Гуморальные механизмы регуляции тонуса сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Сосудистый тонус – это некоторое постоянное напряжение сосудистых стенок, определяющее просвет сосуда.

Регуляция сосудистого тонуса осуществляется местными и системными нервными и гуморальными механизмами.

Благодаря автоматии некоторых гладкомышечных клеток стенок сосудов, кровеносные сосуды, даже в условиях их денервации, имеют исходный (базальный )тонус , для которого характерна саморегуляция.

Так, при увеличении степени растяжения гладкомышечных клеток базальный тонус увеличивается (особенно выражено в артериолах).

На базальный тонус наслаивается тонус , который обеспечивается нервными и гуморальными механизмами регуляции.

Основная роль принадлежит нервным механизмам, которые рефлекторно регулируют просвет кровеносных сосудов.

Усиливает базальный тонус постоянный тонус симпатических центров.

Нервная регуляция осуществляется вазомоторами , т.е. нервными волокнами, которые оканчиваются в мышечных сосудах (за исключением обменных капилляров, где нет мышечных клеток). Вазомоторы относятся к вегетативной нервной системе и подразделяются на вазоконстрикторы (суживают сосуды) и вазодилататоры (расширяют).

Чаще вазоконстрикторами являются симпатические нервы, поскольку их перерезка сопровождается расширением сосудов.

Симпатическую вазоконстрикцию относят к системным механизмам регуляции просвета сосудов, т.к. она сопровождается повышением АД.

Сосудосуживающее влияние не распространяется на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц.

При возбуждении симпатических нервов сосуды этих органов и тканей расширяются.

К вазоконстрикторам относятся:

1. Симпатические адренергические нервные волокна, иннервирующие сосуды кожи, органов брюшной полости, части скелетных мышц (при взаимодействиинорадреналина с а-адренорецепторами ). Их центры располагаются во всех грудных и трех верхних поясничных сегментах спинного мозга.

2. Парасимпатические холинергические нервные волокна, идущие к сосудам сердца. Сосудорасширяющие нервы чаще входят в состав парасимпатических нервов. Однако сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены и в составе симпатических нервов, а также задних корешков спинного мозга.

К вазодилататорам (их меньше, чем вазоконстрикторов) относятся:

1. Адренергические симпатические нервные волокна, иннервирующие сосуды.

Части скелетных мышц (при взаимодействии норадреналина с b-адpеноpецептоpами );

Сердца (при взаимодействии норадреналина с b 1 -адpеноpецептоpами).

2. Холинергические симпатические нервные волокна, иннервирующие сосуды некоторых скелетных мышц.

3. Холинергические парасимпатические волокна сосудов слюнных желез (подчелюстных, подъязычных, околоушных), языка, половых желез.

4. Метасимпатические нервные волокна , иннервирующие сосуды половых органов.

5. Гистаминергические нервные волокна (относят к регионарным или местным механизмам регуляции).

Вазомоторный центр – это совокупность структур различных уровней ЦНС, обеспечивающих регуляцию кровоснабжения.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется биологически активными ве­ществами и продуктами метаболизма. Одни вещества расширяют, другие суживают кро­веносные сосуды, некоторые оказывают дво­якое действие.

1. Сосудосуживающие вещества вырабаты­ваются в различных клетках организма, но чаще - в клетках-трансдукторах (подобных хромаффинным клеткам мозгового слоя над­почечников). Наиболее сильным веществом, сужающим артерии, артериолы и в меньшей степени вены, являетсяангиотензин, выраба­тывающийся в печени. Однако в плазме крови он находится в неактивном состоянии. Активируется он ренином (ренин-ангиотен-зиновая система).

При снижении АД увеличивается выра­ботка ренина в почке. Сам по себе ренин со­суды не сужает; являясь протеолитическим ферментом, он расщепляет а 2 -глобулин плаз­мы (ангиотензиноген) и превращает его в от­носительно мало активный декапептид (ан­гиотензинI). Последний под влиянием анги-отензиназы - фермента, фиксированного на клеточных мембранах эндотелия капилляров, превращается в ангиотензинII, обладающий сильным сосудосуживающим действием, в том числе и на коронарные артерии (меха­низм активации ангиотензина аналогичен мембранному пищеварению). Ангиотензин обеспечивает суживание сосудов также путем активации симпатико-адреналовой системы. Вазоконстрикторное действие ангиотензи-

на IIпревышает по своей силе влияние нор-адреналина более чем в 50 раз. При значи­тельном повышении АД ренин вырабатыва­ется в меньших количествах, АД снижает­ся - нормализуется. В больших количествах ангиотензин в плазме крови не накапливает­ся, так как быстро разрушается в капиллярах ангиотензиназой. Однако при некоторых за­болеваниях почек, в результате которых ухуд­шается их кровоснабжение, даже при нор­мальном исходном системном АД количество выбрасываемого ренина возрастает, развива­етсягипертензия почечного происхождения.

Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон) также сужает сосуды, его эффекты в большей степени проявляются на уровне ар-териол. Однако сосудосуживающие эффекты хорошо проявляются только при значитель­ном падении АД. При этом из задней доли гипофиза выбрасывается большое количест­во вазопрессина. При введении в организм экзогенного вазопрессина наблюдается суже­ние сосудов независимо от исходного уровня кровяного давления. В нормальных физиоло­гических условиях его вазоконстрикторное действие не проявляется.

Норадреналин действует главным образом на а-адренорецепторы и сужает сосуды, в ре­зультате увеличивается периферическое со­противление, но эффекты невелики, по­скольку эндогенная концентрация норадре-налина мала. При экзогенном введении но-радреналина возрастает АД, вследствие чего возникает рефлекторная брадикардия, умень­шается работа сердца, что сдерживает прес-сорный эффект.

