Las plantas utilizan carbohidratos como sustrato principal para la respiración y los azúcares libres se oxidan primero. En caso de su deficiencia, se pueden utilizar polisacáridos, proteínas y grasas después de su hidrólisis. Los poli y disacáridos se hidrolizan a monosacáridos, las proteínas a aminoácidos, las grasas a glicerol y ácidos grasos.
El uso de grasas comienza con su degradación hidrolítica por el tilo en glicerol y ácidos grasos, que ocurre en los esferosomas. Gracias a la fosforilación y posterior oxidación, el glicerol se convierte en fosfotriosa, PHA, que forma parte de la vía principal del metabolismo de los carbohidratos.
Los ácidos grasos se oxidan mediante el mecanismo de β-oxidación, como resultado de lo cual los residuos de acetilo de dos carbonos se escinden secuencialmente del ácido graso en forma de acetil-CoA. Este proceso ocurre en los glioxisomas, donde, además, se localizan las enzimas del ciclo del glioxilato. El acetil-CoA participa en las reacciones del ciclo del glioxilato, cuyo producto final, el succinato, abandona el glioxisoma y participa en el ciclo de Krebs en las mitocondrias (Fig.). El malato sintetizado en el ciclo del TCA se convierte en oxaloacetato en el citoplasma con la participación de la malato deshidrogenasa, que produce PEP con la ayuda de la PEP carboxilasa. PHA y PEP sirven como material de partida para la síntesis de glucosa (así como de fructosa y sacarosa) en reacciones de glucólisis inversa. El proceso de formación de glucosa a partir de precursores distintos de los carbohidratos se llama gluconeogénesis. . Se ha demostrado experimentalmente que a medida que las semillas germinan, el contenido de grasa disminuye y el contenido de azúcar aumenta.
Las proteínas de almacenamiento se utilizan para la respiración como resultado de la hidrólisis a aminoácidos y la posterior oxidación a acetil-CoA o cetoácidos, que luego ingresan al ciclo de Krebs (Fig.)
La oxidación completa de los sustratos considerados se lleva a cabo en dióxido de carbono y agua, liberando energía de las sustancias oxidadas.
La relación entre el número de moles de CO 2 liberados durante la respiración y el número de moles de O 2 absorbidos se denomina coeficiente respiratorio (RK). Para hexosas es igual a uno:/
C6O12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O; NS = 6СО 2 /6О 2 =1
La cantidad de oxígeno necesaria para oxidar el sustrato está inversamente relacionada con su contenido en la molécula del sustrato. Por lo tanto, si el sustrato de la respiración son ácidos grasos que son más pobres en oxígeno (en comparación con los carbohidratos), entonces la CD será menor que la unidad:
C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O; NS = 18 CO 2 /26 O 2 = 0,69
El valor de DC también está influenciado por otros factores, por ejemplo, falta de oxígeno (cuando las raíces están inundadas, etc.), se intensifica la fermentación y aumenta DC; Si, como resultado de la suboxidación de los alimentos, los ácidos orgánicos se acumulan en los tejidos y la cantidad de dióxido de carbono disminuye, la DC disminuye.
Arroz. El uso de polisacáridos, proteínas y grasas como sustratos respiratorios.
- Dependencia de la respiración de factores ambientales.
1. Concentración de oxígeno
El proceso respiratorio está asociado al consumo continuo de oxígeno. Pero las transformaciones oxidativas de sustratos incluyen procesos aeróbicos y anaeróbicos (glucólisis, fermentación). Al reducir la presión parcial de oxígeno del 21% al 5%, la intensidad de la respiración del tejido cambia ligeramente.
L. Pasteur descubrió por primera vez el efecto del oxígeno sobre la cantidad de consumo de sustratos respiratorios. En sus experimentos con levadura en presencia de oxígeno, la degradación de la glucosa y la intensidad de la fermentación disminuyeron, pero al mismo tiempo se observó un crecimiento intensivo de la biomasa. La inhibición de la descomposición de los azúcares y su uso más eficiente en presencia de oxígeno se denomina "efecto Pasteur". Esto se explica por el hecho de que a una presión parcial alta de oxígeno, toda la reserva de ADP y P se gasta en la digestión. síntesis de ATP. Como resultado, la glucólisis se inhibe debido a una disminución en la cantidad de ADP y P necesarios para la fosforilación del sustrato y el alto contenido de ATP inhibe algunas enzimas glucolíticas (fosfofructocinasa). Como resultado, la intensidad de la glucólisis disminuye y se activan los procesos cruzados sintéticos (gluconeogénesis).
Un factor importante que determina la tasa de respiración celular es la concentración de ADP. La dependencia de la tasa de consumo de oxígeno de la concentración de ADP se denomina control respiratorio o control aceptor de la respiración. La relación entre la suma de las concentraciones de ATP y 1/2ADP y la suma de las concentraciones de ATP, ADP y AMP se llama carga de energía.
El exceso de oxígeno en los tejidos vegetales sólo puede ocurrir localmente. En una atmósfera de oxígeno puro, la respiración de la planta disminuye y luego la planta muere. Esto se debe a un aumento de las reacciones de radicales libres en las células, la oxidación de los lípidos de la membrana y, como consecuencia, la alteración de todos los procesos metabólicos.
2. Concentración de dióxido de carbono
Un aumento en la concentración de CO 2 conduce a una disminución en la intensidad de la respiración, porque Se inhiben las reacciones de descarboxilación y la actividad succinato deshidrogenasa. Cuando se observa acidificación del tejido: acidosis.
