Klausimai pastraipoje: Kokį vaidmenį atlieka gametos? Kuo jie skiriasi nuo somatinių ląstelių?
Gametos yra lytinės ląstelės, dalyvaujančios lytinėje reprodukcijoje. Gametes turi haploidinę pusę chromosomų, o somatinėse ląstelėse yra dvigubas pilnas chromosomų rinkinys.
Kokie pokyčiai vyksta ląstelėje prieš dalijimąsi? Prieš dalijimąsi įvyksta tarpfazės stadija. Interfazė (iš lotynų kalbos inter - tarp - iš graikų phasis - išvaizda) yra ląstelės ciklo tarp dviejų dalijimų dalis. Ląstelėse, kurios prarado gebėjimą dalytis, tarpfazė laikomas paskutinio dalijimosi laikotarpiu iki jų mirties. Tarpfaziniu laikotarpiu ląstelė aktyviai funkcionuoja, joje intensyviai vyksta medžiagų apykaitos procesai, įskaitant pasiruošimą dalytis.
Puslapis 70. Klausimai ir užduotys po §
1. Kodėl mejozė vadinama redukciniu padalijimu?
Mejozė yra ląstelių dalijimasis, kurio metu chromosomų skaičius sumažėja perpus. Redukcija – tai sumažėjimas, išnykimas, todėl mejozinis dalijimasis vadinamas redukcija. Dėl to iš vienos diploidinės ląstelės (2n2c) gaunamos keturios haploidinės ląstelės (nc).
2. Kokie pakitimai vyksta su homologinėmis chromosomomis prieš pirmąjį mejozės dalijimąsi?
Prieš pirmąjį mejozės dalijimąsi genetinė medžiaga ląstelėje padvigubėja. Dėl savęs dubliavimo paaiškėja, kad chromosomos DNR molekulės susideda iš dviejų chromatidžių. Tokios ląstelės genetinė medžiaga žymima 2n4c.
3. Kokios ląstelės susidaro mejozės pagrindu?
Mejozė yra lytinių ląstelių - gametų, kuriose yra pusė chromosomų rinkinio, formavimosi pagrindas, priešingai nei somatinėse ląstelėse.
4. Palyginkite mejozę su mitoze. Kokie yra mejozės požymiai?
Skirtingai nuo mitozės, dėl pirmojo padalijimo į polius turėtų išsisklaidyti ne seserinės chromatidės, o visos chromosomos, po vieną iš kiekvienos poros. Norint toliau skirtis, šios poros pirmiausia turi susiformuoti – homologinės chromosomos turi atpažinti viena kitą, teisingai išsirikiuoti pusiaujo plokštumoje ir tada išsiskirstyti į ašigalius. Todėl pirmojo dalijimosi profazės metu homologinės chromosomos artėja viena prie kitos, o vėliau susijungia per visą ilgį – tai yra chromosomų konjugacijos procesas. Pirmojo padalijimo metafazėje konjuguojančios chromosomos yra pusiaujo plokštumoje ir sudaro metafazės plokštelę. Skilimo verpstės siūlai yra pritvirtinti prie homologinių chromosomų centromerų, o pastarieji palaipsniui nukrypsta į ląstelės polius (vyksta pirmojo dalijimosi anafazė). Branduoliai susidaro telofazėje. Pirmasis mejozinis padalijimas baigtas. Diploidinė ląstelė gamina dvi haploidines ląsteles. Tačiau kiekviena homologinė chromosoma susideda iš dviejų chromatidžių ir yra pažymėta n2c. Antrasis padalijimas seka iškart po pirmojo. Antrajame dalijime DNR dubliavimasis nevyksta, todėl į polius išsiskiria ne chromosomos, o chromatidės. Todėl haploidinėse ląstelėse yra po vieną DNR molekulę ir jos yra pažymėtos nc. Taigi redukcinio arba mažybinio dalijimosi metu iš vienos diploidinės ląstelės susidaro keturios haploidinės ląstelės.
5. Paaiškinkite sąvokų „homologinės chromosomos“, „konjugacija“, „rekombinacija“ reikšmę.
Homologinės chromosomos yra vienodos savo forma, ilgiu, struktūra, funkcijomis, centromero vieta, kurios turi tuos pačius genus. Konjugacija yra homologinių chromosomų konvergencija per visą ilgį pusiaujo plokštumoje. Rekombinacija – tai naujų genų derinių, atsirandančių homologinių chromosomų konjugacijos metu, susidarymas.
Pradžia > Paskaita15 paskaita. Mejozė, gametogenezė
Mejozė – specialus eukariotinių ląstelių dalijimosi būdas, dėl kurio susidaro ląstelės su perpus sumažintu chromosomų rinkiniu, susidariusios ląstelės turi skirtingą genų alelių rinkinį – jos genetiškai skirtingos, šios ląstelės virsta gametomis (gyvūnuose) arba sporomis. (augaluose ir grybuose). Mejozė susideda iš dviejų nuoseklių dalijimų, prieš kuriuos vyksta viena DNR replikacija. Pirmasis mejozinis dalijimasis (1 mejozė) paskambino sumažinimas, nes būtent šio dalijimosi metu chromosomų skaičius sumažėja per pusę: nuo vienos diploidinės ląstelės (2 n4 c) susidaro du haploidai (1 n2 c). 1 tarpfazė(iš pradžių - 2 n2 c, pabaigoje - 2 n4 c) dažniausiai atsiranda ir jį lydi augimas, sintezė ir medžiagų bei energijos, reikalingų abiem padalijimams įgyvendinti, augimas, sintezė ir kaupimasis, organelių skaičiaus padidėjimas, centriolių padvigubėjimas, DNR replikacija, kuri baigiasi 1 faze. 1 fazė(2 n4 c). Ilgiausia ir sudėtingiausia mejozės fazė. Susideda iš kelių vienas po kito einančių etapų. Leptotena, plonų siūlų stadija. Chromosomos yra silpnai kondensuotos. Jos jau yra bichromatidinės (kiekvieną chromosomą sudaro dvi seserinės chromatidės), tačiau chromatidės yra taip arti viena kitos, kad chromosomos atrodo kaip ilgi pavieniai ploni siūlai. Chromosomų telomerai vis dar yra pritvirtinti prie branduolinės membranos specialių struktūrų pagalba - tvirtinimo diskai.Zigotenas, gijų sujungimo stadija. Homologinės chromosomos pradeda traukti viena prie kitos panašiais regionais ir konjuguoti. konjugacija vadinamas artimo homologinių chromosomų konvergencijos procesu. (Konjugacijos procesas taip pat vadinamas sinapsė.). Prasideda branduolio apvalkalo irimas į fragmentus, centrioliai nukrypsta į skirtingus ląstelės polius, formuojasi dalijimosi verpstės siūlai, „išnyksta“ branduoliai, tęsiasi dviejų chromatidinių chromosomų kondensacija. Yra procesas, kurio mitozėje nėra - konjugacija, artimo priartėjimo procesas ir homologinės chromosomos. Konjuguojančių homologinių chromosomų pora vadinama dvivalentis(tai yra chromosomų pora), arba tetrada(dvivalente yra keturios chromatidės). Manoma, kad kiekvienas genas liečiasi su homologiniu kitos chromosomos genu, dvivalenčių skaičius lygus haploidiniam chromosomų rinkiniui. PRyžiai. . Perėjimas
Ahitena, storų siūlų stadija. Chromosomų spiralizacijos procesas tęsiasi, o homologinėse chromosomose jis vyksta sinchroniškai. Tampa aiškiai matoma, kad chromosomos yra bichromatidinės. Pachitene pastebimas ypač glaudus chromatidų kontaktas. Svarbiausias pachiteno įvykis yra perėjimas- vietomis apsikeitimas tarp homologinių chromosomų chromatidžių, nesusijusių su seserimis. Kryžminimas sukelia pirmąją genų rekombinaciją mejozės metu. Diplotenas. Dvivalentėse chromosomos susisuka ir pradeda atstumti viena kitą. Atstūmimo procesas prasideda centromeros srityje ir plinta per visą dvivalentų ilgį. Tačiau kai kuriais taškais jie vis dar yra susiję vienas su kitu. Jie vadinami chiasma.Šie taškai atsiranda kryžminimo taškuose. Gametogenezės metu žmonėms gali susidaryti iki 50 chiasmų. diakinezė. Dėl chromatidžių spiralizavimo chromosomos kiek įmanoma trumpėja ir storėja, beveik visiškai sunaikinamas branduolio apvalkalas. Chiasmata slenka link chromatidžių galų. 1 metafazė (2 n4 c) Ląstelės pusiaujo plokštumoje yra dvivalenčių medžiagų išsidėstymas, dalijimosi veleno mikrovamzdeliai, kurių vienas galas yra prie centriolių, o kitas – prie chromosomų centromerų, o ne prie chromatidų centromerų, kaip buvo atvejis mitozės metu. 1 anafazė (2 n4 c) - atsitiktinis nepriklausomas dviejų chromatidinių chromosomų nukrypimas į priešingus ląstelės polius (iš kiekvienos homologinių chromosomų poros viena chromosoma pereina į vieną polių, kita į kitą). Vyksta antroji genetinės medžiagos rekombinacija – kiekvienas polius turi haploidinį dviejų chromatidinių chromosomų rinkinį, dalis jų yra tėvinės, kitos – motininės. Daugelis chromatidžių chromosomose po kryžminimo tapo mozaika, vienu metu turi kai kuriuos tėvo ir motinos genus. 1 telofazė (1 n2 c kiekvienoje ląstelėje). Aplink haploidinius dviejų chromatidinių chromosomų rinkinius susidaro branduolinės membranos, citoplazmos dalijimasis. Iš vienos diploidinės ląstelės (2n4c) susidarė dvi ląstelės su haploidiniu chromosomų rinkiniu (n2c), todėl šis dalijimasis vadinamas redukcija. IR
Ryžiai. . Chromosomų rinkinio ir DNR pokyčiai 1 ir 2 mejozės skyriuose.
