Sintetinė evoliucijos teorija

Sintetinė evoliucijos teorija - šiuolaikinis darvinizmas - atsirado XX amžiaus 40-ųjų pradžioje. Tai organinio pasaulio evoliucijos doktrina, sukurta remiantis šiuolaikinės genetikos, ekologijos ir klasikinio darvinizmo duomenimis. Terminas „sintetinis“ kilęs iš žymaus anglų evoliucionisto J. Huxley knygos pavadinimo „Evolution: a modern synthesis“ (1942). Daugelis mokslininkų prisidėjo prie sintetinės evoliucijos teorijos kūrimo.

Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos gali būti apibendrintos taip:

• Medžiaga evoliucijai yra paveldimi pokyčiai – mutacijos (dažniausiai genai) ir jų deriniai.
• Pagrindinis evoliucijos variklis yra natūrali atranka, atsirandanti kovos už būvį pagrindu.
• Mažiausias evoliucijos vienetas yra populiacija.
• Evoliucija daugeliu atvejų yra divergentinio pobūdžio, t.y. vienas taksonas gali tapti kelių dukterinių taksonų protėviu. (Taksonas (lot. taxon; iš kitos graikų k. „tvarka, įrenginys, organizacija“) – grupė klasifikacijoje, susidedanti iš atskirų objektų, sujungtų pagal bendras savybes ir charakteristikas. Kaip svarbiausios charakteristikos (atributai) Taksonas biologiniame taksonomai atsižvelgia į diagnozę, rangą ir apimtį Keičiantis klasifikacijai, gali keistis taksonų savybės (pvz., skirtingose ​​sistemose tos pačios apimties taksonai gali turėti skirtingas diagnozes, skirtingus rangus arba užimti skirtingą vietą sistemoje).)
• Evoliucija yra laipsniška ir ilgalaikė. Specifikacija, kaip evoliucijos proceso etapas, yra vienos laikinos populiacijos nuoseklus pokytis, einantis paskesnių laikinų populiacijų seka.
• Rūšį sudaro daugybė pavaldžių, morfologiškai, fiziologiškai, ekologiškai, biochemiškai ir genetiškai skirtingų, tačiau reprodukciniu požiūriu neišsiskiriančių vienetų – porūšių ir populiacijų.
• Rūšis egzistuoja kaip holistinis ir uždaras darinys. Rūšies vientisumą palaiko individų migracija iš vienos populiacijos į kitą, kurioje vyksta alelių mainai („genų srautas“),
• Makroevoliucija aukštesniame lygyje nei rūšis (gentis, šeima, tvarka, klasė ir kt.) vyksta mikroevoliucijos būdu. Pagal sintetinę evoliucijos teoriją nėra makroevoliucijos modelių, kurie skirtųsi nuo mikroevoliucijos. Kitaip tariant, gyvų organizmų rūšių grupių evoliucijai būdingos tos pačios prielaidos ir varomosios jėgos kaip ir mikroevoliucijai.
• Bet kuris tikras (ne sudėtinis) taksonas turi monofilinę kilmę.
• evoliucija turi nekryptinis charakteris, t.y., neina jokio galutinio tikslo linkme.

Populiacija yra mažiausia iš individų grupių, galinčių evoliuciškai vystytis, todėl ji vadinama elementariu evoliucijos vienetu. Vienas organizmas negali būti evoliucijos vienetas. Evoliucija vyksta tik individų grupėje. Kadangi atranka vyksta pagal fenotipus, šios grupės individai turi skirtis vieni nuo kitų, t.y. grupė turi būti įvairi. Skirtingi genotipai tomis pačiomis sąlygomis gali suteikti skirtingus fenotipus. Kiekvieno atskiro organizmo genotipas išlieka nepakitęs visą gyvenimą. Dėl didelio individų skaičiaus populiacija yra nenutrūkstamas kartų srautas, o dėl mutacinio kintamumo – nevienalytis (heterogeninis) skirtingų genotipų mišinys. Visų populiacijos individų genotipų visuma – genofondas – yra mikroevoliucinių procesų gamtoje pagrindas.

Rūšis, kaip vientisa sistema, negali būti laikoma evoliucijos vienetu, nes rūšys dažniausiai skyla į savo sudedamąsias dalis – populiacijas. Štai kodėl elementaraus evoliucinio vieneto vaidmuo tenka gyventojams.

Sintetinė evoliucijos teorija atskleidė pagrindinius evoliucijos proceso mechanizmus, sukaupė daug naujų faktų ir įrodymų apie gyvų organizmų evoliuciją ir apjungė daugelio biologijos mokslų duomenis. Nepaisant to, sintetinė evoliucijos teorija (arba neodarvinizmas) atitinka Charleso Darwino idėjas ir tendencijas.

Impulsą sintetinės teorijos plėtrai davė hipotezė apie naujų genų recesyvumą. Kalbant XX amžiaus antrosios pusės genetikos kalba, ši hipotezė darė prielaidą, kad kiekvienoje besidauginančioje organizmų grupėje lytinių ląstelių brendimo metu dėl DNR replikacijos klaidų nuolat atsiranda mutacijų – naujų genų variantų.

Gametos yra reprodukcinės ląstelės, turinčios haploidinį (vieną) chromosomų rinkinį ir dalyvaujančios gametiniame, ypač lytiniame dauginime. Kai lytinio proceso metu susilieja dvi lytinės ląstelės, susidaro zigota, kuri išsivysto į individą (arba individų grupę), turinčią paveldimų abiejų pirminių organizmų, gaminusių gametas, savybes.

Genų įtaka organizmo sandarai ir funkcijoms yra pleiotropinė: kiekvienas genas dalyvauja nustatant keletą požymių. Kita vertus, kiekviena savybė priklauso nuo daugelio genų; Genetikai šį reiškinį vadina genetine požymių polimerizacija. Fisheris teigia, kad pleiotropija ir polimerizmas atspindi genų sąveiką, dėl kurios kiekvieno geno išorinė raiška priklauso nuo jo genetinės aplinkos. Todėl rekombinacija, generuojanti visas naujas genų kombinacijas, galiausiai sukuria tokią genų aplinką tam tikrai mutacijai, kuri leidžia mutacijai pasireikšti nešiotojo individo fenotipu. Taigi, mutacija patenka į natūralios atrankos įtaką, atranka sunaikina genų derinius, kurie trukdo organizmų gyvenimui ir dauginimuisi tam tikroje aplinkoje, ir išsaugo neutralius ir naudingus derinius, kuriems taikomas tolesnis dauginimosi, rekombinacijos ir atrankos bandymas. Be to, pirmiausia parenkamos tokios genų kombinacijos, kurios prisideda prie palankios ir tuo pačiu stabilios iš pradžių mažai pastebimų mutacijų fenotipinės raiškos, dėl kurių šie mutantiniai genai palaipsniui tampa dominuojančiais. Ši idėja buvo išreikšta R. Fisherio veikale „Genetinė natūralios atrankos teorija“ (1930). Taigi sintetinės teorijos esmė – vyraujantis tam tikrų genotipų dauginimasis ir jų perdavimas palikuonims. Kalbant apie genetinės įvairovės šaltinį, sintetinė teorija pripažįsta pagrindinį genų rekombinacijos vaidmenį.

Manoma, kad evoliucinis aktas įvyko, kai atranka išlaikė genų derinį, kuris nebuvo būdingas ankstesnei rūšies istorijai. Dėl to, norint įgyvendinti evoliuciją, reikia trijų procesų:

• mutacinis, generuojantis naujus genų variantus su nedidele fenotipine išraiška;
• rekombinacija, kuriant naujus individų fenotipus;
• atranka, kuri lemia šių fenotipų atitiktį tam tikroms gyvenimo sąlygoms ar augimui.

Visi sintetinės teorijos šalininkai pripažįsta dalyvavimą trijų išvardytų veiksnių evoliucijoje.

Svarbi naujos evoliucijos teorijos atsiradimo sąlyga buvo anglų genetiko, matematiko ir biochemiko J. B. S. Haldane'o jaunesniojo knyga, kuri ją išleido 1932 m. pavadinimu „Evoliucijos priežastys“. Haldane'as, kurdamas individualaus vystymosi genetiką, iš karto įtraukė naują mokslą į makroevoliucijos problemų sprendimą.

Didžiosios evoliucinės naujovės labai dažnai kyla neotenijos (suaugusio organizmo jaunatvinių savybių išsaugojimo) pagrindu. Neoteny Haldane paaiškino žmogaus („nuogos beždžionės“) kilmę, tokių didelių taksonų kaip graptolitai ir foraminiferiai evoliuciją. 1933 metais Četverikovo mokytojas N. K. Kolcovas parodė, kad neotenija yra plačiai paplitusi gyvūnų karalystėje ir atlieka svarbų vaidmenį progresyvioje evoliucijoje. Tai veda prie morfologinio supaprastinimo, tačiau išsaugomas genotipo turtingumas.

Beveik visuose istoriniuose ir moksliniuose modeliuose 1937-ieji buvo vadinami STE atsiradimo metais – šiais metais pasirodė rusų kilmės amerikiečių genetiko ir entomologo-sistematiko F. G. Dobžanskio knyga „Genetika ir rūšių kilmė“. Dobžanskio knygos sėkmę lėmė tai, kad jis buvo ir gamtininkas, ir eksperimentuojantis genetikas. „Dviguba Dobžanskio specializacija leido jam pirmajam nutiesti tvirtą tiltą iš eksperimentinių biologų stovyklos į gamtininkų stovyklą“ (E. Mayr). Pirmą kartą buvo suformuluota pati svarbiausia „evoliucijos izoliavimo mechanizmų“ sąvoka – tie dauginimosi barjerai, skiriantys vienos rūšies genofondą nuo kitų rūšių genofondų. Dobžanskis į plačią mokslinę apyvartą įtraukė pusiau pamirštą Hardy-Weinberg lygtį. Jis taip pat įvedė "S. Wright efektą" į natūralistinę medžiagą, manydamas, kad mikrogeografinės rasės atsiranda dėl atsitiktinių genų dažnių pokyčių mažuose izoliatuose, tai yra, adaptyviu-neutraliu būdu.

Anglakalbėje literatūroje tarp STE kūrėjų dažniausiai minimos F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins pavardės.

Pagrindinės STE nuostatos, jų istorinė formacija ir raida

1930-aisiais ir 1940-aisiais greitai įvyko plati genetikos ir darvinizmo sintezė. Genetinės idėjos prasiskverbė į sistematiką, paleontologiją, embriologiją ir biogeografiją. Terminas „modernus“ arba „evoliucinė sintezė“ kilęs iš J. Huxley knygos „Evolution: The Modern synthesis“ (1942) pavadinimo. Posakį „sintetinė evoliucijos teorija“ tiksliai taikant šią teoriją pirmą kartą panaudojo J. Simpsonas 1949 m.

