תיאוריה סינתטית של אבולוציה

התיאוריה הסינתטית של האבולוציה - הדרוויניזם המודרני - קמה בתחילת שנות ה-40 של המאה העשרים. זוהי תורת האבולוציה של העולם האורגני, שפותחה על בסיס נתונים מהגנטיקה המודרנית, האקולוגיה והדרוויניזם הקלאסי. המונח "סינטטי" מגיע מכותרת הספר של האבולוציוניסט האנגלי המפורסם ג'יי האקסלי "Evolution: a modern synthesis" (1942). מדענים רבים תרמו לפיתוח התיאוריה הסינתטית של האבולוציה.

ניתן לסכם את ההוראות העיקריות של התיאוריה הסינתטית של האבולוציה כדלקמן:

• החומר לאבולוציה הוא שינויים תורשתיים – מוטציות (בדרך כלל גנים) ושילוביהם.
• הגורם המניע העיקרי של האבולוציה הוא הברירה הטבעית, הנובעת על בסיס המאבק על הקיום.
• היחידה הקטנה ביותר של האבולוציה היא האוכלוסייה.
• האבולוציה היא ברוב המקרים שונה במהותה, כלומר. טקסון אחד יכול להפוך לאב הקדמון של מספר טקסונים בת. (טקסון (לט. טקסון; מיוונית אחרת. "סדר, מכשיר, ארגון") - קבוצה בסיווג, המורכבת מאובייקטים בדידים, המשולבים על בסיס מאפיינים ומאפיינים משותפים. כמאפיינים (תכונות) המשמעותיים ביותר של טקסון בביולוגי טקסונומים מחשיבים אבחנה, דרגה והיקף ככל שהסיווג משתנה, המאפיינים של הטקסונים עשויים להשתנות (במערכות שונות, למשל, טקסונים באותו היקף עשויים להיות בעלי אבחנות שונות, או דרגות שונות, או לתפוס מקום אחר במערכת).)
• האבולוציה היא הדרגתית ונמשכת לאורך זמן. התגלמות כשלב בתהליך האבולוציוני היא שינוי עוקב של אוכלוסייה זמנית אחת על ידי רצף של אוכלוסיות זמניות עוקבות.
• מין מורכב מיחידות כפופות רבות, מורפולוגית, פיזיולוגית, אקולוגית, ביוכימית וגנטית, אך לא מבודדות מבחינה רבייה - תת-מינים ואוכלוסיות.
• המין קיים כתצורה הוליסטית וסגורה. שלמות המין נשמרת על ידי הגירות של פרטים מאוכלוסיה אחת לאחרת, שבה יש חילופי אללים ("זרימת גנים"),
• מאקרו-אבולוציה ברמה גבוהה יותר מהמין (סוג, משפחה, סדר, מעמד וכו') עוברת מיקרו-אבולוציה. לפי התיאוריה הסינתטית של האבולוציה, אין דפוסים של מאקרו-אבולוציה שונים ממיקרו-אבולוציה. במילים אחרות, האבולוציה של קבוצות מינים של אורגניזמים חיים מאופיינת באותם תנאים מוקדמים וכוחות מניעים כמו למיקרו-אבולוציה.
• לכל טקסון אמיתי (לא מורכב) יש מקור מונופילטי.
• יש לאבולוציה לא כיווניתאופי, כלומר, אינו הולך לכיוון של שום מטרה סופית.

האוכלוסייה היא הקטנה ביותר מבין קבוצות הפרטים המסוגלת להתפתחות אבולוציונית, ולכן היא נקראת יחידת האבולוציה היסודית. אורגניזם בודד אינו יכול להיות יחידה של אבולוציה. האבולוציה מתרחשת רק בקבוצה של פרטים. מכיוון שהבחירה מבוססת על פנוטיפים, פרטים מקבוצה זו חייבים להיות שונים זה מזה, כלומר. הקבוצה חייבת להיות מגוונת. ניתן לספק פנוטיפים שונים באותם תנאים על ידי גנוטיפים שונים. הגנוטיפ של כל אורגניזם בודד נשאר ללא שינוי לאורך כל החיים. בשל מספר הפרטים הרב, אוכלוסייה היא זרימה מתמשכת של דורות ובשל השונות המוטציונית, תערובת הטרוגנית (הטרוגנית) של גנוטיפים שונים. מכלול הגנוטיפים של כל הפרטים באוכלוסייה - מאגר הגנים - הוא הבסיס לתהליכים מיקרו-אבולוציוניים בטבע.

לא ניתן להתייחס למין כמערכת אינטגרלית כיחידה של אבולוציה, שכן מינים מתפרקים בדרך כלל לחלקים המרכיבים אותם - אוכלוסיות. לכן תפקידה של היחידה האבולוציונית היסודית שייך לאוכלוסייה.

התיאוריה הסינתטית של האבולוציה חשפה את המנגנונים הבסיסיים של התהליך האבולוציוני, צברה עובדות חדשות ועדויות רבות לאבולוציה של אורגניזמים חיים, ושילבה נתונים ממדעי ביולוגיה רבים. אף על פי כן, התיאוריה הסינתטית של האבולוציה (או הניאו-דרוויניזם) תואמת את הרעיונות והמגמות שהניחו צ'ארלס דרווין.

הדחף לפיתוח התיאוריה הסינתטית ניתן על ידי ההשערה של רצסיביות של גנים חדשים. אם מדברים בשפת הגנטיקה של המחצית השנייה של המאה ה-20, השערה זו הניחה שבכל קבוצת אורגניזמים מתרבה במהלך הבשלת הגמטות, כתוצאה משגיאות בשכפול ה-DNA, מתעוררות כל הזמן מוטציות - גרסאות חדשות של גנים.

גמטות הן תאי רבייה שיש להם קבוצה הפלואידית (יחידה) של כרומוזומים ומעורבים ברבייה גמטית, בפרט, מינית. כאשר שתי גמטות מתמזגות בתהליך המיני, נוצרת זיגוטה המתפתחת לפרט (או קבוצת פרטים) עם מאפיינים תורשתיים של שני אורגניזמים ההורים שיצרו גמטות

השפעת הגנים על מבנה הגוף ותפקודיו היא פליאוטרופית: כל גן מעורב בקביעת מספר תכונות. מצד שני, כל תכונה תלויה בגנים רבים; גנטיקאים מכנים תופעה זו פילמור גנטי של תכונות. פישר אומר כי פליאוטרופיה ופולימריזם משקפים את האינטראקציה של גנים, שבגללה הביטוי החיצוני של כל גן תלוי בסביבה הגנטית שלו. לכן, רקומבינציה, המייצר את כל צירופי הגנים החדשים, יוצר בסופו של דבר סביבת גנים כזו עבור מוטציה נתונה המאפשרת למוטציה להתבטא בפנוטיפ של הפרט הנשא. לפיכך, מוטציה נופלת תחת השפעת הברירה הטבעית, הברירה הורסת שילובים של גנים המעכבים את החיים והרבייה של אורגניזמים בסביבה נתונה, ומשמרת שילובים ניטרליים ומועילים העומדים לבדיקות רבייה, ריקומבינציה וברירה נוספות. יתרה מכך, קודם כל, נבחרים שילובי גנים כאלה התורמים לביטוי פנוטיפי חיובי ובו בזמן יציב של מוטציות מועטות בתחילה, שבגללן גנים מוטנטים אלו הופכים דומיננטיים בהדרגה. רעיון זה מצא ביטוי בעבודתו של ר' פישר "התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית" (1930). לפיכך, המהות של התיאוריה הסינתטית היא ההתרבות השלטת של גנוטיפים מסוימים והעברתם לצאצאיהם. בשאלת מקור המגוון הגנטי, התיאוריה הסינתטית מכירה בתפקיד העיקרי של ריקומבינציה גנים.

מאמינים שהאקט האבולוציוני התרחש כאשר הברירה שמרה על שילוב גנים שלא היה אופייני להיסטוריה הקודמת של המין. כתוצאה מכך, לצורך יישום האבולוציה, יש צורך בנוכחותם של שלושה תהליכים:

• מוטציה, יצירת גרסאות חדשות של גנים עם ביטוי פנוטיפי קטן;
• ריקומבינציה, יצירת פנוטיפים חדשים של פרטים;
• בחירה, שקובעת את התאימות של פנוטיפים אלה לתנאי חיים או צמיחה נתונים.

כל התומכים בתיאוריה הסינתטית מכירים בהשתתפותם באבולוציה של שלושת הגורמים המפורטים.

תנאי מוקדם חשוב להופעתה של תיאוריית אבולוציה חדשה היה ספרו של הגנטיקאי, המתמטיקאי והביוכימאי האנגלי J.B.S. Haldane, Jr., שפרסם אותו ב-1932 תחת הכותרת "סיבות האבולוציה". Haldane, שיצר את הגנטיקה של התפתחות הפרט, כלל מיד מדע חדש בפתרון בעיות המקרו-אבולוציה.

חידושים אבולוציוניים גדולים מתעוררים לעתים קרובות מאוד על בסיס ניאוטניה (שימור תכונות נעורים באורגניזם בוגר). Neoteny Haldane הסביר את מקורו של האדם ("קוף עירום"), את התפתחותם של טקסונים גדולים כמו גרפטוליטים ופורמיניפרים. בשנת 1933, המורה של צ'טבריקוב, N.K. Koltsov, הראה שהניאוטניה נפוצה בממלכת החיות וממלאת תפקיד חשוב באבולוציה מתקדמת. זה מוביל לפישוט מורפולוגי, אבל העושר של הגנוטיפ נשמר.

כמעט בכל המודלים ההיסטוריים והמדעיים, 1937 נקראה שנת הופעתו של STE - השנה הופיע ספרו של הגנטיקאי הרוסי-אמריקאי והאנטמולוג-סיסטמטיסט F. G. Dobzhansky "גנטיקה ומקור המינים". הצלחת ספרו של דובז'נסקי נקבעה על ידי העובדה שהוא היה גם חוקר טבע וגם גנטיקאי ניסיוני. "ההתמחות הכפולה של דובז'נסקי אפשרה לו להיות הראשון לזרוק גשר איתן ממחנה הביולוגים הניסיוניים למחנה חוקרי הטבע" (E. Mayr). לראשונה גובש המושג החשוב ביותר של "מנגנוני בידוד של אבולוציה" - אותם מחסומי רבייה המפרידים בין מאגר הגנים של מין אחד לבין מאגר הגנים של מינים אחרים. דובז'נסקי הכניס את משוואת הרדי-ויינברג שנשכחה למחצה לתפוצה מדעית רחבה. הוא גם הכניס את "אפקט S. Wright" לחומר נטורליסטי, מתוך אמונה שגזעים מיקרוגיאוגרפיים נוצרים בהשפעת שינויים אקראיים בתדירויות הגנים בבודדים קטנים, כלומר בצורה אדפטיבית-נייטרלית.

בספרות האנגלית, בין יוצרי STE, מוזכרים לרוב שמותיהם של פ. דובז'נסקי, ג'יי האקסלי, אי מאייר, ב.

ההוראות העיקריות של STE, היווצרותם והתפתחותם ההיסטוריים

בשנות ה-30 וה-40 של המאה ה-20 התרחשה במהירות סינתזה רחבה של גנטיקה ודארוויניזם. רעיונות גנטיים חדרו לשיטתיות, פליאונטולוגיה, אמבריולוגיה וביוגיאוגרפיה. המונח "מודרני" או "סינתזה אבולוציונית" מקורו בכותרת ספרו של ג'יי האקסלי "Evolution: The Modern synthesis" (1942). הביטוי "תיאוריה סינתטית של אבולוציה" ביישום המדויק לתיאוריה זו שימש לראשונה על ידי ג'יי סימפסון ב-1949.

• היחידה היסודית של האבולוציה היא האוכלוסייה המקומית;
• החומר לאבולוציה הוא שונות מוטציות וריקומבינציה;
• הברירה הטבעית נחשבת כסיבה העיקרית להתפתחות ההסתגלות, התגלמות ומקורן של טקסיות על-ספציפיות;
• סחף גנטי ועקרון המייסד הם הסיבות להיווצרות תכונות ניטרליות;
• מין הוא מערכת של אוכלוסיות המבודדות באופן רבייה מאוכלוסיות של מינים אחרים, וכל מין מבודד מבחינה אקולוגית;
• speciation מורכבת מהופעת מנגנוני בידוד גנטיים ומתרחשת בעיקר בתנאים של בידוד גיאוגרפי.

לפיכך, ניתן לאפיין את התיאוריה הסינתטית של האבולוציה כתיאוריית האבולוציה האורגנית על ידי ברירה טבעית של תכונות שנקבעו גנטית.

פעילותם של היוצרים האמריקאים של STE הייתה כה גבוהה שהם יצרו במהירות חברה בינלאומית לחקר האבולוציה, אשר ב-1946 הפכה למייסדת כתב העת "אבולוציה". חוקר הטבע האמריקאי חזר שוב לפרסם מאמרים בנושאים אבולוציוניים, תוך שימת דגש על הסינתזה של גנטיקה, ניסויים וביולוגיה שדה. כתוצאה ממחקרים רבים ומגוונים, ההוראות העיקריות של STE לא רק נבדקו בהצלחה, אלא גם שונו והושלמו עם רעיונות חדשים.

ב-1942 פרסם חוקר הצפרות והזואוגרף הגרמני-אמריקאי א' מאייר את הספר Systematics and Origin of Species, שבו פותחו בעקביות הרעיון של מין פולטיפי והמודל הגנטי-גיאוגרפי של speciation. מאייר הציע את עקרון המייסד, אותו ניסח בצורתו הסופית בשנת 1954. אם הסחף הגנטי, ככלל, מספק הסבר סיבתי להיווצרות תכונות ניטרליות בממד הזמני, הרי שעיקרון המייסד בממד המרחבי.

לאחר פרסום יצירותיהם של דובז'נסקי ומאיר, קיבלו הטקסונומים הסבר גנטי למה שהם היו בטוחים בו זה מכבר: תת-מינים ומינים קרובים נבדלים במידה רבה באופי הסתגלות-ניטרלי.

לא ניתן להשוות אף אחת מהעבודות על STE עם ספרו המוזכר של הביולוג הניסיוני וחוקר הטבע האנגלי ג'יי האקסלי "Evolution: The Modern Synthesis" (1942). עבודתו של האקסלי עולה אפילו על ספרו של דרווין עצמו מבחינת נפח החומר המנותח ורוחב הבעייתיות. האקסלי במשך שנים רבות זכר את כל הכיוונים בהתפתחות המחשבה האבולוציונית, עקב מקרוב אחר התפתחות המדעים הקשורים והיה בעל ניסיון אישי כגנטיקאי ניסיוני.

מבחינת נפח, ספרו של האקסלי היה חסר תקדים (645 עמודים). אבל הדבר המעניין ביותר הוא שכל הרעיונות העיקריים המופיעים בספר נכתבו בבהירות רבה על ידי האקסלי על 20 עמודים כבר בשנת 1936, כאשר הוא שלח מאמר לאיגוד הבריטי לקידום המדע שכותרתו "ברירה טבעית ו התקדמות אבולוציונית." בהיבט זה, אף אחד מהפרסומים על תורת האבולוציה שהופיעו בשנות ה-30 וה-40 אינו יכול להשתוות למאמרו של האקסלי. האקסלי חש היטב את רוח הזמן, וכתב: "נכון לעכשיו, הביולוגיה נמצאת בשלב של סינתזה. עד אז, הדיסציפלינות החדשות עבדו בבידוד. יש כעת נטייה לאיחוד שהיא פורייה יותר מההשקפות החד-צדדיות הישנות של האבולוציה" (1936). כבר בכתבי שנות ה-20 הראה האקסלי שהורשתם של מאפיינים נרכשים היא בלתי אפשרית; הברירה הטבעית פועלת כגורם באבולוציה וכגורם בייצוב אוכלוסיות ומינים (סטאזיס אבולוציוני); הברירה הטבעית פועלת על מוטציות קטנות וגדולות; בידוד גיאוגרפי הוא התנאי החשוב ביותר ליצירת מין. המטרה הנראית לעין באבולוציה מוסברת על ידי מוטציות וברירה טבעית.

ניתן לסכם בקצרה את עיקרי המאמר של האקסלי משנת 1936 בצורה זו:

1. מוטציות וברירה טבעית הם תהליכים משלימים, אשר לבדם אינם יכולים ליצור שינוי אבולוציוני מכוון.
2. הברירה באוכלוסיות טבעיות פועלת לרוב לא על גנים בודדים, אלא על קומפלקסים של גנים. מוטציות אינן יכולות להיות מועילות או מזיקות, אך הערך הסלקטיבי שלהן משתנה בסביבות שונות. מנגנון הפעולה של הברירה תלוי בסביבה החיצונית והגנוטיפית, ובוקטור פעולתה על הביטוי הפנוטיפי של מוטציות.
3. בידוד רבייה הוא הקריטריון העיקרי המציין את השלמת המיון. סוג יכול להיות רציף וליניארי, רציף ומתפצל, חד ומתכנס.
4. הדרגתיות ופאן-אדפטציוניזם אינם מאפיינים אוניברסליים של התהליך האבולוציוני. רוב צמחי הקרקע מאופיינים בחוסר המשכיות ובהיווצרות מהירה של מינים חדשים. מינים נפוצים מתפתחים בהדרגה, בעוד שמבודדים קטנים מתפתחים באופן לא רציף ולא תמיד בהסתגלות. ספיגה בלתי רציפה מבוססת על מנגנונים גנטיים ספציפיים (היברידיזציה, פוליפלואידיות, סטיות כרומוזומים). מינים וטסים על-ספציפיים, ככלל, נבדלים בדמויות הסתגלות-ניטרליות. הכיוונים העיקריים של התהליך האבולוציוני (התקדמות, התמחות) הם פשרה בין הסתגלות לניטרליות.
5. מוטציות פוטנציאליות טרום-סתגלניות נפוצות באוכלוסיות טבעיות. סוג זה של מוטציה ממלא תפקיד קריטי במקרו-אבולוציה, במיוחד בתקופות של שינוי סביבתי דרמטי.
6. הרעיון של שיעורי פעולת גנים מסביר את התפקיד האבולוציוני של ההטרוכרוניה והאלומטריה. סינתזה של בעיות הגנטיקה עם המושג של ריקאפיטולציה מוביל להסבר של האבולוציה המהירה של מינים במבוי סתום של ההתמחות. באמצעות ניאוטניה מתרחשת "התחדשות" הטקסון, והוא רוכש קצבי התפתחות חדשים. ניתוח של הקשר בין אונטוגנזה ופילוגניה מאפשר לגלות מנגנונים אפיגנטיים לכיוון האבולוציה.
7. בתהליך של אבולוציה מתקדמת, סלקציה פועלת לשיפור הארגון. התוצאה העיקרית של האבולוציה הייתה הופעת האדם. עם הופעת האדם, אבולוציה ביולוגית גדולה מתפתחת לאבולוציה פסיכו-סוציאלית. תורת האבולוציה היא אחד המדעים החוקרים את היווצרותה והתפתחותה של החברה האנושית. היא יוצרת את הבסיס להבנת טבע האדם ועתידו.

סינתזה רחבה של נתונים מאנטומיה השוואתית, אמבריולוגיה, ביוגיאוגרפיה, פליאונטולוגיה עם עקרונות הגנטיקה בוצעה בעבודותיהם של I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). מתוך מחקרים אלו צמחה תורת המקרו-אבולוציה. רק ספרו של סימפסון יצא לאור באנגלית, ובתקופת ההתפשטות הגדולה של הביולוגיה האמריקאית, הוא מוזכר לרוב לבדו בין היצירות המייסדות.