2 tarpfazė arba interkinezė (1 n2 c) reiškia pertrauką tarp pirmojo ir antrojo mejozinio dalijimosi, šio periodo trukmė skirtinguose organizmuose skiriasi – kai kuriais atvejais abi dukterinės ląstelės iš karto patenka į antrąjį dalijimąsi, o kartais antrasis dalijimasis prasideda po kelių mėnesių ar metų. Tačiau kadangi chromosomos yra bichromatidinės, 2 tarpfazės metu DNR replikacija nevyksta. Antrasis mejozinis dalijimasis (2 mejozė) paskambino lygtinė. 2 fazė (1 n2 c). Trumpai tariant, 1 profazė, chromatinas yra kondensuotas, nėra konjugacijos ir kryžminimo, vyksta procesai, kurie yra įprasti profazei - branduolių membranų suskaidymas į fragmentus, centriolių nukrypimas į skirtingus ląstelės polius, dalijimosi veleno susidarymas. gijų. 2 metafazė (1 n2 c). Ląstelės pusiaujo plokštumoje išsirikiuoja dvichromatidinės chromosomos, susidaro metafazės plokštelė.Sukuriamos prielaidos trečiajai genetinės medžiagos rekombinacijai - daugelis chromatidžių yra mozaikinės ir nuo jų išsidėstymo pusiaujo priklauso, į kurį ašigalį jos pasislinks. ateityje. Verpstės pluoštai yra pritvirtinti prie chromatidžių centromerų. 2 anafazė (2 n2c). Vyksta dviejų chromatidinių chromosomų padalijimas į chromatides ir šių seserinių chromatidžių nukrypimas į priešingus ląstelės polius (šiuo atveju chromatidės tampa nepriklausomomis vienos chromatidės chromosomomis), įvyksta trečioji genetinės medžiagos rekombinacija. 2 telofazė (1 n1 c kiekvienoje ląstelėje). Chromosomos dekondensuojasi, susidaro branduolinės membranos, sunaikinamos verpstės skaidulos, atsiranda branduoliai, vyksta citoplazmos dalijimasis (citotomija), ko pasekoje susidaro keturios haploidinės ląstelės. Biologinė mejozės reikšmė. Mejozė yra pagrindinis gyvūnų gametogenezės ir augalų sporogenezės įvykis. Su jo pagalba išlaikomas chromosomų rinkinio pastovumas – susiliejus lytinėms ląstelėms, jos padvigubėjimas neįvyksta. Mejozės dėka susidaro genetiškai skirtingos ląstelės, nes mejozės procese genetinės medžiagos rekombinacija įvyksta tris kartus: dėl kryžminimo (1 profazė), dėl atsitiktinės, nepriklausomos homologinių chromosomų divergencijos (1 anafazė) ir dėl atsitiktinio chromatidų divergencijos (2 anafazė). Amitozė- tiesioginis tarpfazinio branduolio padalijimas susiaurėjimo būdu be chromosomų spiralizavimo, nesudarant dalijimosi veleno. Dukterinės ląstelės turi skirtingą genetinę medžiagą. Jį gali apriboti tik branduolio dalijimasis, dėl kurio susidaro dviejų ir daugiabranduolių ląstelės. Aprašytas dėl senstančių, patologiškai pakitusių ir pasmerktų ląstelių mirti. Po amitozės ląstelė negali grįžti į normalų mitozinį ciklą. Paprastai jis stebimas labai specializuotuose audiniuose, ląstelėse, kurios nebeturi dalytis – epitelyje, kepenyse. Gametogenezė. Lytinėse liaukose susidaro gametos lytinių liaukų. Lytinių ląstelių vystymasis vadinamas gametogenezė. Spermos susidarymo procesas vadinamas spermatogenezė ir oocitų susidarymą ovogenezė (oogenezė). Lytinių ląstelių pirmtakai gametocitai susiformuoja ankstyvosiose embriono vystymosi stadijose už lytinių liaukų ribų, o paskui migruoja į jas. Lytinėse liaukose išskiriamos trys skirtingos sritys (arba zonos) - dauginimosi zona, augimo zona, lytinių ląstelių brendimo zona. Šiose zonose vyksta gametocitų dauginimosi, augimo ir brendimo fazės. Spermatogenezėje yra dar viena fazė – formavimosi fazė. veisimosi fazė. Diploidinės ląstelės šioje lytinių liaukų zonoje (lytinės liaukos) dalijasi daug kartų mitozės būdu. Lytinių liaukų ląstelių skaičius auga. Jie vadinami oogonija Ir spermatogonija.augimo fazė. Šioje fazėje vyksta spermatogonijų ir oogonijų augimas, DNR replikacija. Gautos ląstelės vadinamos pirmos eilės oocitų ir 1 eilės spermatocitų su chromosomų ir DNR rinkiniu 2n4s.brendimo fazė.Šios fazės esmė yra mejozė. Pirmosios eilės gametocitai patenka į pirmąjį mejotinį padalijimą. Dėl to susidaro 2-osios eilės gametocitai (n2c), kurie patenka į antrąjį mejozinį dalijimąsi, susidaro ląstelės su haploidiniu chromosomų rinkiniu (nc) – kiaušinėliai ir suapvalintos spermatidės. Spermatogenezė taip pat apima formavimosi fazė kurio metu spermatidai virsta spermatozoidais. spermatogenezė. Brendimo metu sėklidžių sėklinių kanalėlių diploidinės ląstelės dalijasi mitotiškai, todėl susidaro daug mažesnių ląstelių, vadinamų spermatogonija. Kai kurios susidariusios ląstelės gali pakartotinai dalytis mitoziškai, todėl susidaro tos pačios spermatogoninės ląstelės. Kita dalis nustoja dalytis ir didėja, pereidama į kitą spermatogenezės fazę – augimo fazę.Sertoli ląstelės užtikrina mechaninę apsaugą, palaikymą ir mitybą besivystančioms gametoms. Padidėjusios spermatogonijos vadinamos 1-osios eilės spermatocitai. Augimo fazė atitinka 1 mejozės tarpfazę, t.y. jos metu ląstelės ruošiasi mejozei. Pagrindiniai augimo fazės įvykiai yra DNR replikacija ir maistinių medžiagų kaupimasis.1-osios eilės spermatocitai ( 2 n4s) patenka į pirmąjį (redukcinį) mejozės padalijimą, po kurio susidaro 2 eilės spermatocitai ( n2 c). 2 eilės spermatocitai patenka į antrąjį (lyginį) mejozės padalinį ir susidaro apvalios spermatidės ( nc). Iš vieno I eilės spermatocito susidaro keturios haploidinės spermatidės. Formavimosi fazei būdinga tai, kad iš pradžių sferinės spermatidės patiria daugybę sudėtingų transformacijų, dėl kurių susidaro spermatozoidai. At
Ryžiai. . Spermatogenezė sėkliniuose kanalėliuose. Spermos struktūra:
1 - galva; 2 - kaklas; 3 - tarpinis skyrius; 4 - žvyneliai; 5 - akrosomas; 6 - šerdis; 7 - centrioliai; 8 - mitochondrijos.