3. Temperatura
La respiración, como proceso enzimático, depende de la temperatura. Dentro de ciertos límites de temperatura, esta dependencia obedece a la regla de Van't Hoff (la velocidad de las reacciones químicas se duplica cuando la temperatura aumenta 10 o C). Para la respiración de cada especie vegetal y sus órganos existen unas temperaturas mínimas, óptimas y máximas.
4. Modo agua
En las hojas de las plántulas, con una rápida pérdida de agua, inicialmente se observa un aumento de la respiración. Esto no sucede con una disminución gradual del corte de agua. La deficiencia de agua a largo plazo provoca una disminución de la respiración. La influencia del agua se puede ver con especial claridad al estudiar la respiración de las semillas. Cuando la humedad de la semilla aumenta al 14-15%, la respiración aumenta de 3 a 4 veces y hasta del 30-35%, miles de veces. En este caso, la temperatura juega un papel importante.
5. Nutrición mineral
Agregar una solución salina al agua donde se cultivaron las plántulas suele aumentar la respiración de las raíces. Este efecto se llama "respiración de sal". Este efecto no siempre se obtiene en los tejidos de otros órganos.
- Daños y estrés mecánico.
Los impactos mecánicos provocan aumentos a corto plazo en la absorción de oxígeno por tres razones: 1) debido a la rápida oxidación de los compuestos fenólicos y otros que salen de las vacuolas de las células dañadas y quedan disponibles para las oxidasas correspondientes; 2) debido a un aumento en la cantidad de sustrato para la respiración; 3) debido a la activación de procesos de restauración del potencial de membrana y estructuras celulares dañadas.
Existen dos sistemas principales y dos vías principales para la transformación del sustrato respiratorio u oxidación de carbohidratos:
- glucólisis + ciclo de Krebs (glucolítico);
- pentosa fosfato (apotómica).
Las funciones relativas de estas vías respiratorias pueden variar según el tipo de planta, la edad, la etapa de desarrollo y los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas ocurre en todas las condiciones externas en las que la vida es posible. El organismo vegetal no tiene adaptaciones para regular la temperatura, por lo que el proceso de respiración se produce a temperaturas de -50 a +50°C. Las plantas también carecen de adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Exactamente la necesidad de llevar a cabo el proceso respiratorio en una variedad de condiciones condujo al desarrollo en el proceso de evolución de diversas vías metabólicas respiratorias y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la interconexión de todos los procesos metabólicos del cuerpo. Cambiar la vía respiratoria provoca cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.
Vía glicolítica del metabolismo respiratorio. Es el más común y, a su vez, consta de dos fases. Primera fase - glicólisis anaeróbica), segunda fase - aerobio. Estas fases están localizadas en diferentes compartimentos de la célula. La fase anaeróbica de la glucólisis se encuentra en el citoplasma, la fase aeróbica está en las mitocondrias.
Fase anaeróbica de la respiración (glucólisis) llevado a cabo en todas las células vivas de los organismos. Durante el proceso de glucólisis, una molécula de hexosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Este proceso oxidativo puede ocurrir en condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxígeno) y pasa por varias etapas. En primer lugar, para sufrir una degradación respiratoria, es necesario activar la glucosa. La activación de la glucosa se produce por fosforilación del sexto átomo de carbono mediante la interacción con ATP:
glucosa + ATP -> glucosa-6-fosfato + ADP
En la siguiente etapa, debido al enlace de alta energía existente en el ácido 1,3-difosfoglicérico, se forma ATP. El proceso es catalizado por la enzima fosfoglicerato quinasa:
Así, en esta etapa, la energía de oxidación se acumula en forma de energía procedente del enlace fosfato del ATP. Luego, el 3-PGA se convierte en 2-PGA, es decir, el grupo fosfato se transfiere de la posición 3 a la posición 2. La reacción 1 está catalizada por la enzima fosfogliceromutasa y ocurre en presencia de magnesio:
A continuación, se produce la deshidratación de la FHA. La reacción se produce con la participación de la enzima enolasa en presencia de iones Mg2+ o Mn2+. La deshidratación va acompañada de una redistribución de energía dentro de la molécula, lo que da como resultado la formación de un enlace de alta energía. Se forma ácido fosfoenolpirúvico (PEP):
Luego, la enzima piruvato quinasa transfiere el grupo fosfato rico en energía al ADP para formar ATP y ácido pirúvico. Para que se produzca la reacción es necesaria la presencia de iones Mg2+ o Mn2+:
Dado que la descomposición de una molécula de glucosa produce dos moléculas de PHA, todas las reacciones se repiten dos veces. Así, la ecuación general de la glucólisis. Como resultado del proceso de glucólisis se forman cuatro moléculas de ATP, pero dos de ellas cubren el coste de la activación inicial del sustrato. En consecuencia, se acumulan dos moléculas de ATP. La formación de ATP en el proceso es la siguiente:
La reacción de glucólisis se llama fosforilación del sustrato, ya que surgen enlaces de alta energía en la molécula del sustrato oxidado. Si asumimos que durante la descomposición del ATP, se liberan 30,6 kJ del ADP y Fn, durante el período de glucólisis solo se acumulan 61,2 kJ en los enlaces fosfato de alta energía. Las determinaciones directas muestran que la degradación de una molécula de glucosa en ácido pirúvico va acompañada de la liberación de 586,6 kJ. En consecuencia, la eficiencia energética de la glucólisis es baja. Además, se forman 2 moléculas de NADH, que ingresan a la cadena respiratoria, lo que conduce a la formación adicional de ATP. Las dos moléculas de ácido pirúvico resultantes participan en la fase aeróbica de la respiración.