I. I. Shmalgauzen היה תלמידו של א.נ. סברצוב, אך כבר בשנות ה-20 נקבע דרכו העצמאית. הוא חקר את דפוסי הגדילה הכמותיים, את הגנטיקה של ביטוי הסימנים, את הגנטיקה עצמה. אחד השמאלאוזן הראשונים ביצע את הסינתזה של הגנטיקה והדרוויניזם. מבין המורשת העצומה של I. I. Schmalhausen, בולטת המונוגרפיה שלו "דרכים ותבניות של התהליך האבולוציוני" (1939). לראשונה בתולדות המדע, הוא ניסח את עקרון האחדות של מנגנוני המיקרו- ומקרו-אבולוציה. תזה זו לא הונחה רק, אלא נבעה ישירות מהתיאוריה שלו על ייצוב הברירה, הכוללת מרכיבים גנטיים ומקרו-אבולוציוניים (אוטונומיזציה של אונטוגניה) במהלך האבולוציה המתקדמת.

A. L. Takhtadzhyan במאמר המונוגרפי "היחסים של אונטוגנזה ופילוגניה בצמחים גבוהים" (1943) לא רק כלל את הבוטניקה באופן פעיל במסלול של סינתזה אבולוציונית, אלא למעשה בנה מודל אונטוגנטי מקורי של מאקרו-אבולוציה ("מלחה רכה"). המודל של Takhtadzhyan המבוסס על חומר בוטני פיתח רבים מהרעיונות המדהימים של A. N. Severtsov, במיוחד התיאוריה של archallaxis (שינוי חד ופתאומי באיבר בשלבים המוקדמים ביותר של המורפוגנזה שלו, מה שמוביל לשינויים בכל מהלך האונטוגנזה). הבעיה הקשה ביותר של מאקרו-אבולוציה - פערים בין טקסיות גדולות, הוסברה על ידי Takhtadzhyan על ידי תפקיד הניאוטניות במקורן. ניאוטנייה מילאה תפקיד חשוב במקורן של קבוצות טקסונומיות גבוהות רבות, כולל פורחות. צמחים עשבוניים התפתחו מצמחים עציים על ידי ניאוטניה מרובדת.

Neoteny (יוונית עתיקה - צעירה, יוונית אחרת - אני מתיחה) היא תופעה שנצפתה בחלק מהפרוקי רגליים, תולעים, דו-חיים, כמו גם בצמחים רבים, שבה השגת בגרות מינית וסיום האנטוגנזה מתרחשת בשלבים המוקדמים של התפתחות, למשל, בשלב הזחל. במקרה זה, הפרט עשוי להגיע לשלב הבוגר או לא.

דוגמה אופיינית לניאוטניה היא אקסולוטלים, זחלים ניאוטניים של דו-חיים זנב מהסוג Ambystoma, אשר עקב מחסור תורשתי בהורמון בלוטת התריס, נשארים בשלב הזחל. Axolotls אינם נחותים בגודלם ממבוגרים. לעיתים מתרחשת מטמורפוזה של אקולוטל - בשינוי הדרגתי בתנאי הקיום (ייבוש המאגר) או בהזרקה הורמונלית.

ניאוטניה היא תהליך חשוב מנקודת מבט של אבולוציה, שכן במהלכו יש אובדן של התמחות נוקשה, שאופייני יותר לשלבי ההתפתחות האחרונים מאשר לשלבי הזחל.

במובן הרחב, ניאוטניה (צעירות) מובנת גם כביטוי אצל מבוגרים של תכונות שבתנאים אחרים (בעבר באותו מין, במינים קרובים, באוכלוסיות אחרות), אופייניות לילדים. לדוגמה, אדם (Homo sapiens) נבדל מהקופים הגדולים במבנה קו השיער (אזורים שעירים בבני אדם עולים בקנה אחד עם אלו בעובר של קופי אדם), וכן התאבנות מאוחרות (כולל הגולגולת). התאבנות לא מלאה היא מאפיין נעורים. עקב התאבנות מאוחרת של הגולגולת, ההגבלות על צמיחת המוח מתרככות.

עוד ב-1931, ס' רייט הציע את המושג של סחף גנים אקראי, המדבר על היווצרות אקראית לחלוטין של מאגר הגנים הדמה כמדגם קטן ממאגר הגנים של כל האוכלוסייה. בתחילה, התברר שהסחף הגנטי הוא עצם הטיעון שהיה חסר במשך זמן רב מאוד על מנת להסביר את מקורם של הבדלים לא אדפטיביים בין הטסים. לכן, רעיון הסחף התקרב מיד למגוון רחב של ביולוגים. ג'יי האקסלי כינה את הסחף "אפקט רייט" וראה בו "החשוב ביותר מבין התגליות הטקסונומיות האחרונות". ג'ורג' סימפסון (1948) ביסס את השערת האבולוציה הקוונטית שלו על סחף, לפיה אוכלוסייה אינה יכולה לצאת באופן עצמאי מאזור המשיכה של פסגה אדפטיבית. לכן, על מנת להגיע למצב ביניים לא יציב, יש צורך באירוע גנטי אקראי, בלתי תלוי בברירה - סחף גנטי. זהו תנאי מוקדם וכוח המניע של האבולוציה מנקודת המבט של התיאוריה הסינתטית.

אלל הוא צורה שונה של אותו גן הממוקם באותם אזורים (לוקוסים) של כרומוזומים הומולוגיים וקובע גרסאות חלופיות של התפתחות אותה תכונה. באורגניזם דיפלואידי, יכולים להיות שני אללים זהים של אותו גן, ובמקרה זה האורגניזם נקרא הומוזיגוט, או שניים שונים, וכתוצאה מכך אורגניזם הטרוזיגוטי.

ידוע שבתנאים מסוימים, תדירות האללים במאגר הגנים של אוכלוסייה נשארת קבועה מדור לדור. בתנאים אלו, האוכלוסייה תהיה במצב של שיווי משקל גנטי ולא יתרחשו שינויים אבולוציוניים. לכן, לצורך יישום תהליכים אבולוציוניים, יש צורך בנוכחותם של גורמים המספקים חומר אבולוציוני, כלומר, המובילים לשונות גנטית במבנה האוכלוסייה. תפקיד זה ממלא תהליך המוטציה, שונות קומבינטיבית, זרימת גנים. תנודות תקופתיות במספר האוכלוסיות (גלי אוכלוסיה, או גלי חיים), סחיפה גנטית. בעלי אופי שונה, גורמים אלו פועלים באופן אקראי ובלתי מכוון ומובילים להופעת גנוטיפים שונים באוכלוסייה. חשובים לאבולוציה הם הגורמים המבטיחים הופעת מחסומים המונעים התרבות חופשית. אלו צורות שונות של בידוד שמפרות את הפאנמיקסיה (הצלבה חופשית של אורגניזמים) ומנציחות כל הבדלים בקבוצות הגנוטיפים בחלקים שונים של האוכלוסייה.

מוטציות גנים הן המקור העיקרי לאללים חדשים באוכלוסייה. תדירות ההתרחשות של מוטציות חדשות היא בדרך כלל נמוכה: 1 * 10-6-1 * 10-5 (מוטציה אחת לכל 10,000 - 1 מיליון פרטים [גמטות] לדור). עם זאת, בשל המספר הגדול של גנים (בצורות גבוהות יותר, למשל, יש עשרות או אלפים), השכיחות הכוללת של כל המוטציות המתעוררות באורגניזמים חיים היא גבוהה למדי. במינים מסוימים, 10 עד 25% מהפרטים (גמטות) לדור נושאים מוטציות. ברוב המקרים, התרחשות של מוטציות מפחיתה את הכדאיות של פרטים בהשוואה לצורות הוריות. עם זאת, עם המעבר למצב הטרוזיגוטי, מוטציות רבות לא רק שאינן מפחיתות את הכדאיות של פרטים הנושאים אותן, אלא גם מגדילות אותה (תופעת ההתרבות וההטרוזה שלאחר מכן בעת ​​חציית קווים מגזעים). חלק מהמוטציות עשויות להתברר כנייטרליות, ואחוז קטן של מוטציות כבר מההתחלה אף מביא, בתנאים מסוימים, לעלייה בכדאיות של פרטים. לא משנה כמה קטן שיעורן של מוטציות כאלה עשוי להיות, הן יכולות למלא תפקיד משמעותי בסקאלות הזמן הגרנדיוזיות של התהליך האבולוציוני. עם זאת, יש לציין שמוטציות כשלעצמן אינן מובילות להתפתחות אוכלוסייה או מין. הם רק חומר לתהליך האבולוציוני. ללא גורמים אחרים של אבולוציה, תהליך המוטציה אינו יכול לספק שינוי מכוון במאגר הגנים של האוכלוסייה.

תרומה מסוימת להפרת האיזון הגנטי באוכלוסיות נעשית על ידי שונות קומבינטיבית. לאחר שהתעוררו, מוטציות בודדות נמצאות בקרבת מוטציות אחרות, הן חלק מגנוטיפים חדשים, כלומר. מופיעים שילובים רבים של אללים ואינטראקציות לא אלליות.

מקור חשוב לגיוון גנטי באוכלוסיות הוא זרימת גנים - חילופי גנים בין אוכלוסיות שונות מאותו המין עקב נדידת פרטים מאוכלוסיה לאוכלוסיה. במקרה זה, הגנים של פרטים נודדים נכללים במאגר הגנים של האוכלוסייה בעת המעבר. כתוצאה מהצלבות כאלה, הגנוטיפים של הצאצאים שונים מהגנוטיפים של ההורים. במקרה זה, ריקומבינציה של גנים מתרחשת ברמת הבין-אוכלוסיה.

גדלי האוכלוסייה, הן מבחינה מרחבית והן במספר הפרטים, נתונים לתנודות קבועות. הסיבות לתנודות אלו מגוונות ובאופן כללי מופחתות להשפעה של גורמים ביוטיים ואביוטיים (אספקת מזון, מספר הטורפים, מתחרים, פתוגנים של מחלות זיהומיות, תנאי האקלים של השנה וכו'). לדוגמה, עלייה במספר הארנבות (מזון) לאחר זמן מה מביאה לעלייה במספר הזאבים והלינקסים הניזונים מארנבות; תשואות גבוהות של קונוסים אשוח בקיץ חם יבש יש השפעה חיובית על הצמיחה של אוכלוסיית הסנאים. תנודות במספר האוכלוסיות בטבע הן בעלות אופי תקופתי: לאחר עלייה במספר הפרטים מתרחשת הירידה הסדירה שלו וכו'. ש.ס. צ'טבריקוב (1905) כינה תנודות תקופתיות כאלו במספר הפרטים באוכלוסיות "גלי חיים" " או "גלי אוכלוסייה".

לגלי החיים יש השפעה על השינוי במבנה הגנטי של אוכלוסיות. עם עלייה באוכלוסיה, ההסתברות להופעת מוטציות חדשות ושילוביהן עולה. אם בממוצע יש מוטציה אחת לכל 100 אלף פרטים, אז עם גידול בגודל האוכלוסייה פי 10, גם מספר המוטציות יגדל פי 10. לאחר הירידה באוכלוסיה, החלק שנותר מהפרטים באוכלוסיה יהיה שונה מהותית בהרכב הגנטי מהאוכלוסייה הרבה בעבר: חלק מהמוטציות ייעלמו בטעות לחלוטין יחד עם מוות הפרטים הנושאים אותן, וחלק מהמוטציות ייעלמו בטעות. להגביר את הריכוז שלהם. עם גידול שלאחר מכן באוכלוסייה, מאגר הגנים של האוכלוסייה יתברר כשונה, שכן מספר הפרטים הנושאים מוטציות יגדל בו באופן טבעי. לפיכך, גלי אוכלוסייה אינם גורמים כשלעצמם לשונות תורשתית, אך הם תורמים לשינוי בתדירות המוטציות והרקומבינציות שלהן, כלומר. שינוי בתדרים של אללים וגנוטיפים באוכלוסייה. לפיכך, גלי אוכלוסייה הם גורם המספק חומר לאבולוציה.

סחף גנטי משפיע גם על המבנה הגנטי של אוכלוסייה. תהליך זה אופייני לאוכלוסיות קטנות, שבהן לא כל האללים האופייניים למין נתון עשויים להיות מיוצגים. אירועים אקראיים, כמו מוות בטרם עת של אדם שהיה הבעלים היחיד של אלל, יובילו להיעלמותו של אלל זה מהאוכלוסייה. בדיוק כפי שאלל יכול להיעלם מאוכלוסיה, התדירות שלו יכולה לעלות באופן אקראי. שינוי אקראי זה בריכוז האללים באוכלוסייה נקרא סחף גנטי.

סחף גנטי הוא בלתי צפוי. זה יכול להוביל למוות של אוכלוסיה קטנה, אבל זה יכול להפוך אותה אפילו יותר מותאמת לסביבה נתונה או להגביר את הסטייה שלה מאוכלוסיית ההורים.

לפיכך, מגוון גנטי באוכלוסיות מושג על ידי השפעה משולבת של מוטציות, שילוביהן, גלי חיים, זרימת גנים וסחף גנים.

זמן קצר לאחר שס. רייט ניסח את הרעיון שלו, ההתלהבות מסחף גנטי דעכה. הסיבה ברורה אינטואיטיבית: כל אירוע אקראי לחלוטין הוא ייחודי ואינו ניתן לאימות. הציטוט הרחב של יצירותיו של ס' רייט בספרי לימוד אבולוציוניים מודרניים, המציגים מושג סינתטי בלעדי, אינו יכול להיות מוסבר אחרת מאשר בשאיפה להאיר את כל מגוון ההשקפות על האבולוציה, תוך התעלמות מהקשר והשוני בין השקפות אלו.

האקולוגיה של אוכלוסיות וקהילות נכנסה לתיאוריה האבולוציונית בשל הסינתזה של חוק גאוס והמודל הגנטי-גיאוגרפי של ספייסציה. לבידוד הרבייה נוספה נישה אקולוגית כקריטריון המינים החשוב ביותר. יחד עם זאת, גישת הנישה למינים ולסוגיות התבררה ככללית יותר מהגישה הגנטית הגרידא, שכן היא ישימה גם למינים שאין להם תהליך מיני.

כניסתה של האקולוגיה לסינתזה האבולוציונית הייתה השלב האחרון בהיווצרות התיאוריה. מאותו רגע החלה תקופת השימוש ב-STE בתרגול הטקסונומיה, הגנטיקה והברירה, שנמשכה עד להתפתחות הביולוגיה המולקולרית והגנטיקה הביוכימית.

עם התפתחות המדעים האחרונים, STE החלה להתרחב ולשנות שוב. אולי התרומה החשובה ביותר של הגנטיקה המולקולרית לתורת האבולוציה הייתה חלוקת הגנים לרגולטורים ומבניים (המודל של R. Britten and E. Davidson, 1971). הגנים הרגולטוריים הם השולטים בהופעתם של מנגנוני בידוד רבייה המשתנים ללא תלות בגנים האנזימטיים וגורמים לשינויים מהירים (בסולם הזמן הגיאולוגי) ברמה המורפולוגית והפיזיולוגית.

הרעיון של שינוי אקראי בתדרי הגנים מצא יישום בתורת הנייטרליות (Motoo Kimura, 1985), החורגת הרבה מעבר לתיאוריה הסינתטית המסורתית, שנוצרה על בסיס גנטיקה לא קלאסית, אלא מולקולרית. ניטרליות מבוססת על עמדה טבעית לחלוטין: לא כל המוטציות (שינויים בסדרת נוקלאוטידים של ה-DNA) מובילות לשינוי ברצף חומצות האמינו במולקולת החלבון המתאימה. אותם תחליפים של חומצות אמינו שהתרחשו אינם בהכרח גורמים לשינוי בצורת מולקולת החלבון, וכאשר אכן מתרחש שינוי כזה, הוא אינו משנה בהכרח את אופי הפעילות של החלבון. כתוצאה מכך, גנים מוטנטים רבים מבצעים את אותן פונקציות כמו גנים רגילים, וזו הסיבה שהברירה מתנהגת באופן ניטרלי לחלוטין כלפיהם. מסיבה זו, היעלמות וקיבוע של מוטציות במאגר הגנים תלויים אך ורק במקרה: רובם נעלמים זמן קצר לאחר הופעתם, מיעוטם נשאר ויכול להתקיים במשך זמן רב למדי. כתוצאה מכך, סלקציה שמעריכה פנוטיפים "בעיקרון לא משנה אילו מנגנונים גנטיים קובעים את ההתפתחות של צורה נתונה ותפקוד תואם, אופי האבולוציה המולקולרית שונה לחלוטין מזה של האבולוציה הפנוטיפית" (קימורה, 1985).

האמירה האחרונה, המשקפת את מהות הנייטרליות, אינה מתיישבת בשום אופן עם האידיאולוגיה של תורת האבולוציה הסינתטית, החוזרת למושג פלזמת הנבט של א' וייסמן, ממנה החלה התפתחותה של תורת התורשה הגופנית. לפי השקפותיו של ויסמן, כל גורמי ההתפתחות והגדילה נמצאים בתאי נבט; בהתאם לכך, כדי לשנות את האורגניזם, יש צורך ומספיק לשנות את פלזמת הנבט, כלומר את הגנים. כתוצאה מכך, תורת הניטרליות יורשת את מושג הסחף הגנטי, שנוצר על ידי הניאו-דרוויניזם, אך לאחר מכן ננטש על ידו.

הופיעו ההתפתחויות התיאורטיות האחרונות, שאפשרו לקרב את STE עוד יותר לעובדות ולתופעות מהחיים האמיתיים שהגרסה המקורית שלו לא הצליחה להסביר. אבני הדרך שהושגו על ידי הביולוגיה האבולוציונית עד כה שונות מההנחות שהוצגו קודם לכן של STE:

1. ההנחה של האוכלוסייה כיחידה המתפתחת הקטנה ביותר נשארת בתוקף. עם זאת, מספר עצום של אורגניזמים ללא תהליך מיני נותר מחוץ לתחום ההגדרה הזו של אוכלוסייה, וזה נתפס כחוסר שלמות משמעותי של תיאוריית האבולוציה הסינתטית.
2. הברירה הטבעית אינה המניע היחיד של האבולוציה.
3. האבולוציה לא תמיד שונה.
4. האבולוציה לא חייבת להיות הדרגתית. ייתכן שבמקרים מסוימים לאירועים מאקרו-אבולוציוניים בודדים עשוי להיות גם אופי פתאומי.
5. מאקרו-אבולוציה יכולה לעבור גם דרך מיקרו-אבולוציה וגם בנתיבים שלה.
6. מתוך הכרה בחוסר הספיקה של קריטריון הרבייה של המין, ביולוגים עדיין לא יכולים להציע הגדרה אוניברסלית של המין עבור שתי הצורות עם תהליך מיני ועבור צורות אגמיות.
7. האופי האקראי של השונות המוטציונית אינו סותר את האפשרות לקיומו של תיעול מסוים של נתיבים אבולוציוניים הנובעים כתוצאה מההיסטוריה העברית של המין. התיאוריה של נומוגנזה או אבולוציה המבוססת על חוקיות, שהועלתה בשנים 1922-1923, צריכה להיות ידועה גם היא. ל.ס. ברג. בתו ר. ל. ברג שקלה את בעיית האקראיות והדפוסים באבולוציה והגיעה למסקנה ש"האבולוציה מתקדמת בנתיבים המותרים" (ר. ל. ברג, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, p. .283).
8. יחד עם מונופיליה, פרפיליה מוכרת באופן נרחב.
9. מידה מסוימת של חיזוי היא גם מציאות, האפשרות לחזות את כיווני האבולוציה הכלליים (הוראות הביולוגיה העדכניות לקוחות מתוך: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, עמ' 322 ו-392–393).

ניתן לומר שפיתוח SHE יימשך עם הופעתן של תגליות חדשות בתחום האבולוציה.

