في التكوين الشبكي حساسيتها الكيميائية العالية لعوامل خلطية مختلفة والمواد الدوائية ، خاصةً للتخدير وما يسمى بالمهدئات.
في التكوين الشبكي للنخاع المستطيل توجد مراكز حيوية لتنظيم التنفس ، ونظام القلب والأوعية الدموية ، ونشاط الجهاز الهضمي ، ومراكز الأفعال الانعكاسية المرتبطة بالأعصاب الدهليزي والسمعي.
لقد ثبت أن التكوين الشبكي على طول المسارات العصبية الصاعدة قد حدث تأثير مثير على القشرة الدماغية، وعلى طول المسارات الهابطة - تأثير مثير أو مثبط على نشاط الحبل الشوكي (الشكل 84). تلعب التأثيرات الشبكية دورًا مهمًا في تنسيق الحركات البسيطة والمعقدة ، في إدراك تأثيرات المجال العقلي على تنفيذ النشاط السلوكي الحركي المعقد للشخص.
وجد أن التحفيز الكهربائي لنواة الخلية العملاقة للتكوين الشبكي يسبب تثبيطًا غير محدد للانثناء وردود الفعل الباسطة التي تقوم بها الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي. ينتقل تأثير التكوين الشبكي على توتر العضلات من خلال مسارين شبكيين - فقريين: سريع التوصيل وبطيء التوصيل. تزيد النبضات القادمة من خلال هذه المسارات من نشاط الخلايا العصبية الحركية جاما في الحبل الشوكي ، والتي بدورها تثير الخلايا العصبية الحركية ألفا ، وتزداد قوة العضلات. يمكن أن يعمل التكوين الشبكي ليس فقط كمنظم لاستثارة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي ، ولكن أيضًا يشارك في العمليات المرتبطة بالحفاظ على الموقف وتنظيم الحركات الهادفة.
يتم الحفاظ على نشاط التكوين الشبكي نفسه من خلال التدفق المستمر للنبضات القادمة من مستقبلات الجسم. دور مهم في الحفاظ على نشاطها ينتمي إلى العوامل الأخلاقية ، والتي تعتبر حساسة للغاية بالنسبة لها.
بفضل عمل H. Megun و J. Moruzzi ، تم اكتشاف التأثيرات الصاعدة والمنشطة للتكوين الشبكي على القشرة الدماغية (الشكل 84 ، أ). وجد أن تشكيل شبكي متورط في تنظيم النوم واليقظة.تهيج وإثارة ذلك بمساعدة الأقطاب الكهربائية المزروعة في الدماغ يؤدي إلى إيقاظ الحيوانات النائمة. تترافق استجابة الاستيقاظ السلوكية هذه مع زيادة في إيقاع مخطط كهربية الدماغ في مناطق شاسعة من القشرة الدماغية. في حيوان مستيقظ ، أدى هذا التحفيز إلى زيادة مستوى النشاط القشري ، وزيادة الاهتمام بالإشارات الخارجية ، وتحسين إدراكهم. يؤدي تدمير المسارات الصاعدة من التكوين الشبكي إلى نوم عميق عند الحيوانات المستيقظة وانخفاض تواتر تذبذبات مخطط كهربية الدماغ.
يمكن أن يكون للتكوين الشبكي أيضًا تأثير مثبط على القشرة الدماغية. يحدث في حالة العمل الطويل الرتيب. على سبيل المثال ، في ظروف الإنتاج عند العمل على ناقل أو في الرياضة عند المرور لمسافات طويلة وطويلة جدًا.
في المظاهر الكهربائية لنشاط الدماغ ، تظهر التأثيرات النشطة للتكوين الشبكي في شكل نشاط غير متزامن متكرر (عدم التزامن) ، والتأثيرات المثبطة - في شكل تذبذبات إيقاعية بطيئة (التزامن).