Сосудодвигательный центр. Уровни центральной регуляции сосудистого тонуса (спинальный, бульбарный, гипоталомический корковый). Особенности рефлекторной и гуморальной регуляции в системе кровообращения у детей

Сосудодвигательный центр - совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и осуществляющих регуляцию сосудистого тонуса .
В составе ЦНС есть следующие уровни :

спинальный;
бульбарный;
гипоталамический;
корковый.
2. Роль спинного мозга в регуляции сосудистого тонуса Спинной мозг играет определенную роль в регуляции сосудистого тонуса.
Нейроны, регулирующие сосудистый тонус: ядра симпатических и парасимпатических нервов, иннервирующих сосуды. Спинальный уровень сосудодвигательного центра открыт в 1870 г. Овсянниковым. Он перерезал центральную нервную систему на различных уровнях и обнаружил, что у спинального животного после удаления головного мозга снижается давление (АД) крови, но затем постепенно восстанавливается, хотя не до исходного уровня, и поддерживается на постоянном уровне.
Спинной уровень сосудодвигательного центра не имеет большого самостоятельного значения, он передаёт импульсы от выше лежащих отделов сосудодвигательного центра.

3. Роль продолговатого мозга в регуляции сосудистого тонуса Продолговатый мозг также играет определенную роль в регуляции сосудистого тонуса.
Бульбарный отдел сосудодвигательного центра открыли: Овсянников и Дитегар (1871-1872 гг.). У бульбарного животного давление почти не меняется, т. о. в продолговатом мозге расположен основной центр, регулирующий сосудистый тонус.
Рэнсон и Александер. Точечное раздражение продолговатого мозга, обнаружили, что в бульбарном отделе сосудодвигательного центра есть прессорные и депрессорные зоны. Прессорная зона в ростральном отделе, депрессорная зона - в каудальном отделе.
Сергиевский, Вальдиан. Современные взгляды: бульбарный отдел сосудодвигательного центра расположен на уровне нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга. В составе бульбарного отдела сосудодвигательного центра есть прессорные и депрессорные нейроны. Они расположены диффузно, но в ростральном отделе больше прессорных нейронов, а в каудальном - депрессорных. В составе бульбарного отдела сосудодвигательного центра есть кардиоингибирующие нейроны. Прессорных нейронов больше, чем депрессорных. Т. о. при возбуждении сосудодвигательного центра - сосудосуживающий эффект.
В бульбарном отделе сосудодвигательного центра 2 зоны: латеральная и медиальная .
 Латеральная зона состоит из мелких нейронов, выполняющих, в основном, афферентную функцию: получает импульсы от рецепторов сосудов сердца, внутренних органов, экстерорецепторов. Не вызывают ответной реакции, а передают импульсы на нейроны медиальной зоны.

 Медиальная зона состоит из крупных нейронов, выполняющих эфферентную функцию. Они не имеют прямых контактов с рецепторами, а получают импульсы от латеральной зоны и передают импульсы в спинальный отдел сосдудодвигательного центра.
4. Гипоталамический уровень регуляции сосудистого тонуса Рассмотрим гипоталамический уровень сосудодвигательного центра .
При возбуждениипередних групп ядер гипоталамуса активируется парасимпатическая нервная система - понижение тонуса. Раздражение задних ядер даёт, в основном, сосудосуживающий эфект.
Особенности гипоталамической регуляции:

осуществляется как компонент терморегуляции;

просвет сосудов изменяется в соответствии с изменениями t окружающей среды.
Гипоталамический отдел сосудодвигательного центра обеспечивает применение окраски кожи при эмоциональных реакциях. Гипоталамический отдел сосудодвигательного центра тесно связан с бульбарным и корковым отделами сосудодвигательного центра.
5. Корковый отдел сосудодвигательного центра Методы изучения роли коркового отдела сосудодвигательного центра.
Метод раздражения : обнаружено, что раздражённые отделы коры головного мозга при возбуждении меняют сосудистый тонус. Эффект зависит от силы и наиболее выражен при раздражении передней центральной извилины, лобной и височной зоны коры головного мозга.
Метод условного рефлекса : обнаружено, что кора головного мозга обеспечивает выработку условных рефлексов и на расширение и на сужение сосудов.
Метроном > адреналин > сужение сосудов кожи.
Метроном > физраствор > сужение сосудов кожи.
Условные рефлексы быстрее вырабатываются на сужение, чем на расширение. За счёт коркового отдела сосдудодвигательного центра происходит приспособление сосудистой реакции к изменению условий окружающей среды.

В детском возрасте очень изменчиво функциональное состояние нервных клеток: меняется уровень их возбудимости, а сильное или длительное возбуждение легко переходит в торможение. Этой осо­бенностью нервных клеток объясняется характерная для детей раннего и дошкольного возраста" неустойчивость ритма сердечных сокращений. Электрокардиограмма, т. е. графическая запись сер­дечных импульсов, с помощью электрических датчиков показывает, что циклы сердечных сокращений заметно отличаются друг от друга по их длительности, по высоте зубцов и длительности ин­тервалов между отдельными зубцами. Неустойчивы и рефлектор­ные изменения работы сердца и сосудов, в частности собственные рефлексы кровеносной системы, направленные на поддержание нормального кровяного давления.

В последующие годы постепенно повышается устойчивость как ритма сердечных сокращений,-так и рефлекторных изменений со стороны сердца и сосудов. Однако еще долгое время, нередко вплоть до 15-17 лет, сохраняется повышенная возбудимость сер­дечно-сосудистых нервных центров. Этим объясняется чрезмерная выраженность у детей сосудодвигательных и сердечных рефлексов. Они проявляются в побледнении или, наоборот, покраснении кожи лица, замирании сердца или учащении его сокращений.

ТРАНССОСУДИСТЫЙ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

В механизме перехода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в сосуд играют роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузиямикропиноцитоз.