ביקורת על התיאוריה הסינתטית של האבולוציה.התיאוריה הסינתטית של האבולוציה אינה מוטלת בספק בקרב רוב הביולוגים: מאמינים שתהליך האבולוציה בכללותו מוסבר בצורה מספקת על ידי תיאוריה זו.

אחת ההוראות הכלליות של התיאוריה הסינתטית של האבולוציה שנמתחה עליהן ביקורת היא גישתה להסבר קווי דמיון משניים, כלומר תכונות מורפולוגיות ותפקודיות קרובות שלא עברו בירושה, אלא התעוררו באופן עצמאי בענפים מרוחקים מבחינה פילוגנטית של התפתחות האורגניזמים.

לפי הניאו-דרוויניזם, כל הסימנים של יצורים חיים נקבעים לחלוטין על ידי הגנוטיפ ואופי הברירה. לכן, מקביליות (דמיון משני של יצורים קשורים) מוסברת על ידי העובדה שאורגניזמים ירשו מספר רב של גנים זהים מאבותיהם האחרונים, ומקורן של תכונות מתכנסות מיוחס לחלוטין לפעולת הברירה. עם זאת, ידוע היטב כי קווי דמיון המתפתחים בשושלות מרוחקות למדי אינם מסתגלים לעיתים קרובות ולכן לא ניתן להסבירם באופן סביר לא על ידי ברירה טבעית או על ידי תורשה משותפת. ההתרחשות העצמאית של גנים זהים ושילוביהם אינה נכללת כמובן, שכן מוטציות ורקומבינציה הם תהליכים אקראיים.

בתגובה לביקורת כזו, תומכי התיאוריה הסינתטית עשויים להתנגד לכך שרעיונותיהם של ש.ס. צ'טבריקוב ור' פישר לגבי האקראיות המוחלטת של מוטציות שונו כעת באופן משמעותי. מוטציות הן אקראיות רק ביחס לסביבה, אך לא לארגון הקיים של הגנום. עכשיו זה נראה די טבעי שלחלקים שונים של DNA יש יציבות שונה; בהתאם, מוטציות מסוימות יתרחשו לעתים קרובות יותר, אחרות בתדירות נמוכה יותר. בנוסף, מערך הנוקלאוטידים מוגבל מאוד. כתוצאה מכך, קיימת אפשרות להתרחשות בלתי תלויה (ויתרה מכך, אקראית לחלוטין, ללא סיבה) של מוטציות זהות (עד לסינתזה על ידי מינים רחוקים של חלבון אחד ודומיו שלא יכלו לעבור בירושה מאב קדמון משותף). גורמים אלו ואחרים גורמים לחזרה משנית משמעותית במבנה ה-DNA ועשויים להסביר את מקור הדמיון הלא אדפטיבי מנקודת המבט של ניאו-דרוויניזם כבחירה אקראית ממספר מצומצם של אפשרויות.

דוגמה נוספת היא הביקורת על STE מצד תומכי האבולוציה המוטציונית, הקשורה למושג דייקנות או "שיווי משקל מנוקד". דייקנות מבוססת על תצפית פליאונטולוגית פשוטה: משך הקיפאון ארוך בכמה סדרי גודל ממשך המעבר ממצב פנוטיפי אחד למשנהו. אם לשפוט לפי הנתונים הזמינים, כלל זה נכון בדרך כלל לכל היסטוריית המאובנים של מטאזואים ויש לו כמות מספקת של ראיות.

מחברי הנקודתיות מתנגדים להשקפתם להדרגתיות - הרעיון של דרווין של אבולוציה הדרגתית באמצעות שינויים קטנים - ורואים בשיווי משקל מנוקד סיבה מספקת לדחות את התיאוריה הסינתטית כולה. גישה רדיקלית כזו גרמה לדיון סביב מושג שיווי המשקל המנוקד, שנמשך כבר 30 שנה. רוב המחברים מסכימים שיש רק הבדל כמותי בין המושגים "הדרגתי" ו"לסירוגין": תהליך ארוך מופיע כאירוע מיידי, המתואר בסולם זמן דחוס. לכן, יש להתייחס לדייקנות והדרגתיות כמושגים נוספים. בנוסף, תומכי התיאוריה הסינתטית מציינים בצדק ששיווי משקל מנוקד אינו יוצר עבורם קשיים נוספים: קיפאון לטווח ארוך יכול להיות מוסבר על ידי פעולת ייצוב הברירה (בהשפעת תנאי קיום יציבים, ללא שינוי יחסית), ומהיר. ניתן להסביר את השינוי על ידי התיאוריה של S. Wright של שינוי שיווי משקל עבור אוכלוסיות קטנות, עם שינויים פתאומיים בתנאי הקיום ו/או במקרה של מעבר של מין או כל אחד מחלקיו המבודדים, אוכלוסיות, דרך צוואר הבקבוק.

שינויים בגנום בתגובה לאתגרים סביבתיים.בתורת האבולוציה ובגנטיקה נדונה מאז ומתמיד שאלת הקשר בין שינויים תורשתיים לכיוון הברירה. לפי רעיונות דרוויניים ופוסט-דרוויניים, שינויים תורשתיים מתרחשים בכיוונים שונים ורק אז הם נקלטים על ידי סלקציה. ברורה ומשכנעת במיוחד הייתה שיטת העתק שהומצאה בתחילת שנות ה-50 על ידי בני לדרברג. בעזרת בד קטיפה הם השיגו עותקים מדויקים - הדפסים - של זריעה ניסיונית של חיידקים על צלחת פטרי. לאחר מכן, אחת מהצלחות שימשה לבחירה לעמידות פאג' והושווה הטופוגרפיה של נקודות ההופעה של חיידקים עמידים על הצלחת עם הפאג' ובביקורת. סידור המושבות העמידות לפאג' היה זהה בשני צלחות העתק. אותה תוצאה התקבלה בניתוח של מוטציות חיוביות בחיידקים פגומים בכל מטבוליט.

גילויים בתחום הגנטיקה הניידת הראו שהתא כמערכת אינטגרלית במהלך הבחירה יכול לארגן מחדש את הגנום שלו בצורה אדפטיבית. הוא מסוגל להיענות לאתגר הסביבה בחיפוש גנטי אקטיבי, ולא לחכות באופן פסיבי להתרחשות אקראית של מוטציה המאפשרת לו לשרוד. ובניסויים של בני הזוג לדרברג, לתאים לא הייתה ברירה: לא מוות או מוטציה הסתגלותית.

במקרים בהם גורם הבחירה אינו קטלני, יתכנו סידורים הדרגתיים של הגנום, הקשורים ישירות או בעקיפין לתנאי הבחירה. הדבר התברר עם הגילוי בסוף שנות ה-70 של עלייה הדרגתית במספר הלוקוסים שבהם נמצאים גנים לעמידות לגורם סלקטיבי שחוסם חלוקת תאים. ידוע כי מתוטרקסט, מעכב חלוקת תאים, נמצא בשימוש נרחב ברפואה כדי לעצור את הצמיחה של תאים ממאירים. רעל תאים זה משבית את האנזים דיהידרופולאט רדוקטאז (DHFR), אשר נשלט על ידי גן ספציפי.

העמידות של תאי לישמניה לרעל הציטוסטטי (מתוטרקסט) גדלה בדרגה, ושיעור המקטעים המוגברים עם גן העמידות גדל באופן יחסי. לא רק הגן שנבחר הוכפל, אלא גם אזורי ה-DNA הגדולים הסמוכים לו, הנקראים אמפליקונים. כאשר העמידות לרעל בלישמניה עלתה פי 1000, מקטעים חוץ-כרומוזומליים מוגברים היוו 10% מה-DNA בתא! ניתן לומר שמאגר של אלמנטים פקולטטיביים נוצר מגן חובה אחד. היה סידור מחדש אדפטיבי של הגנום במהלך הבחירה.

אם הבחירה נמשכה מספיק זמן, חלק מהאמפליקונים הוכנסו לכרומוזום המקורי, ולאחר הפסקת הבחירה, ההתנגדות המוגברת נמשכה.

עם הסרת הסוכן הסלקטיבי מהמדיום, מספר האמפליקונים עם גן ההתנגדות ירד בהדרגה במספר דורות, וההתנגדות ירדה בו זמנית. כך נוצרה מודל של תופעת השינויים ארוכי הטווח, כאשר שינויים מסיביים הנגרמים על ידי הסביבה עוברים בתורשה, אך מתפוגגים בהדרגה תוך מספר דורות.

במהלך בחירה חוזרת, חלק מהאמפליקונים שנותרו בציטופלזמה הבטיח את השכפול האוטונומי המהיר שלהם, וההתנגדות עלתה הרבה יותר מהר מאשר בתחילת הניסויים. במילים אחרות, נוצר על בסיס אמפליקונים שמורים מעין זיכרון אמפליקון תאי של בחירת עבר.

אם נשווה את שיטת ההעתקים ואת מהלך הברירה לעמידות במקרה של הגברה, אזי מסתבר שהמגע עם הגורם הסלקטיבי הוא שגרם להתמרה של הגנום, שטבעו מתאם עם העוצמה וה כיוון הבחירה.

דיון על מוטציות אדפטיביות.ב-1988 הופיע בכתב העת Nature מאמר מאת J. Cairns ומחברים על התרחשות של "מוטציות מכוונות" תלויות ברירה בחיידק E. coli. לקחנו חיידקים הנושאים מוטציות בגן lacZ של האופרון הלקטוז, ללא יכולת לפרק את דו-סוכר הלקטוז. עם זאת, מוטנטים אלו יכלו להתחלק על מצע עם גלוקוז, משם, לאחר יום או יומיים של גדילה, הם הועברו למדיום סלקטיבי עם לקטוז. לאחר בחירת lac+ reverses, אשר, כצפוי, התעוררו אפילו במהלך חלוקות "גלוקוז", תאים שאינם גדלים נותרו בתנאים של הרעבה של פחמימות. ראשית, המוטנטים מתו. אך לאחר שבוע או יותר, נצפתה גידול חדש עקב התפרצות של היפוכים בגן lacZ. זה היה כאילו תאים תחת לחץ חמור, מבלי להתחלק (!), עורכים חיפוש גנטי ומשנים בצורה אדפטיבית את הגנום שלהם.

המחקרים הבאים של B. Hall השתמשו בחיידקים שעברו מוטציה בגן ניצול טריפטופן (trp). הם הונחו על מדיום נטול טריפטופן, ונבדקה תדירות החזרות לנורמה, שעלתה דווקא בזמן הרעבה של טריפטופן. עם זאת, תנאי ההרעבה עצמם לא היו הגורם לתופעה זו, מכיוון שבמדיום עם הרעבה לציסטאין, תדירות החזרות ל-trp+ לא הייתה שונה מהנורמה.

בסדרת הניסויים הבאה, הול לקח מוטנטים כפולים חסרי טריפטופן הנושאים את שתי המוטציות בגנים trpA ו-trpB, ושוב הניח את החיידקים על מדיום נטול טריפטופן. רק אנשים שבהם התרחשו היפוך בו-זמנית בשני גנים של טריפטופן יכלו לשרוד. תדירות ההתרחשות של פרטים כאלה הייתה גבוהה פי 100 מיליון מהצפוי עם צירוף מקרים הסתברותי פשוט של מוטציות בשני גנים. הול העדיף לכנות את התופעה הזו "מוטציות אדפטיביות" ובהמשך הראה שהן מתרחשות גם בשמרים, כלומר. באוקריוטים.

הפרסומים של קיירנס והול עוררו מיד דיון סוער. התוצאה של הסיבוב הראשון שלו הייתה הצגתו של אחד החוקרים המובילים בתחום הגנטיקה הניידת J. Shapiro. הוא דן בקצרה בשני רעיונות עיקריים. ראשית, התא מכיל קומפלקסים ביוכימיים, או מערכות "הנדסה גנטית טבעית", המסוגלות לעצב מחדש את הגנום. הפעילות של קומפלקסים אלו, כמו כל תפקוד תאי, יכולה להשתנות באופן דרמטי בהתאם לפיזיולוגיה של התא. שנית, תדירות התרחשותם של שינויים תורשתיים מוערכת תמיד לא עבור תא אחד, אלא עבור אוכלוסיית תאים שבה תאים יכולים להחליף מידע תורשתי זה עם זה. בנוסף, העברה אופקית בין-תאית בעזרת וירוסים או העברה של מקטעי DNA מתעצמת בתנאי לחץ. לפי שפירא, שני המנגנונים הללו מסבירים את תופעת המוטציות הסתגלותיות ומחזירים אותה לזרם המרכזי של הגנטיקה המולקולרית הקונבנציונלית. מה, לדעתו, תוצאות הדיון? "מצאנו שם מהנדס גנטי עם סט מרשים של כלים מולקולריים מורכבים לארגון מחדש של מולקולת ה-DNA" (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

בעשורים האחרונים, נפתח תחום בלתי צפוי של מורכבות ותיאום ברמה התאית התואם יותר לטכנולוגיית המחשב מאשר לגישה הממוכנת ששלטה ביצירת הסינתזה המודרנית הניאו-דרוויניסטית. בעקבות שפירו ניתן למנות לפחות ארבע קבוצות של תגליות ששינו את ההבנה של תהליכים ביולוגיים תאיים.

1. ארגון הגנום. באאוקריוטים, לוקוסים גנטיים מסודרים על פי עיקרון מודולרי, המייצגים קונסטרוקציות של מודולים מווסתים ומקודדים המשותפים לגנום כולו. זה מבטיח הרכבה מהירה של מבנים חדשים וויסות מכלולי גנים. הלוקוסים מאורגנים ברשתות היררכיות, ובראשם גן מתג מאסטר (כמו במקרה של ויסות מין או התפתחות עיניים). יתרה מכך, רבים מהגנים הכפופים משולבים ברשתות שונות: הם פועלים בתקופות שונות של התפתחות ומשפיעים על תכונות רבות של הפנוטיפ.

2. אפשרויות תיקון של התא. תאים אינם בשום אופן קורבנות פסיביים להשפעות פיזיות וכימיות אקראיות, שכן יש להם מערכת של תיקון ברמת השכפול, התעתיק והתרגום.

3. אלמנטים גנטיים ניידים והנדסה גנטית טבעית. עבודתה של מערכת החיסון מבוססת על בנייה מתמשכת של גרסאות חדשות של מולקולות אימונוגלובולינים המבוססות על פעולתן של מערכות ביוטכנולוגיות טבעיות (אנזימים: נוקלאזות, ליגזות, טרנסקריפטאזות הפוכה, פולימראזות וכו'). אותן מערכות משתמשות באלמנטים ניידים כדי ליצור מבנים בירושה חדשים. יחד עם זאת, שינויים גנטיים יכולים להיות מסיביים ומסודרים. ארגון מחדש של הגנום הוא אחד התהליכים הביולוגיים העיקריים. מערכות הנדסה גנטית טבעיות מוסדרות על ידי מערכות משוב. לעת עתה, הם אינם פעילים, אך בזמני מפתח או בתקופות של לחץ, הם מופעלים.

4. עיבוד מידע סלולרי. אולי אחת התגליות החשובות ביותר בביולוגיה של התא היא שהתא אוסף ומנתח מידע על מצבו הפנימי והסביבה החיצונית ללא הרף, תוך קבלת החלטות לגבי גדילה, תנועה והתמיינות. מעידים במיוחד על מנגנוני השליטה בחלוקת התא, העומדים בבסיס הצמיחה וההתפתחות. תהליך המיטוזה הוא אוניברסלי באורגניזמים גבוהים וכולל שלושה שלבים עוקבים: הכנה לחלוקה, שכפול כרומוזומים והשלמת חלוקת התא. ניתוח בקרת הגנים של שלבים אלו הוביל לגילוי נקודות מיוחדות בהן התא בודק האם תיקון הנזקים במבנה ה-DNA התרחש בשלב הקודם או לא. אם השגיאות לא יתוקנו, השלב הבא לא יתחיל. כאשר לא ניתן לבטל את הנזק, מופעלת מערכת מתוכנתת גנטית של מוות תאי, או אפופטוזיס.

בתנאי קריאת הסביבה, התא פועל בכוונה כמו מחשב, כאשר בעת הפעלתו בודקים צעד אחר צעד את פעולתם התקינה של התוכנות הראשיות, ובמקרה של תקלה המחשב עוצר. . באופן כללי, מתברר, כבר ברמת התא, שהזאולוג האבולוציוני הצרפתי הלא שגרתי פול גראסה צודק: "לחיות פירושו להגיב, ובשום פנים ואופן לא להיות קורבן".

דרכי התרחשות של שינויים תורשתיים טבעיים במערכת הסביבה-אלמנטים פקולטטיביים-אלמנטים מחייבים. אלמנטים פקולטטיביים הם הראשונים לתפוס גורמים סביבתיים שאינם מוטגנים, והווריאציות המתעוררות לאחר מכן גורמות למוטציות. אלמנטים חובה משפיעים גם על ההתנהגות של אלמנטים אופציונליים.

שינויים תורשתיים לא קנוניים הנובעים בהשפעת הבחירה לציטוסטטים ומובילים להגברת גנים.

אבולוציה מאקרומוטציונית

הכתר של המושג האבולוציוני הכללי נחשב לתיאוריית האבולוציה הסינתטית (STE). היא ניסתה לשלב עם הדרגתיות דרוויניסטית וברירה טבעית גנטיקה קלאסית, שהתפצלה מהן בתחילה בצורה חדה למדי.

במקביל, התגבשו בהדרגה דעות במדע הזר והביתי שסתרו את התיאוריה הסינתטית של האבולוציה או שינו אותה באופן משמעותי (לעיתים קרובות ברמה הפילוסופית והביולוגית).

בביולוגיה ביתית, ישנן שלוש אבני דרך בהיווצרותן של דעות לא-דרוויניות על תהליכי האבולוציה. הראשון הוא מושג הנומגנזה של ל.ס. ברג, שנוסח בשנות ה-20. היא מורכבת מהנחת מניעים אחרים לאבולוציה מאלה שניסחו דרווין ותומכי STE: במקום מונופיליה - פולפיליה, במקום הדרגתיות - עוויתות, במקום אקראיות - סדירות. במקביל, התפשטו בברית המועצות דעות לאמרקיות, מושכות לאידיאולוגיה המרקסיסטית והסבירו את האבולוציה בהורשה של תכונות נרכשות במטרה לסתום את החורים שהיו קיימים בתפיסה האבולוציונית. עם התפתחות הגנטיקה, שהוכיחה את חוסר העקביות של עיקרון זה, דעות כאלה גוועו בהדרגה (בשנות החמישים והשישים של המאה ה-20 הן זכו לתחייה על ידי O. Lepeshinskaya ו-T. Lysenko).

לאחרונה, כמה ביולוגים מערביים (בעיקר עובדים עם חיידקים ופרוטוזואה) מנסים לחזור להשערה של תורשה של דמויות נרכשות. הרעיונות שלהם מבוססים על תורשה אפיגנטית בפרוטוזואה ובחיידקים (זה ידוע זה מכבר ונצפה בהתמיינות של תאים באורגניזמים רב-תאיים). למעשה, דעות כאלה מבוססות על אי הבנה של המושגים איתם פועלים המחברים. אכן, אפשר לדבר על תורשה של תכונות נרכשות רק אם מדברים על אורגניזמים שתאיהם מחולקים לסומטיים ומיניים, וכאשר התכונה שנרכשה על ידי הראשונים מועברת בצורה לא ידועה ומתקבעת בגנום של האחרונים. לדוגמה, אם אוהד פיתוח גוף בונה את הדו-ראשי שלו לגודל חסר תקדים בעזרת תרגילים מיוחדים, אזי, בהתאם לדעות הניאו-למרקיות, הגנום של תאי הנבט שלו חייב איכשהו ללמוד על זה ולתעד מידע; אז לצאצאי הנושא הזה צריכים להיות שרירים כאלה ללא כל אימון. עד כה, קיומו של מנגנון כזה אינו נראה לעין. הפניות להטבעה גנטית אינן תקפות - בהצלחה שווה, ניתן לקרוא למוטציות רגילות תורשה של תכונות נרכשות. הגוף רכש אותם! במילים אחרות, בין אם הלמרקיסטים החדשים רוצים בכך ובין אם לא (סביר להניח שהם לא!), היישום העקבי של נקודת המבט שלהם בצורה ישירה מוביל לשלילת ההנחות הבסיסיות של הגנטיקה המודרנית, כלומר. לליזנקואיזם, פרדיגמה שונה לחלוטין שאין לה שום יסודות ניסויים מהימנים.