Vía pentosa fosfato Es una oxidación directa de la glucosa y ocurre en el citoplasma de las células. La mayor actividad de las enzimas de la vía de las pentosas fosfato se encontró en las células del hígado, el tejido adiposo, la corteza suprarrenal, la glándula mamaria durante la lactancia y los glóbulos rojos maduros. Se detectó un nivel bajo de este proceso en los músculos esqueléticos y cardíacos, el cerebro, la glándula tiroides y los pulmones.
La vía de las pentosas fosfato también se denomina vía apotómica, ya que sus reacciones acortan la cadena de carbono de la hexosa en un átomo, que se incluye en la molécula de CO2.
La vía de las pentosas fosfato realiza dos funciones metabólicas importantes en el cuerpo:
- es la principal fuente de NADPH para la síntesis de ácidos grasos, colesterol, hormonas esteroides, oxidación microsomal; en los eritrocitos, el NADPH se utiliza para restaurar el glutatión, una sustancia que previene la hemólisis del peróxido;
- es la principal fuente de pentosas para la síntesis de nucleótidos, ácidos nucleicos, coenzimas (ATP, NAD, NADP, CoA-SN, etc.).
La vía de las pentosas fosfato se puede dividir en dos fases: oxidativo y no oxidativo.
Sustrato inicial fase oxidativa es glucosa-6-fosfato, que se deshidrogena directamente con la participación de la deshidrogenasa dependiente de NADP (reacción 1). El producto de la reacción se hidroliza (reacción 2) y el 6-fosfogluconato resultante se deshidrogena y descarboxila (reacción 3). Así, la cadena de carbono del monosacárido se acorta en un átomo de carbono (“apotomía”) y se forma ribulosa-5-fosfato.
Reacciones de la fase oxidativa de la vía de las pentosas fosfato.
Fase no oxidante La vía de las pentosas fosfato comienza con reacciones de isomerización. Durante estas reacciones, una parte de la ribulosa 5-fosfato se isomeriza a ribosa 5-fosfato y la otra a xilulosa 5-fosfato.
Reacciones de isomerización de ribulosa-5-fosfato.
La siguiente reacción ocurre con la participación de la enzima transcetolasa, cuya coenzima es el difosfato de tiamina (un derivado de la vitamina B1). En esta reacción, se transfiere una fracción de dos carbonos de xilulosa 5-fosfato a ribosa 5-fosfato:
Los productos resultantes interactúan entre sí en una reacción catalizada por la transaldolasa e implica la transferencia de un residuo de dihidroxiacetona a gliceraldehído-3-fosfato.
El producto de esta reacción, eritrosa 4-fosfato, participa en la segunda reacción de transcetolasa junto con la siguiente molécula de xilulosa 5-fosfato:
Así, tres moléculas de pentosas fosfato como resultado de reacciones de la etapa no oxidativa se convierten en dos moléculas de fructosa-6-fosfato y una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. La fructosa 6-fosfato puede isomerizarse a glucosa 6-fosfato y el gliceraldehído 3-fosfato puede sufrir oxidación en la glucólisis o isomerizarse a fosfato de dihidroxiacetona. Este último, junto con otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato, puede formar fructosa-1,6-difosfato, que también es capaz de convertirse en glucosa-6-fosfato.
A través de la vía de las pentosas fosfato, puede ocurrir Oxidación completa de glucosa-6-fosfato a seis moléculas de CO2.. Todas estas moléculas se forman a partir de los átomos C-1 de seis moléculas de glucosa-6-fosfato, y a partir de las seis moléculas resultantes de ribulosa-5-fosfato, se regeneran nuevamente cinco moléculas de glucosa-6-fosfato:
Si simplificamos el diagrama presentado, obtenemos:
Así, la oxidación completa de 1 molécula de glucosa en la vía de las pentosas fosfato va acompañada de la reducción de 12 moléculas de NADP.
La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso respiratorio es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar esta cuestión, es de gran importancia determinar el coeficiente respiratorio. Coeficiente respiratorio(DK) es la relación volumétrica o molar entre el CO 2 liberado durante la respiración y el absorbido durante el mismo período de tiempo. o 2. Con acceso normal al oxígeno, el valor de DC depende del sustrato respiratorio. Si se utilizan carbohidratos en el proceso de respiración, entonces el proceso avanza de acuerdo con la ecuación C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O. En este caso, DC es igual a uno: 6 CO 2 / 6 O 2 = 1. Sin embargo, si durante la descomposición durante el proceso de respiración se exponen más compuestos oxidados, como los ácidos orgánicos, la absorción de oxígeno disminuye y la DC se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato de respiración, entonces DC = 1,33. Cuando se oxidan más compuestos reducidos, como grasas o proteínas, durante la respiración, se requiere más oxígeno y la CD se vuelve menor que uno. Entonces, cuando se utilizan grasas DC = 0,7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto da motivos para creer que la planta utiliza principalmente carbohidratos como material respiratorio. Si faltan hidratos de carbono se pueden utilizar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en plántulas que se desarrollan a partir de semillas que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio se vuelve menor que la unidad. Cuando las grasas se utilizan como material respiratorio, se descomponen en glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos mediante el ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración va precedido de su descomposición en aminoácidos.