Žmogaus spermatogenezė prasideda brendimo metu, spermatozoidų formavimosi laikotarpis – trys mėnesiai, t.y. kas tris mėnesius atnaujinami spermatozoidai. Spermatogenezė vyksta nuolat ir sinchroniškai milijonuose ląstelių. Spermos struktūra. Žinduolių spermatozoidas yra ilgo gijos formos.Žmogaus spermatozoido ilgis 50-60 mikronų. Spermatozoido struktūroje galima išskirti „galvą“, „kaklą“, tarpinę dalį ir uodegą. Galvoje yra branduolys ir akrosomas. Branduolys turi haploidinį chromosomų rinkinį. Akrosomas (modifikuotas Golgi kompleksas) yra organoidas, turintis fermentų, naudojamų kiaušinio membranoms ištirpinti. Kakle yra du centrioliai, o tarpinėje dalyje – mitochondrijos. Uodegą vaizduoja viena, kai kuriose rūšyse dvi ar daugiau žvynelių. Žuvykla yra judėjimo organelė ir savo struktūra panaši į pirmuonių žiuželius ir blakstienas. Žvyneliams judėti naudojama ATP makroerginių ryšių energija, mitochondrijose vyksta ATP sintezė. Spermatozą 1677 metais atrado A. Leeuwenhoekas. Ovogenezė. Skirtingai nuo spermatozoidų susidarymo, kuris vyksta tik pasiekus brendimą, kiaušialąsčių formavimosi procesas žmonėms prasideda net embriono laikotarpiu ir teka su pertrūkiais. Embrione pilnai realizuojasi dauginimosi ir augimo fazės, prasideda brendimo fazė. Iki mergaitės gimimo jos kiaušidėse yra šimtai tūkstančių 1-osios eilės oocitų, sustingusių, „užšalusių“ 1-osios mejozės fazės diploteninėje stadijoje. Brendimo metu mejozė atsinaujins: maždaug kas mėnesį, iki lytinių hormonų įtaka pasieks vieną iš I eilės oocitų (rečiau du). 2 metafazė mejozė ir ovuliacija šiame etape. Mejozė gali baigtis tik esant apvaisinimo, spermatozoidų įsiskverbimo sąlygai, jei apvaisinimas neįvyksta, miršta ir iš organizmo pasišalina 2 eilės oocitas Kiaušidėse vyksta ovogenezė, skirstoma į tris fazes – dauginimosi augimas ir brendimas. Dauginimosi fazėje diploidinė ovogonija pakartotinai dalijasi mitoze. Augimo fazė atitinka 1 mejozės tarpfazę, t.y. jos metu vyksta ląstelių paruošimas mejozei, dėl maisto medžiagų kaupimosi ląstelės žymiai padidėja. Pagrindinis augimo fazės įvykis yra DNR replikacija. Brandinimo fazėje ląstelės dalijasi mejozės būdu. Pirmojo mejozės dalijimosi metu jie vadinami 1-osios eilės oocitais. Dėl pirmojo mejozinio dalijimosi atsiranda dvi dukterinės ląstelės: maža, vadinama pirmasis poliarinis kūnas, ir didesnis oocitas 2 eilės.
Ryžiai. . Tręšimas:
1 - 2 eilės oocitų citoplazma; 2 - metafazė plokštė; 3 - poliniai (redukcijos kūnai); 4 - blizgus apvalkalas; 5 - tręšimas; 6 - spermatozoidai; 7 - folikulinės ląstelės; 8 - moteriškas probranduolis; 9 - vyriškojo probrandulio susidarymas; 10 - probranduolių susiliejimas.
IN
Ryžiai. . Ovogenezė ir spermatogenezė:
1 – 1 eilės oocitas; 2 - pirmasis poliarinis kūnas; 3 - 2 eilės oocitas; 4 - pirmojo poliarinio kūno padalijimas; 5 - antrojo polinio kūno formavimas; 6 - trys poliniai kūnai; 7 - kiaušinėlio branduolys, susiliejantis su spermos branduoliu; 8 - zigota; 9 - 1 eilės spermatocitai; 10 - 2 eilės spermatocitai; 11 - spermatidai; 12 - spermatozoidai.
Antrasis mejozės dalijimasis pasiekia 2 metafazės stadiją, šioje stadijoje vyksta ovuliacija – oocitas palieka kiaušidę ir patenka į kiaušintakius. Jei spermatozoidas patenka į oocitą, antrasis mejozinis dalijimasis tęsiasi iki galo, kai susidaro kiaušinis ir antrasis poliarinis kūnas, o pirmasis poliarinis kūnas - trečiojo ir ketvirtojo poliarinio kūno formavimu. Taigi, dėl mejozės iš vieno I eilės oocito susidaro vienas kiaušinis ir trys poliariniai kūnai. Kiaušinio struktūra. Kiaušinių forma dažniausiai yra apvali. Kiaušinių dydis labai įvairus – nuo kelių dešimčių mikrometrų iki kelių centimetrų (žmogaus kiaušinėlis yra apie 120 mikronų). Kiaušialąsčių struktūriniai bruožai apima: membranų, esančių ant plazminės membranos, buvimą; o citoplazmoje yra daugiau
arba mažesnis nei didelis rezervinių maistinių medžiagų kiekis. Daugumos gyvūnų kiaušinėliai turi papildomų membranų, esančių ant citoplazminės membranos. Priklausomai nuo kilmės, yra: pirminiai, antriniai ir tretiniai apvalkalai. Pirminės membranos susidaro iš medžiagų, kurias išskiria oocitas ir galbūt folikulinės ląstelės. Susidaro sluoksnis, kuris liečiasi su kiaušialąstės citoplazmine membrana. Jis atlieka apsauginę funkciją, užtikrina rūšiai būdingą spermatozoidų įsiskverbimą, tai yra, neleidžia kitų rūšių spermatozoidams prasiskverbti į kiaušinėlį. Žinduolių ši membrana vadinama puikus. Antrinės membranos susidaro iš kiaušidžių folikulinių ląstelių sekretų. Ne visi kiaušiniai jų turi. Antrinėje vabzdžių kiaušinėlių membranoje yra kanalas – mikropilė, per kurią spermatozoidai patenka į kiaušinėlį. Tretinės membranos susidaro dėl specialių kiaušintakių liaukų veiklos. Pavyzdžiui, iš specialių liaukų paslapčių paukščiams ir ropliams susidaro baltymai, apatinis pergamentas, apvalkalas ir viršapvalkalas.
Antrinės ir tretinės membranos, kaip taisyklė, susidaro gyvūnų kiaušiniuose, kurių embrionai vystosi išorinėje aplinkoje. Kadangi žinduoliai vystosi intrauteriškai, jų kiaušinėliai turi tik pirminį, puikus apvalkalas, kurio viršuje švytinti karūna- folikulinių ląstelių sluoksnis, tiekiantis maistines medžiagas į kiaušinėlį.
Žinduolių kiaušinis:
1 - 2 eilės oocitas 2 metafazės stadijoje; 2 - blizgus apvalkalas; 3 - švytinti karūna; 4 - pirmasis poliarinis kūnas.
Akordų kiaušinių tipai:
1 - alecitalis; 2 - izolecitas; 3 - vidutiniškai telolecitalinis; 4 - smarkiai telolecitalinis.