ФИЛЬТРАЦИЯ И РЕАБСОРБЦИЯ

Кровь поступает в артериальную часть капилляра под давлением 30 мм рт.ст. - это гидростатическое давление . В межклеточной жидкости оно составляет около 3 мм рт.ст. Онкотическое давление плазмы крови равно 25 мм рт.ст., а межклеточной жидкости - 4 мм рт.ст. В артериальном конце капилляра способствует фильтрации гидростатическое давление (30 мм рт.ст. -3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. - это фильтрационное давление).

В то же время препятствует фильтрации онкотическое давление , однако оно остается таким же в венозной части капилляра и способствует реабсорбции, т.е. переходу веществ из межтканевого пространства в капилляр (25 мм рт.ст. -4 мм рт.ст. =21 мм рт.ст. - реабсорбционное давление). Сниженное гидростатическое давление (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реабсорбции. Значит, в венозной части капилляра способствует реабсорбции онкотическое давление .

Фильтрация увеличивается: - при общем повышении АД, - расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, - изменении положения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), - увеличении объема циркулирующей крови после вливания питательных растворов, - при снижении онкотического давления (при снижении количества белка в плазме - гипопротеинемии).

Реабсорбция увеличивается: - при падение АД, - при кровопотере, - при сужении резистивных сосудов, - при повышение онкотического давления.

В среднем из капилляра в ткани фильтруется около 20 л жидкости в сутки, а реабсорбируется, т.е. возвращается из тканей в венозную часть кровеносной системы - около 18л, остальные 2 л идут на образование лимфы.

ДИФФУЗИЯ

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ по обе стороны капилляра. Преимущественно с помощью диффузии из сосуда в ткани попадают лекарственные препараты, кислород, свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, такие как спирт . Другие растворенные в воде вещества ограничены величиной пор в сосуде. Через маленькие поры хорошо проходят вода, NaCI , но хуже глюкоза и другие вещества; через большие поры, расположенные в основном в посткапиллярных венулах, могут проходить крупные молекулы белка и, в частности, иммунные белки .

МИКРОПИНОЦИТОЗ

В отличие от фильтрации и диффузии, это активный транспорт . С помощью микропиноцитоза переносятся, например, гамма-глобулины, миоглобин, гликоген.

РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА СОСУДОВ

Механизмы, регулирующие сосудистый тонус, можно условно разделить на:

1) местные , периферические, регулирующие кровоток в отдельном органе или участке ткани независимо от центральной регуляции,

2) центральные , поддерживающие уровень АД и системное кровообращение.

Местные регуляторные механизмы реализуются уже на уровне эндотелия сосудов , который обладает способностью вырабатывать и выделять биологически активные вещества, способные расслаблять или сокращать гладкие мышцы сосудов в ответ на повышение АД, механические или фармакологические воздействия. К веществам, синтезируемым эндотелием, относится расслабляющий фактор (ВЭФР) - нестабильное соединение, одним из которых может быть оксид азота (NO ), другое вещество - эндотелин , вазоконстрикторный пептид, полученный из эндотелиоцитов аорты свиньи.

Если полностью денервировать сосуд , он хотя и расширится, но будет сохранять некоторое напряжение своей стенки за счет базального , или миогенного , тонуса гладких мышц . Этот тонус создается благодаря автоматии гладкомышечных клеток сосудов, которые имеют нестабильно поляризованную мембрану, облегчающую возникновение спонтанных ПД в этих клетках. Увеличение АД растягивает клеточную мембрану, что увеличивает спонтанную активность гладких мышц и приводит к повышению их тонуса. Базальный тонус особенно выражен в сосудах микроциркуляторного русла, преимущественно в прекапиллярах, обладающих автоматией. Он находится преимущественно под влиянием гуморальной регуляции .

Центральные регуляторные механизмы Вазоконстрикторный эффект симпатических нервов был впервые показан А.Вальтером (1842 г.) на плавательной перепонке лягушки, сосуды которой расширились при перерезке седалищного нерва, содержащего в себе симпатические волокна, и Клодом Бернаром (1851 г.), перерезавшим на шее у кролика с одной стороны симпатический нерв.

Симпатический нерв - основной вазоконстриктор , поддерживающий тонус сосудов на том или ином уровне в зависимости от количества импульсов, поступающих по его волокнам к сосуду. Свое влияние на сосуды симпатический нерв оказывает через норадреналин, выделяющийся в его окончаниях, и альфа-адренорецепторы, расположенные в сосудистых стенках, в результате происходит сужение сосуда.

Для сосудов брюшной полости главный вазоконстриктор - это чревный нерв, в составе которого проходят симпатические волокна.

Если вазоконстрикторный эффект симпатической нервной системы носит общий системный характер, то вазодилататорный является чаще местной реакцией . Нельзя утверждать, что парасимпатическая нервная система расширяет все сосуды. Известны лишь несколько парасимпатических нервов, расширяющих сосуды только тех органов, которые они иннервируют.

Так, раздражение барабанной струны - веточки парасимпатического лицевого нерва - расширяет сосуды подчелюстной железы и увеличивает в ней кровоток.

Вазодилататорный эффект был получен при раздражении других парасимпатических нервов :

языкоглоточного , расширяющего сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка;

верхнегортанного нерва - веточки блуждающего нерва, расширяющего сосуды слизистой гортани и щитовидной железы;

тазового нерва, расширяющего сосуды органов малого таза.

В окончаниях вышеперечисленных нервов выделялся медиатор ацетилхолин (холинергические волокна), который контактировал с М-холинорецепторами и вызывал расширение сосудов.

Стимуляция задних корешков спинного мозга в эксперименте приводит к расширению сосудов данного сегмента тела. Раздражая кожу, например, горчичниками , можно получить местное расширение сосудов и покраснение данного участка кожи по типу аксон-рефлекса , реализуемого в пределах двух разветвлений одного аксона и без участия центральной нервной системы.

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Гуморальная регуляция просвета сосудов осуществляется за счет химических, растворенных в крови веществ, к которым относятся гормоны общего действия, местные гормоны, медиаторы и продукты метаболизма . Их можно разделить на две группы: сосудосуживающие вещества,сосудорасширяющие вещества.

СОСУДОСУЖИВАЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА

Разнонаправленный характер влияния катехоламинов (адреналина и норадреналина) на гладкие мышцы сосудов объясняется наличием альфа и бета адренорецепторов. Возбуждение альфа-адренорецепторов приводит к сокращению мускулатуры сосудов, а возбуждение бета-адренорецепторов - к ее расслаблению. Норадреалин контактирует в основном с альфа-адренорецепторами, а адреналин - и с альфа и с бета. Если в сосудах преобладают альфа-адренорецепторы, то адреналин их суживает, а если преобладают бета-адренорецепторы, то он их расширяет. Кроме того, порог возбуждения бета-адренорецепторов ниже, чем альфа-рецепторов, поэтому в низких концентрациях адреналин в первую очередь контактирует с бета-адренорецепторами и вызывает расширение сосудов, а в высоких - их сужение.

Ø Вазопрессин, или антидиуретический гормон - гормон задней доли гипофиза, суживающий мелкие сосуды и, в частности, артериолы, особенно при значительном падении артериального давления.

Ø Альдостерон - минералокортикоид, повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливает прессорное действие ангиотензина II.

Ø Серотонин оказывает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой мозговой оболочки и может играть роль в возникновении их спазмов (приступы мигрени).

Ø Ренин - образуется в юкстагломерулярном комплексе почки, особенно много при ее ишемии. Он расщепляет альфа-2 - глобулин плазмы - ангиотензиноген и превращает его в малоактивный декапептид - ангиотензин I, который под влиянием ферментадипептидкарбоксипептидазы превращается в очень активное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II, повышающее АД (почечная гипертония). Ангиотензин II - мощный стимулятор выработки альдостерона, повышающего содержание в организме Na+ и внеклеточной жидкости. В таких случаях говорят о работе ренин-ангиотензин-альдостероновой системы или механизма. Последний имеет большое значение для нормализации уровня кровяного давления при кровопотере.

СОСУДОРАСШИРЯЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА

Ø Гистамин - образуется в слизистой оболочке желудка и кишечника, в коже, скелетной мускулатуре (во время работы). Расширяет артериолы и венулы, увеличивает проницаемость капилляров.

Ø Брадикинин расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез, увеличивает проницаемость капилляров.

Ø Простагландины, простациклины и тромбоксан образуются во многих органах и тканях. Они синтезируются из полиненасыщенных жирных кислот. Простагландины (PG) - это гормоноподобные вещества.

Ø Продукты метаболизма - молочная и пировиноградная кислоты оказывают местный вазодилататорный эффект.

• С02 расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры.
• Аденозин расширяет коронарные сосуды.
• NO (оксид азота) расширяет коронарные сосуды.
• Ионы К+ и Na+ расширяют сосуды.

Эта регуляция обеспечивается сложным механизмом, включающим чувствительное (афферентное) , центральное и эфферентное звенья.

5.2.1. Чувствительное звено. Рецепторы сосудов - ангиоцепторы - по своей функции подразделяются на барорецепторы (прессорецепторы), реагирующие на изменение артериального давления, и хеморецепторы , чувствительные к изменению химического состава крови. Их наибольшие скопления нахо­дятся в главных рефлексогенных зонах: аортальной, синокаротидной, в сосудах легочного круга кровообращения.

Раздражителем барорецепторов является не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления.

Хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови О 2 , СО 2 , Н + , некоторых неорганических и органических веществ.

Рефлексы, возникающие с рецептивных зон сердечно-сосудистой системы и определяющие регуляцию взаимоотношений в пределах именно этой системы, носят название собственных (системных) рефлексов кровообращения. При увеличении силы раздражения в ответную реакцию помимо сердечно-сосудистой системы вовлекается дыхание . Это будет уже сопряженный рефлекс. Существование сопряженный рефлексов дает возможность системе кровообращения быстро и адекватно приспосабливаться к меняющимся условиям внутренней среды организма.

5.2.2. Центральное звено принято называть сосудодвигательным (вазомоторным) центром. Струк­туры, относящиеся к вазомоторному центру, локализуются в спинном, продол­говатом мозгу, гипоталамусе, коре больших полушарий.

Спинальный уровень регуляции. Нервные клетки, аксоны которых образуют сосудосуживающие волокна, располагаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга и являются ядрами симпатической и парасимпатической системы.

Бульбарный уровень регуляции. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга является основным центром поддержания тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления.

Сосудодвигательный центр подразделяется на депрессорную, прессорную и кардиоингибирующую зоны. Это деление довольно условно, так как из-за взаимного перекрытия зон определить границы невозможно.

Депрессорная зона способствует снижению артери­ального давления путем уменьшения активности симпатических сосудосужива­ющих волокон, вызывая тем самым расширение сосудов и падение периферичес­кого сопротивления, а также путем ослабления симпатической стимуляции сердца, т. е. уменьшения сердечного выброса.

Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие, повышая артериальное давление через увеличение периферического сопротивления сосу­дов и сердечного выброса. Взаимодействие децрессорных и прессорных струк­тур сосудодвигательного центра носит сложный синерго-антагонистический характер.

Кардиоингибирующее действие третьей зоны опосредуется волокнами блуж­дающего нерва, идущими к сердцу. Его активность приводит к уменьшению сердечного выброса и тем самым объединяется с активностью депрессорной зоны в снижении артериального давления.

Состояние тонического возбуждения сосудодвигательного центра и, соответственно, уровень общего артериального давления регулируются импульсами, идущими от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того, этот центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга, откуда также получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех специфически проводящих путей.

Гипоталамический уровень регуляции играет важную роль в осуществлении адаптивных реакций кровообращения. Интегративные центры гипоталамуса оказывают нисходящее влияние на сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга, обеспечивая его контроль. В гипоталамусе, так же как в бульварном сосудодвигательном центре, раз­личают депрессорные и прессорные зоны.