Existir dos sistemas principales y dos caminos principales transformación del sustrato respiratorio u oxidación de carbohidratos: 1) glucólisis + ciclo de Krebs (glicolítico); 2) pentosa fosfato (apotomteskiy). Las funciones relativas de estas vías respiratorias pueden variar según el tipo de planta, la edad, la etapa de desarrollo y los factores ambientales. El proceso de respiración de las plantas ocurre en todas las condiciones externas en las que la vida es posible. El organismo vegetal no tiene adaptaciones para regular la temperatura, por lo tanto
El proceso de respiración se produce a temperaturas de -50 a +50°C. Las plantas también carecen de adaptaciones para mantener una distribución uniforme de oxígeno en todos los tejidos. Fue la necesidad de llevar a cabo el proceso de respiración en diversas condiciones lo que llevó al desarrollo en el proceso de evolución de diversas vías metabólicas respiratorias y a una variedad aún mayor de sistemas enzimáticos que llevan a cabo etapas individuales de la respiración. Es importante tener en cuenta la interconexión de todos los procesos metabólicos del cuerpo. Cambiar la vía metabólica respiratoria conduce a cambios profundos en todo el metabolismo de las plantas.
2. De los científicos propuestos a continuación, la posición (teoría) sobre genética
3. Los sustratos más tradicionales para la respiración en las plantas son...
carbohidratos; |
|||
ácidos nucleicos. |
|||
4. Las reacciones de glucólisis ocurren en... |
|||
citoplasma; |
cloroplastos; |
||
mitocondrias; |
ribosomas. |
||
5. Prosigue la síntesis de moléculas de ATP... |
|||
sobre el plasmalema; |
en ribosomas; |
||
en el tonoplasto; |
en las mitocondrias. |
||
6. La glucólisis se llama... |
|||
la totalidad de todos los procesos |
escisión de oxígeno de la glucosa |
||
metabolismo energético; |
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escisión sin oxígeno |
descomposición de polisacáridos en |
||
monosacáridos. |
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7. Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se descompone en... |
|||
dos moléculas de ácido pirúvico |
dióxido de carbono y agua; |
||
moléculas de alcohol etílico; |
Moléculas de ácido butírico. |
||
8. En el proceso de dividir una molécula de glucosa en dióxido de carbono.
9. División del oxígeno en comparación con la descomposición sin oxígeno en términos energéticos...
igual de eficaz; |
aproximadamente 5 veces más eficaz; |
||
aproximadamente 2 veces más eficaz; |
casi 20 veces más eficaz. |
||
10. Cuando los carbohidratos se descomponen, se sintetiza la mayor cantidad de ATP...
11. Cuando una molécula de glucosa se descompone en ácido pirúvico, también se forma en la célula...
12. La fosforilación es el proceso de transferencia de electrones a lo largo de la cadena respiratoria, que ocurre con la formación...
fosfatos; |
13. La mayor cantidad de energía se libera durante la oxidación...
carbohidratos; |
vitaminas |
||
14. El proceso de oxidación biológica ocurre en... |
|||
lisosomas; |
peroxisomas; |
||
mitocondrias; |
Complejo de Golgi. |
||
15. Durante la glucólisis,... |
|||
acetil coenzima A; |
|||
dióxido de carbono y agua; |
|||
Nutrición mineral |
|||
Van Helmont; |
|||
J.B. Boussingault; |
EN. Bolotov. |
||
2. Se formula la teoría de la nutrición mineral... |
|||
N. Saussure; |
I. Knop; |
||
Yu. |
Yu. |
||
3. Los amonificadores son... |
|||
enzimas que aminan órganos |
microorganismos que fijan |
||
ácidos nico; |
nitrógeno en forma de amonio; |
||
2) microorganismos que se descomponen 4) plantas que prefieren sustancias piorgánicas en el suelo con nitrógeno amoniacal derretido. liberación de amoníaco;
4. Se determina el límite convencional entre macroelementos y microelementos.
5. La reducción de nitritos a amonio en la célula se lleva a cabo mediante la enzima...
nitrogenasa; |
nitrito reductasa; |
||||||
nitrosaminotransferasa; |
nitrato reductasa. |
||||||
6. La ley del mínimo de J. Liebig está determinada por el hecho de que... |
|||||||
las plantas necesitan un mini- |
3) como resultado de la actividad económica |
||||||
pequeño conjunto de elementos nutricionales |
|||||||
La nutrición mineral se esfuerza por |
|||||||
mínimo; |
|||||||
la cosecha depende principalmente |
depósito |
cantidad minima |
|||||
tamiz de una batería que contiene |
máximo |
||||||
cuya presencia es mínima en el suelo; |
crecimiento de los cultivos. |
||||||
7. El complejo de absorción del suelo es... |
|||||||
comunidad de microorganismos, |
parte subterránea de las plantas, ac- |
||||||
asociado con las raíces de las razas |
absorbe eficazmente agua y electricidad. |
||||||
policías de alimentos; |
|||||||
partículas del suelo, mecánicas y |
aditivos poliméricos para fertilizantes |
||||||
retención fisicoquímica |
reduciendo |
movilidad |
|||||
iones elemento |
mineral |
elementos de membrana. |
|||||
8. Los desnitrificantes son... |
|||||||
microorganismos, |
restaurado |
plantas que prefieren |
|||||
reducir los nitratos a moleculares |
nitrógeno nitrato; |
||||||
el nitrógeno; |
|||||||
enzimas que reducen |
enzimas de transporte, uno- |
||||||
nitratos en plantas; |
temporalmente |
restaurativo |
|||||
nitratos y transportadores de nitrógeno |
|||||||
10. En la fijación simbiótica de nitrógeno, la fuente de energía para la descomposición de las moléculas de nitrógeno es...