Kiaušiniuose kaupiasi maistinių medžiagų atsargos, kurios vadinamos tryniu. Jame yra riebalų, angliavandenių, RNR, mineralų, baltymų, o didžiąją dalį sudaro lipoproteinai ir glikoproteinai. Trynys yra citoplazmoje, dažniausiai trynio granulių pavidalu. Kiaušialąstelėje sukauptų maistinių medžiagų kiekis priklauso nuo embriono vystymosi sąlygų. Taigi, jei kiaušinis vystosi už motinos kūno ribų ir dėl to susidaro dideli gyvūnai, tada trynys gali sudaryti daugiau nei 95% kiaušinio tūrio. Žinduolių kiaušiniuose, kurie vystosi motinos kūno viduje, yra nedidelis trynio kiekis - mažiau nei 5%, nes vystymuisi reikalingas maistines medžiagas embrionai gauna iš motinos. Priklausomai nuo trynio kiekio, išskiriami šie kiaušinių tipai: alecitinis(neturi trynio arba turi nedidelį kiekį trynio intarpų – žinduoliai, plokščiosios kirmėlės); izoliacinis(su tolygiai paskirstytu tryniu – lanceletas, jūros ežiukas); vidutiniškai telolecitalinis(su netolygiai pasiskirstytu tryniu – žuvis, varliagyviai); smarkiai telolecitalinis(Trynys užima didelę dalį, o gyvulio poliuje tik nedidelis citoplazmos plotas yra laisvas nuo jo - paukščiai.) Dėl maistinių medžiagų kaupimosi kiaušiniuose atsiranda poliškumas. Vadinami priešingi poliai vegetatyvinis Ir gyvūnas. Poliarizacija pasireiškia tuo, kad ląstelėje keičiasi branduolio vieta (jis pasislenka gyvūno poliaus link), taip pat citoplazminių inkliuzų pasiskirstymas (daugelyje kiaušinių trynio kiekis didėja nuo gyvūnas į vegetatyvinį polių).Žmogaus kiaušinėlį 1827 m. atrado K .M.Baeris. Tręšimas. Apvaisinimas yra lytinių ląstelių susiliejimo procesas, dėl kurio susidaro zigota. Tikrasis apvaisinimo procesas prasideda spermos ir kiaušialąstės kontakto momentu. Tokio kontakto metu ištirpsta akrosominės ataugos plazminė membrana ir šalia jos esanti akrosominės pūslelės membranos dalis, hialuronidazės fermentas ir kitos akrosomoje esančios biologiškai aktyvios medžiagos išsiskiria į išorę ir ištirpina dalį. kiaušinio membranos. Dažniausiai spermatozoidai visiškai įsitraukia į kiaušinėlį, kartais žvyneliai lieka lauke ir išmetami. Nuo to momento, kai spermatozoidai patenka į kiaušinėlį, gametos nustoja egzistuoti, nes sudaro vieną ląstelę – zigotą. Spermatozoido branduolys išsipučia, jo chromatinas atsipalaiduoja, branduolio membrana ištirpsta ir virsta vyrišku probranduoliu. Tai įvyksta tuo pačiu metu, kai baigiasi antrasis kiaušialąstės branduolio mejozės dalijimasis, kuris buvo atnaujintas dėl apvaisinimo. Palaipsniui kiaušinėlio branduolys virsta moterišku probranduoliu. Probranduoliai juda į kiaušialąstės centrą, vyksta DNR replikacija, o jiems susiliejus tampa chromosomų rinkinys ir zigotos DNR. 2n4c. Probranduolių sąjunga iš tikrųjų yra apvaisinimas. Taigi apvaisinimas baigiasi susidarant zigotai su diploidiniu branduoliu.Priklausomai nuo individų, dalyvaujančių lytiškai dauginantis, skaičiaus yra: kryžminis apvaisinimas - apvaisinimas, kuriame dalyvauja skirtingų organizmų suformuotos gametos; savaiminis apvaisinimas – apvaisinimas, kurio metu susilieja to paties organizmo suformuotos gametos (kaspinuočiai). Partenogenezė- mergaitiškas dauginimasis, viena iš lytinio dauginimosi formų, kai nevyksta apvaisinimas, iš neapvaisinto kiaušinėlio išsivysto naujas organizmas. Jis pasireiškia daugelyje augalų rūšių, bestuburių ir stuburinių gyvūnų, išskyrus žinduolius, kurių partenogenetiniai embrionai miršta ankstyvose embriogenezės stadijose. Partenogenezė gali būti dirbtinė ir natūrali.Dirbtinę partenogenezę sukelia žmogus, aktyvuodamas kiaušinėlį, jį veikiant įvairioms medžiagoms, mechaniniam dirginimui, temperatūros kilimui ir pan.. Natūralios partenogenezės metu kiaušialąstė pradeda lūžti ir vystytis į embrioną be jo nebuvimo. spermatozoidų dalyvavimas tik dėl vidinių ar išorinių priežasčių. At nuolatinis (įpareigojantis) partenogenezėje kiaušinėliai vystosi tik partenogenetiškai, pavyzdžiui, Kaukazo uolų driežams. Visi šios rūšies gyvūnai yra tik patelės. neprivaloma Partenogenezėje embrionai vystosi tiek partenogenetiškai, tiek seksualiai. Klasikinis pavyzdys – bitėms gimdos sėklų talpykla suprojektuota taip, kad galėtų dėti apvaisintus ir neapvaisintus kiaušinėlius, o iš neapvaisintų vystosi tranai. Iš apvaisintų kiaušinėlių, priklausomai nuo lervų mitybos pobūdžio, išsivysto bičių darbininkių lervos – neišsivysčiusios patelės arba motinėlės. At cikliškas partenogenezė, partenogenezė kaitaliojasi su normaliu lytiniu dauginimu-visą vasarą dafnijose ir amaruose vyksta partenogenetinis dauginimasis ir gimsta tik patelės, o rudenį pasirodo ir patinai, ir patelės bei vyksta lytinis dauginimasis.Partenogenetiškai gali daugintis ir kai kurių gyvūnų lervos, tokia partenogenezė. vadinamas pedogenezę. Pavyzdžiui, čiurlių partenogenetinis dauginimasis stebimas lervos stadijoje. Pagrindiniai terminai ir sąvokos 1. Mejozė. 2. Redukcija, lygčių padalijimas. 3. Dvivalentė, tetrada. 4. Konjugacija. 5. Perėjimas. 6. Amitozė. 7. Spermatogonija, 1-os, 2-os eilės spermatocitai, spermatidai. 8. Akrosomas. 9. Owogonija, 1, 2 eilės oocitai. 10. Briliantinis apvalkalas, švytinti karūna. 11. Kiaušinio gyvuliniai ir augaliniai poliai. 12. Partenogenezė yra privaloma, fakultatyvinė, ciklinė. 13. Pedogenezė. Esminiai peržiūros klausimai
Pirmojo mejozės dalijimosi profazės ir metafazės charakteristikos.
Mejozė (iš graikų kalbos. mejozė- sumažėjimas) yra ypatingas eukariotinių ląstelių dalijimosi tipas, kai po vieno DNR dubliavimo ląstelė padalintas du kartus , o iš vienos diploidinės ląstelės susidaro 4 haploidinės ląstelės. Susideda iš 2 iš eilės einančių skyrių (žymimų II ir II); kiekviena iš jų, kaip ir mitozė, apima 4 fazes (profazę, metafazę, anafazę, telofazę) ir citokinezę.
Mejozės fazės:
Profazė aš , tai sudėtinga, suskirstyta į 5 etapus:
1. Leptonema (iš graikų kalbos. leptos- plonas, nema- sriegis) - chromosomos spiralizuojasi ir tampa matomos kaip ploni siūlai. Kiekviena homologinė chromosoma jau yra 99,9% replikuota ir susideda iš dviejų seserinių chromatidžių, sujungtų viena su kita centromerų srityje. Genetinės medžiagos turinys - 2 n 2 xp 4 c. Chromosomos su baltymų grupių pagalba ( tvirtinimo diskai ) abiejuose galuose yra pritvirtinti prie branduolio apvalkalo vidinės membranos. Branduolinė membrana yra išsaugota, branduolys matomas.
2. Zigonema (iš graikų kalbos. zigonas - suporuotas) - homologinės diploidinės chromosomos veržiasi viena į kitą ir jungiasi pirmiausia centromeros srityje, o paskui per visą ilgį ( konjugacija ). Susiformuoja dvivalentės (iš lat. bi - dvigubas, valens- stiprus), arba tetradai chromatidės. Bivalentų skaičius atitinka haploidinį chromosomų rinkinį, genetinės medžiagos kiekis gali būti parašytas kaip 1 n 4 xp 8 c. Kiekviena dvivalentė chromosoma yra iš tėvo arba iš motinos. lytinės chromosomos esantis šalia vidinės branduolinės membranos. Ši sritis vadinama seksualinė pūslelė.