• elementarus evoliucijos vienetas yra vietiniai gyventojai;
• evoliucijos medžiaga yra mutacijų ir rekombinacijų kintamumas;
• natūrali atranka laikoma pagrindine priežastimi, lemiančia prisitaikymo, specifikacijos ir supraspecifinių taksonų atsiradimą;
• genetinis dreifas ir funder principas yra neutralių bruožų susidarymo priežastys;
• rūšis – tai populiacijų sistema, reprodukciškai izoliuota nuo kitų rūšių populiacijų, o kiekviena rūšis yra ekologiškai izoliuota;
• Specifikacija susideda iš genetinės izoliacijos mechanizmų atsiradimo ir dažniausiai vyksta geografinės izoliacijos sąlygomis.

Taigi, sintetinė evoliucijos teorija gali būti apibūdinama kaip organinės evoliucijos teorija natūralios genetiškai nulemtų požymių atrankos būdu.

Amerikiečių STE kūrėjų aktyvumas buvo toks didelis, kad jie greitai sukūrė tarptautinę evoliucijos studijų draugiją, kuri 1946 metais tapo žurnalo Evolution įkūrėja. Amerikos gamtininkas vėl grįžo prie publikacijų evoliucijos temomis, pabrėždamas genetikos, eksperimentinės ir lauko biologijos sintezę. Daugybės ir įvairių tyrimų metu pagrindinės STE nuostatos buvo ne tik sėkmingai išbandytos, bet ir modifikuotos bei papildytos naujomis idėjomis.

1942 metais vokiečių kilmės amerikiečių ornitologas ir zoogeografas E. Mayras išleido knygą „Rūšių sistematika ir kilmė“, kurioje buvo nuosekliai plėtojama politipinės rūšies samprata ir genetinis-geografinis rūšiavimo modelis. Mayras pasiūlė įkūrėjo principą, kurį galutine forma suformulavo 1954 m. Jei genetinis dreifas, kaip taisyklė, pateikia priežastinį paaiškinimą neutralių bruožų formavimuisi laiko dimensijoje, tai fundamentinis principas erdvinėje dimensijoje.

Po Dobzhanskio ir Mayro darbų paskelbimo taksonomistai gavo genetinį paaiškinimą dėl to, kuo jie jau seniai buvo tikri: porūšiai ir glaudžiai susijusios rūšys labai skiriasi adaptaciniais-neutraliais simboliais.

Nė vienas iš STE darbų negali būti lyginamas su minėta anglų eksperimentinio biologo ir gamtininko J. Huxley knyga „Evolution: The Modern synthesis“ (1942). Huxley kūryba analizuojamos medžiagos apimtimi ir problematikos platumu lenkia net paties Darvino knygą. Huxley daug metų turėjo omenyje visas evoliucinės minties raidos kryptis, atidžiai sekė susijusių mokslų raidą ir turėjo asmeninės eksperimentinės genetikos patirties.

Pagal apimtį Huxley knyga buvo neprilygstama (645 puslapiai). Tačiau įdomiausia yra tai, kad visas pagrindines knygoje išdėstytas mintis Huxley labai aiškiai išrašė 20 puslapių dar 1936 m., kai išsiuntė Britanijos mokslo pažangos asociacijai straipsnį „Natūrali atranka ir evoliucinė pažanga“. Šiuo aspektu nė viena publikacija apie evoliucijos teoriją, pasirodžiusi XX amžiaus trečiajame ir ketvirtajame dešimtmetyje, negali lygintis su Huxley straipsniu. Gerai jausdamas laiko dvasią, Huxley rašė: „Šiuo metu biologija yra sintezės fazėje. Iki tol naujos disciplinos veikė izoliuotai. Dabar yra tendencija susivienyti, kuri yra vaisingesnė nei senosios vienpusės evoliucijos pažiūros“ (1936). Jau 1920-ųjų raštuose Huxley parodė, kad įgytų savybių paveldėjimas yra neįmanomas; natūrali atranka veikia kaip evoliucijos veiksnys ir kaip populiacijų ir rūšių stabilizavimo veiksnys (evoliucijos sąstingis); natūrali atranka veikia mažas ir dideles mutacijas; geografinė izoliacija yra svarbiausia specifikacijos sąlyga. Akivaizdus evoliucijos tikslas paaiškinamas mutacijomis ir natūralia atranka.

1936 m. Huxley straipsnio pagrindinius dalykus galima labai trumpai apibendrinti tokia forma:

1. Mutacijos ir natūrali atranka yra vienas kitą papildantys procesai, kurie vieni negali sukurti kryptingų evoliucinių pokyčių.
2. Atranka natūraliose populiacijose dažniausiai veikia ne atskirus genus, o genų kompleksus. Mutacijos negali būti naudingos ar žalingos, tačiau jų selektyvinė vertė įvairiose aplinkose skiriasi. Atrankos veikimo mechanizmas priklauso nuo išorinės ir genotipinės aplinkos, o jo veikimo vektorius – į fenotipinį mutacijų pasireiškimą.
3. Reprodukcinė izoliacija yra pagrindinis kriterijus, nurodantis, kad specifikacija baigta. Specifikacija gali būti ištisinė ir linijinė, ištisinė ir besiskirianti, aštri ir susiliejanti.
4. Laipsniškumas ir pan-adaptacija nėra universalios evoliucijos proceso savybės. Daugumai sausumos augalų būdingas nenuoseklumas ir greitas naujų rūšių formavimasis. Plačiai paplitusios rūšys vystosi palaipsniui, o maži izoliatai vystosi nepertraukiamai ir ne visada adaptyviai. Nenutrūkstama specifikacija pagrįsta specifiniais genetiniais mechanizmais (hibridizacija, poliploidija, chromosomų aberacijomis). Rūšys ir supraspecifiniai taksonai, kaip taisyklė, skiriasi prisitaikančiais ir neutraliais simboliais. Pagrindinės evoliucinio proceso kryptys (progresas, specializacija) yra prisitaikymo ir neutralumo kompromisas.
5. Potencialiai preadaptyvios mutacijos yra plačiai paplitusios natūraliose populiacijose. Šio tipo mutacijos vaidina lemiamą vaidmenį makroevoliucijoje, ypač dramatiškų aplinkos pokyčių laikotarpiais.
6. Genų veikimo greičio samprata paaiškina heterochronijos ir alometrijos evoliucinį vaidmenį. Genetikos problemų sintezė su apibendrinimo sąvoka leidžia paaiškinti sparčią rūšių evoliuciją specializacijos aklavietėje. Per neoteniją įvyksta taksono „atjauninimas“ ir jis įgauna naujus evoliucijos tempus. Ontogenezės ir filogenezės ryšio analizė leidžia atrasti epigenetinius evoliucijos krypties mechanizmus.
7. Vykstant progresyviajai evoliucijai, atranka gerina organizaciją. Pagrindinis evoliucijos rezultatas buvo žmogaus išvaizda. Atsiradus žmogui, didelė biologinė evoliucija išsivysto į psichosocialinę. Evoliucijos teorija yra vienas iš mokslų, tiriančių žmonių visuomenės formavimąsi ir raidą. Tai sukuria pagrindą suprasti žmogaus prigimtį ir jo ateitį.

Plati lyginamosios anatomijos, embriologijos, biogeografijos, paleontologijos duomenų sintezė su genetikos principais buvo atlikta I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) darbuose. ). Iš šių tyrimų išaugo makroevoliucijos teorija. Anglų kalba buvo išleista tik Simpsono knyga, o didžiosios Amerikos biologijos ekspansijos laikotarpiu tarp steigiamųjų darbų dažniausiai minima viena.

I. I. Šmalgauzenas buvo A. N. Severtsovo mokinys, tačiau jau 1920-aisiais buvo nulemtas savarankiškas jo kelias. Jis tyrinėjo kiekybinius augimo modelius, ženklų pasireiškimo genetiką, pačią genetiką. Vienas pirmųjų Šmalhauzenų atliko genetikos ir darvinizmo sintezę. Iš milžiniško I. I. Schmalhauzeno palikimo išsiskiria jo monografija „Evoliucijos proceso keliai ir modeliai“ (1939). Pirmą kartą mokslo istorijoje jis suformulavo mikro ir makroevoliucijos mechanizmų vienovės principą. Ši tezė buvo ne tik postuluota, bet ir tiesiogiai išplaukė iš jo stabilizuojančios atrankos teorijos, apimančios populiacijos genetinius ir makroevoliucinius komponentus (ontogenijos autonomiją) progresyvios evoliucijos eigoje.

A. L. Takhtadzhyanas monografiniame straipsnyje „Aukštųjų augalų ontogenezės ir filogenezės ryšiai“ (1943) ne tik aktyviai įtraukė botaniką į evoliucinės sintezės orbitą, bet iš tikrųjų sukūrė originalų ontogenetinį makroevoliucijos modelį („minkštasis saltacionizmas“). Takhtadžiano modelis, pagrįstas botanine medžiaga, išplėtojo daugybę nuostabių A. N. Severtsovo idėjų, ypač archalaksijos teoriją (staigus, staigus organo pokytis ankstyviausiose jo morfogenezės stadijose, lemiantis pokyčius visoje ontogenezės eigoje). Sunkiausią makroevoliucijos problemą - atotrūkį tarp didelių taksonų Takhtadzhyan paaiškino neotenijos vaidmeniu jų kilme. Neotenija vaidino svarbų vaidmenį daugelio aukštesnių taksonominių grupių, įskaitant žydinčias, kilme. Žoliniai augalai išsivystė iš sumedėjusių augalų sluoksniuotos neotenijos būdu.

Neotenija (senovės graikiškai – jaunas, kita graikiškai – I stretch) – kai kurių nariuotakojų, kirmėlių, varliagyvių, taip pat daugelyje augalų stebimas reiškinys, kurio lytinė branda pasiekia ir ontogenezės pabaiga įvyksta ankstyvosiose stadijose. vystymasis, pavyzdžiui, lervos stadijoje. Tokiu atveju asmuo gali pasiekti suaugusiųjų stadiją arba nepasiekti.

Tipiškas neotenijos pavyzdys yra aksolotliai, neoteninės amfibijų genties uodegos lervos, kurios dėl paveldimo skydliaukės hormono trūkumo lieka lervos stadijoje. Aksolotlai savo dydžiu nenusileidžia suaugusiems. Kartais įvyksta aksolotlio metamorfozė - laipsniškai keičiantis egzistavimo sąlygoms (rezervuaro džiūvimas) arba naudojant hormoninę injekciją.