Корковый уровень регуляции н аиболее подробно изучен с помощью методов условных рефлексов. Так, сравнительно легко удается выра­ботать сосудистую реакцию на ранее индифферентный раздражитель, вызывая при этом ощущение жары, холода, боли и т. д.

Определенные зоны коры головного мозга, как и гипоталамус, оказывают нисходящее влияние на основной центр продолговатого мозга. Эти влияния формируются в результате сопоставления информации, которая поступила в высшие отделы нервной системы от различных рецептивных зон, с предшеству­ющим опытом организма. Они обеспечивают реализацию сердечно-сосудистого компонента эмоций, мотиваций, поведенческих реакций.

5.2.3. Эфферентное звено. Эфферентная регуляция кровообращения реализуется через гладкомышечные элементы стенки кровеносного сосуда, которые постоянно находятся в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса. Существует три механизма регуляции сосудистого тонуса:

1. ауторегуляция

2. нервная регуляция

3. гуморальная регуляция

Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием местного возбуждения. Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладкомышечных клеток сосудов в зависимости от степени их растяжения – эффект Остроумова-Бейлиса. Гладкомышечные клетки стенки сосудов отвечают сокращением на растяжение и расслаблением – на понижение давления в сосудах. Значение: поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу (наиболее выражен механизм в почках, печени, легких, головном мозге).

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой, которая оказывает сосудосуживающее и сосудорасширяющее действие.

Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. Парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сосуды расширяющее действие.

Иннервации подлежат практически все сосуды, за исключением капилляров. Иннервация вен соответствует иннервации артерий, хотя в целом плотность иннервации вен значительно меньше.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами системного и местного действия. К веществам системного действия относятся ионы кальция, калия, натрия, гормоны:

Ионы кальция вызывают сужение сосудов, ионы калия оказывают расширяющее действие.

Способностью расширять сосуды обладают биологически активные вещества и местные гормоны, такие как гистамин , серотонин , брадикинин , простагландины .

Вазопрессин – повышает тонус гладкомышечных клеток артериол, вызывая сужение сосудов;

Адреналин на артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких он оказывает сосудосуживающее влияние ; на сосуды скелетных мышц, гладкой» мускулатуры бронхов - расши­ряющее , содействуя тем самым перераспределению крови в организме. При физическом напряжении, эмоциональном возбуждении он способствует увели­чению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце. Влияние адреналина и норадреналина на сосудистую стенку определяется существованием разных типов адренорецепторов - α и β, представляющих собой участки гладкомышечных клеток с особой химической чувствительностью. В сосудах обычно имеются оба типа рецепторов. Взаимодействие медиаторов с α-адренорецептором ведет к сокращению стенки сосуда, с β-рецептором - к расслаблению.

Предсердный натрийуретический пептид - м ощный вазодилятатор (расширяет кровеносные сосуды, снижая артериальное давление). Снижает реабсорбцию (обратное всасывание) натрия и воды в почках (снижает объем воды в сосудистом русле). Выделяется эндокринными клетками предсердий при их чрезмерном растяжении.

Тироксин – стимулирует энергетические процессы и вызывает сужение кровеносных сосудов;

Альдостерон вырабатывается в корковом слое надпочечников. Альдостерон обладает необычайно высокой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя таким образом чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и норадреналина.

Вазопрессин вызывает сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако, как и под влиянием адреналина, сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением, что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы.

Ангиотензин II - это продукт ферментативного расщепления ангиотензиногена или ангиотензина I под влиянием ренина . Он обладает мощным вазоконстрикторным (сосудосуживающим) действием, значительно превосходящим по силе норадреналин, но в отличие от последнего не вызывает выброса крови из депо. Ренин и ангиотензин представляют собой ренин-ангиотензиновую систему.

В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические меха­низмы кратковременного действия, промежуточные и длительного действия. К механизмам кратковременного действия относят циркуляторные реак­ции нервного происхождения - барорецепторные, хеморецепторные, рефлекс на ишемию ЦНС. Их развитие происходит в течение нескольких секунд. Про­межуточные (по времени) механизмы охватывают изменения транскапилляр­ного обмена, расслабление напряженной стенки сосуда, реакцию ренин-ангиотензиновой системы. Для включения этих механизмов требуются минуты, а для максимального развития - часы. Регуляторные механизмы длительного действия влияют на соотношение между внутрисосудистым объемом крови я емкостью сосудов. Это осуществляется посредством транскапиллярного обмена жидкости. В этом процессе участвуют почечная регуляция объема жидкости, вазопрессин и альдостерон.

РЕГИОНАРНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

В связи с неоднородностью строения разных органов, различиями протекающих в них обменных процессов, а также разными функциями принято различать регионарное (локальное) кровообращение в отдельных органах и тканях: коронарное, мозговое, легочное и т. д.

Кровообращение в сердце

У млекопитающих миокард получает кровь по двум венечным (коронарным) артериям - правой и левой, устья которых располагаются в луковице аорты. Капиллярная сеть миокарда очень густая: число капилляров приближается к числу мышечных волокон.

Условия циркуляции крови в сердечных сосудах значительно отличаются от условий циркуляции в сосудах других органов тела. Ритмические колебания давления в полостях сердца и изменение его формы и размеров в течение сердечного цикла оказывают существенное влияние на кровоток. Так, в момент систолического напряжения желудочков сердечная мышца сдавливает находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает , доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после конца систолы кровоснабжение сердца увеличивается . Тахикардия может представлять собой проблему для коронарной перфузии, потому что большинство течения происходит во время диастолического периода, который становится короче, когда ЧСС увеличивается.