Tarp homologinių chromosomų kiekviename dvivalente, specializuota sinaptoneminiai kompleksai (iš graikų kalbos. sinapsė- ryšys, ryšys), kurios yra baltymų struktūros. Esant dideliam padidinimui, komplekse yra dvi lygiagrečios 10 nm storio baltymų gijos, sujungtos plonomis skersinėmis maždaug 7 nm dydžio juostomis; chromosomos daugelio kilpų pavidalu yra abiejose jų pusėse.
Komplekso centre praeina ašinis elementas 20–40 nm storio. Sinaptoneminis kompleksas lyginamas su Virvinės kopėčios kurių šonus sudaro homologinės chromosomos. Tikslesnis palyginimas yra užtrauktukas .
Pasibaigus zigonemai, kiekviena homologinių chromosomų pora yra tarpusavyje sujungta sinaptoneminiais kompleksais. Tik lytinės chromosomos X ir Y nėra visiškai konjuguotos, nes jos nėra visiškai homologiškos.
3. Į pachinema (iš graikų kalbos. pahys- storas) dvivalentės trumpina ir storina. Tarp motinos ir tėvo kilmės chromatidžių ryšiai atsiranda keliose vietose - chiasma (iš graikų c hiazma- kirsti). Kiekvienos chiasmos srityje susidaro baltymų kompleksas, kuris dalyvauja rekombinacija (d ~ 90 nm), ir vyksta atitinkamų homologinių chromosomų sekcijų pasikeitimas – iš tėvo į motininę ir atvirkščiai. Šis procesas vadinamas perėjimas (iš anglų kalbos. Surožinis- baigta- sankryža). Pavyzdžiui, kiekviename žmogaus dvivalente perėjimas vyksta dviejose ar trijose vietose.
4. Į diplomas (iš graikų kalbos. diploos- dvigubi) sinaptoneminiai kompleksai suyra ir kiekvienos dvivalentės homologinės chromosomos tolti vienas nuo kito, tačiau ryšys tarp jų išsaugomas chiasmos zonose.
5. diakinezė (iš graikų kalbos. diakineinas- Pereiti). Diakinezėje chromosomų kondensacija baigta, jos atskiriamos nuo branduolio apvalkalo, tačiau homologinės chromosomos ir toliau lieka sujungtos viena su kita galiniais skyriais, o kiekvienos chromosomos seserinės chromatidės yra centromerai. Bivalentai įgauna keistą formą žiedai, kryžiai, aštuntukai tt Šiuo metu branduolinis apvalkalas ir branduoliai yra sunaikinami. Atkartoti centrioliai siunčiami į polius, verpstės pluoštai pritvirtinami prie chromosomų centromerų.
Apskritai mejozės fazė yra labai ilga. Vystantis spermatozoidams, jis gali trukti keletą dienų, o vystantis kiaušinėliams – daugelį metų.
metafazė aš primena panašią mitozės stadiją. Chromosomos yra įdiegtos pusiaujo plokštumoje, sudarydamos metafazės plokštelę. Skirtingai nuo mitozės, verpstės mikrovamzdeliai yra pritvirtinti prie kiekvienos chromosomos centromero tik vienoje pusėje (iš ašigalio pusės), o homologinių chromosomų centromerai yra abiejose pusiaujo pusėse. Ryšys tarp chromosomų chiasmos pagalba ir toliau išsaugomas.
IN anafazė aš chiasmata suyra, homologinės chromosomos atsiskiria viena nuo kitos ir nukrypsta į polius. Centromerai Tačiau šios chromosomos, skirtingai nei mitozės anafazė, nepakartojama, o tai reiškia, kad seserinės chromatidės nesiskiria. Chromosomų divergencija yra atsitiktinis personažas. Genetinės informacijos turinys tampa 1 n 2 xp 4 c kiekviename ląstelės poliuje, bet apskritai ląstelėje - 2(1 n 2 xp 4 c) .
IN telofazė aš , kaip ir mitozės atveju, susidaro branduolinės membranos ir branduoliai dalijimosi vaga. Tada ateina citokinezė . Skirtingai nuo mitozės, chromosomų despiralizacija nevyksta.
Dėl I mejozės susidaro 2 dukterinės ląstelės, kuriose yra haploidinis chromosomų rinkinys; Kiekviena chromosoma turi 2 genetiškai skirtingas (rekombinantines) chromatides: 1 n 2 xp 4 c. Todėl dėl mejozės atsiranda I sumažinimas chromosomų skaičiaus sumažinimas perpus, taigi ir pirmojo padalijimo pavadinimas - sumažinimas .
Pasibaigus I mejozei, praeina trumpas laikotarpis - interkinezė , kurio metu nevyksta DNR replikacija ir chromatidžių padvigubėjimas.
Profazė II yra trumpalaikis, o chromosomų konjugacija nevyksta.
IN metafazė II chromosomos išsirikiuoja pusiaujo plokštumoje.
IN anafazė II DNR centromere replikuojasi, kaip tai atsitinka mitozės anafazėje, chromatidės nukrypsta link polių.
Po to telofazė II Ir citokinezė II dukterinės ląstelės susidaro su genetinės medžiagos kiekiu kiekvienoje - 1 n 1 xp 2 c. Apskritai antrasis padalijimas vadinamas lygtinė (išlyginantis).
Taigi dėl dviejų iš eilės mejozės pasiskirstymo susidaro 4 ląstelės, kurių kiekviena turi haploidinį chromosomų rinkinį.
2 fazė (1n2c). Trumpai tariant, 1 fazė, chromatinas yra kondensuotas, nėra konjugacijos ir kryžminimo, vyksta procesai, kurie yra įprasti profazei - branduolinių membranų suirimas į fragmentus, centriolių divergencija į skirtingus ląstelės polius, dalijimosi verpstės gijų susidarymas.
2 metafazė (1n2c). Dviejų chromatidų chromosomos išsirikiuoja ląstelės pusiaujo plokštumoje ir sudaro metafazės plokštelę.
Kuriamos prielaidos trečiajai genetinės medžiagos rekombinacijai – daugelis chromatidžių yra mozaikinės ir nuo jų išsidėstymo pusiaujo priklauso, į kurį ašigalį jos persikels ateityje. Verpstės pluoštai yra pritvirtinti prie chromatidžių centromerų.
2 anafazė (2n2c). Vyksta dviejų chromatidinių chromosomų padalijimas į chromatides ir šių seserinių chromatidžių nukrypimas į priešingus ląstelės polius (šiuo atveju chromatidės tampa nepriklausomomis vienos chromatidės chromosomomis), įvyksta trečioji genetinės medžiagos rekombinacija.
2 telofazė (1n1c kiekvienoje ląstelėje). Chromosomos dekondensuojasi, formuojasi branduolio apvalkalai, suardomos verpstės skaidulos, atsiranda branduoliai, vyksta citoplazmos dalijimasis (citotomija) todėl susidaro keturios haploidinės ląstelės.
5. Skirtumas tarp mejozės I ir mejozės II
1. Prieš pirmąjį padalijimą vyksta tarpfazė su chromomos reduplikacija, antrajame dalijime nėra genetinės medžiagos replikacijos, tai yra, nėra sintetinės stadijos.
2. Pirmojo padalijimo profazė yra ilga.
3. Pirmajame dalijime chromosomos yra konjuguotos ir
perėjimas.
4. Pirmajame padalijime homologinės chromosomos (dvivalentės, susidedančios iš chromatidžių poros) išsiskiria į polius, o antrajame – chromatidės.
Mejozė: 1 - leptotenas; 2 - zigotenas; 3 - pachitenas; 4 - diplotenas; 5 - diakinezė; 6 - 1 metafazė; 7 - anafazė 1; 8 - 1 telofazė; 9 - 2 fazė; 10 - 2 metafazė; 11 - anafazė 2; 12 – 2 telofazė.