Neotenija yra svarbus procesas evoliucijos požiūriu, nes jo metu prarandama griežta specializacija, kuri labiau būdinga galutiniams vystymosi etapams nei lervoms.

Plačiąja prasme neotenija (juvenilizacija) taip pat suprantama kaip požymių, kurie kitomis sąlygomis (anksčiau toje pačioje rūšyje, giminingose ​​rūšyse, kitose populiacijose) būdingi vaikams, pasireiškimas suaugusiems. Pavyzdžiui, žmogus (Homo sapiens) nuo didžiųjų beždžionių skiriasi plaukų augimo linijos struktūra (žmonių plaukuotos sritys sutampa su didžiųjų beždžionių vaisiaus sritimis), taip pat vėlyvas kaulėjimas (įskaitant kaukolę). Neužbaigtas kaulėjimas yra jaunatviška savybė. Dėl vėlyvojo kaukolės kaulėjimo sušvelnėja smegenų augimo apribojimai.

Dar 1931 metais S. Wrightas pasiūlė atsitiktinio genų dreifo sampratą, kuri kalba apie absoliučiai atsitiktinį deme genofondo, kaip mažos imties iš visos populiacijos genofondo, susidarymą. Iš pradžių genetinis dreifas pasirodė esąs pats argumentas, kurio labai ilgai trūko siekiant paaiškinti neadaptyvių taksonų skirtumų kilmę. Todėl dreifo idėja iš karto tapo artima daugeliui biologų. J. Huxley dreifą pavadino „Wrighto efektu“ ir laikė jį „svarbiausiu iš naujausių taksonominių atradimų“. George'as Simpsonas (1948) savo kvantinės evoliucijos hipotezę grindė dreifu, pagal kurią populiacija negali savarankiškai išeiti iš prisitaikančios smailės traukos zonos. Todėl, norint patekti į nestabilią tarpinę būseną, reikalingas atsitiktinis, nuo atrankos nepriklausomas genetinis įvykis - genetinis dreifas. Tai yra būtina sąlyga ir varomoji evoliucijos jėga sintetinės teorijos požiūriu.

Alelis yra kitokia to paties geno forma, esanti tuose pačiuose homologinių chromosomų regionuose (lokusuose) ir nulemia alternatyvius to paties požymio išsivystymo variantus. Diploidiniame organizme gali būti du identiški to paties geno aleliai, tokiu atveju organizmas vadinamas homozigotiniu, arba du skirtingi, todėl susidaro heterozigotinis organizmas.

Yra žinoma, kad tam tikromis sąlygomis alelių dažnis populiacijos genofonde iš kartos į kartą išlieka pastovus. Tokiomis sąlygomis populiacija bus genetinės pusiausvyros būsenoje ir evoliucinių pokyčių neįvyks. Todėl evoliuciniams procesams įgyvendinti būtinas veiksnių, tiekiančių evoliucinę medžiagą, t.y. lemiančių genetinį populiacijos struktūros kintamumą, buvimas. Šį vaidmenį atlieka mutacijos procesas, kombinacinis kintamumas, genų srautas. periodiniai populiacijų skaičiaus svyravimai (populiacijos bangos, arba gyvybės bangos), genetinis dreifas. Šie veiksniai, turintys skirtingą pobūdį, veikia atsitiktinai ir netiesiogiai ir lemia įvairių genotipų atsiradimą populiacijoje. Evoliucijai svarbūs veiksniai, užtikrinantys kliūčių, trukdančių laisvai kryžmintis, atsiradimą. Tai įvairios izoliacijos formos, pažeidžiančios panmiksiją (laisvą organizmų kryžminimą) ir įamžinančios bet kokius genotipų rinkinių skirtumus įvairiose populiacijos dalyse.

Genų mutacijos yra pagrindinis naujų alelių šaltinis populiacijoje. Naujų mutacijų atsiradimo dažnis paprastai yra mažas: 1 * 10-6-1 * 10-5 (viena mutacija 10 tūkst. - 1 mln. individų [gametų] per kartą). Tačiau dėl didelio genų skaičiaus (aukštesnėse formose, pavyzdžiui, jų yra dešimtys ar tūkstančiai), bendras visų atsirandančių mutacijų gyvuose organizmuose dažnis yra gana didelis. Kai kuriose rūšyse mutacijas turi 10–25 % individų (gametų) per vieną kartą. Daugeliu atvejų mutacijų atsiradimas sumažina individų gyvybingumą, palyginti su tėvų formomis. Tačiau perėjus į heterozigotinę būseną, daugelis mutacijų ne tik nesumažina jas nešiojančių individų gyvybingumo, bet ir jį padidina (inbredingo ir vėlesnės heterozės reiškinys kertant inbredines linijas). Kai kurios mutacijos gali pasirodyti neutralios, o nedidelė mutacijų dalis nuo pat pradžių tam tikromis sąlygomis netgi padidina individų gyvybingumą. Kad ir kokia maža būtų tokių mutacijų dalis, jos gali atlikti reikšmingą vaidmenį grandiozinėse evoliucijos proceso laiko skalėse. Tačiau reikia pažymėti, kad mutacijos savaime nesukelia populiacijos ar rūšies vystymosi. Jie yra tik medžiaga evoliuciniam procesui. Be kitų evoliucijos veiksnių mutacijos procesas negali užtikrinti kryptingo populiacijos genofondo pokyčio.

Tam tikrą indėlį į genetinės populiacijų pusiausvyros pažeidimą įneša kombinacinis kintamumas. Atsiradusios atskiros mutacijos yra šalia kitų mutacijų, yra naujų genotipų dalis, t.y. atsiranda daug alelių ir nealelinių sąveikų derinių.

Svarbus genetinės įvairovės šaltinis populiacijose yra genų srautas – genų mainai tarp skirtingų tos pačios rūšies populiacijų dėl individų migracijos iš populiacijos į populiaciją. Tokiu atveju migruojančių individų genai kryžminant įtraukiami į populiacijos genofondą. Dėl tokių kryžminimo palikuonių genotipai skiriasi nuo tėvų genotipų. Šiuo atveju genų rekombinacija vyksta tarppopuliacijos lygiu.

Populiacijos dydis tiek erdvėje, tiek individų skaičiumi nuolat svyruoja. Šių svyravimų priežastys yra įvairios ir bendra forma yra sumažintos iki biotinių ir abiotinių veiksnių įtakos (maisto atsargos, plėšrūnų skaičius, konkurentai, infekcinių ligų sukėlėjai, metų klimato sąlygos ir kt.). Pavyzdžiui, po kurio laiko padidėjus kiškių (maisto) skaičiui, padaugėja vilkų ir lūšių, mintančių kiškiais; didelis eglių kankorėžių derlius sausą šiltą vasarą teigiamai veikia voveraičių populiacijos augimą. Populiacijų skaičiaus svyravimai gamtoje yra periodinio pobūdžio: padidėjus individų skaičiui, vyksta reguliarus jo mažėjimas ir kt. S. S. Četverikovas (1905) tokius periodinius individų skaičiaus svyravimus populiacijose pavadino „gyvybės bangomis“. “ arba „gyventojų bangos“.

Gyvybės bangos turi įtakos populiacijų genetinės struktūros pokyčiams. Didėjant populiacijai, didėja naujų mutacijų ir jų derinių atsiradimo tikimybė. Jei vidutiniškai 100 tūkstančių individų yra viena mutacija, tada populiacijos dydžiui padidėjus 10 kartų, mutacijų skaičius taip pat padidės 10 kartų. Sumažėjus populiacijai, išlikusi populiacijos individų dalis genetine sudėtimi labai skirsis nuo anksčiau gausiai buvusios populiacijos: kai kurios mutacijos visiškai atsitiktinai išnyks kartu su jas nešiojančių individų mirtimi, o kai kurios mutacijos taip pat atsitiktinai. padidinti jų koncentraciją. Vėliau padidėjus populiacijai, populiacijos genofondas bus kitoks, nes jame natūraliai padidės mutacijas turinčių individų skaičius. Taigi populiacijos bangos savaime nesukelia paveldimo kintamumo, tačiau prisideda prie mutacijų ir jų rekombinacijų dažnio kitimo, t.y. alelių ir genotipų dažnių kitimas populiacijoje. Taigi populiacijos bangos yra veiksnys, teikiantis medžiagą evoliucijai.

Genetinis dreifas taip pat turi įtakos genetinei populiacijos struktūrai. Šis procesas būdingas mažoms populiacijoms, kuriose gali būti atstovaujami ne visi konkrečiai rūšiai būdingi aleliai. Atsitiktiniai įvykiai, pavyzdžiui, priešlaikinė individo, kuris buvo vienintelis alelio savininkas, mirtis, lems šio alelio išnykimą iš populiacijos. Kaip alelis gali išnykti iš populiacijos, jo dažnis gali atsitiktinai padidėti. Šis atsitiktinis alelių koncentracijos pokytis populiacijoje vadinamas genetiniu dreifu.

Genetinis dreifas yra nenuspėjamas. Tai gali sukelti nedidelės populiacijos mirtį, bet gali dar labiau ją pritaikyti tam tikrai aplinkai arba padidinti jos skirtumą nuo pagrindinės populiacijos.

Taigi, genetinė populiacijų įvairovė pasiekiama dėl mutacijų, jų derinių, gyvybės bangų, genų srauto ir genų dreifo bendros įtakos.

Netrukus po to, kai S. Wrightas suformulavo savo koncepciją, entuziazmas genetiniam dreifui išblėso. Priežastis intuityviai aiški: bet koks visiškai atsitiktinis įvykis yra unikalus ir nepatikimas. Platus S. Wright veikalų citavimas šiuolaikiniuose evoliucijos vadovėliuose, kuriuose pateikiama išskirtinai sintetinė koncepcija, negali būti paaiškintas kitaip, kaip tik siekiu nušviesti visą evoliucijos požiūrių įvairovę, ignoruojant šių požiūrių santykį ir skirtumą.

Populiacijų ir bendruomenių ekologija pateko į evoliucijos teoriją dėl Gause dėsnio ir genetinio-geografinio modeliavimo modelio sintezės. Reprodukcinę izoliaciją papildė ekologinė niša kaip svarbiausias rūšies kriterijus. Tuo pačiu metu nišinis požiūris į rūšis ir specifiką pasirodė esąs bendresnis nei grynai genetinis požiūris, nes jis taip pat taikomas rūšims, kurios neturi seksualinio proceso.