Мозговое кровообращение

Кровообращение головного мозга более интенсивно, чем других органов. Мозг требует постоянной подачи O 2 и приток крови к мозгу относительно независим от МОК и деятельности вегетативной нервной
системы. Клетки высших отделов ЦНС при недостаточном снабжении кислородом перестают функционировать раньше, чем клетки других органов. Прекращение притока крови к мозгу кошки на 20 с вызывает уже полное исчезновение электрических процессов в коре больших полушарий, а прекращение кровотока на 5 мин приводит к необратимому повреждению мозговых клеток.

Около 15% крови каждого сердечного выброса в большой круг кровообращения поступает в сосуды мозга. При интенсивной умственной работе мозговое кровоснабжение увеличивается до 25%, у детей - до 40%. Мозговые артерии являются сосудами мышечного типа с обильной адренергической иннервацией, что позволяет им менять просвет в широких пределах. Количество капилляров тем больше, чем интенсивнее метаболизм ткани. В сером веществе капилляры расположены значительно гуще, чем в белом.

Оттекающая от мозга кровь поступает в вены, образующие синусы в твердой оболочке головного мозга. В отличие от других частей тела венозная система мозга не выполняет емкостной функции, емкость вен мозга не изменяется, поэтому возможные значительные перепады венозного давления .

Эффекторами регулирования мозгового кровотока являются внутримозговые артерии и артерии мягкой мозговой оболочки, которые характеризуются специфическими функциональными особенностями . При изменении общего артериального давления в определенных пределах интенсивность мозгового кровообращения остается постоянной. Осуществляется это благодаря изменению сопротивления в артериях мозга, которые сужаются при повышении общего артериального давления и расширяются при его понижении. Кроме такой ауторегуляции кровотока, предохранение головного мозга от высокого кровяного давления и избыточности пульсации происходит главным образом благодаря особенностям строения сосудистой системы этой области. Особенности эти заключаются в том, что по ходу сосудистого русла имеются многочисленные изгибы («сифоны»). Изгибы сглаживают перепады давления и пульсирующий характер кровотока.

Мозговой кровоток также определяется миогенной ауторегуляцией , в которой поток крови является относительно постоянным в широком диапазоне MAP, от примерно 60 мм ртутного столба до 130 мм рт.ст.

Мозговой кровоток реагирует также на изменения местного метаболизма . Увеличение активности нейронов и усиленное потребление O 2 вызывает местное расширение сосудов.

Газы крови также сильно влияют на мозговой кровоток. Например, головокружение при гипервентиляции вызывается сужением сосудов головного мозга в результате увеличения вывода из крови CO 2 и снижение PaCO 2 . При этом поступление питательных веществ уменьшается, нарушается эффективность работы мозга. С другой стороны, увеличение PaCO 2 является причиной церебральной вазодилатации. Вариации PaO 2 имеют небольшой эффект, но при тяжелой гипоксии (низком PaO 2) происходит выраженная церебральная вазодилатация.

Легочное кровообращение

Кровоснабжение легких осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание тканей легкого и принадлежат к большому кругу кровообращения..

Особенностью малого круга кровообращения являются относительно небольшая длина его сосудов, меньшее (примерно в 10 раз по сравнению с большим кругом) сопротивление, оказываемое току крови, тонкость стенок артериальных сосудов и почти непосредственное соприкосновение капилляров с воздухом легочных альвеол. Из-за меньшего сопротивления кровяное давление в артериях малого круга в 5-6 раз меньше давления в аорте. Эритроциты проходят через легкие примерно за 6 с, находясь в обменных капиллярах 0,7 с.

Кровообращение в печени

Печень получает одновременно артериальную и венозную кровь . Артериальная кровь поступает по печеночной артерии, венозная - из воротной вены от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки. Общий отток крови из печени в полую вену осуществляется по печеночным венам. Следовательно, венозная кровь от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки возвращается к сердцу только пройдя еще дополнительно через печень. Такая особенность кровоснабжения печени, получившая название портального кровообращения , связана с пищеварением и выполнением барьерной функции. Кровь в портальной системе проходит через две сети капилляров. Первая сеть расположена в стенках органов пищеварения, поджелудочной железы, селезенки, она обеспечивает всасывательную, выделительную и двигательную функции этих органов. Вторая сеть капилляров находится непосредственно в паренхиме печени. Она обеспечивает ее обменную и экскреторную функции, предотвращение интоксикации организма продуктами, образующимися в пищеварительном тракте.

Исследования русского хирурга и физиолога Н. В. Экка показали, что если кровь из воротной вены направить непосредственно в полую вену, т. е. минуя печень, произойдет отравление организма со смертельным исходом.

Особенностью микроциркуляции в печени является тесная связь между разветвлениями воротной вены и собственно печеночной артерии с образованием в дольках печени синусоидных капилляров , к мембранам которых непосредственно прилежат гепатоциты . Большая поверхность соприкосновения крови с гепатоцитами и медленный кровоток в синусоидных капиллярах создают оптимальные условия для обменных и синтетических процессов.

Почечное кровообращение

Через каждую почку человека в течение 1 мин проходит около 750 мл крови, что в 2,5 раза превышает массу органа и в 20 раз превосходит кровоснабжение многих других органов. За сутки через почки суммарно проходит около 1000 л крови. Следовательно, при таком объеме кровоснабжения все количество имеющейся в теле человека крови в течение 5-10 мин проходит через почки.

Кровь поступает к почкам по почечным артериям. Они разветвляются к мозговому и корковому веществу, последние - на клубочковые (приносящие) и юкстагломерулярные . Приносящие артериолы коркового вещества разветвляются на капилляры, которые образуют сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие клубочковые артериолы. Приносящие и выносящие артерии различаются по диаметру примерно в 2 раза (выносящие меньше). В результате такого соотношения в капиллярах клубочков корковых нефронов возникает необычайно высокое кровяное давление - до 70-90 мм рт. ст., что служит основой возникновения первой фазы мочеобразования, носящей характер фильтрации вещества из плазмы крови в канальцевую систему почек.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры. Капилляры оплетают канальцы нефрона, образуя перитубуллярную капиллярную сеть. Это «вторичные» капилляры . В отличие от «первичных» давление крови в них относительно низкое - 10-12 мм рт. ст. Такое низкое давление способствует возникновению второй фазы мочеобразования, которая носит характер процесса обратного всасывания жидкости и растворенных в ней веществ канальцев в кровь. Обе артериолы - приносящий и выносящий сосуды - могут изменять свой просвет в результате сокращения или расслабления имеющихся в их стенках гладких мышечных волокон.