6. Skirtumai tarp mejozės ir mitozės
1. Mitozėje yra vienas dalijimasis, o mejoze - du (dėl to gaunamos 4 ląstelės).
2. Pirmojo mejozės dalijimosi fazėje vyksta konjugacija (glaudus homologinių chromosomų priartėjimas) ir kryžminimas (homologinių chromosomų pjūvių mainai), tai veda į paveldimos informacijos rekombinaciją (rekombinaciją).
3. Pirmojo mejozės dalijimosi anafazėje įvyksta nepriklausoma homologinių chromosomų divergencija (dviejų chromatidų chromosomos nukrypsta į ląstelės polius). Tai veda prie rekombinacijos ir sumažinimo.
4. Interfazėje tarp dviejų mejozės padalijimų chromosomų padvigubėjimas nevyksta, nes jos jau yra dvigubos.
5. Po mitozės gaunamos dvi ląstelės, o po mejozės – keturios.
6. Po mitozės gaunamos somatinės ląstelės (kūno ląstelės), o po mejozės – lytinės ląstelės (gametos – spermatozoidai ir kiaušinėliai; augaluose po mejozės gaunamos sporos).
7. Po mitozės gaunamos identiškos ląstelės (kopijos), o po mejozės - skirtingos (rekombinuojama paveldima informacija).
8. Po mitozės chromosomų skaičius dukterinėse ląstelėse išlieka toks, koks buvo motininėje ląstelėje, o po mejozės sumažėja 2 kartus (sumažėja chromosomų skaičius; jei jo nebuvo, tada po kiekvieno apvaisinimo chromosomų skaičius padidėtų du kartus, kaitaliojimas ir apvaisinimas užtikrina chromosomų skaičiaus pastovumą).
7. Biologinė mejozės reikšmė
Mejozė yra pagrindinis gyvūnų gametogenezės ir augalų sporogenezės įvykis. Su jo pagalba išlaikomas chromosomų rinkinio pastovumas – susiliejus lytinėms ląstelėms, jos padvigubėjimas neįvyksta. Mejozės dėka susidaro genetiškai skirtingos ląstelės, nes mejozės procese genetinės medžiagos rekombinacija įvyksta tris kartus: dėl kryžminimo (1 profazė), dėl atsitiktinės, nepriklausomos homologinių chromosomų divergencijos (1 anafazė) ir dėl atsitiktinio chromatidų divergencijos (2 anafazė).
8. Organizmų dauginimosi būdai
9. Skirtumas tarp lytinio ir nelytinio dauginimosi
10. Pagrindinės nelytinio dauginimosi formos: dalijimasis į du (mitozė), daugybinis dalijimasis (šizogonija), pumpuravimas, fragmentacija, sporuliacija, vegetatyvinis dauginimasis, poliembrionija.
Nelytinis dauginimasis – tai dukterinių individų atsiradimas iš vienos ar grupės motinos kūno somatinių ląstelių. Šis dauginimo būdas yra senesnis. Jis pagrįstas mitoziniu ląstelių dalijimusi. Nelytinio dauginimosi reikšmė slypi sparčiai didėjančiame individų, kurie beveik nesiskiria vienas nuo kito, skaičiaus. Yra šios nelytinio dauginimosi formos:
1. Padalijimas į dvi dalis- veda prie dviejų dukterinių organizmų atsiradimo iš vieno motininio organizmo. Tai vyraujanti prokariotų ir pirmuonių dalijimosi forma. Skirtingi vienaląsčiai gyvūnai dalijasi skirtingai. Taigi, žvyneliai skirstomi išilgai, o blakstienos - skersai. Toks skirstymas aptinkamas ir daugialąsčiams gyvūnams – koelenteratams (medūzose išilginis dalijimasis) ir kirmėlėms (skersinis dalijimasis anneliduose).
3. pumpuravimas- ant motinos organizmo kūno atsiranda ląstelių sankaupa, kuri auga ir palaipsniui įgauna panašumą į motinos individą. Tada dukterinis individas išsiskiria ir pradeda gyventi savarankiškai. Toks dauginimasis paplitęs tarp žemesniųjų daugialąsčių organizmų (kempinių, koelenteratų, bryozoanų, kai kurių kirmėlių ir gaubtagyvių). Kartais dukteriniai individai visiškai neatsiskiria nuo tėvų, todėl susidaro kolonijos.
4. Suskaidymas- vyksta daugialąsčio organizmo kūno suirimas į dalis, kurios vėliau virsta savarankiškais individais (plokščiomis kirmėlėmis, dygiaodžiais).
5.Sporos- dukterinis organizmas išsivysto iš specializuotos sporinės ląstelės.
Yra dvi pagrindinės nelytinio dauginimosi augaluose formos: vegetatyvinis dauginimasis ir sporuliacija. Vegetatyvinis vienaląsčių augalų dauginimasis atliekamas paprasčiausiai padalijus vieną ląstelę į dvi. Grybuose jo formos yra įvairesnės – sporuliuojantis (pelėsiai, kepurėlės) ir pumpuojantis (mielės). Gaubtasėkliuose vegetatyvinis dauginimasis vyksta dėl vegetatyvinių (nelytinių) organų – šaknies, stiebo, lapo.
Kai kurios gyvūnų rūšys turi poliembrionija- nelytinis embriono dauginimasis, susidaręs lytiniu būdu. Pavyzdžiui, šarvuočiams blastulos stadijoje iš pradžių vieno embriono ląstelinė medžiaga yra padalinta į 4–8 embrionus, iš kurių vėliau išsivysto visaverčiai individai. Dėl poliembrionijos žmonėms gimsta identiški dvyniai.
11. Pagrindinės lytinio dauginimosi formos vienaląsčiuose organizmuose (konjugacija, kopuliacija) ir daugialąsčiuose organizmuose (be apvaisinimo (partenogenezė) ir apvaisinant).
Lytinis dauginimasis stebimas visų pagrindinių organizmų grupių gyvavimo cikluose. Lytinio dauginimosi paplitimas paaiškinamas tuo, kad ji suteikia didelę genetinę įvairovę, taigi ir fenotipinį palikuonių kintamumą.
Lytinio dauginimosi pagrindas yra lytinis procesas, kurio esmė yra sujungti į paveldimą medžiagą genetinės informacijos palikuoniui iš dviejų skirtingų šaltinių – tėvų – vystymuisi.
Viena iš seksualinio proceso formų yra konjugacija. Šiuo atveju įvyksta laikinas dviejų asmenų ryšys, siekiant apsikeitimo (rekombinacijos) paveldima medžiaga, pavyzdžiui, blakstienas. Dėl to atsiranda individų, kurie genetiškai skiriasi nuo tėvų organizmų, kurie vėliau atlieka nelytinį dauginimąsi. Blakstienų skaičius po konjugacijos nesikeičia, todėl šiuo atveju neįmanoma kalbėti tiesiogine reprodukcijos prasme.
Pirmuoniuose seksualinis procesas taip pat gali būti vykdomas forma kopuliacija - dviejų individų susiliejimas į vieną, paveldimos medžiagos susijungimas ir rekombinacija. Be to, toks individas dauginasi dalijantis.
Norint dalyvauti lytiniame dauginimuisi tėvų organizmuose, gaminamos lytinės ląstelės – ląstelės, kurios specializuojasi generatyvinei funkcijai užtikrinti. Motinos ir tėvo lytinių ląstelių susiliejimas lemia zigotos atsiradimą – ląstelę, kuri yra dukterinis individas pirmajame, ankstyviausiame individo vystymosi etape.
Kai kuriuose organizmuose zigota susidaro dėl savo struktūra nesiskiriančių lytinių ląstelių sąjungos - reiškinys izogamija. Daugumoje rūšių lytinės ląstelės pagal struktūrines ir funkcines savybes skirstomos į motinines (kiaušinius) ir tėvines (spermatozoidus).
Kartais dukterinis organizmas vystosi iš neapvaisinto kiaušinėlio. Šis reiškinys vadinamas grynąja raida arba partenogenezė. Šiuo atveju kiaušinio DNR dažniausiai yra palikuonių vystymuisi paveldimos medžiagos šaltinis – reiškinys ginogenezė. Mažiau paplitęs androgenezė- palikuonių vystymasis iš ląstelės su kiaušialąstės citoplazma ir spermatozoidų branduoliu. Moteriškos lytinės ląstelės branduolys miršta androgenzės atveju.