Ekologijos įėjimas į evoliucinę sintezę buvo paskutinis teorijos formavimo etapas. Nuo to momento prasidėjo STE panaudojimo taksonomijos, genetikos, atrankos praktikoje laikotarpis, kuris tęsėsi iki pat molekulinės biologijos ir biocheminės genetikos išsivystymo.

Tobulėjant naujausiems mokslams, STE vėl pradėjo plėstis ir modifikuotis. Bene svarbiausias molekulinės genetikos indėlis į evoliucijos teoriją buvo genų skirstymas į reguliavimo ir struktūrinius (R. Britten ir E. Davidson modelis, 1971). Būtent reguliaciniai genai kontroliuoja reprodukcinių izoliacinių mechanizmų atsiradimą, kurie kinta nepriklausomai nuo fermentinių genų ir sukelia greitus pokyčius (geologinio laiko skalėje) morfologiniu ir fiziologiniu lygmenimis.

Atsitiktinio genų dažnių pasikeitimo idėja buvo pritaikyta neutralumo teorijoje (Motoo Kimura, 1985), kuri gerokai pranoksta tradicinę sintetinės teorijos ribas, sukurta remiantis ne klasikine, o molekuline genetika. Neutralizmas grindžiamas visiškai natūralia padėtimi: ne visos mutacijos (DNR nukleotidų serijos pokyčiai) lemia aminorūgščių sekos pasikeitimą atitinkamoje baltymo molekulėje. Tie įvykę aminorūgščių pakaitalai nebūtinai sukelia baltymo molekulės formos pasikeitimą, o kai toks pokytis įvyksta, tai nebūtinai keičia baltymo aktyvumo pobūdį. Vadinasi, daugelis mutantinių genų atlieka tas pačias funkcijas kaip ir įprasti genai, todėl atranka jų atžvilgiu elgiasi visiškai neutraliai. Dėl šios priežasties mutacijų išnykimas ir užsifiksavimas genofonde priklauso tik nuo atsitiktinumo: dauguma jų išnyksta netrukus po atsiradimo, mažuma išlieka ir gali egzistuoti gana ilgai. Dėl to atranka, kuri vertina fenotipus, „iš esmės neturi skirtumo, kokie genetiniai mechanizmai nulemia tam tikros formos ir atitinkamos funkcijos vystymąsi, molekulinės evoliucijos pobūdis visiškai skiriasi nuo fenotipinės evoliucijos“ (Kimura, 1985).

Paskutinis teiginys, atspindintis neutralizmo esmę, niekaip neatitinka sintetinės evoliucijos teorijos ideologijos, kuri siekia A. Weismann gemalo plazmos sampratą, nuo kurios ir prasidėjo korpuskulinės paveldimumo teorijos raida. Weismano nuomone, visi vystymosi ir augimo veiksniai yra lytinėse ląstelėse; atitinkamai, norint pakeisti organizmą, reikia ir pakanka pakeisti gemalo plazmą, tai yra genus. Dėl to neutralumo teorija paveldi genetinio dreifo sampratą, kurią sukūrė neodarvinizmas, bet vėliau jos atsisakė.

Pasirodė naujausi teoriniai pasiekimai, kurie leido STE dar labiau priartinti prie realaus gyvenimo faktų ir reiškinių, kurių originali versija negalėjo paaiškinti. Iki šiol evoliucinės biologijos pasiekti etapai skiriasi nuo anksčiau pateiktų STE postulatų:

1. Populiacijos, kaip mažiausio besivystančio vieneto, postulatas lieka galioti. Tačiau daugybė organizmų, neturinčių seksualinio proceso, nepatenka į šio populiacijos apibrėžimo sritį, ir tai vertinama kaip reikšmingas sintetinės evoliucijos teorijos neišsamumas.
2. Natūrali atranka nėra vienintelis evoliucijos variklis.
3. Evoliucija ne visada skiriasi.
4. Evoliucija neturi būti laipsniška. Gali būti, kad kai kuriais atvejais atskiri makroevoliuciniai įvykiai taip pat gali turėti staigų pobūdį.
5. Makroevoliucija gali vykti ir per mikroevoliuciją, ir savo keliais.
6. Pripažindami rūšies reprodukcinio kriterijaus nepakankamumą, biologai vis dar negali pasiūlyti universalaus rūšies apibrėžimo tiek formoms su lytiniu procesu, tiek agaminėms formoms.
7. Atsitiktinis mutacijų kintamumo pobūdis neprieštarauja tam tikros evoliucijos kelių kanalizacijos egzistavimo galimybei, kuri atsiranda dėl rūšies praeities istorijos. Plačiai turėtų tapti žinoma ir 1922–1923 metais iškelta nomogenezės arba dėsningumų evoliucijos teorija. L.S. Bergas. Jo dukra R. L. Berg svarstė atsitiktinumo ir evoliucijos modelių problemą ir priėjo prie išvados, kad „evoliucija vyksta leistinais keliais“ (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, p. .283).
8. Kartu su monofilija plačiai pripažįstama parafilija.
9. Tam tikras nuspėjamumo laipsnis taip pat yra tikrovė, galimybė numatyti bendras evoliucijos kryptis (naujausios biologijos nuostatos paimtos iš: Nikolajus Nikolajevičius Voroncovas, 1999, p. 322 ir 392–393).

Galime teigti, kad SHE vystymasis tęsis atsiradus naujiems atradimams evoliucijos srityje.

Sintetinės evoliucijos teorijos kritika. Daugumos biologų sintetinė evoliucijos teorija neabejoja: manoma, kad ši teorija patenkinamai paaiškina visą evoliucijos procesą.

Viena iš kritikuojamų bendrųjų sintetinės evoliucijos teorijos nuostatų yra jos požiūris į antrinių panašumų, tai yra artimų morfologinių ir funkcinių bruožų, kurie nebuvo paveldimi, bet atsirado savarankiškai filogenetiškai nutolusiose organizmų evoliucijos atšakose, paaiškinimą.

Pagal neodarvinizmą visus gyvų būtybių požymius visiškai lemia genotipas ir atrankos pobūdis. Todėl paralelizmas (antrinis giminingų būtybių panašumas) paaiškinamas tuo, kad organizmai iš savo nesenų protėvių paveldėjo daug identiškų genų, o konvergencinių požymių kilmė yra visiškai priskiriama atrankos veiksmui. Tačiau gerai žinoma, kad panašumai, susiformavę gana tolimose giminėse, dažnai yra netinkamai prisitaikantys, todėl jų negalima patikimai paaiškinti nei natūralia atranka, nei bendru paveldėjimu. Akivaizdu, kad nepriklausomas identiškų genų ir jų derinių atsiradimas yra atmestas, nes mutacijos ir rekombinacija yra atsitiktiniai procesai.

Reaguodami į tokią kritiką, sintetinės teorijos šalininkai gali prieštarauti, kad S. S. Četverikovo ir R. Fisherio idėjos apie visišką mutacijų atsitiktinumą dabar buvo gerokai peržiūrėtos. Mutacijos yra atsitiktinės tik atsižvelgiant į aplinką, bet ne su esama genomo organizacija. Dabar atrodo visiškai natūralu, kad skirtingos DNR dalys turi skirtingą stabilumą; atitinkamai vienos mutacijos įvyks dažniau, kitos – rečiau. Be to, nukleotidų rinkinys yra labai ribotas. Vadinasi, yra galimybė savarankiškai (ir, be to, visiškai atsitiktinai, be priežasties) atsirasti identiškų mutacijų (iki tolimų rūšių sintezės vieno ir panašių baltymų, kurių jie negalėjo paveldėti iš bendro protėvio). Šie ir kiti veiksniai sukelia reikšmingą antrinį DNR struktūros pasikartojimą ir gali paaiškinti neadaptyvaus panašumo kilmę neodarvinizmo požiūriu kaip atsitiktinę atranką iš riboto skaičiaus galimybių.

Kitas pavyzdys – mutacinės evoliucijos šalininkų kritika STE, kuri yra susijusi su punktualizmo arba „punktuotos pusiausvyros“ sąvoka. Punktualizmas grindžiamas paprastu paleontologiniu stebėjimu: sąstingio trukmė yra keliomis eilėmis ilgesnė už perėjimo iš vienos fenotipinės būsenos į kitą trukmę. Sprendžiant iš turimų duomenų, ši taisyklė paprastai galioja visai metazoanų fosilijų istorijai ir turi pakankamai įrodymų.

Punktualizmo autoriai prieštarauja savo požiūriui į gradualizmą – Darvino mintį apie laipsnišką evoliuciją per nedidelius pokyčius – ir mano, kad taškinė pusiausvyra yra pakankama priežastis atmesti visą sintetinę teoriją. Toks radikalus požiūris sukėlė diskusiją apie punktyrinės pusiausvyros sąvoką, kuri tęsiasi 30 metų. Dauguma autorių sutinka, kad tarp „laipsniško“ ir „nutrūkstamo“ sąvokų yra tik kiekybinis skirtumas: ilgas procesas pasirodo kaip momentinis įvykis, vaizduojamas suspaustoje laiko skalėje. Todėl punktualumas ir laipsniškumas turėtų būti laikomi papildomomis sąvokomis. Be to, sintetinės teorijos šalininkai teisingai pažymi, kad taškinė pusiausvyra jiems nesukelia papildomų sunkumų: ilgalaikė sąstingis gali būti paaiškinta stabilizuojančia atranka (veikiant stabilioms, santykinai nepakitusioms egzistavimo sąlygoms) ir greita pokytis gali būti paaiškintas S. Wright teorija apie mažų populiacijų pusiausvyros pokytį, kai staigiai keičiasi egzistavimo sąlygos ir (arba) rūšiai ar bet kuriai jos izoliuotai daliai, populiacijai pereinant per kliūtis.

Genomo variacijos reaguojant į aplinkos iššūkius. Evoliucijos teorijoje ir genetikoje visada buvo svarstomas paveldimų pokyčių ir atrankos krypties ryšio klausimas. Pagal darvinistines ir postdarvinizmo idėjas, paveldimi pokyčiai vyksta skirtingomis kryptimis ir tik tada paimami atrankos būdu. Ypač aiškus ir įtikinamas buvo replikos metodas, kurį šeštojo dešimtmečio pradžioje išrado Lederbergai. Aksominio audinio pagalba jie gavo tikslias eksperimentinės bakterijų sėjos Petri lėkštelėje kopijas – atspaudus. Tada viena iš plokštelių buvo naudojama fagų atsparumo atrankai ir buvo palyginta atsparių bakterijų atsiradimo taškų topografija plokštelėje su fagu ir kontrolėje. Fagams atsparių kolonijų išsidėstymas buvo toks pat dviejuose kopijų induose. Toks pat rezultatas buvo gautas analizuojant teigiamas mutacijas bakterijose, kurių bet kuris metabolitas yra pažeistas.