11. La reducción de nitratos a amonio en las plantas se realiza...
nitrogenasa; |
complejo bienzimático nit- |
|||
reductasa de rata y nitrito reductasa; |
||||
nitrito reductasa; |
nitrato reductasa. |
|||
12. Un síntoma de la falta de nitrógeno de las plantas es... |
||||
color pálido de toda la superficie |
ausencia de yemas axilares; |
|||
estilo de hoja; |
||||
oscurecimiento /quemadura/ de los bordes de las hojas |
feo desarrollo de generativa |
|||
el aullido del disco; |
ny partes de plantas. |
|||
13. Un síntoma de la falta de fósforo en las plantas es... |
||||
color verde azulado en todas partes |
violación de la estructura de conducción. |
|||
lámina de la hoja; |
pequeños manojos de hojas; |
|||
simplificación |
formas de hojas |
destrucción de mitocondrias. |
||
/juvenilización/; |
||||
14. El potasio es... |
||||
absolutamente |
elemento irremplazable |
puede ser parcialmente reemplazado por uno |
||
departamento de nutrición; |
cationes novalentes del primero |
|||
grupos de elementos de la tabla Men- |
||||
puede ser parcialmente reemplazado por o- |
4) solo se puede reemplazar con sodio |
|||
cationes orgánicos; |
Como de plantas de marismas. |
|||
15. Un signo de deficiencia de potasio es...
1) fuerte disminución |
tamaños |
hojas caídas; |
|
hojas tiernas; |
|||
2) coloración amarillenta de las hojas |
secado de los puntos de crecimiento. |
||
/manchas oxidadas/; |
|||
16. El papel fisiológico del magnesio se debe a lo siguiente... |
|||
1) forma parte de los carotenoides; |
activa una serie de enzimas; |
||
2) soporta la estructura de la ribo- |
inactiva algunos inhibidores |
||
bagre, provocando una asociación de sus sub- |
inhibidores de reacciones enzimáticas. |
||
17. Los centros catalíticos de muchas enzimas redox (citocromos, catalasa, peroxidasa) incluyen...
18. La composición de los centros catalíticos de polifenol oxidasa y ascorbatos.
19. El cobalto forma parte de la vitamina B12, necesaria para el proceso de fijación molecular del nitrógeno. El más sensible a la deficiencia de cobalto es...
Crecimiento y desarrollo
La concentración de AIA es mayor |
4) sólo giberelinas. |
||
que la concentración de citoquininas; |
|||
2. ¿Qué etapas incluye la ontogénesis de las plantas superiores? |
|||
embrionario, |
juvenil |
3) etapa embrionaria, fases |
|
etapas y etapa de la vejez; |
koya, etapas de madurez y vejez; |
||
embrionario, |
juvenil |
4) fase de reposo, etapa de madurez y esta- |
|
etapas, etapas de madurez y vejez; |
|||
¿En qué etapa de desarrollo la planta tiene la capacidad máxima? |
|||
¿susceptibilidad a la propagación vegetativa? |
|||
en la etapa de latencia de la semilla; |
en la etapa reproductiva del desarrollo |
||
en la etapa juvenil de desarrollo; |
en la etapa de vejez y muerte. |
||
4. ¿Cómo se demuestra la dominancia apical? |
|||
supresión completa del apical |
cambiando el ángulo en el que |
||
ny meristemo de desarrollo de lateral |
Los brotes laterales se extienden desde el principal. |
||
meristemo; |
|||
disminución de la tasa de crecimiento |
supresión por medidas laterales |
||
procesos en meristemas laterales; |
sistemas para el desarrollo de la medula apical. |
||
5. ¿Qué hormona asegura el crecimiento y desarrollo de la planta? |
|||
citoquinina; |
|||
giberelina; |
ácido abscísico. |
||
6. ¿Qué hormona asegura el envejecimiento y maduración de los frutos? |
|||
ácido abscísico; |
|||
giberelina; |
|||
7. ¿Qué hormona es la hormona del estrés en las plantas? |
|||
citoquinina; |
|||
giberelina; |
ácido abscísico. |
||
8. ¿Cómo se llaman los movimientos de crecimiento irreversibles de las plantas provocados por un factor que actúa unilateralmente?
desagradables; |
tropismos; |
||
nutaciones; |
Taxis. |
9. ¿Qué evento en la zona de crecimiento de una raíz o tallo, según la teoría de Kholodny-Went, es primario?
10. ¿Cómo se llaman los ritmos de las plantas con una duración de aproximadamente un día y de naturaleza endógena?
11. ¿Qué razones subyacen al fuerte debilitamiento de las tasas de crecimiento de las plantas debido a la falta de agua?
12. ¿Cuál de los siguientes signos son característicos de los etiolados?