השלב הבא בהיווצרות השקפות לא דרוויניות קשור ליו.פ. אלטוכוב ו-N.N.Vorontsov (שנות ה-60–70). הראשון, שהדהד במערב על ידי A. Carson (1975), חילק את הגנום לפולימורפי ומונומורפי והציג השערה לפיה הפולימורפיזם והחלק של הגנום המספק אותו תורמים לקביעות המין, מתרחבים. יכולות ההסתגלות שלו ובהתאם גם אזור החלוקה. עם זאת, יצירת סוג מתרחשת עקב שינוי פתאומי בחלק המונומורפי של הגנום (Altukhov Yu.P. Genetic processes in populations. M., 1983).

Vorontsov ניסח את מושג האבולוציה של הפסיפס ופיתח את הדוקטרינה בדבר תפקידן של מקרומוטציות וגורמים סייסמיים בפילוגניה (Vorontsov N.N. Development of evolutionary ideas in biology. M., 1999), כמו גם התגלמות מהירה עקב שינויים במבנה הכרומוזומים. .

השלב השלישי (שנות ה-80-90) מסומן על ידי גילויו של הגנטיקאי טומסק VN Stegniy. הוא הדגים את הספציפיות למין של נקודות ההתקשרות של פוליטן (בצורת צרור חוטי כרומוזומים) של כרומוזומי חרקים לממברנה הגרעינית והוכיח את היעדר פולימורפיזם לתכונה זו (Stegniy V.N. Architectonics of the genom. מוטציות מערכתיות ואבולוציה. נובוסיבירסק, 1991). לפיכך, ייעוד לפי עיקרון השינוי הדרגתי בתדירויות הגנים שנקבע על ידי STE אינו נכלל במקרה זה וצריך להתרחש על ידי מאקרו מוטציות.

תומכי האבולוציה המקרו-מוטציונית תמיד ייחסו חשיבות רבה לאחדות ההתפתחות ההיסטורית והפרטנית (Korochkin L.I. Introduction to Developmental Genetics. M., 1999), אשר נדונה מיד לאחר יצירת התיאוריה האבולוציונית. אחרי הכל, טרנספורמציות אבולוציוניות לא יכלו להתחיל אחרת מאשר באמצעות שינויים בתוכנית ההתפתחות האישית.

בתחילה, אחדות זו באה לידי ביטוי בחוק הביוגנטי כביכול. בהתבסס על עבודותיהם של I. Meckel ו-C. Darwin, הביולוג הגרמני פ. מולר כבר בשנת 1864 הצביע על קשר הדוק בין התפתחות עוברית של אבות קדמונים לבין העוברות של צאצאים. רעיון זה הפך לחוק ביוגנטי על ידי הדרוויניסט המפורסם א' האקל, אשר בשנת 1866 ניסח אותו כך: "אונטוגניה היא חזרה קצרה ומהירה של פילוגנזה, חזרה שנקבעת על ידי הפונקציות הפיזיולוגיות של תורשה (רבייה) וכושר ( תְזוּנָה)."

האמבריולוגים הבולטים של אותה תקופה (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​O. Gertwig, A. Sedgwick) תפסו בביקורתיות את רעיונותיו של מולר-האקל, מתוך אמונה שמשהו חדש באונטוגנזה אינו מתעורר עקב הוספה של שלבים חדשים לאונטוגניה של אבות קדמונים, אך עקב שינוי כזה במהלך העובר, אשר הופך את האנטוגנזה בכללותה. ב-1886, W. Kleinenberg הציע כי מבנים עובריים חסרי תפקוד לכאורה כמו ה-notochord או הזווית הצינורית של הלב בבעלי חוליות, שנחשבו כדוגמאות לריקאפיטולציה (כלומר, החזרה בעוברות של אורגניזמים מודרניים על הסימנים שהיו לאבותיהם הבוגרים. ), לקחת חלק ביצירת מבנים מאוחרים יותר. אחד ממייסדי האמבריולוגיה האמריקאית, ס' ויטמן, כתב בנבואה ב-1895 שעינינו דומות לעיני אבותינו, לא בגלל קשרים גנאלוגיים, אלא בגלל שהתהליכים המולקולריים הקובעים את המורפוגנזה שלהם התרחשו בתנאים דומים.

לבסוף, תופעה כזו כמו הסתגלות מראש ידועה זה מכבר. אפילו באר ציין שאם החוק הביוגנטי היה נכון, אז בעוברות של בעלי חיים מאורגנים נמוך יותר במצב חולף, תצורות הטבועות רק בצורות גבוהות יותר לא היו נצפו. יש הרבה דוגמאות כאלה. לפיכך, בכל היונקים, הלסתות ממש בתחילת ההתפתחות קצרות כמו אצל בני אדם, והמוח של ציפורים במהלך השליש הראשון של העובר קרוב הרבה יותר למוח של יונקים מאשר במצב בוגר. עוד בשנת 1901, הפלאונטולוג הרוסי A.P. Pavlov הראה שלדגימות צעירות של כמה אמוניטים יש תכונות שנעלמות בבגרות, אך נמצאות בצורות גבוהות יותר.

בשנות ה-20 וה-30, הביקורת על החוק הביוגנטי נמשכה על ידי תלמידו של סדג'וויק F. Garstang, שטען כי אונטוגנזה אינה חוזרת על פילוגנזיס, אלא יוצרת אותה. גרסטנג נתמך על ידי ל' ברטלנפי וט' מורגן, שבמיוחד ציינו שבמהלך האבולוציה, שלבים עובריים יכולים להשתנות ולאבד את הדמיון עם השלבים המקבילים של צורות קודמות. לכן, אם תורת הסיכום היא חוק, אז יש לה כל כך הרבה יוצאי דופן עד שהיא הופכת חסרת תועלת ולעתים קרובות שגויה. מתוך הבנת חומרת ההתנגדויות הללו ובכל זאת חתר להציל את החוק הביוגנטי, הביולוג הרוסי המצטיין A.N. Severtsov העלה את התיאוריה של פילמבריוגנזה, לפיה שינויים עובריים קשורים להתפתחות פילוגנטית של אורגניזם בוגר (Severtsov A.N. כיוונים מורפולוגיים של תהליך אבולוציוני. מ., 1967). הוא זיהה שלושה סוגים של פילמבריוגנזה: הארכת שלב סופי (לדוגמה, התפתחות הלסתות בדג); שינוי בנתיב ההתפתחותי (התפתחות קשקשים בדגי כריש וזוחלים); שינוי בשורשים הראשוניים.

אולם עבודתו החלוצית של סברצוב לא שמה קץ לביקורת על רעיונותיו של האקל-מולר. הפליאונטולוג ש' דפרה, הזואולוג א.א. ליובישצ'וב, האמבריולוגים ד' דבור, ש.ג. קריז'נובסקי, פיזיולוג י.א.

לפיכך, דיואר ציין שתעלת העובר של העובר סגורה לזמן מה (כלומר, לא קשורה לא לפה ולא לפי הטבעת), וזה בקושי הגיוני בכל שלב אבותי. היווצרות איבר חד-אצבע של סוס כבר מההתחלה חושפת ספציפיות ברורה: אובדן אצבעות הרגליים לרוחב במהלך האבולוציה אינו חוזר על עצמו באונטוגניה של בעל חיים זה. אצבעות אבודות מצטמצמות בזווית העוברית המוקדמת ביותר (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

גם מחקרים אמבריולוגיים השוואתיים מדברים על סתירות דומות. היווצרות תוכנית הגוף של אורגניזמים שונים באונטוגניה נובעת משינויים בביטוי של גנים פילוחיים וגנים הומיוטיים. השלב שבו הדמיון המורפולוגי הגבוה ביותר בעוברים של ענף אחד נקרא פילוטיפי. השלב שבו מופיעים הבדלים במונחים של מבנה הגוף בבעלי חיים מענפים שונים, הקשורים לעבודתם של גנים הומיאוטים, מוגדר כזווטיפי.

לדוגמה, אקורדיטים עוברים שלב התפתחותי בו יש להם מבנה דומה של הצינור העצבי, הנוטוקרדים והסומיטים. זוהי נקודת הפילוטיפ שבה מתבססת הזהות האזורית של ביטוי הגנים ההומוטיים. למרות השמרנות של השלבים הפילוטיפיים והזואוטיפיים, גנטיקאים התפתחותיים קובעים כי השלבים הראשוניים של העובר בכל ענף הם מגוונים. למשל, עוברי אדם, עוף ודגי זברה דומים בשלב הפילוטיפ, בעוד שבשלבי התפתחות מוקדמים יותר הם שונים לחלוטין מבחינה מורפולוגית, מה שעומד בסתירה לחוק הביוגנטי.

האם הבדלים מורפולוגיים ומורפוגנטיים משקפים ספציפיות גנטית מולקולרית תואמת כלשהי? החומר העובדתי הזמין מצביע על כך שה"מכונה" הגנטית המולקולרית דומה בכל המקרים, והבדלים מורפולוגיים נובעים משינויים ברצף הזמני של אותם תהליכים מולקולריים. הם קובעים את המורפוגנזה של טסים שונים.

ניתן לראות זאת באבולוציה של חרקים. לפיכך, ב-Drusophila, קבוצה שלמה של מקטעי גוף נוצרת עד סוף שלב הבלסטודרם. עוברים של חרקים כאלה (זבובים, דבורים) נקראים עוברים עם סימניה ארוכה. בחגב נוצר הסינטיום והבלסטודרם הסלולרי, כמו ב-Drosophila, אך רק חלק קטן מהבלסטודרם (סימנייה עוברית) מעורב בהתפתחות העובר, והשאר מולידה קרומי עובר. במקרה זה, התוכנית של מבנה החיה בזווית העוברית אינה מוצגת במלואה. רק אזור הראש נובע ממנו, בעוד שחלקים אחרים מתפתחים מאזור הצמיחה. עוברים כאלה נקראים עוברים לטווח קצר. קיים גם סוג ביניים של התפתחות, כאשר הראש והחזה מתפתחים מהזווית העוברית, ואזור הבטן מאוחר יותר מאזור הגדילה. לא קל ליישב תופעות כאלה עם החוק הביוגנטי, ולכן הספקנות כלפיו מובנת.

עם זאת, בספרות הביתית על ביולוגיה אבולוציונית, עדיין קיים יחס רציני לחוק הביוגנטי, ובספרות המערבית הוא לרוב אינו מוזכר כלל או מוכחש. דוגמה חיה לכך היא ספרם של ר' רף ות' קאופמן (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), הסבורים כי "חולשותיו של החוק הביוגנטי היו בתלות שלו תורת התורשה של למרק, ובתנאי הכרחי שניתן להגיע לשלב אבולוציוני חדש רק כתוספת לשלב הבוגר של האב הקדמון המיידי. ושוב: "ביחד, הגנטיקה המנדליאנית, הבידוד של תאי קו הנבט והחשיבות של תווים מורפולוגיים לאורך ההתפתחות שמים קץ לתיאוריית הסיכום..."

זו כמובן עמדה קיצונית, אבל היא פופולרית במערב. עם זאת, אין לנו סיבה לפקפק בכך שההתפתחות האינדיבידואלית וההיסטורית של אורגניזמים קשורה קשר הדוק, שכן כל טרנספורמציה אבולוציונית מבוססת על שינויים מסוימים שנקבעו גנטית באונטוגניה. כתוצאה מכך, הם מהווים סוג של אחדות, בהערכת איזו יש לצאת מהעובדה שהתפתחות אינדיבידואלית והתפתחות אבולוציונית מבוססת על אותו חומר, דהיינו דנ"א, ולכן סדירות כללית חייבת להיות טבועה בהם.

אין זה סביר שהמידע התורשתי הכלול ב-DNA מתגלה באונטוגנזה ובפילוגנזה באופן שונה מהותית. עם זאת, הנחה זו מקובלת כיום. מאמינים כי פילוגנזה מתבצעת על בסיס תהליכים לא מועילים, לא מכוונים ומבוססת על הצטברות הדרגתית של מוטציות אקראיות וקטנות באוכלוסייה. אבל, בהתבסס על עקרון האחדות, סביר והגיוני יותר להרחיב את המאפיינים המוכחים בניסוי של אונטוגניה לאירועים אבולוציוניים הנגרמים מהם, אשר, ככלל, לא ניתן לאמת במדויק, ולכן מנוסחים כספקולטיביים, משכים. תחת מושג זה או אחר שאינו ניתן לאימות ניסיוני.

בעת אקסטרפולציה של נתונים מגנטיקה התפתחותית לתהליכים פילוגנטיים, יש צורך להסתמך על העובדות הבאות.

ראשית, אונטוגניה כפופה למטרה ספציפית - טרנספורמציה לאורגניזם בוגר - ולכן היא מועילה. מכאן נובעת כדאיות התהליך האבולוציוני, כל עוד הוא תלוי באותו חומר - DNA.

שנית, תהליך האונטוגניה אינו מקרי, הוא ממשיך בצורה מכוונת משלב לשלב. כל סוג של תאונה אינו כולל את המימוש המדויק של תוכנית הפיתוח הרגיל. מדוע, אם כן, האבולוציה צריכה להתבסס על מוטציות אקראיות וללכת בכיוון לא ידוע בנתיב "בלתי מכוון"? כשמסתכלים מקרוב על סדרות אבולוציוניות שונות ורואה בהן תצורות דומות (כנפיים בציפורים, עטלפים, חרקים, זוחלים עתיקים, דמיון הכנפיים אצל כמה דגים), אתה מתחיל לחשוד בנוכחות של פילוגנזה מתוכנתת במבנה ה-DNA עצמו (גם כן). כמו אונטוגנזה), כאילו מכוונת דרך איזשהו ערוץ "מוכן מראש", כפי שברג דיבר עליו בתורת הנומוגנזה.

לבסוף, במהלך האונטוגנזה, שלבים של התפתחות רגועה יחסית מוחלפים בתקופות קריטיות כביכול, אשר נבדלות על ידי הפעילות המורפוגנטית של הגרעינים והפעלת המורפוגנזה. ברור (וזה אושר) שבאבולוציה שלבים ארוכים של תרדמה מוחלפים בהתפרצויות של סוגים שונים. במילים אחרות, אין לה אופי הדרגתי, אלא עווית.

אמבריולוגים רואים זמן רב באבולוציה לא כתוצאה מהצטברות של מוטציות קטנות, שמובילות בהדרגה להיווצרות של מין חדש באמצעות צורות ביניים, אלא כתוצאה של טרנספורמציות פתאומיות ורדיקליות באונטוגניות, הגורמות מיד להופעתו של מין חדש. אפילו E. Rabo בשנת 1908 הניח ש-speciation קשורה למוטציות בעלות משרעת גדולה המתבטאות בשלבים המוקדמים של המורפוגנזה ומפרות את המערכת המורכבת של מתאמים אונטוגנטיים.

E. Guillenot האמין שג'יי בופון קרוב לאמת כאשר, בתיאור המבנה והצורה המגוחכים של המקור, האופייניים לכמה מיני ציפורים, הוא דירג אותם כסטיות טרטולוגיות (מכוערות), בקושי תואמות את החיים. בהבחין שאותם עיוותים בקבוצות מסוימות של חסרי חוליות (לדוגמה, בכינודרמים) מופיעים כמאפיינים אינדיבידואליים אקראיים, או כמאפיינים קבועים של מינים, סוגים ומשפחות, הוא הציע שעיוותים קטסטרופליים מסוימים הם ההשלכות של מקרומוטציות שמשנות את מהלך אונטוגנזה. למשל, חוסר היכולת לעוף בציפורים רבות של מרחבים פתוחים (אפיורניס, יענים, קסווארים) נוצר כעיוות שדן את נשאיו לדרך החיים היחידה בביוטופ מוגבל. לווייתני בליין הם פרדוקס אמיתי של הטבע ואוסף חי של עיוותים. גילנו מאמין שניתן לתאר כל בעל חיים במונחים של טרטולוגיה. אז, הכפות הקדמיות של שומה הן דוגמה לאכונדרופלזיה (הגבעה לקויה של העצמות הארוכות של הגפיים), ללוויתנים יש אקטרומיליה דו-צדדית (היעדר מולד של גפיים). בבני אדם, המאפיינים האנטומיים הקשורים למיקום האנכי של הגוף, היעדר זנב, קו שיער מתמשך וכו', יכולים להיחשב כעיוות בהשוואה לאבותיו.

האמבריולוג הבלגי א' דאלק הציע שמאז תקופת הקמבריון, עקב טרנספורמציות קיצוניות של השלבים המוקדמים ביותר של העובר, הוקמו שניים עד שלושה תריסר תוכניות מבניות בסיסיות (ארכיטיפים). שינויים פתאומיים במבנה, אילו היו מתרחשים אצל מבוגר, היו הופכים עבורו לאסון ודינם למוות, והעוברים, בשל הפלסטיות המופלגת ויכולת הוויסות הגבוהה שלהם, יכלו לסבול אותם. הוא האמין שהבסיס לאבולוציה הוא אירוע (שנקרא על ידו אונטומוטציה), המתבטא בטרנספורמציות רדיקליות ובו בזמן בנות קיימא בציטופלזמה של הביצית כמערכת מורפוגנטית.

ר' גולדשמידט ניסח את ההוראות לגבי התפקיד הפילוגנטי של סטיות חדות בהתפתחות העוברית בבהירות מיוחדת במושג המקרו-אבולוציה שלו. הוא כולל מספר הנחות:

• לא ניתן להבין מאקרו-אבולוציה על בסיס ההשערה של הצטברות מיקרומוטציות, היא מלווה בארגון מחדש של הגנום;
• שינויים במבנה הכרומוזומלי יכולים לגרום להשפעה פנוטיפית משמעותית ללא קשר למוטציות נקודתיות;
• לשינויים המבוססים על טרנספורמציה של מערכות של אינטראקציות בין רקמות באונטוגניות עשויות להיות משמעות אבולוציונית - הם גורמים להופעת פריקים מבטיחים כביכול החורגים מהנורמה במבנה שלהם, אך מסוגלים להסתגל לתנאים סביבתיים מסוימים ולהוליד פריקים חדשים. יחידות טקסונומיות;
• ארגון מחדש מערכתי של אונטוגניה מתממש או באמצעות השפעות של גנים משנים, או עקב מאקרומוטציות שמשנות באופן משמעותי את תפקוד הבלוטות האנדוקריניות, המייצרות הורמונים שונים המשפיעים על התפתחות האורגניזם בכללותו.

כדוגמה להשפעות הפנוטיפיות הנגרמות על ידי הורמונים, גולדשמידט מביא אקרומגליה, ענקיות וגמדות. S. Stockard מחבר תכונות גזעיות רבות בכלבים עם תפקוד הבלוטות האנדוקריניות, ו-D.K Belyaev הוכיח שינויים משמעותיים בתפקוד הבלוטות האנדוקריניות במהלך ביות השועלים.