Mobiliosios genetikos srities atradimai parodė, kad ląstelė kaip vientisa sistema atrankos metu gali adaptyviai pertvarkyti savo genomą. Jis sugeba reaguoti į aplinkos iššūkį aktyvia genetine paieška, o ne pasyviai laukti, kol atsitiktinai įvyks mutacija, leidžianti jai išgyventi. O Lederbergų sutuoktinių eksperimentuose ląstelės neturėjo pasirinkimo: arba mirtis, arba adaptyvi mutacija.

Tais atvejais, kai atrankos faktorius nėra mirtinas, galimi laipsniški genomo persitvarkymai, tiesiogiai ar netiesiogiai susiję su atrankos sąlygomis. Tai tapo aišku, kai aštuntojo dešimtmečio pabaigoje buvo atrastas laipsniškas lokusų, kuriuose yra atsparumo selektyviam agentui, kuris blokuoja ląstelių dalijimąsi, skaičius. Yra žinoma, kad metotreksatas, ląstelių dalijimosi inhibitorius, plačiai naudojamas medicinoje, siekiant sustabdyti piktybinių ląstelių augimą. Šis ląstelių nuodas inaktyvuoja fermentą dihidrofolato reduktazę (DHFR), kurį kontroliuoja specifinis genas.

Leishmania ląstelių atsparumas citostatiniams nuodams (metotreksatui) didėjo laipsniškai, o amplifikuotų segmentų su atsparumo genu dalis proporcingai didėjo. Buvo padaugintas ne tik pasirinktas genas, bet ir šalia jo esančios didelės DNR sritys, vadinamos amplikonais. Kai Leishmania atsparumas nuodams padidėjo 1000 kartų, amplifikuoti ekstrachromosominiai segmentai sudarė 10% ląstelės DNR! Galima sakyti, kad iš vieno privalomo geno susidarė fakultatyvinių elementų telkinys. Atrankos metu įvyko adaptyvus genomo pertvarkymas.

Jei atranka tęsėsi pakankamai ilgai, dalis amplikonų buvo įterpiami į pirminę chromosomą, o atranką nutraukus, padidėjęs atsparumas išliko.

Pašalinus selektyvųjį agentą iš terpės, amplikonų su atsparumo genu skaičius palaipsniui mažėjo per keletą kartų, o atsparumas kartu mažėjo. Taip buvo sumodeliuotas ilgalaikių modifikacijų reiškinys, kai masiniai aplinkos sukelti pokyčiai yra paveldimi, tačiau palaipsniui išnyksta per kelias kartas.

Pakartotinės atrankos metu dalis citoplazmoje likusių amplikonų užtikrino greitą autonominę replikaciją, atsparumas atsirado daug greičiau nei eksperimentų pradžioje. Kitaip tariant, išlikusių amplikonų pagrindu buvo suformuota tam tikra ląstelių amplikono atmintis apie praeities atranką.

Jei palygintume replikų metodą ir atrankos į atsparumą eigą amplifikacijos atveju, tai paaiškėtų, kad būtent kontaktas su selektyviniu veiksniu lėmė genomo transformaciją, kurios pobūdis koreliavo su intensyvumu ir. atrankos kryptis.

Diskusija apie adaptacines mutacijas. 1988 metais žurnale „Nature“ pasirodė J. Cairnso ir bendraautorių straipsnis apie nuo atrankos priklausančių „kryptinių mutacijų“ atsiradimą bakterijoje E. coli. Mes paėmėme bakterijas, turinčias mutacijas laktozės operono lacZ geno, nesugebėjusių suskaidyti disacharido laktozės. Tačiau šie mutantai galėjo dalytis terpėje su gliukoze, iš kurios po vienos ar dviejų dienų augimo jie buvo perkelti į selektyvią terpę su laktoze. Pasirinkus lac+ reversus, kurie, kaip ir tikėtasi, atsirado net „gliukozės“ dalijimosi metu, neaugančios ląstelės liko angliavandenių bado sąlygomis. Pirma, mutantai mirė. Tačiau po savaitės ar daugiau buvo pastebėtas naujas augimas dėl lacZ geno reversijų protrūkio. Atrodė, kad ląstelės, patiriančios didelį stresą, nesidalijančios (!), atlieka genetinę paiešką ir adaptyviai keičia savo genomą.

Vėlesniuose B. Hall tyrimuose buvo naudojamos bakterijos, mutavusios triptofano panaudojimo gene (trp). Jie buvo dedami ant terpės, kurioje nebuvo triptofano, ir buvo įvertintas grįžimo į normą dažnis, kuris padidėjo būtent triptofano bado metu. Tačiau pačios badavimo sąlygos nebuvo šio reiškinio priežastis, nes terpėje, kurioje badaujama cisteinu, grįžimo į trp+ dažnis nesiskyrė nuo normos.

Kitoje eksperimentų serijoje Hall paėmė dvigubus triptofano trūkumo mutantus, turinčius tiek trpA, tiek trpB genų mutacijas, ir vėl padėjo bakterijas ant terpės, kurioje nebuvo triptofano. Išgyventi galėjo tik tie asmenys, kurių reversijos įvyko vienu metu dviejuose triptofano genuose. Tokių asmenų atsiradimo dažnis buvo 100 milijonų kartų didesnis nei tikėtasi dėl paprasto tikimybinio dviejų genų mutacijų sutapimo. Hall mieliau pavadino šį reiškinį „adaptyviosiomis mutacijomis“ ir vėliau parodė, kad jų pasitaiko ir mielėse, t.y. eukariotuose.

Kernso ir Hallo publikacijos iš karto sukėlė karštą diskusiją. Pirmojo jo turo rezultatas – vieno iš pirmaujančių mobiliosios genetikos srities tyrėjų J. Shapiro pristatymas. Jis trumpai aptarė dvi pagrindines idėjas. Pirma, ląstelėje yra biocheminių kompleksų arba „natūralių genų inžinerijos“ sistemų, kurios gali pertvarkyti genomą. Šių kompleksų, kaip ir bet kurios ląstelės funkcijos, aktyvumas gali labai keistis priklausomai nuo ląstelės fiziologijos. Antra, paveldimų pokyčių dažnis visada vertinamas ne vienai ląstelei, o ląstelių populiacijai, kurioje ląstelės gali keistis paveldima informacija. Be to, stresinėmis sąlygomis sustiprinamas tarpląstelinis horizontalus pernešimas virusų pagalba arba DNR segmentų perkėlimas. Pasak Shapiro, šie du mechanizmai paaiškina adaptyviųjų mutacijų reiškinį ir grąžina jį į įprastinės molekulinės genetikos pagrindą. Kokie, jo nuomone, diskusijos rezultatai? „Ten radome genų inžinierių su įspūdingu sudėtingų molekulinių įrankių rinkiniu DNR molekulei pertvarkyti“ (Shapiro J. // Mokslas. 1995. V.268. P.373–374).

Pastaraisiais dešimtmečiais ląstelių lygmenyje atsivėrė nenumatyta sudėtingumo ir koordinavimo sfera, kuri labiau suderinama su kompiuterinėmis technologijomis, o ne su mechanizuotu požiūriu, kuris dominavo kuriant neodarviniškąją modernią sintezę. Po Šapiro galima įvardyti bent keturias atradimų grupes, kurios pakeitė supratimą apie ląstelių biologinius procesus.

1. Genomo organizavimas. Eukariotuose genetiniai lokusai yra išdėstyti pagal modulinį principą, atspindintys visam genomui bendrų reguliavimo ir kodavimo modulių konstrukcijas. Tai užtikrina greitą naujų konstrukcijų surinkimą ir genų sąrankų reguliavimą. Lokusai yra suskirstyti į hierarchinius tinklus, kuriems vadovauja pagrindinis jungiklio genas (kaip lyties reguliavimo ar akių vystymosi atveju). Be to, daugelis pavaldžių genų yra integruoti į skirtingus tinklus: jie veikia skirtingais vystymosi laikotarpiais ir turi įtakos daugeliui fenotipo bruožų.

2. Ląstelės reparacinės galimybės. Ląstelės jokiu būdu nėra pasyvios atsitiktinių fizinių ir cheminių poveikių aukos, nes jos turi reparacijos sistemą replikacijos, transkripcijos ir vertimo lygiu.

3. Mobilieji genetiniai elementai ir natūrali genų inžinerija. Imuninės sistemos darbas grindžiamas nuolatiniu naujų imunoglobulino molekulių variantų konstravimu, remiantis natūralių biotechnologinių sistemų (fermentų: nukleazės, ligazės, atvirkštinės transkriptazės, polimerazės ir kt.) veikimu. Tos pačios sistemos naudoja mobiliuosius elementus naujoms paveldėtoms struktūroms kurti. Tuo pačiu metu genetiniai pokyčiai gali būti didžiuliai ir užsakyti. Genomo pertvarkymas yra vienas pagrindinių biologinių procesų. Natūralios genų inžinerijos sistemos reguliuojamos grįžtamojo ryšio sistemomis. Kol kas jie yra neaktyvūs, bet svarbiausiu metu arba streso metu jie suaktyvinami.

4. Korinio ryšio informacijos apdorojimas. Bene vienas iš svarbiausių atradimų ląstelių biologijoje yra tai, kad ląstelė nuolat renka ir analizuoja informaciją apie savo vidinę būseną ir išorinę aplinką, priimdama sprendimus dėl augimo, judėjimo ir diferenciacijos. Ypatingai orientaciniai yra ląstelių dalijimosi kontrolės mechanizmai, kuriais grindžiamas augimas ir vystymasis. Mitozės procesas yra universalus aukštesniuosiuose organizmuose ir apima tris vienas po kito einančius etapus: pasirengimą dalytis, chromosomų replikaciją ir ląstelių dalijimosi užbaigimą. Šių fazių genų kontrolės analizė leido atrasti specialius taškus, kuriuose ląstelė patikrina, ar ankstesniame etape įvyko DNR struktūros pažeidimų taisymas, ar ne. Jei klaidos nebus ištaisytos, kitas etapas neprasidės. Kai žalos pašalinti nepavyksta, paleidžiama genetiškai užprogramuota ląstelių mirties arba apoptozės sistema.

Aplinkos iškvietimo sąlygomis ląstelė veikia tikslingai, kaip kompiuteris, kai jį paleidus žingsnis po žingsnio tikrinamas normalus pagrindinių programų veikimas, o sutrikus kompiuteris sustoja. . Apskritai jau ląstelės lygmenyje tampa akivaizdu, kad netradicinis prancūzų evoliucijos zoologas Paulas Grassetas yra teisus: „Gyventi reiškia reaguoti ir jokiu būdu nebūti auka“.