12. Biologinė lytinio dauginimosi reikšmė
Tam tikrame daugialąsčių organizmų evoliucijos etape seksualinis procesas, kaip būdas keistis genetine informacija tarp individų rūšies viduje, pasirodė susijęs su dauginimu. Lytinio dauginimosi metu atsirandantys nauji individai dažniausiai skiriasi nuo tėvų ir vienas nuo kito genų alelių deriniu. Nauji chromosomų ir genų deriniai palikuonims pasireiškia nauju bruožų deriniu. Dėl to toje pačioje rūšyje yra daug įvairių individų. Taigi lytinio dauginimosi biologinė reikšmė glūdi ne tik savaiminio dauginimosi, bet ir rūšių istorinės raidos, tai yra gyvybės kaip tokios, užtikrinime. Tai leidžia mums laikyti lytinį dauginimąsi biologiškai progresyvesniu nei nelytinį dauginimąsi.
13. spermatogenezė
Vyriškų lytinių ląstelių formavimosi procesas yra spermatogenezė. Dėl to susidaro spermatozoidai.
Spermatogenezėje yra 4 periodai: dauginimasis, augimas, brendimas (mejozė) ir formavimasis (3 pav.).
Veisimosi sezono metu originalios nediferencijuotos lytinės ląstelės spermatogonija , arba gonija dalijasi normalios mitozės būdu. Padarę keletą tokių padalinimų, jie įeina augimo laikotarpiu. Šiame etape jie vadinami 1-osios eilės spermatocitai (arba 1-osios eilės cytai). Jie intensyviai pasisavina maistines medžiagas, auga didesni, patiria gilų fizinį ir cheminį restruktūrizavimą, ko pasekoje ruošiasi trečiajam. laikotarpis – brendimas, arba mejozė .
Esant mejozei, I spermatocituose vyksta du ląstelių dalijimosi procesai. Pirmajame padalijimo (redukcijos) metu sumažėja chromosomų skaičius (sumažėjimas). Dėl to iš vienos I cito atsiranda dvi vienodo dydžio ląstelės - antros eilės spermatocitai, arba cytes II. Tada ateina antrasis brendimo padalijimas. Jis vyksta kaip įprasta somatinė mitozė, bet su haploidiniu chromosomų skaičiumi. Toks padalijimas vadinamas lygtimi („ekvivalentiškumas“ - lygybė), nes susidaro du vienodi, t.y. visiškai lygiavertės ląstelės, kurios vadinamos spermatidai.
Ketvirtajame periode – formavimasis - suapvalintas spermatidas įgauna brandžios vyriškos reprodukcinės ląstelės formą: joje išauga žiuželis, sustorėja branduolys, susidaro apvalkalas. Dėl viso spermatogenezės proceso iš kiekvienos pradinės nediferencijuotos spermatogonijos gaunamos 4 subrendusios lytinės ląstelės, kuriose yra kiekvienas haploidinis chromosomų rinkinys.
Ant pav. 4 yra žmonių spermatogenezės ir spermiogenezės procesų diagrama. Spermatogenezė vyksta sėklidžių vingiuotuose sėkliniuose kanalėliuose.Spermatozoidų vystymasis prasideda prenatalinio vystymosi metu generatyvinių audinių klojimo metu, vėliau atsinaujina brendimo metu ir tęsiasi iki senatvės.
Vyriškos lytinės ląstelės vystosi ne pavieniui, jos auga klonais ir yra tarpusavyje sujungtos citoplazminiais tilteliais. Citoplazminiai tiltai egzistuoja tarp spermatogonijų, spermatocitų ir spermatidų. Formavimosi fazės pabaigoje spermatozoidai išsiskiria iš citoplazminių tiltelių. Žmonėms didžiausias paros spermatozoidų produktyvumas yra 108, spermatozoidų egzistavimo trukmė makštyje yra iki 2,5 valandos, o gimdos kaklelyje - iki 48 valandų.
14. Ovogenezė. Menstruacinio ciklo samprata
Moteriškų lytinių ląstelių vystymosi procesas vadinamas oogeneze (oogeneze).
Išskiriami 3 ovogenezės periodai: dauginimasis, augimas ir brendimas.
nediferencijuotos moteriškos lytinės ląstelės oogonija - dauginasi taip pat, kaip ir spermatogonijos, normalios mitozės būdu.
Po padalijimo jie tampa pirmos eilės oocitai ir eiti į augimą. Oocitų augimas trunka labai ilgai – savaites, mėnesius ir net metus.
Tada pirmosios eilės oocitas patenka į brendimo laikotarpį, arba mejozę. Čia taip pat vyksta redukcinis ir lygtinis padalijimas. Dalijimosi procesai branduolyje vyksta taip pat, kaip ir spermatocitų mejozės metu, tačiau citoplazmos likimas yra visiškai kitoks. Redukcijos dalijimosi metu vienas branduolys su savimi neša didžiąją dalį citoplazmos, o kito daliai lieka tik nereikšminga jo dalis. Todėl susidaro tik viena pilnavertė ląstelė - II eilės oocitas, o antrasis mažytis yra kryptinis, arba redukcinis, kūnas, kurį galima suskirstyti į du redukcinius kūnus.
Antrojo, lygtinio padalijimo metu, pasikartoja asimetrinis citoplazmos pasiskirstymas ir vėl susidaro viena didelė ląstelė - ovotida ir trečiasis poliarinis kūnas. Ovotida pagal branduolio sudėtį ir funkcionalumą yra visiškai subrendusi lytinė ląstelė.
Formavimosi laikotarpis, skirtingai nei spermatogenezė, oogenezėje nėra.
Taigi oogenezėje iš vieno ovogono atsiranda tik viena subrendusi kiaušialąstė. Poliariniai kūnai lieka nepakankamai išvystyti ir greitai miršta ir yra fagocituojami kitų ląstelių. Subrendusios moteriškos lytinės ląstelės vadinamos kiaušinėliais arba kiaušinėliais, o nusėdusios vandenyje – ikrais.
Moteriškos lytinės ląstelės vystosi kiaušidėse. Veisimosi sezonas prasideda oogonijoje dar embrione ir baigiasi mergaitei gimus.
Augimo laikotarpis oogenezės metu ilgesnis, nes. ne tik ruošiamasi mejozei, bet ir kaupiamas maistinių medžiagų atsargas, kurių ateityje prireiks pirmiesiems zigotos dalijimams. Mažo augimo fazėje susidaro daug įvairių rūšių RNR.
Didelio augimo laikotarpiu kiaušidės folikulinės ląstelės aplink pirmosios eilės oocitą sudaro kelis sluoksnius, kuris palengvina kitur susintetintų maisto medžiagų perkėlimą į oocitų citoplazmą.
Žmonėms oocitų augimo laikotarpis gali būti 12–50 metų. Pasibaigus augimo laikotarpiui, pirmosios eilės oocitas patenka į brendimo laikotarpį.
Dėl to oogenezės metu gaunamos 4 ląstelės, iš kurių tik viena vėliau taps kiaušiniu, o likusios 3 (poliniai kūnai) sumažėja. Šios oogenezės stadijos biologinė reikšmė yra išsaugoti visas sukauptas citoplazmos medžiagas aplink vieną haploidinį branduolį, kad būtų užtikrinta normali mityba ir apvaisinto kiaušinėlio vystymasis.
Moterų oogenezės metu antrosios metafazės stadijoje susidaro blokas, kuris pašalinamas apvaisinimo metu, o brendimo fazė baigiasi tik spermatozoidui patekus į kiaušialąstę.
Moterų oogenezės procesas yra cikliškas procesas, kuris kartojasi maždaug kas 28 dienas. (pradedant nuo augimo periodo ir baigiant laikotarpį tik po apvaisinimo). Šis ciklas vadinamas menstruaciniu ciklu.
Žmonių spermatogenezės ir oogenezės skiriamieji bruožai pateikti 3 lentelėje.
Mejozė – tai ypatingas eukariotinių ląstelių dalijimosi būdas, kai pradinis chromosomų skaičius sumažėja perpus (iš senovės graikų „meyon“ – mažiau – ir iš „meiosis“ – redukcija).