ניסויים שבוצעו בתחילת שנות ה-30 בדגים ממשפחת מרחשי הבוץ Peryophthalmus megaris הראו כי מתן רציף של שלוש שנים של הורמון תירוקסין גורם לשינויים מורפוגנטיים משמעותיים. במקרה זה, סנפירי החזה מתארכים, אשר מקבלים דמיון חיצוני לגפיים של דו-חיים, והיסודות האנדוקריניים המפוזרים בדרך כלל המייצרים תירוקסין מקובצים לתצורות קומפקטיות יותר הדומות למבנים האופייניים לדו-חיים. עובדות אלו אפשרו לגולדשמידט להסיק מסקנה לגבי ההשפעה הפנוטיפית המשמעותית של אותם שינויים בגנום המשפיעים על מנגנוני הבקרה ההורמונלית. וורונטסוב, שהיה שותף לדעותיו של גולדשמידט, הציג שתי עובדות שאין עליהן עוררין על הופעתה המקרו-מוטציונית של מיני יונקים חסרי שיער עקב מקרומוטציה אחת מהסוג חסר השיער. נתונים אלו סותרים את מושג ההדרגתיות המחייבת.

אחד הפליאונטולוגים הגדולים ביותר של זמננו, או. שינדוולף, שסבר אף הוא שהאונטוגנזה קודמת לפילוגניה, הציע את תיאוריית הטיפוסטרופיזם. הוא התעלם מתהליכי אוכלוסיה, דחה את התפקיד האבולוציוני של המקרה והכיר בפרט כנושא האבולוציה. היעדר צורות ביניים בתיעוד הפליאונטולוגי הוסבר על ידי טרנספורמציה מהירה של צורות עקב שינויים חדים ברמת הקרינה הקוסמית והשמש. הוא גם הבעלים של המשפט: "הציפור הראשונה עפה מתוך ביצת הזוחל".

תרשים של התפתחות עוברית ומבנה העין בצפליפודים (למעלה) ובחולייתנים. 1 - רשתית, 2 - קרום פיגמנט, 3 - קרנית, 4 - קשתית, 5 - עדשה, 6 - גוף ריסי (אפיתל), 7 - כורואיד, 8 - סקלרה, 9 - עצב הראייה, 10 - אקטודרם של המוח, 11 - מוח . על בסיס תהליכים מורפוגנטיים שונים לחלוטין, נוצרים איברים דומים. בדרך זו ניתן לבצע התפתחות מתכנסת של דמויות באורגניזמים שאינם קשורים מבחינה פילוגנטית. בלב האירועים שבונים באופן עקבי את המבנה הזה עומדת, כמובן, תוכנית פיתוח מתוכנתת גנטית. ההתפתחויות הרצופות של אירועים אלו מווסתת על ידי מנגנון גנטי מורכב ומכוונן היטב, אשר יכול להיות יזום על ידי מאקרומוטציה אחת של גולדשמידט.

דעות דומות הנקראות תיאוריית שיווי המשקל המנוקד מוצהרות על ידי הפליאונטולוגים האמריקאים נ. אלדרידג', ס. סטנלי וס. גולד. הם מייחסים חשיבות רבה באבולוציה לפדומורפוזה, כאשר האונטוגנזה מתקצרת עקב אובדן השלב הבוגר ובעלי חיים מסוגלים להתרבות בשלב הזחל. ככל הנראה, כמה קבוצות של דו-חיים זנב (Proteus, sirenaceae), appendicularia, חרקים (צרצר-צרצרים grilloblattids), עכבישנים (מספר קרדית אדמה) התעוררו בדרך זו (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

מהם התהליכים הספציפיים שיכולים לגרום לטרנספורמציה של סוגי אונטוגניה? לדעתי, מדובר בסוג מיוחד של מוטציות המובילות לשינויים בפרמטרים הזמניים של הבשלת מערכות המתקשרות בפיתוח. בעצם, אונטוגניה היא שרשרת של זירוזים עובריים, אלה אינטראקציות רקמות מוסמכות למשרן. אינדוקציה עוברית מלאה תלויה באיזו מידה זמן ההבשלה של המשרן והרקמה המוסמכת תואמת בהתפתחות. בתנאים רגילים, המערכת המוסמכת מסוגלת להגיב בעיצוב ברגע של הדחף המגרה מהמשרן. חוסר התאמה בזמן ההבשלה של המשרן והרקמה המוסמכת משבשים את מהלך התהליכים המורפוגנטיים המתאימים. מוטציות שגורמות לחוסר התאמה שכזה כנראה נפוצות למדי.

לפיכך, היווצרות הפיגמנטציה בדו-חיים נקבעת על ידי האינטראקציה של האפידרמיס (המשרן) ורקמת הציצה העצבית, המשמשת מקור למלנובלסטים הנודדים תת-אפידרמילית בהשפעת המשרן. אחת המוטציות (d) בהומוזיגוטה (dd) מחלישה בחדות את צבעו של האקסולוטל, כך שרק החלק האחורי של החיה צבוע מעט (מה שנקרא הגזע הלבן של אקסולוטל). הוכח במעבדה שלנו כי היעדר צבע נקבע על ידי חוסר ההתאמה בזמן ההתבגרות של שני זוויות אינטראקציה המרכיבות מערכת מתאם אחת. בסדרת ניסויים בהשתלה של חלקי האפידרמיס המשוער (שממנו מתפתחים איברים מסוימים) בין עוברי אקולוטל לבנים, מצאנו שפיגמנטציה מתפתחת בהשתלה בשילובים מסוימים של גילאי תורם ומקבל.

כפי שהדגימו שמאלאוזן ובליאייב, מקרה טיפוסי של התפוררות כזו של מערכות באינטראקציה הוא ביות. למשל, בצביעה של חיות בית ישנה חלוקה לא נכונה של כתמים בצבעים שונים (בפרות, כלבים, חתולים, חזירי ים), מה שלא קורה בחיות בר (יש להם או צבע אחיד או פיזור קבוע של פסים או כתמים). ולמרות שהשליטה הגנטית של צבע אפור מונוכרומטי מסובכת למדי, המנגנון שלו נהרס בקלות. מוטציות המופיעות במהלך הביות פועלות ברמת המתאמים. יחד עם זאת, לעיתים קרובות אובדים קשרים משמעותיים, ובמקום מופיעים חדשים לגמרי. התפתחות הציצה והנוצות ברגליים אצל תרנגולות, כמו גם הזנב השמן בכבשים, נובעות מקשרים חדשים באמת. שמלהאוזן רואה בהפחתת איברים התפוררות של מערכות המקיימות אינטראקציה, ואת האטביזם כשילוב מחדש מקומי, המבוססים על שינויים בזמן של עיצוב תגובות.

מאקרומוטציות לפי וורונטסוב. A - מוטנטים חסרי שיער של אוגרי צבאים (נראים ויבריסה שמורים וקפלים של אפיתל קרטיני); בדרך כלל, פרטים ממין זה מכוסים בפרווה רגילה. B, אוגר צעיר, בעל פיגמנט רגיל, הומוזיגוט למוטציה חסרת שיער. C – אוגר לבקן צעיר חסר שיער (הומוזיגוט לשתי תכונות רצסיביות – חסר שיער, לבקן – לא מקושרות). D - חוסר שיער כתכונה שיטתית בבבירוסה הצאלית.

מהם הבסיסים הפנוגנטיים האפשריים של מורפוגנזה עקב שינויים בפרמטרים הזמניים של הבשלת רקמות המקיימות אינטראקציה? נניח שיש שני גנים A1 ו-A2 (אללי ולא אללי, למקרה הזה זה לא משנה), השולטים בתגובות המורפוגנטיות המתאימות (a1 ו-a2) באמצעות סינתזה של חומרים ספציפיים a1 ו-a2. ברור שהתעתוק של לוקוס נתון עדיין לא אומר שהתכונה הנשלטת על ידו תתבטא בפנוטיפ. ישנם אלמנטים גנטיים רבים שיכולים לדכא ביטוי של תכונה.
הבה נניח שתגובה מורפוגנטית הנשלטת על ידי הגן A2 אינה נכנסת לפנוטיפ עקב חסימה ברמת ויסות כלשהי, למשל, עיכוב של סינתזה של חומר a2 או אי התאמה בין זמני הסינתזה שלו לבין הבשלת המערכת המגיבה. אז רק התהליך המורפוגנטי a11 אפשרי. אם כתוצאה ממוטציה, באחד הגנים המשתנים (M), זמן הסינתזה של החומר a2 וההבשלה של המערכת המגיבה עולים בקנה אחד, וכתוצאה מכך, הביטוי הפנוטיפי של התכונה הנשלטת על ידי ה-A2 הגן, מתרחש גם אירוע a22. אם תגובות a1 ו-a2 מתקשרות, יתכנו תהליכי עיצוב נוספים, ביניים. היות והביטוי היחסי של כל אחת מהתגובות הללו בפנוטיפ יושפע מגנים משנים רבים, מספר הווריאציות הפנוטיפיות שנוצרות הוא כמעט בלתי מוגבל. כמו כן יש לקחת בחשבון שהגן M שולט בסינתזה של הורמון מסוים באורגניזם מתפתח, ומכאן האיזון ההורמונלי הכולל. והוא ממלא תפקיד חשוב בוויסות התכונות, כולל ביטוי זמני, פנוטיפי של קומפלקס שלם של תכונות שונות ותגובות מורפוגנטיות. ככל הנראה, טרנספורמציות אלה מבוצעות במהלך התהליך המורפוגנטי, המופרע על ידי מאקרומוטציה.

מה גורם לגנים לשנות את זמן הביטוי? ייתכן שהאזורים ההטרוכרומטיים של הכרומוזומים משחקים כאן תפקיד חשוב (הם יכולים להוות בין 20 ל-80% מהגנום). ההשפעה הפנוטיפית של הטרוכרומטין מתבטאת לרוב בעוברות מוקדמת, למשל, ירידה במספר התאים לאיבר או שימור מאפייני העובר לאחר הלידה. זהו הטרוכרומטין, ובראש ובראשונה, ה-DNA הלוויין המרכיב שלו, אשר מיוחס לתפקידו של הרגולטור של קצב חלוקת התא, וכתוצאה מכך, הפרמטרים הזמניים של התפתחות הפרט.

הטרוכרומטין ודנ"א לווייני משפיעים אולי על תזמון ביטוי הגנים בצורה כפולה: הם יכולים להיות קשורים למחלקה מסוימת של חלבונים שיכולים לשנות את מבנה הכרומטין או להשפיע על הארגון התלת מימדי של הגרעין הבין-פאזי. בדוגמה של הפרעות פיגמנטציה באקסולוטלים, זמני ההבשלה של רקמות המקיימות אינטראקציה נובעים כנראה מאובדן של חתיכת הטרוכרומטין באזור המארגן הגרעיני. כך, ב-Drosophila littoralis, התקבלו קווי מעבדה הנבדלים בנוכחות (או היעדר) של בלוק הטרוכרומטין באזור G4 של כרומוזום 2, בצמוד לצביר הגנים המקודדים לאיזואנזימי אסטראז. התברר כי בלוק ההטרוכרומטין מעביר את זמן הביטוי של איזואנזימי אסטראז באיברים שונים של תסיסנית במהלך אונטוגניה.

ויסות גנטי של פיגמנטוגזה באקסולוטלים. (א) שליטה בעוברים של אקסולוטולים בקו לבן בשלבים 39-40. אין תאי פיגמנט על פני השטח הצדדיים שלהם. B – תוצאות השתלת האפידרמיס המשוער מעוברים של הקו הלבן בשלבים 34-35 לעוברים מאותו קו בשלבי התפתחות 25-26. עוברים מקובעים בשלבים 40-41. פיגמנטציה התפתחה באתר ההשתלה (מוצג בחצים).

מעניינים במיוחד הם המקרים שבהם הבלוק ההטרוכרומטי ממוקם ליד אזור G5 של כרומוזום 2 של D.littoralis. ישנם גנים המקודדים לשלושה איזואנזימים של b-esterase, כולל אסטראז המפרק הורמון נעורים (JH-esterase). במקרה זה, אנשים הומוזיגוטים לחסימה ההטרוכרומטית מתים בשלב הגולם. אז לא רק הזמן לסינתזה של JUG-esterase isoenzymes מתעכב, אלא גם הצמיחה של פעילותם האופיינית להתפתחות תקינה מעוכבת. סביר להניח שהפעילות הנמוכה של JH-esterase גורמת לחוסר איזון ביחס בין ההורמון הממיס אקדיזון/הורמון נעורים, והמצב ההורמונלי המבוסס של התסיסנית המתפתחת מונע את השלמת המטמורפוזה.

I.Yu Raushenbakh העלה השערה (1990) לפיה איזואנזים זה, הספציפי לאיברים ורקמות, יחד עם איברים נוירואנדוקריניים, מהווים מערכת אינטגרלית המווסתת את התגובה ההסתגלותית של תסיסנית. כתוצאה מהברירה, נבחרים קומפלקסים של גנים משנים השולטים בביטוי של JH-esterase ברגעים קריטיים בהתפתחות של פרטים, התורמים לשימור או הרס של גנוטיפים קיימים בתנאים סביבתיים מסוימים. בהתאם לרעיונות אלו, תנודות בפעילות של JH-esterase הן חלק מהתגובה של המערכת האחראית על ויסות האונטוגניה. סידור מחדש תורשתי פתאומי ועמוק בפעולת מערכות כאלה יכול לייצר "פריקים מבטיחים" עם עתיד אבולוציוני. לפיכך, ההפצה מחדש של הטרוכרומטין גורמת לארגון מחדש פונקציונלי של הגנום בכללותו, לעיתים משפיעה רק על תכונות בודדות, ולעיתים משנה באופן די עמוק את ההיווצרות הפנוטיפית של מערכות תכונות.

בהקשר זה, ארגון הקריוטיפ במינים שונים של תסיסנית מקבוצת virilis, הנבדלים בכמות ההטרוכרומטין בגנום ובחלקו בתפוצתו, הוא בעל עניין מיוחד. קבוצה זו כוללת לפחות 12 מינים, המאוחדים לפי מידת הדמיון המורפולוגי, הביוכימי, כמו גם הכלאה. הקבוצות השונות שונות בבירור בכמות ה-DNA הלוויין שנאסף בעיקר באזורים ההטרוכרומטיים של הכרומוזומים.

לפיכך, ב-D. virilis, כמות ה-DNA הלוויין היא כמעט 50% מהגנום. בקבוצת הטקסנה (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei), כמות ההטרוכרומטין קטנה משמעותית מאשר ב-D.virilis, ובקבוצות ליטורליס ומונטנה היא מופחתת אף יותר.

J.Gall וחב' מצאו שיש שלושה סוגים עיקריים של DNA לווייני ב-D.virilis: 25% מהגנום הוא רצף הנוקלאוטידים ACAAACT, 8% מהגנום הוא ATAAACT ו-8% הם ACAAATT. ספציפיות רקמה ידועה בהפצה ושכפול דיפרנציאלי של חלקים שונים של DNA לווייני. הכמויות הקטנות שלו באזורים אוכרומטיים מופצות באופן שונה במינים שונים של תסיסנית מקבוצת ה-virilis. סטניוס הראה שכמות ה-DNA הלוויין קובעת את הארגון התלת מימדי המתאים למין של הכרומטין הגרעיני, כמו גם את נקודות ההתקשרות של הכרומוזומים למטריצה ​​הגרעינית.

מה גורם לפיזור מחדש של הטרוכרומטין במהלך האבולוציה? מדענים הציעו שאלמנטים גנטיים ניידים אחראים לאירועים כאלה, כאילו "מושכים" חתיכות של DNA הטרוכרומטי לתוך תאים שונים של הגנום וגורמים למקרומוטציות של גולדשמידט. אלמנטים גנטיים ניידים יכולים להשפיע על יישום מידע תורשתי בפיתוח בשתי דרכים לפחות. ראשית, חודרים לאזור של גן מבני, הם משנים את קצב השעתוק ובהתאם לכך את ריכוז החלבון שהם מקודדים לפי מספר פעמים. כך, במעבדתו של הגנטיקאי האמריקאי K. Lowry, הוכח שהחדרת יסוד גנטי נייד לאזור הגן של אלכוהול דהידרוגנאז מפחיתה את פעילות האנזים בכפי ארבע. אם במצב כזה ישנו גן המקודד לגורם היוצר שיפוע קוטבי, הדבר ישפיע על התפתחות העובר. שנית, אלמנטים גנטיים ניידים מסוגלים לשנות את זמן ביטוי הגנים, מה שמשפיע על האינטראקציה של רקמות בהתפתחות, ובהתאם, תהליכים מורפוגנטיים.

סכימה היפותטית של מקרומוטציה (M) המשפיעה על תהליכים מורפוגנטיים. תוצר a1 מקודד על ידי הגן A1 וקובע את יישום התגובה המורפוגנטית a1, תוצר a2 מקודד על ידי הגן A2 ולוקח חלק רק בהשפעת הגן המודיפייר (M). במקרה זה, הוא קובע את מימוש התגובה המורפוגנטית a22. האינטראקציה של מוצרים מספקת וריאציות באירועים המורפוגנטיים הנשלטים על ידי כל אחד מהם (Korochkin, 1999).

במילים אחרות, סילוק, החדרה והפצה מחדש של בלוקי DNA לווייני המתרחשים בנקודות מסוימות בגנום, עקב "לכידתם" על ידי אלמנטים גנטיים ניידים, יכולים להיות מנגנון למימוש כיוון התהליך האבולוציוני (המקומות). מהחדרות אלו מסודרות באופן קבוע, ואינן מפוזרות באופן אקראי ברחבי הגנום). סוג זה של תנועה, ככל הנראה, תורם ל"פיצוצים" של היפוכים וטרנסלוקציות, אשר, ככלל, מתלווים להתייצבות. עבודותיו של M.B. Evgeniev הדגימו בבירור את המתאם במיקום ה-DNA הלוויין ואלמנטים גנטיים ניידים במינים שונים של תסיסנית מקבוצת virilis, מה שמאשר בעקיפין השערה זו.

הפצה ספציפית לרקמות של שברי DNA לווייני באיברים שונים של תסיסנית וירליס (Endow and Gall, 1975).

הסכימה שהציע דובר להגירה תוך-גנומית של רצף DNA מהכרומוזום המקורי 1 לכרומוזומים הומולוגיים ולא הומולוגיים (2, X, Y). האותיות (a, b, c, d) מציינות את נתיבי הנדידה של אלמנטים נעים. מרכז הרבייה של אלמנטים ניידים של כרומוזומים מסומן על ידי נקודות כחולות. תסיסנית, שיש לה אלמנטים ניידים רבים, מסוגלת להדביק אנשים אחרים (בדמות מימין).

כפי שהראה הגנטיקאי האנגלי ג'י דובר, תזוזות מסיביות של יסודות גנטיים הקשורים לעלייה חדה במספרם לגנום יכולים להיות מנגנון גנטי מולקולרי של קפיצה מסוג קפיצה. הפליאונטולוג המודרני J. Valentine (1975) מייחס חשיבות רבה במקורם של "פיצוצים" יוצרי מינים לאלמנטים גנטיים ניידים. ועדיין, רעיונות אבולוציוניים המבוססים על נתונים מגנטיקה התפתחותית הם עדיין רק השערות, ולפליאונטולוגים עדיין יש את המילה האחרונה.

ההוראות העיקריות של תורת האבולוציה הסינתטית

התיאוריה הסינתטית של האבולוציה - הדרוויניזם המודרני - קמה בתחילת שנות ה-40 של המאה העשרים. זוהי תורת האבולוציה של העולם האורגני, שפותחה על בסיס נתונים מהגנטיקה המודרנית, האקולוגיה והדרוויניזם הקלאסי. המונח "סינטטי" מגיע מכותרת הספר של האבולוציוניסט האנגלי המפורסם ג'יי האקסלי "Evolution: a modern synthesis" (1942). מדענים רבים תרמו לפיתוח התיאוריה הסינתטית של האבולוציה.