Natūralių paveldimų aplinkos pokyčių atsiradimo būdai – fakultatyviniai elementai – privalomųjų elementų sistema. Fakultatyviniai elementai yra pirmieji, kurie suvokia nemutageninius aplinkos veiksnius, o tada atsirandantys variantai sukelia mutacijas. Privalomi elementai taip pat turi įtakos pasirenkamųjų elementų veikimui.

Nekanoniniai paveldimi pokyčiai, atsirandantys dėl citostatikų atrankos ir lemiantys genų amplifikaciją.

Makromutacinė evoliucija

Bendrosios evoliucijos sampratos karūna laikoma sintetinė evoliucijos teorija (STE). Ji bandė derinti su darvinistiniu laipsniškumu ir natūralios atrankos klasikine genetika, kuri iš pradžių gana smarkiai nuo jų skyrėsi.

Tuo pat metu užsienio ir šalies moksle pamažu formavosi pažiūros, kurios prieštarauja sintetinei evoliucijos teorijai arba gerokai ją modifikavo (dažnai filosofiniu ir biologiniu lygmeniu).

Buitinėje biologijoje yra trys etapai formuojant nedarvinišką požiūrį į evoliucijos procesus. Pirmoji – L.S.Bergo nomogenezės samprata, suformuluota praėjusio amžiaus 2 dešimtmetyje. Tai yra kitų evoliucijos varomųjų jėgų postulavimas, nei suformulavo Darvinas ir STE šalininkai: vietoj monofilijos - polifilija, vietoj laipsniškumo - spazmiškumas, vietoj atsitiktinumo - reguliarumas. Tuo pat metu SSRS plito lamarckietiškos pažiūros, patrauklios marksistinei ideologijai ir aiškinančios evoliuciją įgytų bruožų paveldėjimu, siekiant užlopyti evoliucinėje koncepcijoje buvusias skyles. Tobulėjant genetikai, kuri įrodė šio principo nenuoseklumą, tokios pažiūros pamažu apmirė (šeštajame–šeštajame dešimtmetyje jas atgaivino O. Lepešinskaja ir T. Lysenko).

Pastaruoju metu kai kurie Vakarų biologai (daugiausia dirbantys su bakterijomis ir pirmuoniais) bando grįžti prie įgytų charakterių paveldėjimo hipotezės. Jų idėjos pagrįstos epigenetiniu pirmuonių ir bakterijų paveldėjimu (ji jau seniai žinoma ir stebima daugialąsčių organizmų ląstelių diferenciacijai). Tiesą sakant, tokios nuomonės yra pagrįstos klaidingu sąvokų, kuriomis autoriai operuoja, supratimu. Iš tiesų apie įgytų savybių paveldėjimą galima kalbėti tik tada, kai kalbame apie organizmus, kurių ląstelės skirstomos į somatines ir seksualines, o pirmųjų įgytas požymis perduodamas nežinomu būdu ir fiksuojamas antrųjų genome. Pavyzdžiui, jei kultūrizmo gerbėjas specialių pratimų pagalba išaugina savo bicepsą iki neregėto dydžio, tai, remiantis neolamarkiškomis pažiūromis, jo lytinių ląstelių genomas turi kažkaip apie tai sužinoti ir įrašyti informaciją; tada šio dalyko palikuonys turėtų turėti tokius raumenis be jokios treniruotės. Kol kas tokio mechanizmo egzistavimo nematyti. Nuorodos į genetinį įspaudimą negalioja – vienodai sėkmingai įprastos mutacijos gali būti vadinamos įgytų savybių paveldėjimu. Kūnas juos įsigijo! Kitaip tariant, nori naujieji lamarckistai to ar nenori (greičiausiai ne!), nuoseklus jų požiūrio įgyvendinimas tiesioginiu būdu veda prie pagrindinių šiuolaikinės genetikos postulatų paneigimo, t.y. į lisenkoizmą – visiškai kitokią paradigmą, kuri neturi jokių patikimų eksperimentinių pagrindų.

Kitas nedarvinistinių pažiūrų formavimosi etapas siejamas su Yu.P.Altukhovu ir N.N.Voroncovu (60–70 m.). Pirmoji, kurią Vakaruose atkartojo A. Carson (1975), suskirstė genomą į polimorfinį ir monomorfinį ir iškėlė hipotezę, pagal kurią polimorfizmas ir jį teikianti genomo dalis prisideda prie rūšies pastovumo, plečiasi. jos prisitaikymo galimybes ir atitinkamai paskirstymo sritį. Tačiau specifikacija atsiranda dėl staigaus monomorfinės genomo dalies pasikeitimo (Altukhov Yu.P. Genetic procesai populiacijose. M., 1983).

Voroncovas suformulavo mozaikos evoliucijos sampratą ir išplėtojo doktriną apie makromutacijų ir seisminių veiksnių vaidmenį filogenezijoje (Vorontsov N.N. Evoliucinių idėjų vystymas biologijoje. M., 1999), taip pat greitą specifikaciją dėl chromosomų struktūros pokyčių. .

Trečiasis etapas (80–90 m.) yra pažymėtas Tomsko genetiko VN Stegniy atradimu. Jis pademonstravo vabzdžių chromosomų politeno (chromosomų gijų pluošto pavidalo) prisitvirtinimo prie branduolinės membranos taškų specifiškumą ir įrodė, kad šiam požymiui nėra polimorfizmo (Stegniy V.N. Architectonics of the Genome. Systemic mutations ir evoliucija. Novosibirskas, 1991). Todėl specifikacija pagal laipsniško genų dažnių kaitos principą, postuluojamą STE, šiuo atveju neįtraukiama ir turėtų įvykti iki makromutacijos.

Makromutacinės evoliucijos šalininkai visada didelę reikšmę teikė istorinės ir individualios raidos vienovei (Korochkin L.I. Introduction to developmental genetics. M., 1999), apie kurią buvo kalbama iškart po evoliucijos teorijos sukūrimo. Juk evoliucinės transformacijos negalėjo prasidėti kitaip, kaip tik keičiantis individo tobulėjimo programai.

Iš pradžių ši vienybė buvo išreikšta vadinamuoju biogenetiniu įstatymu. Remdamasis I. Meckel ir C. Darwin darbais, vokiečių biologas F. Mülleris jau 1864 metais nurodė glaudų ryšį tarp protėvių embrioninio vystymosi ir palikuonių embriogenezės. Šią idėją biogenetiniu dėsniu pavertė garsusis darvinistas E. Haeckelis, 1866 m. suformulavęs taip: „Ontogenija yra trumpas ir greitas filogenezės pakartojimas, kartojimas, nulemtas fiziologinių paveldimumo (dauginimosi) ir tinkamumo funkcijų. mityba).

Žymiausi to meto embriologai (A. Kellikeris, V. Giesas, K. Baeris, O. Gertwigas, A. Sedgwickas) Müller-Haeckel idėjas vertino kritiškai, manydami, kad kažkas naujo ontogenezėje neatsiranda dėl protėvių ontogenezės papildymas naujais etapais, bet dėl ​​tokio embriogenezės eigos pasikeitimo, kuris transformuoja visą ontogenezę. 1886 m. W. Kleinenbergas pasiūlė, kad tokios iš pažiūros nefunkcinės embrioninės struktūros, kaip stuburinių gyvūnų širdies noochordas arba vamzdinis angas, buvo laikomos rekapituliacijos pavyzdžiais (t. y. šiuolaikinių organizmų embriogenezės požymių pasikartojimu, kuriuos turėjo jų suaugę protėviai). ), dalyvauti formuojant vėlesnes struktūras. Vienas iš Amerikos embriologijos įkūrėjų S. Whitmanas 1895 metais pranašiškai rašė, kad mūsų akys panašios į mūsų protėvių akis ne dėl genealoginių ryšių, o dėl to, kad molekuliniai procesai, lemiantys jų morfogenezę, vyko panašiomis sąlygomis.

Galiausiai toks reiškinys kaip išankstinė adaptacija buvo žinomas jau seniai. Net Baeris pažymėjo, kad jei biogenetinis dėsnis būtų teisingas, tada žemesnių organizuotų gyvūnų embriogenezėje praeinančioje būsenoje nebūtų stebimi dariniai, būdingi tik aukštesnėms formoms. Tokių pavyzdžių yra daug. Taigi visų žinduolių žandikauliai pačioje vystymosi pradžioje yra tokie pat trumpi kaip ir žmonių, o paukščių smegenys per pirmąjį embriogenezės trečdalį yra daug arčiau žinduolių smegenų nei suaugusio žmogaus. Dar 1901 metais rusų paleontologas A.P.Pavlovas parodė, kad jauni kai kurių amonitų egzemplioriai turi bruožų, kurie išnyksta suaugus, tačiau randami aukštesnėmis formomis.

1920–1930 metais biogenetinio dėsnio kritiką tęsė Sedgwicko mokinys F. Garstangas, teigdamas, kad ontogenezė ne kartoja filogenezės, o ją sukuria. Garstangui pritarė L. Bertalanffy ir T. Morganas, kurie ypač pažymėjo, kad evoliucijos eigoje embrioninės stadijos gali keistis ir prarasti panašumą su atitinkamomis ankstesnių formų stadijomis. Todėl, jei apibendrinimo teorija yra dėsnis, tada ji turi tiek išimčių, kad ji tampa nenaudinga ir dažnai klaidinga. Suprasdamas šių prieštaravimų rimtumą ir vis dėlto siekdamas išsaugoti biogenetinį dėsnį, iškilus rusų biologas A.N. Severtsovas iškėlė filembryogenezės teoriją, pagal kurią embrioniniai pokyčiai yra siejami su suaugusio organizmo filogenetiniu vystymusi (Severtsovas A.N. Morfologinės kryptys). evoliucinis procesas. M ., 1967). Jis nustatė tris filembryogenezės tipus: galutinės stadijos išplėtimas (pavyzdžiui, žandikaulių vystymasis ešerių žuvims); vystymosi kelio pasikeitimas (ryklio žuvų ir roplių žvynų atsiradimas); pirminių šaknų pasikeitimas.

Tačiau novatoriškas Severtsovo darbas nepadarė taško Haeckel-Mullerio idėjų kritikai. Paleontologas Sh.Depere, zoologas A.A.Liubiščevas, embriologai D.Deworas, S.G.Kryzhanovskis, fiziologas I.A.