13. ¿Qué tipo de tropismos se refiere al movimiento de la paja de trigo ascendente después del acame?
geotropismo; |
quimiotropismo; |
||
fototropismo; |
hidrotropismo. |
14. ¿Qué factores ambientales son los principales durante la transición?
florecer a finales del verano; |
4) florecer a principios de otoño. |
||
Resistencia de las plantas a condiciones ambientales desfavorables. |
|||
1. ¿Qué signo caracteriza la resistencia al frío de las plantas? |
|||
capacidad de tolerar el polo |
3) capacidad para tolerar niveles bajos |
||
temperaturas de vida; |
temperaturas negativas; |
||
capacidad de tolerar niveles bajos |
4) capacidad de llevar |
||
temperaturas positivas; |
complejo de desfavorable |
||
2. ¿Cuál es el motivo de la muerte de las plantas amantes del calor a bajas temperaturas positivas?
3. ¿Cuáles son las razones de la muerte de las plantas a bajas temperaturas negativas?
savia celular congelada |
negativo |
temperatura |
||||
se expande en volumen; |
provocar la coagulación de las proteínas |
|||||
toplasma; |
||||||
Los vasos sanguíneos y las células se rompen. |
Bordes afilados de cristales de hielo. |
|||||
plantas; |
causa |
daños mecanicos |
||||
depósito del citoplasma y su muerte. |
||||||
4. ¿Cuál es la razón fisiológica de la muerte de las plantas por mojarse? |
||||||
pérdida de uno grande |
cantidades |
intoxicación por alcohol etílico, |
||||
acumulando en |
anaeróbico |
|||||
condiciones; |
||||||
agotamiento de las reservas |
carbohidratos |
como resultado |
||||
debido a la respiración intensa; |
hinchazón del suelo |
formando |
||||
arrojarle trozos de hielo. |
||||||
5. ¿Qué tipo de salinidad del suelo es especialmente peligrosa para las plantas? |
||||||
sulfato; |
||||||
cloruro; |
mezclado. |
|||||
6. ¿Qué características distinguen a las halófitas de las glicofitas? |
||||||
alta productividad; |
transmisión de alta intensidad |
|||||
alta tasa metabólica; |
transpiración de baja intensidad |
||
7. ¿Cuáles son las razones de los efectos nocivos de las sales en las plantas? |
|||
Las sustancias tóxicas se acumulan en las plantas. |
Los iones de sodio no compiten con |
||
productos metabólicos retorcidos; |
otros iones; |
||
la estructura celular está alterada |
sales que entran en la célula |
||
orgánulos finales y citoplasma; |
reducir el potencial hídrico, que |
||
tiene un efecto perjudicial en su vida. |
|||
actividad. |
|||
8. ¿Qué plantas cultivadas son más tolerantes a la sal? |
|||
remolacha azucarera; |
|||
9. ¿Por qué el uso de fertilizantes contribuye a una recuperación más exitosa?
10. ¿Qué signos son característicos de las plantas cultivadas a partir de semillas tratadas durante una hora con una solución de cloruro de sodio al 3%?
9. BREVE INFORMACIÓN SOBRE LA FORMACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL Y SOBRE LOS CIENTÍFICOS FISIÓLOGOS
La fisiología vegetal se desarrolló inicialmente como un componente de la botánica. La fisiología vegetal experimental comenzó con los experimentos del naturalista holandés Jan Van Helmont. En 1629 realizó el primer experimento fisiológico, estudiando la nutrición de las plantas. En una vasija de barro puso tierra que pesaba 91 kg y plantó en ella una rama de sauce que pesaba 2,25 kg y la regó regularmente con agua de lluvia. Después de 5 años, pesé por separado la tierra y la rama. Resultó que el sauce pesaba 77 kg y el peso del suelo disminuyó solo 56,6 g. Basándose en este experimento, Helmont concluyó que la masa de la planta se compone de agua. Así surgió la teoría del agua sobre la nutrición.
Las etapas de mayor desarrollo de la fisiología vegetal se asociaron con el descubrimiento de la fotosíntesis. En 1771, Joseph Priestley descubrió que las plantas de menta, colocadas en un recipiente, corrigían el aire que había en él, estropeado al encender una vela.
En 1800, el botánico suizo Jean Senebier publicó el tratado “Fisiología vegetal”, en el que por primera vez definió el tema y las tareas de la fisiología vegetal como una ciencia independiente y le dio el nombre.
Además, las principales etapas en el desarrollo de la fisiología vegetal están asociadas con el estudio de los movimientos de crecimiento: los tropismos (C. Darwin), el desarrollo de la teoría de la nutrición mineral (Yu. Liebig, J.B. Boussingault).
EN finales del siglo XIX – principios del XX. Se inició un estudio intensivo de los mecanismos de respiración de las plantas (V.I. Palladin, A.N. Bakh).
Los fundadores de la fisiología de las plantas domésticas son Andrei Sergeevich Famintsyn y Kliment Arkadyevich Timiryazev. Investigación de A.S. Famintsyn se dedica al metabolismo y la energía en las plantas. Es autor del primer libro de texto ruso sobre fisiología vegetal (1887). Investigación básica de K.A. Timiryazev sobre fisiología vegetal se dedica al proceso de fotosíntesis.
EN En 1934, se creó el Instituto de Fisiología Vegetal dentro del sistema de la Academia de Ciencias de la URSS, que en 1936 recibió el nombre de K.A. Timiryazev. Esta institución jugó un papel importante en el desarrollo de la fisiología de las plantas domésticas. Con él están asociados los nombres de científicos tan famosos como Anatoly Aleksandrovich Nichiporovich: los principales trabajos sobre la fisiología de la fotosíntesis, la teoría de la productividad fotosintética de las plantas.