ניתן לסכם את ההוראות העיקריות של התיאוריה הסינתטית של האבולוציה כדלקמן:

החומר לאבולוציה הוא שינויים תורשתיים - מוטציות (ככלל, גנים) ושילוביהם.

הגורם המניע העיקרי של האבולוציה הוא הברירה הטבעית, הנובעת על בסיס המאבק על הקיום.

היחידה הקטנה ביותר של האבולוציה היא האוכלוסייה.

האבולוציה היא ברוב המקרים שונה בטבעה, כלומר טקסון אחד יכול להפוך לאב קדמון של כמה טקסיות בת.

האבולוציה היא הדרגתית ונמשכת לאורך זמן. התגלמות כשלב בתהליך האבולוציוני היא שינוי עוקב של אוכלוסייה זמנית אחת על ידי רצף של אוכלוסיות זמניות עוקבות.

מין מורכב מיחידות כפופות רבות, מורפולוגית, פיזיולוגית, אקולוגית, ביוכימית וגנטית, אך לא מבודדות מבחינה רבייה - תת-מינים ואוכלוסיות.

המין קיים כתצורה הוליסטית וסגורה. שלמות המין נשמרת על ידי הגירות של פרטים מאוכלוסיה אחת לאחרת, שבה יש חילופי אללים ("זרימת גנים"),

מאקרו-אבולוציה ברמה גבוהה יותר מהמין (סוג, משפחה, סדר, מעמד וכו') עוברת מיקרו-אבולוציה. לפי התיאוריה הסינתטית של האבולוציה, אין דפוסים של מאקרו-אבולוציה שונים ממיקרו-אבולוציה. במילים אחרות, האבולוציה של קבוצות מינים של אורגניזמים חיים מאופיינת באותם תנאים מוקדמים וכוחות מניעים כמו למיקרו-אבולוציה.

לכל טקסון אמיתי (לא מורכב) יש מקור מונופילטי.

לאבולוציה יש אופי לא מכוון, כלומר, היא לא הולכת לכיוון של שום מטרה סופית.

התיאוריה הסינתטית של האבולוציה חשפה את המנגנונים הבסיסיים של התהליך האבולוציוני, צברה עובדות חדשות ועדויות רבות לאבולוציה של אורגניזמים חיים, ושילבה נתונים ממדעי ביולוגיה רבים. אף על פי כן, התיאוריה הסינתטית של האבולוציה (או הניאו-דרוויניזם) תואמת את הרעיונות והמגמות שהניחו צ'ארלס דרווין.

132. המצב הנוכחי של הדוקטרינה האבולוציונית. גורמים יסודיים של אבולוציה. הגורם המניע של האבולוציה. תפקידם של תהליכי מוטציה, גלי אוכלוסייה, בידוד, סחף גנים וסוגים שונים של ברירה טבעית באוכלוסיות .

המצב הנוכחי של הוראה אבולוציונית

הישגים חשובים של תורת האבולוציה המודרנית קשורים לעובדה שמנגנוני התורשה והשונות של אורגניזמים ידועים כעת, הארגון הפנימי וההטרוגניות של מין ביולוגי הוקמו, ומבנה האוכלוסייה המורכב שלו נחקר. תורת הברירה הטבעית פותחה עוד יותר, אחרת מוצגים המנגנונים של התהליך האבולוציוני, נקבעו מספר כללים כלליים להתפתחות היסטורית של קבוצות של אורגניזמים.

גורמים יסודיים של אבולוציה

ישנם ארבעה גורמים בסיסיים עיקריים לאבולוציה: תהליך מוטציה, גלי אוכלוסייה, בידוד, ברירה טבעית.

תהליך המוטציה הוא תהליך ההתרחשות באוכלוסיות של מגוון רחב של מוטציות: גנים, כרומוזומליים וגנומיים. תהליך המוטציה הוא הגורם האבולוציוני היסודי החשוב ביותר, שכן הוא מספק את החומר האבולוציוני היסודי - מוטציות. מוטציות הן שמספקות את הופעתן של גרסאות חדשות של תכונה; מוטציות הן העומדות בבסיס כל צורות השונות.

גלי אוכלוסייה - תנודות מחזוריות או א-מחזוריות במספר הפרטים באוכלוסייה אופייניות לכל היצורים החיים ללא יוצא מן הכלל. הסיבות לתנודות כאלה יכולות להיות גורמים סביבתיים אביוטיים וביוטיים שונים. פעולתם של גלי אוכלוסייה, או גלי חיים, כרוכה בהרס אקראי ללא אבחנה של פרטים, שבגללו גנוטיפ (אלל) נדיר לפני תנודת האוכלוסיה יכול להיות שכיח ולהיקלט על ידי הברירה הטבעית. אם בעתיד תשוקם האוכלוסייה עקב פרטים אלו, אזי הדבר יוביל לשינוי אקראי בתדירויות הגנים במאגר הגנים של אוכלוסייה זו.גלי אוכלוסייה הם הספק של חומר אבולוציוני.

בידוד - בתהליך האבולוציה מסתכם בפגיעה בהתרבות חופשית, המובילה להגדלת וגיבוש הבדלים בין אוכלוסיות וחלקים בודדים מכלל אוכלוסיית המין. ללא קיבעון כזה של הבדלים אבולוציוניים, לא תיתכן היווצרות צורה.

הברירה הטבעית היא הישרדות ורבייה דיפרנציאלית של פרטים הנבדלים זה מזה בתכונות שנקבעו גנטית.

צורה מניעה של ברירה טבעית. באמצעות צורת בחירה זו, מתבטלות מוטציות בעלות ערך ממוצע אחד של התכונה, המוחלפות במוטציות בעלות ערך ממוצע שונה של התכונה. במילים אחרות, צורה זו של ברירה טבעית מעדיפה שינוי בערך הממוצע של תכונה בתנאי סביבה משתנים. דוגמה קלאסית לצורה זו היא מה שנקרא מלניזם תעשייתי.

ייצוב הבחירה. צורה זו של ברירה טבעית נצפית אם התנאים הסביבתיים נשארים קבועים למדי במשך זמן רב, מה שעוזר לשמור על הערך הממוצע, ודוחה סטיות מוטציות מהנורמה שנוצרה בעבר.

סלקציה קורעת (משבשת). צורה זו של ברירה טבעית מעדיפה יותר מפנוטיפ אחד ומכוונת נגד צורות הביניים. זה מוביל, כביכול, לקרע של האוכלוסייה לפי תכונה זו למספר קבוצות פנוטיפיות, מה שעלול להוביל לפולימורפיזם.

ברירה מינית היא ברירה טבעית לגבי תכונות של אנשים מאותו מין. בדרך כלל הברירה המינית נובעת מהמאבק בין זכרים (במקרים נדירים - בין נקבות) על האפשרות להיכנס לרבייה. הברירה המינית אינה גורם עצמאי באבולוציה, אלא רק מקרה מיוחד של ברירה טבעית תוך-ספציפית.

הברירה האינדיבידואלית מצטמצמת לרבייה מובחנת של פרטים בודדים שיש להם יתרונות במאבק על הקיום בתוך האוכלוסייה. מבוסס על תחרות של פרטים בתוך אוכלוסייה.

בחירת קבוצה מעניקה רפרודוקציה מועדפת של אנשים מכל קבוצה. בבחירה קבוצתית, תכונות קבועות באבולוציה שהן אוהדות לקבוצה, אך לא תמיד נוחות ליחידים. בבחירה קבוצתית, קבוצות של אינדיבידואלים מתחרות זו בזו ביצירה ובשמירה על שלמותן של מערכות על-אורגניזמיות.

הברירה המלאכותית מתבצעת על ידי האדם על מנת ליצור גזעים או זנים חדשים העונים על צרכיו.

גלי אוכלוסייה הם תנודות תקופתיות בגודל האוכלוסייה. לדוגמא: מספר הארנבות אינו קבוע, כל 4 שנים יש הרבה מהם, ואז מגיעה ירידה במספרים. המשמעות: סחף גנטי מתרחש במהלך מיתון.

סחף גנטי: אם האוכלוסייה קטנה מאוד (עקב קטסטרופה, מחלה, מיתון בגלי פופ), אז תכונות נמשכות או נעלמות ללא קשר לתועלתן, במקרה.

№135 תכונות של אוכלוסיות אנושיות. מספר, בתי גידול, מין והרכב גיל. הדגמות. מבודד.

מוזרויות:
- רדיוס גדול של פעילות אינדיבידואלית

גבולות הם לרוב חברתיים ולא גיאוגרפיים

לבודד -אוכלוסיה אנושית של עד 1500 איש.

דמו -אוכלוסיה אנושית של 1500 עד 4000 אנשים.
אוכלוסייה - 7 מיליארד - 31 באוקטובר 2011

בעת ניתוח הרכב הגילאים של האוכלוסייהנהוג להבחין בשלוש קבוצות גיל עיקריות:

במבנה אוכלוסיית העולם, שיעור הילדים הוא בממוצע 34%, מבוגרים - 58%, קשישים - 8%.
למבנה הגילאים במדינות עם סוגים שונים של רבייה אוכלוסין יש מאפיינים משלו.
במדינות בעלות סוג רבייה ראשון, שיעור הילדים אינו עולה על 22-25%, בעוד ששיעור הקשישים הוא 15-20% ונוטה לעלות עקב ה"הזדקנות" הכללית של האוכלוסייה במדינות אלו.
במדינות עם הסוג השני של רביית אוכלוסיה, שיעור הילדים גבוה למדי. בממוצע הוא 40-45%, ובמדינות מסוימות הוא כבר עולה על 50% (קניה, לוב, בוצואנה). חלקה של האוכלוסייה המבוגרת במדינות אלו אינו עולה על 5-6%.

הרכב המין של אוכלוסיית העולםמאופיין בדומיננטיות גברית. מספר הגברים הוא 20-30 מיליון יותר ממספר הנשים. בממוצע נולדים 104-107 בנים על כל 100 בנות. עם זאת, ההבדלים בין מדינות העולם משמעותיים למדי.

הדומיננטיות של גברים אופיינית לרוב מדינות אסיה. שכיחות הגברים גדולה במיוחד בדרום ודרום מזרח אסיה (סין, הודו, פקיסטן), כמו גם במדינות הערביות-מוסלמיות של דרום מערב אסיה וצפון אפריקה.

יחס שווה בערך של גברים ונשים אופייני לרוב המדינות באפריקה ובאמריקה הלטינית.

הדומיננטיות של נשים מתרחשת בכמחצית מכלל מדינות העולם. היא בולטת ביותר באירופה, הקשורה לתוחלת החיים הארוכה יותר של נשים במדינות אלה, כמו גם לאובדן הגדול של אוכלוסיית הגברים במהלך מלחמות העולם.

היחס בין גברים לנשים בקבוצות גיל שונות שונה. לפיכך, השכיחות הגדולה ביותר של אוכלוסיית הגברים בכל אזורי העולם נצפתה בקבוצת הגיל מתחת לגיל 14. נשים שולטות בקרב קשישים ברחבי העולם.

בסוף ה- XIX - תחילת המאה ה- XX. החלו להיווצר ייצוגים, שלימים היוו את הבסיס לתפיסה הביולוגית של המין. למרות ש"מוצא המינים" תופס מקום מרכזי בתורת הברירה הטבעית, צ'ארלס דרווין לא הגדיר את המין, והדגיש את היעדר גבולות טבעיים בין קטגוריות תת-ספציפיות (זנים) ומינים. בהקשר זה, דרווין ראה בהיעדר צורות ביניים ביניהן את הקריטריון העיקרי להבחנה בין מינים. K. Jordan, E. Pulton ו-W. Rothschild חקרו צורות שונות של שונות תוך-ספציפית (גיל, מין, עונתיות, גיאוגרפיות, מודיפיקציה ופולימורפיזם) ופיתחו רעיונות לגבי מינים כקבוצות של אינדיבידואלים המתרבים זה בזה, שבאותו הזמן עושים זאת. לא משתלבים עם פרטים השייכים למינים אחרים, עם אהדה (כלומר חיים יחד באותו אזור). מעבר של מינים שונים נמנע על ידי מנגנוני בידוד שונים (סטריליות היברידית, חוסר התאמה פיזיולוגית ומורפולוגית של פרטים כשותפים מיניים וכו'). בסוף המאה הקודמת הראה מ' וגנר את התפקיד החשוב של הבידוד הגיאוגרפי בתהליכי ההתארגנות.

בשנת 1926 פורסמה עבודתו של S. S. Chetverikov "על כמה רגעים של תהליך האבולוציה מנקודת מבטה של ​​גנטיקה מודרנית", אשר הראתה את ההטרוגניות הגנטית הגבוהה של אוכלוסיות טבעיות של אורגניזמים, את רווייתם במוטציות שונות. יחד עם זאת, מוטציות רצסיביות רבות אינן באות לידי ביטוי באופן פנוטיפי - הפנוטיפים של פרטים באוכלוסייה שונים לעתים קרובות פחות מהגנוטיפים שלהם. צ'טבריקוב הדגיש כי הביטויים הפנוטיפיים של פעילותו של כל גן בודד נקבעים על ידי האינטראקציות שלו עם גנים אחרים בגנוטיפ אינטגרלי, המייצג מעין "סביבה גנטית". ההטרוגניות הגנטית של אוכלוסייה היא הבסיס לתמורות האבולוציוניות שלה. עבודות של S.S. צ'טבריקוב הניח את היסודות לגנטיקה של האוכלוסייה.

השילוב של דרוויניזם וגנטיקה התרחש בשנות ה-30. המאה ה -20 אבני הדרך העיקריות של תהליך זה נחשבות ליצירותיהם של ר. פישר, ס. רייט, נ.י. ואבילוב, נ.פ. דובינין, ד. האלדן, ד. האקסלי ואחרים. סינתזה של נתונים ומסקנות ממדעי הביולוגיה השונים (בעיקר גנטיקה, טקסונומיה, אקולוגיה, ביוגיאוגרפיה) הובילה להיווצרות מושג כללי, שבשנת 1942 כינה ד.האקסלי תיאוריה סינתטית של אבולוציה.הליבה העיקרית של מושג זה הייתה תורת המיקרו-אבולוציה, שהיא ניתוח של הטרנספורמציות האבולוציוניות של אוכלוסיות ותהליכים של סוגים שונים. התפתחותה של תיאוריה זו קשורה לעבודותיהם של T. Dobzhansky, E. Mayr, B. Rensch, N. V. Timofeev-Resovsky ואחרים. בשנים שלאחר מכן, התיאוריה הסינתטית של האבולוציה שילבה במידה מסוימת גם את נתוני המורפולוגיה האבולוציונית (יש לציין במיוחד את יצירותיו של ד. סימפסון), אולם מחקרים מאקרו-אבולוציוניים נותרו ברובם מחוץ למסגרת התיאוריה הסינתטית של האבולוציה. התרומה החשובה ביותר לפיתוח אזור זה הייתה העבודות היסודיות של א.נ. סברצוב ו-I.I. שמלגאוזן, אשר הניחו את הבסיס לניתוח שיטתי של התהליך האבולוציוני.

בעשורים האחרונים מתפתחים במהירות מחקרי אבולוציה ברמה הביולוגית המולקולרית, שם התקבלו תוצאות חשובות הדורשות הבנה מנקודת המבט של תורת האבולוציה הכללית.

לסיכום, הבה נציין את ההישגים העיקריים של האבולוציוניזם המודרני ביחס לתיאוריה הקלאסית של צ'ארלס דרווין.

בתחום המיקרו-אבולוציה(פותח במסגרת התיאוריה הסינתטית של האבולוציה, הנקראת לפעמים גם "ניאו-דרוויניזם"):

• 1) מהות השונות והתורשה של אורגניזמים הובהרה;
• 2) נחקר טבעו של מין ביולוגי, מוצג מבנה האוכלוסייה המורכב שלו, מובהר תפקידן של אוכלוסיות בתהליך האבולוציוני;
• 3) גורמים ומנגנונים חדשים של התהליך האבולוציוני התגלו (סחיפה גנטית, פוליפלואידיזציה, הכלאה וכו');
• 4) התיאוריה של הברירה הטבעית פותחה עוד יותר.

בתחום המקרו-אבולוציה(מנותח בעיקר ב

בהתאם לתיאוריית המערכות המתעוררות של האבולוציה):

• 1) מהות המקרו-אבולוציה והקשר שלה עם שינויים אבולוציוניים יסודיים הובהרו;
• 2) הוקמו מספר דפוסים אמפיריים של מאקרופילוגנזה;
• 3) מוצג התפקיד האבולוציוני של טרנספורמציות אונטוגניות;
• 4) בוצע ניתוח של הסיבות לכיווניות ולאי אחידות בשיעורי המקרופילוגנזה;
• 5) המהות והגורמים לאבולוציה מתקדמת מובהרים.

בחינת תורת האבולוציה המודרנית, אנו מתחילים

עם בעיות של מיקרו-אבולוציה.

הם התפשטו למערב, שם כמעט בו-זמנית הביע ר' פישר דעות דומות מאוד על התפתחות הדומיננטיות.

הדחף לפיתוח התיאוריה הסינתטית ניתן על ידי ההשערה של רצסיביות של גנים חדשים. אם מדברים בשפת הגנטיקה של המחצית השנייה של המאה ה-20, השערה זו הניחה שבכל קבוצת אורגניזמים מתרבה במהלך הבשלת הגמטות, כתוצאה משגיאות בשכפול ה-DNA, מתעוררות כל הזמן מוטציות - גרסאות חדשות של גנים.

השפעת הגנים על מבנה הגוף ותפקודיו היא פליאוטרופית: כל גן מעורב בקביעת מספר תכונות. מצד שני, כל תכונה תלויה בגנים רבים; גנטיקאים מכנים תופעה זו פילמור גנטי של תכונות. פישר אומר כי פליאוטרופיה ופולימריזם משקפים את האינטראקציה של גנים, שבגללה הביטוי החיצוני של כל גן תלוי בסביבה הגנטית שלו. לכן, רקומבינציה, היוצר שילובי גנים חדשים מתמיד, יוצר בסופו של דבר סביבת גנים כזו עבור מוטציה נתונה המאפשרת למוטציה להתבטא בפנוטיפ של הפרט הנשא. לפיכך, מוטציה נופלת תחת השפעת הברירה הטבעית, הברירה הורסת שילובים של גנים המעכבים את החיים והרבייה של אורגניזמים בסביבה נתונה, ומשמרת שילובים ניטרליים ומועילים העומדים לבדיקות רבייה, ריקומבינציה וברירה נוספות. יתרה מכך, קודם כל, נבחרים שילובי גנים כאלה התורמים לביטוי פנוטיפי חיובי ובו בזמן יציב של מוטציות מועטות בתחילה, שבגללן גנים מוטנטים אלו הופכים דומיננטיים בהדרגה. רעיון זה מצא ביטוי ביצירתו של ר' פישר " התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית» (1930). לפיכך, המהות של התיאוריה הסינתטית היא ההתרבות השלטת של גנוטיפים מסוימים והעברתם לצאצאיהם. בשאלת מקור המגוון הגנטי, התיאוריה הסינתטית מכירה בתפקיד העיקרי של ריקומבינציה גנים.

מאמינים שהאקט האבולוציוני התרחש כאשר הברירה שמרה על שילוב גנים שלא היה אופייני להיסטוריה הקודמת של המין. כתוצאה מכך, לצורך יישום האבולוציה, יש צורך בנוכחותם של שלושה תהליכים:

1. מוטציה, יצירת גרסאות חדשות של גנים עם ביטוי פנוטיפי קטן;
2. ריקומבינציה, יצירת פנוטיפים חדשים של פרטים;
3. בחירה, שקובעת את התאימות של פנוטיפים אלה לתנאי חיים או צמיחה נתונים.