Taigi, Dewar pažymėjo, kad embriono virškinimo kanalas kurį laiką yra uždarytas (ty nesusijęs nei su burna, nei su išange), ir tai vargu ar gali būti prasminga bet kuriame protėvių etape. Arklio vienapirščio galūnės formavimasis nuo pat pradžių atskleidžia aiškią specifiką: šoninių pirštų praradimas evoliucijos eigoje nesikartoja šio gyvūno ontogenezėje. Pamesti pirštai sumažėja ankstyviausio embriono anlage (Dewar D. Difficulties of the evoliucijos teorija. L., 1931).

Apie panašius prieštaravimus kalba ir lyginamieji embriologiniai tyrimai. Įvairių organizmų kūno plano susidarymą ontogenezėje lemia segmentacijos genų ir homeotinių genų raiškos pokyčiai. Etapas, kai didžiausias vienos šakos embrionų morfologinis panašumas, vadinamas filotipiniu. Etapas, kai skirtingų šakų gyvūnams atsiranda kūno sandaros skirtumai, susiję su homeotinių genų darbu, įvardijama kaip zootipinė.

Pavyzdžiui, chordatai išgyvena vystymosi stadiją, kurioje jie turi panašią nervinio vamzdelio, notochordų ir somitų struktūrą. Tai yra filotipo taškas, kuriame nustatomas homeotinių genų ekspresijos regioninis tapatumas. Nepaisant filotipinių ir zootipinių etapų konservatyvumo, vystymosi genetikai nustato, kad kiekvienos šakos pradinės embriogenezės stadijos yra įvairios. Pavyzdžiui, žmonių, vištų ir zebrafish embrionai yra panašūs filotipo stadijoje, o ankstesniuose vystymosi etapuose jie yra visiškai skirtingi morfologiškai, o tai prieštarauja biogenetiniam dėsniui.

Ar morfologiniai ir morfogenetiniai skirtumai atspindi atitinkamą molekulinį genetinį specifiškumą? Turima faktinė medžiaga leidžia manyti, kad molekulinė genetinė „mašina“ visais atvejais yra panaši, o morfologinius skirtumus lemia tų pačių molekulinių procesų laiko sekos poslinkiai. Jie lemia skirtingų taksonų morfogenezę.

Tai matyti iš vabzdžių evoliucijos. Taigi Drosofiloje iki blastodermos stadijos pabaigos susidaro visas kūno segmentų rinkinys. Tokių vabzdžių (musių, bičių) embrionai vadinami embrionais su ilga žyme. Žioguose, kaip ir Drosophila, susidaro sincitija ir ląstelinė blastoderma, tačiau tik nedidelė blastodermos dalis (embriono žymė) dalyvauja embriono vystymesi, o likusi dalis sukuria embriono membranas. Šiuo atveju gyvūno sandaros planas embriono ange nėra pilnas. Iš jo kyla tik galvos sritis, o kitos dalys vystosi iš augimo zonos. Tokie embrionai vadinami trumpalaikiais embrionais. Taip pat yra tarpinis vystymosi tipas, kai galva ir krūtinė išsivysto iš embrioninio angelio, o pilvo sritis vėliau iš augimo zonos. Tokius reiškinius nėra lengva suderinti su biogenetiniu dėsniu, todėl skepticizmas jo atžvilgiu yra suprantamas.

Tačiau buitinėje literatūroje apie evoliucinę biologiją vis dar gaji rimtas požiūris į biogenetinį dėsnį, o Vakarų literatūroje jis dažniausiai visai neminimas arba paneigiamas. Ryškus to pavyzdys yra R. Raffo ir T. Kaufmano knyga (Raff R., Kaufman T. Embrionai, genai, evoliucija. M. 1986), kurie mano, kad „biogenetinio dėsnio trūkumai buvo jo priklausomybė nuo Lamarcko paveldimumo teorija ir jos būtina sąlyga, kad naujas evoliucijos etapas gali būti pasiektas tik kaip priedas prie tiesioginio protėvio suaugusiojo etapo. Ir dar kartą: „Kartu Mendelio genetika, lytinių ląstelių izoliacija ir morfologinių charakterių svarba vystymuisi užbaigė apibendrinimo teoriją ...“

Tai, žinoma, kraštutinė pozicija, tačiau ji populiari Vakaruose. Tačiau neturime pagrindo abejoti, kad individualus ir istorinis organizmų vystymasis yra glaudžiai susiję, nes bet kokia evoliucinė transformacija grindžiama tam tikrais genetiškai nulemtais ontogeniškumo poslinkiais. Vadinasi, jie sudaro tam tikrą vienybę, kurią vertinant reikėtų remtis tuo, kad tiek individualus, tiek evoliucinis vystymasis remiasi ta pačia medžiaga, būtent DNR, todėl jiems turi būti būdingi BENDRIEJI dėsningumai.

Mažai tikėtina, kad paveldima informacija, esanti DNR, atsiskleidžia ontogenezėje ir filogenezėje iš esmės skirtingai. Tačiau ši prielaida dabar visuotinai priimta. Manoma, kad filogenezė vykdoma netikslingų, neorientuotų procesų pagrindu ir pagrįsta laipsnišku atsitiktinių, mažų mutacijų kaupimu populiacijoje. Tačiau, remiantis vienybės principu, yra protingiau ir logiškiau eksperimentiškai įrodytas ontogeniškumo ypatybes išplėsti į jų sukeltus evoliucinius įvykius, kurie, kaip taisyklė, negali būti tiksliai patikrinti, todėl yra suformuluoti kaip spekuliatyvūs, traukiami. pagal vieną ar kitą eksperimentiškai nepatikrinamą koncepciją.

Ekstrapoliuojant raidos genetikos duomenis į filogenetinius procesus, būtina remtis šiais faktais.

Pirma, ontogeniškumas yra pajungtas konkrečiam tikslui - pavertimui suaugusiu organizmu - ir todėl yra tikslingas. Iš to išplaukia evoliucijos proceso tikslingumas, jei tik tai priklauso nuo tos pačios medžiagos – DNR.

Antra, ontogeniškumo procesas nėra atsitiktinis, jis kryptingai vyksta iš etapo į etapą. Bet kokia avarija neleidžia tiksliai įgyvendinti normalios plėtros plano. Kodėl tada evoliucija turėtų remtis atsitiktinėmis mutacijomis ir eiti nežinoma kryptimi „nenurodytu“ keliu? Atidžiai žvelgdamas į įvairias evoliucines serijas ir matydamas jose panašius darinius (paukščių, šikšnosparnių, vabzdžių, senovinių roplių sparnus, kai kurių žuvų sparnų panašumą), imi įtarti filogenezę, užprogramuotą pačioje DNR struktūroje (taip pat). kaip ontogenezė), tarsi nukreipta per kokį nors „iš anksto suformuotą“ kanalą, kaip Bergas kalbėjo nomogenezės teorijoje.

Galiausiai, vykstant ontogenezei, gana ramaus vystymosi fazes pakeičia vadinamieji kritiniai periodai, kurie išsiskiria morfogenetiniu branduolių aktyvumu ir morfogenezės aktyvacija. Akivaizdu (ir tai patvirtinama), kad evoliucijoje ilgas ramybės fazes pakeičia specifikacijos pliūpsniai. Kitaip tariant, jis turi ne laipsnišką, o spazminį charakterį.

Embriologai ilgą laiką evoliuciją laikė ne mažų mutacijų kaupimosi rezultatu, palaipsniui vedančiu prie naujos rūšies formavimosi per tarpines formas, o staigių ir radikalių ontogenezės transformacijų, iš karto sukeliančių naujos rūšies atsiradimą, pasekmę. Net E. Rabo 1908 m. manė, kad specifikacija yra susijusi su didelės amplitudės mutacijomis, kurios pasireiškia ankstyvosiose morfogenezės stadijose ir pažeidžia sudėtingą ontogenetinių koreliacijų sistemą.

E. Guillenot manė, kad J. Buffonas buvo arti tiesos, kai, apibūdindamas kai kurioms paukščių rūšims būdingą juokingą snapo struktūrą ir formą, priskyrė jas teratologiniams (bjauriems) nukrypimams, sunkiai suderinamiems su gyvybe. Pastebėjęs, kad tos pačios deformacijos kai kuriose bestuburių grupėse (pavyzdžiui, dygiaodžiuose) atsiranda arba kaip atsitiktiniai individualūs bruožai, arba kaip nuolatiniai rūšių, genčių ir šeimų bruožai, jis pasiūlė, kad kai kurios katastrofiškos deformacijos yra makromutacijų, pakeičiančių organizmo eigą, pasekmės. ontogenezė. Pavyzdžiui, nesugebėjimas skraidyti daugelyje atvirų erdvių paukščių (epiornis, stručiai, kazuarai) atsirado kaip deformacija, pasmerkianti jos nešėjus vieninteliam gyvenimo būdui ribotame biotope. Baleniniai banginiai yra tikras gamtos paradoksas ir gyva deformacijų kolekcija. Guillenot mano, kad bet kurį gyvūną galima apibūdinti teratologijos terminais. Taigi, priekinės apgamo letenos yra achondroplazijos (sutrikęs ilgųjų galūnių kaulų kaulėjimas) pavyzdys, banginiai turi dvišalę ektromeliją (įgimtą galūnių nebuvimą). Žmonėms anatominius bruožus, susijusius su vertikalia kūno padėtimi, uodegos nebuvimu, ištisine plaukų linija ir pan., galima vertinti kaip deformaciją, palyginti su jo protėviais.

Belgų embriologas A. Dalkas pasiūlė, kad nuo Kambro laikų dėl radikalių ankstyviausių embriogenezės stadijų transformacijų buvo suformuota nuo dviejų iki trijų dešimčių pagrindinių struktūrinių planų (archetipų). Staigūs struktūros pokyčiai, jei jie būtų įvykę suaugusiam žmogui, jam būtų virtę katastrofa ir pasmerkę mirti, o embrionai dėl savo ypatingo plastiškumo ir aukštų reguliavimo gebėjimų galėjo juos ištverti. Jis manė, kad evoliucijos pagrindas yra įvykis (jo vadinamas ontomutacija), kuris pasireiškia radikaliais ir kartu gyvybingais kiaušinėlio citoplazmos, kaip morfogenetinės sistemos, transformacijomis.