Y su aplicación en la agricultura; Mikhail Khristoforovich Chailakhyan - autor de la teoría hormonal del desarrollo de las plantas (1937); raisa
Saussure, trabajando con plantas verdes en la oscuridad, descubrió que emiten CO 2 incluso en un ambiente libre de oxígeno. L. Pasteur descubrió que en la oscuridad, en ausencia de oxígeno, se forma alcohol en los tejidos vegetales junto con la liberación de CO 2, es decir, se produce la fermentación alcohólica. Llegó a la conclusión de que la fermentación alcohólica es posible tanto en los tejidos vegetales como en las bacterias.
El fisiólogo alemán E.F. Pfluger (1875) demostró que las ranas en un ambiente sin oxígeno permanecen vivas durante algún tiempo y al mismo tiempo emiten CO 2. Pflueger llamó a esta respiración intramolecular, es decir, respiración debida a la oxidación intramolecular del sustrato, y es la etapa inicial de la respiración aeróbica normal. El fisiólogo vegetal alemán B. Pfeffer amplió este punto de vista a los organismos vegetales. Pfeffer y Pflueger propusieron dos ecuaciones que describen el mecanismo de la respiración:
1) C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH + 2CO 2
2) 2C 2 H 5 OH + 6O 2 → 4CO 2 + 6H 2 O
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
En la primera etapa, anaeróbica, se produce la fermentación alcohólica, se forman dos moléculas de etanol y dos moléculas de CO 2. Luego, en presencia de oxígeno, el alcohol, al interactuar con él, se oxida a CO 2 y H 2 O.
| Fermentación |
En los experimentos de Kostychev y sus colegas (1912 - 1928), se demostró que si los tejidos vegetales se mantienen brevemente en un ambiente libre de oxígeno y luego se les administra oxígeno, se observa un fuerte aumento de la respiración, es decir, durante el período anaeróbico. En esta fase se acumulan productos intermedios que, en presencia de oxígeno, se agotan rápidamente. Los inhibidores que bloquean la fermentación, como el NaF, también bloquean la respiración aeróbica. Kostychev llegó a la conclusión de que el acetaldehído podría ser un producto intermedio. Gracias al trabajo del bioquímico alemán K. Neuberg, Kostychev y otros, se hizo evidente que la respiración y todos los tipos de fermentación están interconectados a través del ácido pirúvico (PVA):
La glucosa es un compuesto estable. Para sufrir deterioro respiratorio, debe estar activado. La importancia de la etapa anaeróbica de la respiración y la fermentación es superar la inercia química de la molécula de hexosa, es decir. en su labilización y activación. La activación de la glucosa se produce en la primera etapa preparatoria de la glucólisis (ver glucólisis 4.1.2).
4. Principales vías de disimilación de carbohidratos.
Las principales vías de disimilación de carbohidratos son 1) la vía glucolítica, 2) la vía de las pentosas fosfato; 3) ciclos de ácidos di y tricarboxílicos.
La vía glucolítica, que se basa en la doble fosforilación de la hexosa, y la PPP con una simple fosforilación de la glucosa no son las únicas formas de oxidar la molécula de azúcar. Algunos organismos son capaces de oxidar la glucosa no fosforilada. Este oxidación directa de azúcares Se encuentra en algunas bacterias, hongos y animales, así como en algas fotosintéticas. La oxidación enzimática de la glucosa en ácido glucónico va acompañada de la liberación de peróxido de hidrógeno, que luego se descompone mediante catalasa o peroxidasa. El ácido glucónico resultante puede participar en un metabolismo posterior después de su fosforilación mediante la formación de dos triosas: ácido pirúvico y 3-fosfogliceraldehído, que a través del PVA se pueden oxidar en el ciclo de Krebs.
Los ciclos respiratorios (glucólisis y el ciclo de los ácidos di y tricarboxílicos, PPP y oxidación directa de azúcares) son un sistema de procesos interconectados. A continuación se muestra un diagrama de estas relaciones:
La conexión entre la glucólisis y el PPP se produce a través del ácido glucónico y las fosfotriosas. En la célula, la glucólisis y la PPP no están separadas espacialmente entre sí. Estos procesos ocurren en la parte soluble del citoplasma, en proplástidos y cloroplastos. Tienen sustratos comunes: glucosa-6-fosfato, fructosa-6-fosfato y 3-fosfogliceraldehído. Normalmente, la participación del ciclo de las pentosas fosfato en el metabolismo respiratorio total es del 10 al 40% y varía según el tipo de tejido y su estado funcional. En condiciones anaeróbicas, la glucólisis domina sobre la PPP. Sin embargo, en los cloroplastos, la actividad de la vía apotómica oxidativa es mucho mayor en comparación con la glucólisis. En el citoplasma, la mayoría de los productos de PPP se metabolizan mediante glucólisis.
La actividad de las PPP aumenta en condiciones desfavorables: sequía, falta de potasio, infección, sombra, salinidad y envejecimiento.
4.1. Glucólisis: concepto, etapas, producción de energía, significado.
4.1.1. La glucólisis es el proceso de descomposición anaeróbica de la glucosa, que libera energía, cuyo producto final es el ácido pirúvico. La glucólisis es la etapa inicial común de la respiración aeróbica y de todo tipo de fermentación. Las reacciones de glucólisis ocurren en la parte soluble del citoplasma (citosol) y en los cloroplastos.
A. Garden y L. A. Ivanov demostraron de forma independiente en 1905 que en el proceso de fermentación alcohólica se observa la unión del fosfato inorgánico y su transformación a una forma orgánica. Garden descubrió que la glucosa sufre una degradación anaeróbica sólo después de ser fosforilada.