معظم الخلايا العصبية في التكوين الشبكي هي متعدد الحواسأولئك. الاستجابة للمنبهات المختلفة: الضوء ، الصوت ، اللمس ، إلخ. تحتوي هذه الخلايا العصبية على مجالات استقبال واسعة ، وفترة كامنة طويلة ، واستجابة ضعيفة للتكاثر ، مما يميزها بشكل كبير عن الخلايا العصبية في نوى محددة. في هذا الصدد ، يشار إلى الخلايا العصبية في التكوين الشبكي غير محدد.بالطريقة نفسها ، تسمى المسارات الصاعدة للتكوين الشبكي غير محددة ، لأن. يتم توجيهها إلى مناطق شاسعة من القشرة الدماغية ، على عكس مسارات الإسقاط المحددة من الأعضاء الحسية التي تنتقل إلى مناطق معينة من القشرة.
يلعب التكوين الشبكي دورًا مهمًا في آليات تكوين ردود الفعل الانعكاسية المشروطة للكائن الحي. هي يزيد من نشاط مراكز العصب اللاإرادي، يعمل بالتزامن مع الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي. يزيد إدخال الأدرينالين من نبرة التكوين الشبكي ، مما يؤدي إلى زيادة تأثيره التنشيطي على القشرة الدماغية. الأدرينالين ، الذي يفرزه النخاع الكظري أثناء الانفعالات ، يعمل على التكوين الشبكي ، ويزيد ويطيل من آثار إثارة الجهاز العصبي الودي.
بسبب وجود روابط حلقية في التكوين الشبكي ، تفاعل النبضات الواردة والصادرة، من الممكن تداولها الطويل في دائرة. نتيجة لذلك ، يتم الحفاظ على مستوى معين من الإثارة للتكوين الشبكي نفسه ، وهذا بدوره يحافظ على النغمة والاستعداد لنشاط أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. يخضع نشاط التكوين الشبكي للتأثير التنظيمي للقشرة الدماغية (الشكل 84 ، ب).
5.16. وظائف المخيخ
يقع المخيخ خلف وفوق النخاع المستطيل والجسر أسفل نصفي الكرة المخية. هذه بنية فوقية تظهر في المراحل المبكرة من تطور تطور الحبليات. يتم تحديد درجة تطور المخيخ من خلال تعقيد الموطن وحركة الكائن الحي. يصل المخيخ إلى أكبر تطور له في البشر بسبب الوضع المستقيم وتعقيد الحركات أثناء نشاط المخاض. في نفس الوقت ، المخيخ ليس عضوًا حيويًا. لا يعاني الأشخاص المصابون بغياب خلقي من المخيخ من أي اضطرابات حركية خطيرة تؤثر على حياتهم.
يتكون المخيخ البشري من جزء متوسط غير مزدوج - الدودة ونصفي الكرة الأرضية الموجودان على جانبي الدودة. سطح المخيخ مغطى بمادة رمادية ، بسمك 1 - 2.5 مم ، والتي تشكل قشرته. تحت القشرة توجد المادة البيضاء ، حيث توجد المادة الرمادية في مجموعات ، وهي مجموعة من أجسام الخلايا العصبية - نواة المخيخ.
يؤدي المخيخ وظائف موصلة وانعكاسية وتكاملية. يستقبل المخيخ نبضات من المستقبلات في الجلد والعضلات والأوتار على طول المسالك المخيخية الشوكية. من النوى الدهليزي للنخاع المستطيل ، على طول مسارات الدهليز-المخيخ ، تدخل معلومات حول موضع الجسم إلى المخيخ. ترسل القشرة الدماغية أيضًا مسارات واردة إلى المخيخ ، من بينها المسارات القشرية المخيخية والقشرية الشبكية والمخيخية.
تنتقل المسارات الفعالة من المخيخ إلى العمود الفقري والنخاع المستطيل ، إلى التكوين الشبكي ، والنواة الحمراء للدماغ المتوسط ، والدماغ البيني ، والقشرة الدماغية ، والنواة تحت القشرية.
يمارس المخيخ تأثيرات انعكاسية على الوظائف الحركية والاستقلالية المختلفة. تكمن أهميتها الرئيسية في إضافة وتصحيح نشاط المراكز الحركية الأخرى. ويشارك المخيخ: 1) في تنظيم الموقف وتوتر العضلات. 2) في تصحيح الحركات الهادفة البطيئة وتنسيقها مع ردود فعل الحفاظ على الموقف ؛ 3) في تنسيق حركات هادفة سريعة تنفذ بأمر من القشرة الدماغية.