כל התומכים בתיאוריה הסינתטית מכירים בהשתתפותם באבולוציה של שלושת הגורמים המפורטים.

תנאי מוקדם חשוב להופעתה של תיאוריית אבולוציה חדשה היה ספרו של הגנטיקאי, המתמטיקאי והביוכימאי האנגלי J.B.S. Haldane, Jr., שפרסם אותו ב-1932 תחת הכותרת " הסיבות לאבולוציה". Haldane, שיצר את הגנטיקה של התפתחות הפרט, כלל מיד מדע חדש בפתרון בעיות המקרו-אבולוציה.

חידושים אבולוציוניים גדולים מתעוררים לעתים קרובות מאוד על בסיס ניאוטניה (שימור תכונות נעורים באורגניזם בוגר). Neoteny Haldane הסביר את מקורו של האדם ("קוף עירום"), את התפתחותם של טקסונים גדולים כמו גרפטוליטים ופורמיניפרים. בשנת 1933, המורה של צ'טבריקוב, N.K. Koltsov, הראה שהניאוטניה נפוצה בממלכת החיות וממלאת תפקיד חשוב באבולוציה מתקדמת. זה מוביל לפישוט מורפולוגי, תוך שמירה על עושר הגנוטיפ.

כמעט בכל המודלים ההיסטוריים והמדעיים, 1937 נקראה שנת הופעתו של STE - השנה ספרו של הגנטיקאי הרוסי-אמריקאי והאנטמולוג-סיסטמטיסט F.G. Dobzhansky ". גנטיקה ומקור המינים". הצלחת ספרו של דובז'נסקי נקבעה על ידי העובדה שהוא היה גם חוקר טבע וגם גנטיקאי ניסיוני. "ההתמחות הכפולה של דובז'נסקי אפשרה לו להיות הראשון לזרוק גשר איתן ממחנה הביולוגים הניסיוניים למחנה חוקרי הטבע" (E. Mayr). לראשונה גובש המושג החשוב ביותר של "מנגנוני בידוד של אבולוציה" - אותם מחסומי רבייה המפרידים בין מאגר הגנים של מין אחד לבין מאגר הגנים של מינים אחרים. דובז'נסקי הכניס את משוואת הרדי-ויינברג שנשכחה למחצה לתפוצה מדעית רחבה. הוא גם הכניס את "אפקט S. Wright" לחומר נטורליסטי, מתוך אמונה שגזעים מיקרוגיאוגרפיים נוצרים בהשפעת שינויים אקראיים בתדירויות הגנים בבודדים קטנים, כלומר בצורה אדפטיבית-נייטרלית.

בספרות האנגלית, בין יוצרי STE, מוזכרים לרוב שמותיהם של פ. דובז'נסקי, ג'יי האקסלי, אי מאייר, ב. זו, כמובן, רחוקה מלהיות רשימה מלאה. רק ממדענים רוסים, לפחות, צריך למנות את I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. מבין המדענים הבריטים, תפקידם של J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer הוא גדול. היסטוריונים גרמנים מזכירים את שמותיהם של E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer ואחרים בין היוצרים הפעילים של STE.

ההוראות העיקריות של STE, היווצרותם והתפתחותם ההיסטוריים

בשנות ה-30 וה-40 של המאה ה-20 התרחשה במהירות סינתזה רחבה של גנטיקה ודארוויניזם. רעיונות גנטיים חדרו לשיטתיות, פליאונטולוגיה, אמבריולוגיה וביוגיאוגרפיה. המונח "מודרני" או "סינתזה אבולוציונית" מקורו בכותרת הספר מאת ג'יי האקסלי " "(1942). הביטוי "תיאוריה סינתטית של אבולוציה" ביישום המדויק לתיאוריה זו שימש לראשונה על ידי ג'יי סימפסון ב-1949.

• היחידה היסודית של האבולוציה היא האוכלוסייה המקומית;
• החומר לאבולוציה הוא שונות מוטציות וריקומבינציה;
• הברירה הטבעית נתפסת כסיבה העיקרית להתפתחות ההסתגלות, התגלמות ומקורן של טסים על-ספציפיים;
• סחף גנטי ועקרון המייסד הם הסיבות להיווצרות תכונות ניטרליות;
• מין הוא מערכת של אוכלוסיות המבודדות באופן רבייה מאוכלוסיות של מינים אחרים, וכל מין מבודד מבחינה אקולוגית;
• speciation מורכבת מהופעת מנגנוני בידוד גנטיים ומתרחשת בעיקר בתנאים של בידוד גיאוגרפי.

לפיכך, ניתן לאפיין את התיאוריה הסינתטית של האבולוציה כתיאוריית האבולוציה האורגנית על ידי ברירה טבעית של תכונות שנקבעו גנטית.

פעילותם של היוצרים האמריקאים של STE הייתה כה גבוהה שהם יצרו במהירות חברה בינלאומית לחקר האבולוציה, אשר בשנת 1946 הפכה למייסדת כתב העת אבולוציה". מגזין " חוקר טבע אמריקאי” חזר לפרסום עבודות בנושאים אבולוציוניים, בדגש על סינתזה של גנטיקה, ניסויים וביולוגיה שדה. כתוצאה ממחקרים רבים ומגוונים, ההוראות העיקריות של STE לא רק נבדקו בהצלחה, אלא גם שונו והושלמו עם רעיונות חדשים.

ב-1942 פרסם חוקר הצפרות והזואוגרף הגרמני-אמריקאי א' מאייר את הספר Systematics and Origin of Species, שבו פותחו בעקביות הרעיון של מין פולטיפי והמודל הגנטי-גיאוגרפי של speciation. מאייר הציע את עקרון המייסד, אותו ניסח בצורתו הסופית בשנת 1954. אם הסחף הגנטי, ככלל, מספק הסבר סיבתי להיווצרות תכונות ניטרליות בממד הזמני, הרי שעיקרון המייסד בממד המרחבי.

לאחר פרסום יצירותיהם של דובז'נסקי ומאיר, קיבלו הטקסונומים הסבר גנטי למה שהם היו בטוחים בו זה מכבר: תת-מינים ומינים קרובים נבדלים במידה רבה באופי הסתגלות-ניטרלי.

לא ניתן להשוות אף אחת מהעבודות על STE עם הספר המוזכר של הביולוג הניסיוני וחוקר הטבע האנגלי ג'יי האקסלי " אבולוציה: הסינתזה המודרנית"(1942). עבודתו של האקסלי עולה אפילו על ספרו של דרווין עצמו מבחינת נפח החומר המנותח ורוחב הבעייתיות. האקסלי במשך שנים רבות זכר את כל הכיוונים בהתפתחות המחשבה האבולוציונית, עקב מקרוב אחר התפתחות המדעים הקשורים והיה בעל ניסיון אישי כגנטיקאי ניסיוני. ההיסטוריון הבולט של הביולוגיה פרובין העריך את עבודתו של האקסלי באופן הבא: "אבולוציה. סינתזה מודרנית" הייתה המקיפה ביותר בנושא ובמסמכים מאשר עבודות אחרות בנושא זה. ספריהם של האלדן ודובז'נסקי נכתבו בעיקר עבור גנטיקאים, מאייר עבור טקסונומים וסימפסון עבור פליאונטולוגים. ספרו של האקסלי הפך לכוח הדומיננטי בסינתזה האבולוציונית."

מבחינת נפח, לספרו של האקסלי לא היה אח ורע (645 עמודים). אבל הדבר המעניין ביותר הוא שכל הרעיונות העיקריים המופיעים בספר נכתבו בבהירות רבה על ידי האקסלי ב-20 עמודים אחורה בשנת 1936, כאשר הוא שלח מאמר לאיגוד הבריטי לקידום המדע שכותרתו " ברירה טבעית והתקדמות אבולוציונית". בהיבט זה, אף אחד מהפרסומים על תורת האבולוציה שהופיעו בשנות ה-30 וה-40 אינו יכול להשתוות למאמרו של האקסלי. האקסלי חש היטב את רוח הזמן, וכתב: "נכון לעכשיו, הביולוגיה נמצאת בשלב של סינתזה. עד אז, הדיסציפלינות החדשות עבדו בבידוד. יש כעת נטייה לאיחוד שהיא פורייה יותר מההשקפות החד-צדדיות הישנות של האבולוציה" (1936). עוד בכתבי שנות ה-20, האקסלי הראה שההורשה של תכונות נרכשות היא בלתי אפשרית; הברירה הטבעית פועלת כגורם באבולוציה וכגורם בייצוב אוכלוסיות ומינים (סטאזיס אבולוציוני); הברירה הטבעית פועלת על מוטציות קטנות וגדולות; בידוד גיאוגרפי הוא התנאי החשוב ביותר ליצירת מין. המטרה הנראית לעין באבולוציה מוסברת על ידי מוטציות וברירה טבעית.

ניתן לסכם בקצרה את עיקרי המאמר של האקסלי משנת 1936 בצורה זו:

1. מוטציות וברירה טבעית הם תהליכים משלימים, אשר לבדם אינם יכולים ליצור שינוי אבולוציוני מכוון.
2. הברירה באוכלוסיות טבעיות פועלת לרוב לא על גנים בודדים, אלא על קומפלקסים של גנים. מוטציות אינן יכולות להיות מועילות או מזיקות, אך הערך הסלקטיבי שלהן משתנה בסביבות שונות. מנגנון הפעולה של הברירה תלוי בסביבה החיצונית והגנוטיפית, ובוקטור פעולתה על הביטוי הפנוטיפי של מוטציות.
3. בידוד רבייה הוא הקריטריון העיקרי המציין את השלמת המיון. סוג יכול להיות רציף וליניארי, רציף ומתפצל, חד ומתכנס.
4. הדרגתיות ופאן-אדפטציוניזם אינם מאפיינים אוניברסליים של התהליך האבולוציוני. רוב צמחי הקרקע מאופיינים בחוסר המשכיות ובהיווצרות מהירה של מינים חדשים. מינים נפוצים מתפתחים בהדרגה, בעוד שמבודדים קטנים מתפתחים באופן לא רציף ולא תמיד בהסתגלות. ספיגה בלתי רציפה מבוססת על מנגנונים גנטיים ספציפיים (היברידיזציה, פוליפואידיה, סטיות כרומוזומליות). מינים וטסים על-ספציפיים, ככלל, נבדלים בדמויות הסתגלות-ניטרליות. הכיוונים העיקריים של התהליך האבולוציוני (התקדמות, התמחות) הם פשרה בין הסתגלות לניטרליות.
5. מוטציות פוטנציאליות טרום-סתגלניות נפוצות באוכלוסיות טבעיות. סוג זה של מוטציה ממלא תפקיד קריטי במקרו-אבולוציה, במיוחד בתקופות של שינוי סביבתי דרמטי.
6. הרעיון של שיעורי פעולת גנים מסביר את התפקיד האבולוציוני של ההטרוכרוניה והאלומטריה. סינתזה של בעיות הגנטיקה עם המושג של ריקאפיטולציה מוביל להסבר של האבולוציה המהירה של מינים במבוי סתום של ההתמחות. באמצעות ניאוטניה מתרחשת "התחדשות" הטקסון, והוא רוכש קצבי התפתחות חדשים. ניתוח של הקשר בין אונטוגנזה ופילוגניה מאפשר לגלות מנגנונים אפיגנטיים לכיוון האבולוציה.
7. בתהליך של אבולוציה מתקדמת, סלקציה פועלת לשיפור הארגון. התוצאה העיקרית של האבולוציה הייתה הופעת האדם. עם הופעת האדם, אבולוציה ביולוגית גדולה מתפתחת לאבולוציה פסיכו-סוציאלית. תורת האבולוציה היא אחד המדעים החוקרים את היווצרותה והתפתחותה של החברה האנושית. היא יוצרת את הבסיס להבנת טבע האדם ועתידו.

סינתזה רחבה של נתונים מאנטומיה השוואתית, אמבריולוגיה, ביוגיאוגרפיה, פליאונטולוגיה עם עקרונות הגנטיקה בוצעה בעבודותיהם של I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). מתוך מחקרים אלו צמחה תורת המקרו-אבולוציה. רק ספרו של סימפסון יצא לאור באנגלית, ובתקופת ההתפשטות הגדולה של הביולוגיה האמריקאית, הוא מוזכר לרוב לבדו בין היצירות המייסדות.

מידה מסוימת של חיזוי היא גם מציאות, האפשרות לחזות את כיווני האבולוציה הכלליים (הוראות הביולוגיה העדכניות לקוחות מ: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, עמ' 322 ו-392-393).

אנו יכולים לומר בביטחון שהפיתוח של SHE יימשך עם הופעתן של תגליות חדשות בתחום האבולוציה.

ביקורת על התיאוריה הסינתטית של האבולוציה

התיאוריה הסינתטית של האבולוציה אינה מוטלת בספק בקרב רוב הביולוגים: מאמינים שתהליך האבולוציה בכללותו מוסבר בצורה מספקת על ידי תיאוריה זו.

אחת ההוראות הכלליות של התיאוריה הסינתטית של האבולוציה שנמתחה עליהן ביקורת היא גישתה להסבר קווי דמיון משניים, כלומר תכונות מורפולוגיות ותפקודיות קרובות שלא עברו בירושה, אלא התעוררו באופן עצמאי בענפים מרוחקים מבחינה פילוגנטית של התפתחות האורגניזמים.

סִפְרוּת

• וורונטסוב נ.נ.תורת האבולוציה הסינתטית: מקורותיה, הנחותיה העיקריות ובעיות בלתי פתורות // Zh. Vses. chem. אודותיהם. ד"י מנדלייב. 1980. ת' 25. נ' 3. ש' 293-312.
• Vyatkin Yu. S., Zhuravlev V. B., Kiselev V. D.התיאוריה האבולוציונית והמודרניות של דרווין // באתר האינטרנט של אוניברסיטת אלטאי (www.asu.ru), 2004.
• גל ג'יי מ.דוקטרינה אבולוציונית. - "אנציקלופדיה של קירילוס ומתודיוס", 2003.
• גרנט וו., "התהליך האבולוציוני: סקירה ביקורתית של התיאוריה האבולוציונית": פר. מאנגלית. - מ.: מיר, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• גרודניצקי ד.ל.שתי תיאוריות של אבולוציה ביולוגית. - סרטוב, 2002.
• ירדן נ.נ.האבולוציה של החיים. מ', 2001.
• קרסילוב ו.א.תורת האבולוציה: הצורך בסינתזה חדשה // מחקר אבולוציוני. מאקרואבולציה. ולדיווסטוק: 1984.
• מאייר א.מינים זואולוגיים ואבולוציה. - מ', 1968.
• מדיניקוב ב.מ., «אקסיומות של ביולוגיה | ביולוגיה axiomatica. "- מ.: ידע, 1982. - (מדע וקידמה).
• צ'טבריקוב ס.ס.על כמה רגעים של התהליך האבולוציוני מנקודת מבט של גנטיקה מודרנית // קלאסיקות של גנטיקה מודרנית. מ': 1968.
• שמלגאוזן I.I.דרכים וחוקים של תהליך האבולוציה. - מהדורה שנייה. - מ., 1983. - (סר. יצירות נבחרות).
• סימפסון ג.ג.המאפיינים העיקריים של האבולוציה. - מהדורה שלישית - ניו יורק, 1953.
• פישר ר.א.התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית. - מהדורה שנייה. - ניו יורק, 1958.
• האקסלי ג'יי.אבולוציה. הסינתזה המודרנית. - מהדורה שנייה. - לונדון, 1963.

קישורים

אבולוציה עדות לאבולוציה
תהליכים אבולוציוניים	אדפטציה טרום הסתגלות Exaptation Abaptation Speciation Microevolution Macroevolution
גנטיקה של אוכלוסייה

ביולוגיה מולקולרית ועוד.

יוטיוב אנציקלופדית

1 / 5

✪ אבולוציה - 3. תורת האבולוציה הסינתטית - חלק 1.

✪ אבולוציה - 3. תורת האבולוציה הסינתטית - חלק 2.

✪ ביולוגיה כיתה יא. תיאוריה סינתטית של אבולוציה. יצירות מאת S. Chetveryakov

✪ תורת האבולוציה של למארק ודרווין (השוואה). שיעור ביולוגיה מספר 70.

✪ תורת האבולוציה (אומר הפלאונטולוג אלכסנדר מרקוב)

כתוביות

תנאים מוקדמים להופעתה של התיאוריה

בעיות בתיאוריה הדרווינית המקורית שהובילו לאובדן הפופולריות שלה

זמן קצר לאחר הופעתה, תורת הברירה הטבעית ספגה ביקורת בונה מצד מתנגדיה העיקריים, וחלק ממרכיביה - מצד תומכיה. רוב טיעוני הנגד נגד הדרוויניזם במהלך רבע המאה הראשונה לקיומו נאספו במונוגרפיה בת שני כרכים "דרוויניזם: מחקר ביקורתי" מאת הפילוסוף והפובליציסט הרוסי נ.יא דנילבסקי. חתן פרס נובל השני מכניקוב לשנת 1908, שהסכים עם דרווין על התפקיד המוביל של הברירה הטבעית, לא שותף להערכתו של דרווין לגבי חשיבותה של אוכלוסיות יתר לאבולוציה. מייסד התיאוריה עצמו ייחס את החשיבות הגדולה ביותר לטענת הנגד של המהנדס האנגלי פ' ג'נקין, שביד קלה של דרווין כונה "הסיוט של ג'נקין".

כתוצאה מכך, בסוף המאה ה-19 ותחילת המאה ה-20, רוב הביולוגים קיבלו את מושג האבולוציה, אך מעטים האמינו שהברירה הטבעית היא הכוח המניע העיקרי שלה. הניאו-למרקיזם, תורת האורתוגנזה והשילוב של גנטיקה מנדלית עם תורת המוטציות של קורז'ינסקי-דה פריס החלו לשלוט. הביולוג האנגלי ג'וליאן האקסלי כינה את המצב הזה " ליקוי של דרוויניזם he en".

סתירות בין גנטיקה לדרוויניזם

למרות העובדה שדיסקרטיות התורשה שגילה מנדל ביטלה את הקשיים המשמעותיים הקשורים ל"סיוט ג'נקין", גנטיקאים רבים דחו את תורת האבולוציה הדרווינית.

הופעתה והתפתחותה של STE

התיאוריה הסינתטית במתכונתה הנוכחית נוצרה כתוצאה מחשיבה מחודשת על מספר הוראות של הדרוויניזם הקלאסי מנקודת המבט של הגנטיקה בתחילת המאה ה-20. לאחר הגילוי מחדש של חוקי מנדל (בשנת 1901), העדויות לטבעה הדיסקרטי של התורשה, ובמיוחד לאחר יצירת גנטיקה תיאורטית של אוכלוסיות על ידי יצירותיהם של רונלד פישר, ג'ון ב.ס. הלדיין הבן וסוול רייט, תורתו של דרווין רכשה בסיס גנטי מוצק.

מאמינים שהאקט האבולוציוני התרחש כאשר הברירה שמרה על שילוב גנים שלא היה אופייני להיסטוריה הקודמת של המין. כתוצאה מכך, לצורך יישום האבולוציה, יש צורך בנוכחותם של שלושה תהליכים:

1. מוטציה, יצירת גרסאות חדשות של גנים עם ביטוי פנוטיפי קטן;
2. ריקומבינציה, יצירת פנוטיפים חדשים של פרטים;
3. בחירה, שקובעת את התאימות של פנוטיפים אלה לתנאי חיים או צמיחה נתונים.

כל התומכים בתיאוריה הסינתטית מכירים בהשתתפותם באבולוציה של שלושת הגורמים המפורטים.