В отличие от общего периферического кровотока, приток крови к почкам не контролируется метаболическими факторами. Почечный кровоток наиболее сильно подвержен влияниям ауторегуляции и симпатического тонуса. В большинстве случаев, почечный кровоток является относительно постоянным, потому что миогенная ауторегуляция работает в диапазоне от 60 мм рт.ст. до 160 мм рт.ст. Повышение тонуса симпатической нервной системы происходит во время физических упражнений или если барорецепторного рефлекса, что стимулирует снижение АД в результате почечной вазоконстрикции.

Кровообращение в селезенке

Селезенка - важный кроветворный и защитный орган, сильно варьирующий в объеме и массе в зависимости от количества депонированной в ней крови и активности процессов кроветворения. Селезенка принимает участие в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и нейтрализации экзо- и эндогенных антигенов, которые не были задержаны лимфатическими узлами и проникли в кровоток.

Сосудистая система селезенки благодаря своеобразной структуре играет существенную роль в функции данного органа. Особенность кровообращения в селезенке обусловлена нетипичным строением ее капилляров . Концевые ветви капилляров имеют кисточки, заканчивающиеся слепыми расширениями с отверстиями. Через эти отверстия кровь переходит в пульпу, а оттуда в синусы, имеющие отверстия в стенках. Вследствие этой особенности строения селезенка, как губка, может депонировать большое количество крови .

Гладкомышечные элементы стенки кровеносного сосуда постоянно находятся в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса. Существует три механизма регуляции сосудистого тонуса: 1) ауторегуляция 2)нервная регуляция 3)гуморальная регуляция.

Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием местного возбуждения. Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладкомышечных клеток сосудов в зависимости от степени их растяжения – эффект Остроумова-Бейлиса. Гладкомышечные клетки стенки сосудов отвечают сокращением на растяжение и расслаблением – на понижение давления в сосудах. Значение: поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу (наиболее выражен механизм в почках, печени, легких, головном мозге).

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой, которая оказывает сосудосуживающее и сосудорасширяющее действие.

Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. Парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сосуды расширяющее действие.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами системного и местного действия. К веществам системного действия относятся ионы кальция, калия, натрия, гормоны. Ионы кальция вызывают сужение сосудов, ионы калия оказывают расширяющее действие.

Действие гормонов на тонус сосудов:

1. вазопрессин – повышает тонус гладкомышечных клеток артериол, вызывая сужение сосудов;

2. адреналин оказывает одновременно и суживающее и расширяющее действие, воздействуя на альфа1-адренорецепторы и бета1-адренорецепторы, поэтому при незначительных концентрациях адреналина происходит расширение кровеносных сосудов, а при высоких – сужение;

3. тироксин – стимулирует энергетические процессы и вызывает сужение кровеносных сосудов;

4. ренин – вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток, оказывая воздействие на белок ангиотензиноген, который переходит в ангиотезин II, вызывающий сужение сосудов.

Метаболиты (углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы водорода) воздействуют на хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, приводя к рефлекторному сужению просвета сосудов.

К веществам местного воздействия относятся:

1. медиаторы симпатической нервной системы – сосудосуживающее действие, парасимпатической (ацетилхолин) – расширяющее;

2. биологически активные вещества – гистамин расширяет сосуды, а серотонин суживает;

3. кинины – брадикинин, калидин – оказывают расширяющее действие;

4. простогландины А1, А2, Е1 расширяют сосуды, а F2α суживает.

Роль сосудодвигательного центра в регуляции сосудистого тонуса.

В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый, средний ипромежуточный мозг, кора головного мозга. КГМ и гипоталамическая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолговатого и спинного мозга.

В продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр, который состоит из двух областей – прессорной и депрессорной . Возбуждение нейронов прессорной области приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение нейронов депрессорной зоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их просвета.

Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов рефлексогенных зон. Особенно важная роль принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.

Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. В области сонных синусов располагаются механорецепторы, связанные с языкоглоточным (IX пара ЧМН) и симпатическими нервами. Естественным раздражителем их является механическое растяжение, которое наблюдается при изменении величины артериального давления.

При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы . Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудодвигательному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению АД. При уменьшении АД наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудодвигательного центра, приводящие к нормализации АД.

В восходящей части аорты, в ее наружном слое, располагается аортальное тельце , а в области разветвления сонной артерии – каротидное тельце , в которых локализованы хеморецепторы , чувствительные к изменениям химического состава крови, особенно к сдвигам содержания углекислого газа и кислорода.

При повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, что обусловливает увеличение активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению АД.

Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название собственных рефлексов сердечно-сосудистой системы. Рефлекторные изменения АД, обусловленные возбуждением рецепторов, локализованных вне ССС, получили название сопряженных рефлексов .

Сужение и расширение сосудов в организме имеют различное функциональное назначение.Сужение сосудов обеспечивает перераспределение крови в интересах целого организма, в интересах жизненно важных органов, когда, например, в экстремальных условиях отмечается несоответствие между объемом циркулирующей крови и емкостью сосудистого русла. Расширение сосудов обеспечивает приспособление кровоснабжения к деятельности того или иного органа или ткани.

ЛИМФА, СОСТАВ И РОЛЬ

Лимфатическая система - systema lymphaticum состоит из лим­фатических узлов, лимфатических сосудов, лимфатических спле­тений, лимфатических центров и лимфы.