ترتبط منطقة قشرة دودة المخيخ بشكل أساسي بتنظيم الموقف والتوازن وتوتر العضلات. تشارك المنطقة المجاورة للفقرات المتوسطة في القشرة المخيخية في تنسيق الحركات البطيئة الهادفة مع ردود الفعل الوضعية.
تشارك المناطق الجانبية من القشرة ، الواقعة على نصفي الكرة المخية ، في تنفيذ الحركات المستهدفة السريعة. يتلقى نصفي الكرة المخية معلومات من مناطق ارتباط القشرة الدماغية حول نية الحركة على طول المسار القشري المخيخي الوارد ، والذي يحتوي على حوالي 20 مليون ألياف عصبية. في نصفي الكرة المخية ونواة المخيخ المسننة ، يتم تحويل المعلومات حول نية الحركة إلى برنامج حركة ، والذي يتم دمجه في مهاد الدماغ البيني مع البرنامج القادم من النواة تحت القشرية ، ثم يتم إرسالها إلى المناطق الحركية في القشرة الدماغية. تنتقل الأوامر من القشرة الدماغية على طول المسارات الهابطة إلى الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي ويتم تنفيذ الحركات.
يقوم المخيخ بإجراء التعديلات اللازمة على أداء الحركات ، مما يوفر الدقة والبراعة وتنسيق الحركات. في انتهاك لوظائف المخيخ ، تحدث اضطرابات حركية مختلفة: ونى ، وهن ، وأستاسيا ، وترنح ، وانعدام طاقة ، وخلل في التناسق ، و adiadochokinesis ، و deequilibria (الشكل 85).
يتميز Atony بضعف حاد في توتر العضلات. عادة ما يكون مصحوبًا بالوهن - الضعف وزيادة التعب العضلي. يتجلى Astasia في فقدان قدرة العضلات على الانقباض الكزازي المطول ، ونتيجة لذلك ترتجف الأطراف والرأس باستمرار وتتأرجح ، أي. لوحظ الهزة. يتميز الرنح بضعف تنسيق الحركات ، والمشية ، وما إلى ذلك. في الرنح ، تكون الأرجل متباعدة على نطاق واسع ، وتكون الحركات مفرطة ، مما يؤدي إلى إلقاء المريض من جانب إلى آخر كما لو كان مخمورًا.
Asynergyيتجلى في انتهاك التفاعل بين المراكز الحركية للعضلات المختلفة. في الوقت نفسه ، يحدث نوع من تفكك برنامج الحركة ولا تتكون الحركة المتكاملة من أعمال ودية متزامنة ، ولكنها تنقسم إلى عدد من الحركات البسيطة التي يتم إجراؤها بالتتابع. يتم الجمع بين Asynergy خلل في التماثل، أو فقدان تناسب الحركة. مع خلل التناسق ، هناك تناقض بين شدة تقلص العضلات ومهمة الحركة التي يتم إجراؤها ، وتصبح الحركات كاسحة ومضطربة في الفضاء.
يتميز Adiadochokinesis بضعف تنسيق الحركات الهادفة السريعة. في هذه الحالة ، لا يستطيع الشخص إجراء تسلسل سريع من الحركات ، على سبيل المثال ، الثني البديل وتمديد الأصابع. في انتهاك لوظائف المخيخ ، لوحظ أيضًا عدم التوازن ، أي فقدان القدرة على الحفاظ على التوازن.
لا يشارك المخيخ في تنظيم الحركات فحسب ، بل يتحكم أيضًا في الوظائف اللاإرادية ، ويمارس تأثيرًا مُسهلًا أو محبطًا على نشاط القلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي والجهاز الهضمي وعلى التنظيم الحراري. يبدو أن تأثيرات المخيخ ترجع إلى صلاته بالتكوين الشبكي والوطاء. يستمر نشاط المخيخ في اتصال مباشر مع القشرة الدماغية وتحت سيطرتها.
5.17. الدماغ البيني