4.1.2. Etapas de la glucólisis: ****
I. Etapa preparatoria- fosforilación de hexosa y su escisión en dos fosfotriosas.
II. Primera fosforilación del sustrato., que comienza con 3-fosfo-gliceraldehído y termina con ácido 3-fosfoglicérico. En este proceso se sintetiza una molécula de ATP por cada fosfotriosa.
III. Fosforilación del segundo sustrato., en el que el ácido 3-fosfoglicérico libera fosfato mediante oxidación intramolecular para formar ATP.
La activación de la glucosa requiere un gasto de energía, que se lleva a cabo en el proceso de formación de ésteres de fósforo de glucosa en varios reacciones preparatorias. La glucosa (forma de piranosa) es fosforilada por el ATP con la participación de la hexoquinasa, convirtiéndose en glucosa-6-fosfato, que es isomerizada por la glucosa-fosfato isomerasa en fructosa-6-fosfato (forma de furanosa), que es una forma más lábil de la hexosa. molécula.
La fructosa 6-fosfato es fosforilada secundariamente por la fosfofructocinasa utilizando otra molécula de ATP. La fructosa-1,6-difosfato resultante es una forma lábil de furanosa con grupos fosfato ubicados simétricamente. Ambos grupos llevan una carga negativa al repelerse electrostáticamente. Esta estructura es fácilmente escindida por la aldolasa en dos fosfotrios: 3-fosfogliceraldehído (3-PGA) y fosfodioxiacetona (PDA).
3-PHA y PDA se convierten fácilmente entre sí con la participación de la triosafosfato isomerasa. Debido a la división de la molécula de hexosa en dos triosas, a veces se llama glucólisis. Vía dicotómica de oxidación de la glucosa.
Comienza con 3-FGA Etapa II de la glucólisis - primera fosforilación del sustrato. La enzima fosfogliceraldehído deshidrogenasa (enzima SH dependiente de NAD) forma un complejo enzima-sustrato con 3-PHA, en el que el sustrato se oxida, los electrones y protones se transfieren a NAD + y la formación comunicaciones de alta energía(es decir, un enlace con energía libre de hidrólisis muy alta). A continuación, se produce la fosforolisis de este enlace: la enzima SH se escinde del sustrato y se agrega fosfato inorgánico al residuo del grupo carboxilo del sustrato. El grupo fosfato de alta energía se transfiere al ADP mediante la fosfoglicerato quinasa y se forma ATP. Dado que en este caso se forma un enlace fosfato covalente de alta energía directamente sobre el sustrato oxidado, este proceso se llama fosforilación del sustrato. Así, en. Como resultado de la etapa II de la glucólisis, se forman ATP y NADH reducido:
Etapa final glucólisis - fosforilación del segundo sustrato. El ácido 3-fosfoglicérico se convierte en ácido 2-fosfoglicérico mediante la fosfoglicerato mutasa. Además, la enzima enolasa cataliza la extracción de agua del ácido 2-fosfoglicérico en la molécula, lo que da como resultado la formación de fosfoenolpiruvato, un compuesto que contiene un enlace fosfato fosfoenolpiruvato de alta energía que, con la participación de la piruvato quinasa, se transfiere al ADP. y se forma ATP y el enolpiruvato se transforma espontáneamente en una forma más estable: piruvato− producto final de la glucólisis.
4.1.3. Producción de energía de la glucólisis. . Cuando se oxida una molécula de glucosa, se forman dos moléculas de ácido pirúvico. En este caso, debido a la primera y segunda fosforilación del sustrato, se forman cuatro moléculas de ATP. Sin embargo, se gastan dos moléculas de ATP en la fosforilación de la hexosa en la primera etapa de la glucólisis. Por tanto, el rendimiento neto de la fosforilación del sustrato glucolítico es de dos moléculas de ATP.
Además, en la etapa II de la glucólisis, se reduce una molécula de NADH por cada una de las dos moléculas de fosfotriosa. La oxidación de una molécula de NADH en la cadena de transporte de electrones de las mitocondrias en presencia de O 2 está asociada con la síntesis de tres moléculas de ATP y por dos triosas (es decir, por molécula de glucosa), seis moléculas de ATP. De este modo, en total, se forman ocho moléculas de ATP en el proceso de glucólisis (sujeto a oxidación posterior de NADH). Dado que la energía libre de hidrólisis de una molécula de ATP en condiciones intracelulares es de aproximadamente 41,868 kJ/mol (10 kcal), ocho moléculas de ATP dan 335 kJ/mol, o 80 kcal. Este es el rendimiento energético total de la glucólisis en condiciones aeróbicas.
Ecuación resumida de la glucólisis:
C 6 H 12 O 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH
4.1.4. La importancia de la glucólisis :
1) se comunica entre los sustratos respiratorios y el ciclo de Krebs;
2) suministra dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH para las necesidades de la célula durante la oxidación de cada molécula de glucosa (en condiciones anóxicas, la glucólisis aparentemente sirve como la principal fuente de ATP en la célula);
3) produce intermediarios para procesos sintéticos en la célula (por ejemplo, fosfoenolpiruvato, necesario para la formación de compuestos fenólicos y lignina);
4) en los cloroplastos proporciona una vía directa para la síntesis de ATP, independientemente del suministro de NADPH; Además, mediante la glucólisis en el cloroplasto, el almidón almacenado se metaboliza en triosas, que luego se exportan desde el cloroplasto.