תנאי מוקדם חשוב להופעתה של תיאוריית אבולוציה חדשה היה ספרו של הגנטיקאי, המתמטיקאי והביוכימאי האנגלי J.B.S. Haldane, Jr., שפרסם אותו ב-1932 תחת הכותרת " הסיבות לאבולוציה". Haldane, שיצר את הגנטיקה של התפתחות הפרט, כלל מיד מדע חדש בפתרון בעיות המקרו-אבולוציה.

חידושים אבולוציוניים גדולים מתעוררים לעתים קרובות מאוד על בסיס ניאוטניה (שימור תכונות נעורים באורגניזם בוגר). Neoteny Haldane הסביר את מקורו של האדם ("קוף עירום"), את התפתחותם של טקסונים גדולים כמו גרפטוליטים ופורמיניפרים. בשנת 1933, המורה של צ'טבריקוב, N.K. Koltsov, הראה שהניאוטניה נפוצה בממלכת החיות וממלאת תפקיד חשוב באבולוציה מתקדמת. זה מוביל לפישוט מורפולוגי, תוך שמירה על עושר הגנוטיפ.

כמעט בכל המודלים ההיסטוריים והמדעיים, 1937 נקראה שנת הופעתו של STE - השנה ספרו של הגנטיקאי הרוסי-אמריקאי והאנטמולוג-סיסטמטיסט F.G. Dobzhansky ". גנטיקה ומקור המינים". הצלחת ספרו של דובז'נסקי נקבעה על ידי העובדה שהוא היה גם חוקר טבע וגם גנטיקאי ניסיוני. "ההתמחות הכפולה של דובז'נסקי אפשרה לו להיות הראשון לזרוק גשר איתן ממחנה הביולוגים הניסויים למחנה חוקרי הטבע" (ע. מאיר). לראשונה גובש המושג החשוב ביותר של "מנגנוני בידוד של אבולוציה" - אותם מחסומי רבייה המפרידים בין מאגר הגנים של מין אחד לבין מאגר הגנים של מינים אחרים. דובז'נסקי הכניס את משוואת הרדי-ויינברג שנשכחה למחצה לתפוצה מדעית רחבה. הוא גם הכניס את "אפקט S. Wright" לחומר נטורליסטי, מתוך אמונה שגזעים מיקרוגיאוגרפיים נוצרים בהשפעת שינויים אקראיים בתדירויות הגנים בבודדים קטנים, כלומר בצורה אדפטיבית-נייטרלית.

בספרות האנגלית, בין יוצרי STE, מוזכרים לרוב שמותיהם של פ. דובז'נסקי, ג'יי האקסלי, אי מאייר, ב' רנש, ג'יי סטבינס. זו, כמובן, רחוקה מלהיות רשימה מלאה. רק בין המדענים הרוסים, לפחות, יש למנות את I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gaze, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. מבין המדענים הבריטים, תפקידם של J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer הוא גדול. היסטוריונים גרמנים מזכירים את שמותיהם של E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer ואחרים בין היוצרים הפעילים של STE.

ההוראות העיקריות של STE, היווצרותם והתפתחותם ההיסטוריים

בשנות ה-30 וה-40 של המאה ה-20 התרחשה במהירות סינתזה רחבה של גנטיקה ודארוויניזם. רעיונות גנטיים חדרו לשיטתיות, פליאונטולוגיה, אמבריולוגיה וביוגיאוגרפיה. המונח "מודרני" או "סינתזה אבולוציונית" מקורו בכותרת הספר מאת ג'יי האקסלי " "(1942). הביטוי "תיאוריה סינתטית של אבולוציה" ביישום המדויק לתיאוריה זו שימש לראשונה על ידי ג'יי סימפסון ב-1949.

• היחידה היסודית של האבולוציה היא האוכלוסייה המקומית;
• החומר לאבולוציה הוא שונות מוטציות וריקומבינציה;
• הברירה הטבעית נתפסת כסיבה העיקרית להתפתחות ההסתגלות, התגלמות ומקורן של טסים על-ספציפיים;
• סחיפה של גנים ועקרון המייסד הם הסיבות להיווצרות תכונות ניטרליות;
• מין הוא מערכת של אוכלוסיות המבודדות באופן רבייה מאוכלוסיות של מינים אחרים, וכל מין מבודד מבחינה אקולוגית;
• speciation מורכבת מהופעת מנגנוני בידוד גנטיים ומתרחשת בעיקר בתנאים של בידוד גיאוגרפי.

לפיכך, ניתן לאפיין את התיאוריה הסינתטית של האבולוציה כתיאוריית האבולוציה האורגנית על ידי ברירה טבעית של תכונות שנקבעו גנטית.

פעילותם של היוצרים האמריקאים של STE הייתה כה גבוהה שהם יצרו במהירות חברה בינלאומית לחקר האבולוציה, אשר בשנת 1946 הפכה למייסדת כתב העת אבולוציה". מגזין " חוקר טבע אמריקאי” חזר לפרסום עבודות בנושאים אבולוציוניים, בדגש על סינתזה של גנטיקה, ניסויים וביולוגיה שדה. כתוצאה ממחקרים רבים ומגוונים, ההוראות העיקריות של STE לא רק נבדקו בהצלחה, אלא גם שונו והושלמו עם רעיונות חדשים.

בשנת 1942 פרסם חוקר הצפרות והזאוגאוגרף הגרמני-אמריקאי E. Mair את הספר Systematics and Origin of Species , שבו פותחו בעקביות הרעיון של מין פולטיפי והמודל הגנטי-גיאוגרפי של speciation. מאייר הציע את עקרון המייסד, אותו ניסח בצורתו הסופית בשנת 1954. אם הסחף הגנטי, ככלל, מספק הסבר סיבתי להיווצרות תכונות ניטרליות בממד הזמני, הרי שעיקרון המייסד בממד המרחבי.

לאחר פרסום יצירותיהם של דובז'נסקי ומאיר, קיבלו הטקסונומים הסבר גנטי למה שהם היו בטוחים בו זה מכבר: תת-מינים ומינים קרובים נבדלים במידה רבה באופי הסתגלות-ניטרלי.

לא ניתן להשוות אף אחת מהעבודות על STE עם הספר המוזכר של הביולוג הניסיוני וחוקר הטבע האנגלי ג'יי האקסלי " אבולוציה: הסינתזה המודרנית"(1942). עבודתו של האקסלי עולה אפילו על ספרו של דרווין עצמו מבחינת נפח החומר המנותח ורוחב הבעייתיות. האקסלי במשך שנים רבות זכר את כל הכיוונים בהתפתחות המחשבה האבולוציונית, עקב מקרוב אחר התפתחות המדעים הקשורים והיה בעל ניסיון אישי כגנטיקאי ניסיוני. ההיסטוריון הבולט של הביולוגיה פרובין העריך את עבודתו של האקסלי באופן הבא: "אבולוציה. סינתזה מודרנית" הייתה המקיפה ביותר בנושא ובמסמכים מאשר עבודות אחרות בנושא זה. ספריהם של האלדן ודובז'נסקי נכתבו בעיקר עבור גנטיקאים, מאייר עבור טקסונומים וסימפסון עבור פליאונטולוגים. ספרו של האקסלי הפך לכוח הדומיננטי בסינתזה האבולוציונית."

מבחינת נפח, לספרו של האקסלי לא היה אח ורע (645 עמודים). אבל הדבר המעניין ביותר הוא שכל הרעיונות העיקריים המופיעים בספר נכתבו בבהירות רבה על ידי האקסלי ב-20 עמודים אחורה בשנת 1936, כאשר הוא שלח מאמר לאיגוד הבריטי לקידום המדע שכותרתו " ברירה טבעית והתקדמות אבולוציונית". בהיבט זה, אף אחד מהפרסומים על תורת האבולוציה שהופיעו בשנות ה-30 וה-40 אינו יכול להשתוות למאמרו של האקסלי. האקסלי חש היטב את רוח הזמן, וכתב: "נכון לעכשיו, הביולוגיה נמצאת בשלב של סינתזה. עד אז, הדיסציפלינות החדשות עבדו בבידוד. יש כעת נטייה לאיחוד שהיא פורייה יותר מההשקפות החד-צדדיות הישנות של האבולוציה" (1936). עוד בכתבי שנות ה-20, האקסלי הראה שההורשה של תכונות נרכשות היא בלתי אפשרית; הברירה הטבעית פועלת כגורם באבולוציה וכגורם בייצוב אוכלוסיות ומינים (סטאזיס אבולוציוני); הברירה הטבעית פועלת על מוטציות קטנות וגדולות; בידוד גיאוגרפי הוא התנאי החשוב ביותר ליצירת מין. המטרה הנראית לעין באבולוציה מוסברת על ידי מוטציות וברירה טבעית.

ניתן לסכם בקצרה את עיקרי המאמר של האקסלי משנת 1936 בצורה זו:

1. מוטציות וברירה טבעית הם תהליכים משלימים, אשר לבדם אינם יכולים ליצור שינוי אבולוציוני מכוון.
2. הברירה באוכלוסיות טבעיות פועלת לרוב לא על גנים בודדים, אלא על קומפלקסים של גנים. מוטציות אינן יכולות להיות מועילות או מזיקות, אך הערך הסלקטיבי שלהן משתנה בסביבות שונות. מנגנון הפעולה של הברירה תלוי בסביבה החיצונית והגנוטיפית, ובוקטור פעולתה על הביטוי הפנוטיפי של מוטציות.
3. בידוד רבייה הוא הקריטריון העיקרי המציין את השלמת המיון. סוג יכול להיות רציף וליניארי, רציף ומתפצל, חד ומתכנס.
4. הדרגתיות ופאן-אדפטציוניזם אינם מאפיינים אוניברסליים של התהליך האבולוציוני. רוב צמחי הקרקע מאופיינים בחוסר המשכיות ובהיווצרות מהירה של מינים חדשים. מינים נפוצים מתפתחים בהדרגה, בעוד שמבודדים קטנים מתפתחים באופן לא רציף ולא תמיד בהסתגלות. ספיגה בלתי רציפה מבוססת על מנגנונים גנטיים ספציפיים (היברידיזציה, פוליפואידיה, סטיות כרומוזומליות). מינים וטסים על-ספציפיים, ככלל, נבדלים בדמויות הסתגלות-ניטרליות. הכיוונים העיקריים של התהליך האבולוציוני (התקדמות, התמחות) הם פשרה בין הסתגלות לניטרליות.
5. מוטציות פוטנציאליות טרום-סתגלניות נפוצות באוכלוסיות טבעיות. סוג זה של מוטציה ממלא תפקיד קריטי במקרו-אבולוציה, במיוחד בתקופות של שינוי סביבתי דרמטי.
6. הרעיון של שיעורי פעולת גנים מסביר את התפקיד האבולוציוני של ההטרוכרוניה והאלומטריה. סינתזה של בעיות הגנטיקה עם המושג של ריקאפיטולציה מוביל להסבר של האבולוציה המהירה של מינים במבוי סתום של ההתמחות. באמצעות ניאוטניה מתרחשת "התחדשות" הטקסון, והוא רוכש קצבי התפתחות חדשים. ניתוח של הקשר בין אונטוגנזה ופילוגניה מאפשר לגלות מנגנונים אפיגנטיים לכיוון האבולוציה.
7. בתהליך של אבולוציה מתקדמת, סלקציה פועלת לשיפור הארגון. התוצאה העיקרית של האבולוציה הייתה הופעת האדם. עם הופעת האדם, אבולוציה ביולוגית גדולה מתפתחת לאבולוציה פסיכו-סוציאלית. תורת האבולוציה היא אחד המדעים החוקרים את היווצרותה והתפתחותה של החברה האנושית. היא יוצרת את הבסיס להבנת טבע האדם ועתידו.

סינתזה רחבה של נתונים מאנטומיה השוואתית, אמבריולוגיה, ביוגיאוגרפיה, פליאונטולוגיה עם עקרונות הגנטיקה בוצעה בעבודותיהם של I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). מתוך מחקרים אלו צמחה תורת המקרו-אבולוציה. רק ספרו של סימפסון יצא לאור באנגלית, ובתקופת ההתפשטות הגדולה של הביולוגיה האמריקאית, הוא מוזכר לרוב לבדו בין היצירות המייסדות.

האמירה האחרונה, המשקפת את מהות הנייטרליות, אינה מתיישבת בשום אופן עם האידיאולוגיה של תורת האבולוציה הסינתטית, החוזרת למושג פלזמת הנבט של א. וייסמן, שממנה החלה התפתחותה של תורת התורשה הגופנית. לפי השקפותיו של ויסמן, כל גורמי ההתפתחות והגדילה נמצאים בתאי נבט; בהתאם לכך, כדי לשנות את האורגניזם, יש צורך ומספיק לשנות את פלזמת הנבט, כלומר את הגנים. כתוצאה מכך, תורת הניטרליות יורשת את מושג הסחף הגנטי, שנוצר על ידי הניאו-דרוויניזם, אך לאחר מכן ננטש על ידו.

הופיעו ההתפתחויות התיאורטיות האחרונות, שאפשרו לקרב את STE עוד יותר לעובדות ולתופעות מהחיים האמיתיים שהגרסה המקורית שלו לא הצליחה להסביר. אבני הדרך שהושגו על ידי הביולוגיה האבולוציונית עד כה שונות מההנחות שהוצגו קודם לכן של STE:

ההנחה של האוכלוסייה כיחידה המתפתחת הקטנה ביותר נשארת בתוקף. עם זאת, מספר עצום של אורגניזמים ללא תהליך מיני נותר מחוץ לתחום ההגדרה הזו של אוכלוסייה, וזה נתפס כחוסר שלמות משמעותי של תיאוריית האבולוציה הסינתטית.

הברירה הטבעית אינה המניע היחיד של האבולוציה.

האבולוציה לא תמיד שונה.

האבולוציה לא חייבת להיות הדרגתית. ייתכן שבמקרים מסוימים לאירועים מאקרו-אבולוציוניים בודדים עשוי להיות גם אופי פתאומי.

מאקרו-אבולוציה יכולה לעבור גם דרך מיקרו-אבולוציה וגם בנתיבים שלה.

מתוך הכרה בחוסר הספיקה של קריטריון הרבייה של מין, ביולוגים עדיין לא יכולים להציע הגדרת מין אוניברסלית עבור שתי הצורות עם תהליך מיני וגם עבור צורות אגמיות.

האופי האקראי של השונות המוטציונית אינו סותר את האפשרות לקיומו של תיעול מסוים של נתיבים אבולוציוניים הנובעים כתוצאה מההיסטוריה העברית של המין. התיאוריה של נומוגנזה או אבולוציה המבוססת על חוקיות, שהועלתה בשנים 1922-1923, צריכה להיות ידועה גם היא. ל.ס. ברג. בתו, ר' ל' ברג, שקלה את בעיית האקראיות והסדירות באבולוציה והגיעה למסקנה ש"האבולוציה מתקדמת בנתיבים המותרים" של האבולוציה בכללותה מוסברת בצורה מספקת על ידי תיאוריה זו.

אחת ההוראות הכלליות של התיאוריה הסינתטית של האבולוציה שנמתחה עליהן ביקורת היא גישתה להסבר קווי דמיון משניים, כלומר תכונות מורפולוגיות ותפקודיות קרובות שלא עברו בירושה, אלא התעוררו באופן עצמאי בענפים מרוחקים מבחינה פילוגנטית של התפתחות האורגניזמים.

לפי הניאו-דרוויניזם, כל הסימנים של יצורים חיים נקבעים לחלוטין על ידי הגנוטיפ ואופי הברירה. לכן, מקביליות (דמיון משני של יצורים קשורים) מוסברת על ידי העובדה שאורגניזמים ירשו מספר רב של גנים זהים מאבותיהם האחרונים, ומקורן של תכונות מתכנסות מיוחס לחלוטין לפעולת הברירה. עם זאת, ידוע היטב כי קווי דמיון המתפתחים בשושלות מרוחקות למדי אינם מסתגלים לעיתים קרובות ולכן לא ניתן להסבירם באופן סביר לא על ידי ברירה טבעית או על ידי תורשה משותפת. ההתרחשות העצמאית של גנים זהים ושילוביהם אינה נכללת כמובן, שכן מוטציות ורקומבינציה הם תהליכים אקראיים.

בתגובה לביקורת כזו, תומכי התיאוריה הסינתטית עשויים להתנגד לכך שרעיונותיהם של ש.ס. צ'טבריקוב ור' פישר לגבי האקראיות המוחלטת של מוטציות שונו כעת באופן משמעותי. מוטציות הן אקראיות רק ביחס לסביבה, אך לא לארגון הקיים של הגנום. עכשיו זה נראה די טבעי שלחלקים שונים של DNA יש יציבות שונה; בהתאם, מוטציות מסוימות יתרחשו לעתים קרובות יותר, אחרות בתדירות נמוכה יותר. בנוסף, מערך הנוקלאוטידים מוגבל מאוד. כתוצאה מכך, קיימת אפשרות להתרחשות בלתי תלויה (ויתרה מכך, אקראית לחלוטין, ללא סיבה) של מוטציות זהות (עד לסינתזה על ידי מינים רחוקים של חלבון אחד ודומיו שלא יכלו לעבור בירושה מאב קדמון משותף). גורמים אלו ואחרים גורמים לחזרה משנית משמעותית במבנה ה-DNA ועשויים להסביר את מקור הדמיון הלא אדפטיבי מנקודת המבט של ניאו-דרוויניזם כבחירה אקראית ממספר מצומצם של אפשרויות.

דוגמה נוספת - הביקורת על STE מצד תומכי האבולוציה המוטציונית - קשורה למושג דייקנות או "שיווי משקל מנוקד". דייקנות מבוססת על תצפית פליאונטולוגית פשוטה: משך הקיפאון ארוך בכמה סדרי גודל ממשך המעבר ממצב פנוטיפי אחד למשנהו. אם לשפוט לפי הנתונים הזמינים, כלל זה נכון בדרך כלל לכל היסטוריית המאובנים של בעלי חיים רב-תאיים ויש לו כמות מספקת של ראיות.

מחברי הנקודתיות מתנגדים להשקפתם להדרגתיות - הרעיון של דרווין של אבולוציה הדרגתית באמצעות שינויים קטנים - ורואים בשיווי משקל מנוקד סיבה מספקת לדחות את התיאוריה הסינתטית כולה. גישה רדיקלית כזו גרמה לדיון סביב מושג שיווי המשקל המנוקד, שנמשך כבר 30 שנה. רוב המחברים מסכימים שיש רק הבדל כמותי בין המושגים "הדרגתי" ו"לסירוגין": תהליך ארוך מופיע כאירוע מיידי, המתואר בסולם זמן דחוס. לכן, יש להתייחס לדייקנות והדרגתיות כמושגים נוספים. בנוסף, תומכי התיאוריה הסינתטית מציינים בצדק ששיווי משקל מנוקד אינו יוצר עבורם קשיים נוספים: קיפאון לטווח ארוך יכול להיות מוסבר על ידי פעולת ייצוב הברירה (בהשפעת תנאי קיום יציבים, ללא שינוי יחסית), ומהיר. ניתן להסביר את השינוי על ידי התיאוריה של S. Wright של שינוי שיווי משקל עבור אוכלוסיות קטנות, עם שינויים פתאומיים בתנאי הקיום ו/או במקרה של מעבר של מין או כל אחד מחלקיו המבודדים, אוכלוסיות, דרך צוואר הבקבוק ISBN 5-03-001432-2

שמאלאוזן אני.דרכים וחוקים של תהליך האבולוציה. - מהדורה שנייה. - מ., 1983. - (סר. יצירות נבחרות).

סימפסון ג.ג.המאפיינים העיקריים של האבולוציה. - מהדורה שלישית - ניו יורק, 1953.

פישר ר.א.התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית. - מהדורה שנייה. - ניו יורק, 1958.

האקסלי ג'יי.אבולוציה. הסינתזה המודרנית. - מהדורה שנייה. - לונדון, 1963.