Pagrindinis mejozės bruožas yra homologinių chromosomų konjugacija (poravimas) su vėlesniu jų išsiskyrimu į skirtingas ląsteles. Todėl pirmajame mejozės dalijimosi metu dėl bivalentų susidarymo į ląstelės polius išsiskiria ne vienos chromatidinės, o dviejų chromatidų chromosomos. Dėl to chromosomų skaičius sumažėja perpus, o iš diploidinės ląstelės susidaro haploidinės ląstelės.
Pradinis chromosomų skaičius ląstelėje, kuri patenka į mejozę, vadinamas diploidiniu (2n). Chromosomų skaičius ląstelėse, susidarančiose mejozės metu, vadinamas haploidiniu (n).
Mejozė susideda iš dviejų nuoseklių ląstelių dalijimosi, kurie atitinkamai vadinami mejoze I ir mejoze II. Pirmajame padalijime chromosomų skaičius sumažėja perpus, todėl tai vadinama redukcija. Antrajame padalijime chromosomų skaičius nekinta; todėl ji vadinama lygtine (išlyginančia).
Premeiozinė tarpfazė skiriasi nuo įprastos interfazės tuo, kad DNR replikacijos procesas nepasiekia pabaigos: maždaug 0,2 ... 0,4 % DNR lieka nepadvigubinta. Tačiau apskritai galima manyti, kad diploidinėje ląstelėje (2n) DNR kiekis yra 4c. Esant centriolėms, jų padvigubėja. Taigi ląstelė turi dvi diplosomas, kurių kiekvienoje yra centriolių pora.
Pirmasis mejozės padalijimas (redukcija arba mejozė I)
Redukcijos dalijimosi esmė – sumažinti chromosomų skaičių per pusę: iš pradinės diploidinės ląstelės susidaro dvi haploidinės ląstelės su dviem chromatidinėmis chromosomomis (kiekvienoje chromosomoje yra po 2 chromatides).
I fazė (pirmojo padalijimo fazė) apima keletą etapų.
Leptothena (plonų siūlų stadija). Chromosomos matomos šviesos mikroskopu kaip plonų gijų rutulys.
Zygoten (sriegių susiliejimo stadija). Yra homologinių chromosomų konjugacija (iš lot. conjugatio – sujungimas, poravimas, laikinas susiliejimas). Homologinės chromosomos (arba homologai) yra suporuotos chromosomos, kurios yra morfologiškai ir genetiškai panašios viena į kitą. Dėl konjugacijos susidaro dvivalentės. Dvivalentė yra gana stabilus dviejų homologinių chromosomų kompleksas. Homologus laiko kartu baltymų sinaptoneminiai kompleksai. Bivalentų skaičius lygus haploidiniam chromosomų skaičiui. Priešingu atveju dvivalentės vadinamos tetradomis, nes kiekviena dvivalentė turi 4 chromatides.
Pachitenas (storos gijos stadija). Chromosomos spiralizuojasi, aiškiai matomas jų išilginis nevienalytiškumas. DNR replikacija baigta. Kryžminimas baigtas - chromosomų kirtimas, dėl kurio jos keičiasi chromatidų dalimis.
Diploten (dvigubos grandinės stadija). Homologinės dvivalentėse chromosomos atstumia viena kitą. Jie yra sujungti atskirais taškais, kurie vadinami chiazmais (iš senovės graikų raidžių χ - „chi“).
Diakinezė (dvivalentų išsiskyrimo stadija). Chiasmata persikelia į chromosomų telomerines sritis. Bivalentai yra branduolio periferijoje. Pasibaigus I fazei, branduolio apvalkalas suyra ir dvivalentės išsiskiria į citoplazmą.
I metafazė (pirmojo padalijimo metafazė). Suformuojamas velenas. Bivalentai pereina į ląstelės pusiaujo plokštumą. Iš dvivalenčių medžiagų susidaro metafazė.
I anafazė (pirmojo padalijimo anafazė). Homologinės chromosomos, sudarančios kiekvieną dvivalentę, atsiskiria ir kiekviena chromosoma juda link artimiausio ląstelės poliaus. Chromosomų atskyrimas į chromatides nevyksta.
I telofazė (pirmojo padalijimo telofazė). Homologinės dviejų chromatidų chromosomos visiškai skiriasi nuo ląstelės polių. Paprastai kiekviena dukterinė ląstelė gauna po vieną homologinę chromosomą iš kiekvienos homologų poros. Susidaro du haploidiniai branduoliai, kuriuose chromosomų yra perpus mažiau nei pradinės diploidinės ląstelės branduolyje. Kiekviename haploidiniame branduolyje yra tik vienas chromosomų rinkinys, tai yra, kiekviena chromosoma yra atstovaujama tik vienu homologu. DNR kiekis dukterinėse ląstelėse yra 2 s.
Daugeliu atvejų (bet ne visada) I telofazę lydi citokinezė.
Po pirmojo mejozės dalijimosi atsiranda interkinezė – trumpas intervalas tarp dviejų mejozinių dalijimųsi. Interkinezė skiriasi nuo interfazės tuo, kad nėra DNR replikacijos, chromosomų dubliavimosi ir centriolių dubliavimosi: šie procesai vyko premeiozinėje tarpfazėje ir iš dalies I fazėje.
Antrasis mejozės padalijimas (lygtis arba mejozė II)
Antrojo mejozės dalijimosi metu chromosomų skaičius nesumažėja. Lygtinio padalijimo esmė – keturių haploidinių ląstelių su vienos chromatidės chromosomomis susidarymas (kiekvienoje chromosomoje yra viena chromatidė).
II fazė (antrojo skyriaus profazė). Labai nesiskiria nuo mitozės fazės. Chromosomos matomos šviesos mikroskopu kaip plonos gijos. Kiekvienoje dukterinėje ląstelėje susidaro dalijimosi velenas.
II metafazė (antrojo padalijimo metafazė). Chromosomos išsidėsčiusios haploidinių ląstelių pusiaujo plokštumose nepriklausomai viena nuo kitos. Šios pusiaujo plokštumos gali būti lygiagrečios viena kitai arba viena kitai statmenos.
II anafazė (antrojo skyriaus anafazė). Chromosomos išsiskiria į chromatides (kaip ir mitozėje). Susidariusios vienos chromatidinės chromosomos kaip anafazių grupių dalis pereina į ląstelių polius.
II telofazė (antrojo padalijimo telofazė). Pavienės chromatidinės chromosomos visiškai persikėlė į ląstelės polius, susidaro branduoliai. DNR kiekis kiekvienoje ląstelėje tampa minimalus ir siekia 1 s.
Taigi, dėl aprašytos mejozės schemos iš vienos diploidinės ląstelės susidaro keturios haploidinės ląstelės. Tolesnis šių ląstelių likimas priklauso nuo organizmų taksonominės priklausomybės, nuo individo lyties ir daugelio kitų veiksnių.
mejozės tipai. Esant zigotinei ir sporinei mejozei, susidariusios haploidinės ląstelės sukelia sporas (zoosporas). Šios mejozės rūšys būdingos žemesniems eukariotams, grybams ir augalams. Zigotinė ir sporinė mejozė yra glaudžiai susijusi su sporogeneze. Gametų mejozės metu susidariusios haploidinės ląstelės sudaro gametas. Šis mejozės tipas būdingas gyvūnams. Gametinė mejozė yra glaudžiai susijusi su gametogeneze ir apvaisinimu. Taigi mejozė yra lytinio ir nelytinio (sporinio) dauginimosi citologinis pagrindas.
Biologinė mejozės reikšmė. Vokiečių biologas Augustas Weissmannas (1887) teoriškai pagrindė mejozės, kaip pastovaus chromosomų skaičiaus palaikymo mechanizmo, poreikį. Kadangi apvaisinimo metu lytinių ląstelių branduoliai susilieja (taigi ir šių branduolių chromosomos susijungia į vieną branduolį), o chromosomų skaičius somatinėse ląstelėse išlieka pastovus, tai nuolatinis chromosomų skaičiaus padvigubėjimas nuoseklaus apvaisinimo metu. turi atsispirti procesui, dėl kurio jų skaičius gametose sumažėja lygiai du kartus. Taigi, biologinė mejozės reikšmė yra palaikyti chromosomų skaičiaus pastovumą esant lytiniam procesui. Mejozė taip pat suteikia kombinacinį kintamumą – naujų paveldimų polinkių derinių atsiradimą tolesnio tręšimo metu.