Функции

1. Лимфатическая система выполняет дренажную функцию - от­водит в кровеносное русло избыток жидкости из тканей, резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ, а из ки­шечника жиры.

2. Лимфатическая система выполняет трофическую функцию, обеспечивая поступление питательных веществ от органов пище­варительной системы в кровь, поэтому лимфатические сосуды брыжейки хорошо развиты.

3. Кровообразовательная функция (лимфоцитопоэз) заключа­ется в образовании в лимфатических узлах лимфоцитов, которые затем поступают в кровеносное русло.

4. Лимфатическая система выполняет роль биологического филь­тра и очищает лимфу от посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов, то есть осуществляет защитную функцию.

5. Иммунобиологическая функция осуществляется за счет образова­ния плазматическими клетками антител в лимфатических узлах.

СОСТАВ

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, лимфатических протоков, лимфатичес­ких узлов и лимфы.

Лимфа - прозрачная жидкость желтоватого цвета, заполняю­щая лимфатические сосуды. В ее состав входят плазма и формен­ные элементы. Плазма лимфы сходна с плазмой крови, но отлича­ется тем, что содержит продукты распада веществ тех органов и тканей, от которых она оттекает. Лимфа является важным посред­ником между тканями и кровью. В организме всего 80% жидко­сти, 2/3 из которой составляет лимфа.

Факторами движения лимфы являются: клапаны внутренней стен­ки лимфатических сосудов, внутритканевое давление, внутрибрюшное давление, сокращение мышц, пульсация кровеносных сосу­дов, давление фасций, работа желудочно-кишечного тракта и ды­хательные движения.

Лимфатический узел - lymphonodus - представляет собой ре­гионарный орган, состоящий из скопления ретикулоэндотелиальной ткани, оформленной в виде плотных округло-вытянутой формы образо­ваний различной величины, расположенных в определенных обла­стях тела.

ФУНКЦИИ ЛИМФОУЗЛОВ

1. Лимфатические узлы при участии ретикулоэндотелиальных и белых кровяных клеток крови выполняют функцию механических и биологических фильтров.

2. Кровообразовательная функция осуществляется благодаря раз­множению лимфоцитов, затем поступающих в лимфу и вместе с нею в кровь.

3. Выполняют иммунную функцию, вырабатывая антитела.

Следует отметить, что одним из важных стимуляторов синтеза оксида азота является механическая деформация эндотелиальных клеток потоком крови - так называемая деформация сдвига эндотелия.

Помимо оксида азота эндотелий вырабатывает другие вазодилататоры: простациклин (простагландин I2), эндотелиальный фактор гиперполяризации, адреномедулин, натрийуретический пептид С-типа. В эндотелии функционирует калликреин-кининовая система, продуцирующая мощнейший пептидный дилататор брадикинин (Куликов В.П., Киселев В.И., Тезов А.А., 1987).

Эндотелий вырабатывает и вазоконстрикторы : эндотелины, тромбоксан (простагландин А2), ангиотензин II, простагландин Н2. Эндотелии 1 (ЕТ1) является наиболее мощным из всех известных вазоконстрикторов.

Эндотелиальные факторы влияют на адгезию и агрегацию тромбоцитов. Простациклин - важнейший антиагрегант, а тромбоксан, напротив, стимулирует адгезию и агрегацию тромбоцитов.

Нарушение этого баланса обозначается как дисфункция эндотелия, которая играет важную роль в патогенезе сердечно-сосудистых заболеваний. Важнейшими лабораторными маркерами дисфункции эндотелия являются эндотелины и фактор Виллебранда.

Гуморально-гормональная регуляция . В основном осуществляется посредством баланса активности прессорной ренин-ангиотензин-альдостероновой и депрессорной калликреин-кининовой систем крови. Эти системы связаны посредством ангиотензин превращающего фермента (АПФ). АПФ превращает неактивный ангиотензин I в ангиотензин II, который является вазоконстриктором и стимулирует выработку альдостерона в коре надпочечников, что сопровождается задержкой воды в организме и способствует подъему АД. Одновременно АПФ является основным ферментом разрушения брадикинина и таким образом устраняет его депрессорный эффект. Поэтому ингибиторы АПФ эффективно снижают АД при гипертензии, изменяя баланс систем в сторону кининовой.

Нейрогенная регуляция . Как уже отмечалось, ведущим эфферентным звеном в нейрогенном контроле сосудистого тонуса является симпатическая нервная система. Известна так называемая ишемическая реакция ЦНС. При значительном снижении системного АД возникает ишемия сосудодвигательного центра и активация симпатической нервной системы. Медиатором последней является норадреналин, вызывающий тахикардию (1-рецепторы) и увеличение тонуса сосудов (1 и 2-рецепторы).

Афферентное звено нейрогенной регуляции сосудистого тонуса представлено барорецепторами и хеморецепторами, расположенными в дуге аорты и каротидном синусе.
Барорецепторы реагируют на степень и скорость растяжения стенки сосудов. Хеморецепторы реагируют на изменение в крови концентрации СО2. Чувствительные волокна от барорецепторов и хеморецепторов дуги аорты и каротидного синуса проходят в составе синокаротидного нерва, ветвей языкоглоточного нерва и депрессорного нерва.

Нейрогенная регуляция обеспечивает постоянный (тонический) контроль над резистивными сосудами большинства сосудистых областей и экстренное рефлекторное регулирование, например, при приеме ортостатического положения. В этом и других случаях, когда давление в каротидном синусе и дуге аорты резко падает, включается каротидный барорефлекс, который через активацию барорецепторов и симпатическую нервную систему суживает сосуды, активирует работу сердца и обеспечивает подъем АД. Барорецепторный рефлекс срабатывает, наоборот, на повышение АД, что обеспечивает его снижение через торможение симпатических влияний и активацию блуждающего нерва. Хеморецепторный рефлекс обеспечивает подъем артериального давления посредством активации симпатических влияний в условиях гипоксии, когда в крови накапливается углекислым газ.