R. Goldschmidtas savo makroevoliucijos sampratoje ypač aiškiai suformulavo nuostatas dėl aštrių nukrypimų filogenetinio vaidmens embriono raidoje. Tai apima keletą postulatų:

• makroevoliucijos negalima suprasti remiantis mikromutacijų kaupimosi hipoteze, ją lydi genomo persitvarkymas;
• chromosomų struktūros pokyčiai gali sukelti reikšmingą fenotipinį efektą, nepaisant taškinių mutacijų;
• pokyčiai, pagrįsti tarpaudinių sąveikos sistemų transformacija ontogenezėje, gali turėti evoliucinę reikšmę – dėl jų atsiranda vadinamųjų perspektyvių keistuolių, kurie savo struktūroje nukrypsta nuo normos, tačiau geba prisitaikyti prie tam tikrų aplinkos sąlygų ir sukelia naujų. taksonominiai vienetai;
• sisteminis ontogeniškumo pertvarkymas realizuojamas arba per modifikuojančių genų poveikį, arba dėl makromutacijų, kurios labai pakeičia endokrininių liaukų, gaminančių įvairius hormonus, turinčius įtakos viso organizmo vystymuisi, veiklą.

Kaip fenotipinio hormonų poveikio pavyzdį Goldschmidtas nurodo akromegaliją, gigantizmą ir nykštukiškumą. S. Stockardas daugelį šunų rasinių bruožų sieja su endokrininių liaukų funkcija, o D.K.Beliajevas pademonstravo reikšmingus endokrininių liaukų funkcijos pokyčius prijaukinant lapes.

Praėjusio amžiaus ketvirtojo dešimtmečio pradžioje atlikti eksperimentai su žuvimis iš Peryophthalmus megaris šeimos žuvimis parodė, kad trejus metus nenutrūkstamas hormono tiroksino vartojimas sukelia reikšmingų morfogenetinių pokyčių. Tokiu atveju pailgėja krūtinės pelekai, kurie įgauna išorinį panašumą į varliagyvių galūnes, o įprastai išsibarstę endokrininiai elementai, gaminantys tiroksiną, sugrupuojami į kompaktiškesnius darinius, panašius į varliagyviams būdingas struktūras. Šie faktai leido Goldschmidtui padaryti išvadą apie reikšmingą fenotipinį tų genomo pokyčių, turinčių įtakos hormonų kontrolės mechanizmams, poveikį. Voroncovas, kuris pritarė Goldschmidto nuomonei, pateikė du neginčijamus beplaukių žinduolių rūšių makromutacijos atsiradimo faktus dėl vienos beplaukio tipo makromutacijos. Šie duomenys prieštarauja privalomo laipsniškumo sampratai.

Vienas didžiausių mūsų laikų paleontologų O. Schindewolfas, taip pat manydamas, kad ontogenezė yra prieš filogenezę, pasiūlė tipostrofizmo teoriją. Jis ignoravo populiacijos procesus, atmetė atsitiktinumo evoliucinį vaidmenį ir pripažino individą evoliucijos nešėju. Tarpinių formų nebuvimas paleontologiniame įraše buvo paaiškintas sparčia formų transformacija dėl staigių kosminės ir saulės spinduliuotės lygio pokyčių. Jam priklauso ir posakis: „Iš roplio kiaušinio išskrido pirmasis paukštis“.

Galvakojų (aukščiau) ir stuburinių gyvūnų embriono vystymosi ir akies struktūros diagrama. 1 – tinklainė, 2 – pigmentinė membrana, 3 – ragena, 4 – rainelė, 5 – lęšis, 6 – ciliarinis (epitelinis) kūnas, 7 – gyslainė, 8 – sklera, 9 – regos nervas, 10 – vidinė ektoderma, 11 – smegenys . Visiškai skirtingų morfogenetinių procesų pagrindu susidaro panašūs organai. Tokiu būdu galima konvergentiškai plėtoti filogenetiškai nesusijusių organizmų charakterius. Akivaizdu, kad įvykių, kurie nuosekliai kuria šią struktūrą, esmė yra genetiškai užprogramuotas vystymosi planas. Šių įvykių nuoseklumą reguliuoja sudėtingas ir tiksliai sureguliuotas genetinis mechanizmas, kurį gali inicijuoti viena Goldschmidt makromutacija.

Panašių požiūrių, vadinamų taškinės pusiausvyros teorija, išpažįsta amerikiečių paleontologai N. Eldridge, S. Stanley ir S. Gould. Evoliucijoje jie teikia didelę reikšmę pedomorfozei, kai ontogenezė sutrumpėja dėl suaugimo stadijos praradimo ir gyvūnai gali daugintis lervos stadijoje. Matyt, tokiu būdu atsirado kai kurios uodeguotųjų varliagyvių (Proteus, sirenaceae), apendikuliarijų, vabzdžių (svirplių grilloblattidų), voragyvių (daug dirvinių erkių) grupės (Nazarovas V.I. Makroevoliucijos doktrina. M., 1991).

Kokie yra specifiniai procesai, galintys sukelti ontogeniškumo tipų transformaciją? Mano nuomone, tai yra ypatinga mutacijų rūšis, dėl kurios keičiasi besivystančių sąveikaujančių sistemų brendimo laiko parametrai. Iš esmės ontogeniškumas yra embrioninių indukcijų grandinė induktoriaus ir kompetentingo audinio sąveika. Visavertė embriono indukcija priklauso nuo to, kaip tiksliai vystantis atitinka induktoriaus ir kompetentingo audinio brendimo laikas. Įprastomis sąlygomis kompetentinga sistema gali reaguoti formavimu tuo metu, kai stimuliuojamas impulsas iš induktoriaus. Induktoriaus ir kompetentingo audinio brendimo laiko neatitikimai sutrikdo atitinkamų morfogenetinių procesų eigą. Mutacijos, sukeliančios tokius neatitikimus, tikriausiai yra gana plačiai paplitusios.

Taigi, varliagyvių pigmentacijos susidarymą lemia epidermio (induktoriaus) ir nervinio keteros audinio sąveika, kuri yra melanoblastų, migruojančių subepidermiškai, veikiant induktoriumi, šaltinis. Viena iš homozigoto (dd) mutacijų (dd) smarkiai susilpnina aksolotlio spalvą, todėl tik gyvūno nugara yra šiek tiek spalvota (vadinamoji baltoji aksolotlo rasė). Mūsų laboratorijoje buvo įrodyta, kad spalvos nebuvimą lemia dviejų sąveikaujančių anlagų, sudarančių vieną koreliacijos sistemą, brendimo laiko neatitikimas. Atlikdami daugybę eksperimentų, susijusių su numanomo epidermio (iš kurio išsivysto tam tikri organai) gabalėlių persodinimo tarp baltųjų aksoloto embrionų, nustatėme, kad pigmentacija vystosi persodinant tam tikruose donoro ir recipiento amžiaus deriniuose.

Kaip parodė Schmalhausen ir Belyaev, tipiškas tokio sąveikaujančių sistemų suirimo atvejis yra prijaukinimas. Pavyzdžiui, naminių gyvūnų spalvoje yra neteisingas įvairių spalvų dėmių pasiskirstymas (karvių, šunų, kačių, jūrų kiaulyčių), ko nepasitaiko laukiniams gyvūnams (jie turi arba vienodą spalvą, arba reguliarų pasiskirstymą). juostelių ar dėmių). Ir nors monochromatinės pilkos spalvos genetinė kontrolė yra gana sudėtinga, jos mechanizmas lengvai sunaikinamas. Mutacijos, atsirandančios prijaukinimo metu, veikia koreliacijų lygyje. Tuo pačiu metu dažnai nutrūksta reikšmingi ryšiai, o vietoj jų atsiranda visiškai nauji. Viščiukų ketera ir plunksnos ant kojų, taip pat avių riebios uodegos išsivystymas atsirado dėl tikrai naujų ryšių. Schmalhauzenas organų redukciją laiko sąveikaujančių sistemų dezintegracija, o atavizmą – vietine reintegracija, kuri remiasi formuojančių reakcijų laiko poslinkiais.

Makromutacijos pagal Voroncovą. A - elnių žiurkėnų beplaukiai mutantai (matomos išlikusios vibrisos ir keratinizuoto epitelio raukšlės); Paprastai šios rūšies individai yra padengti paprastu kailiu. B, jaunas, normaliai pigmentuotas žiurkėnas, homozigotinis dėl beplaukės mutacijos. C – jaunas beplaukis albinosas žiurkėnas (homozigotinis dėl dviejų recesyvinių – beplaukių, albinosų – nesusijusių požymių). D – plaukų nebuvimas kaip sistemingas Ceilono babirusų požymis.

Kokie galimi fenogenetiniai morfogenezės pagrindai dėl sąveikaujančių audinių brendimo laiko parametrų pokyčių? Tarkime, kad yra du genai A1 ir A2 (aleliniai ir nealeliniai, šiuo atveju tai nesvarbu), kurie kontroliuoja atitinkamas morfogenetines reakcijas (a1 ir a2) per specifinių medžiagų a1 ir a2 sintezę. Akivaizdu, kad tam tikro lokuso transkripcija dar nereiškia, kad jo valdomas bruožas bus išreikštas fenotipu. Yra daug genetinių elementų, kurie gali slopinti bruožo išraišką.
Tarkime, kad A2 geno valdoma morfogenetinė reakcija nepatenka į fenotipą dėl tam tikro lygio reguliavimo blokados, pavyzdžiui, medžiagos a2 sintezės slopinimo arba neatitikimo tarp jos sintezės ir subrendimo laiko. reaguojanti sistema. Tada galimas tik morfogenetinis procesas a11. Jei dėl mutacijos viename iš modifikuojančių genų (M), a2 medžiagos sintezės ir reaguojančios sistemos brendimo laikas sutapo, taigi ir A2 kontroliuojamo požymio fenotipinė išraiška. geno, taip pat įvyksta a22 įvykis. Jei reakcijos a1 ir a2 sąveikauja, galimi papildomi, tarpiniai formavimo procesai. Kadangi santykinę kiekvieno iš šių atsakų raišką fenotipe paveiks daugybė modifikatorių genų, gaunamų fenotipinių variantų skaičius yra beveik neribotas. Taip pat reikėtų atsižvelgti į tai, kad M genas kontroliuoja tam tikro hormono sintezę besivystančiame organizme, taigi ir bendrą hormonų pusiausvyrą. Ir jis vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant požymius, įskaitant laikiną, fenotipinę viso komplekso įvairių bruožų ir morfogenetinių reakcijų raišką. Matyt, būtent šios transformacijos vyksta morfogenetinio proceso eigoje, kurį trikdo makromutacija.

Dėl ko genai keičia ekspresijos laiką? Gali būti, kad čia svarbų vaidmenį atlieka heterochromatiniai chromosomų regionai (jie gali sudaryti nuo 20 iki 80 % genomo). Heterochromatino fenotipinis poveikis dažnai pasireiškia ankstyvoje embriogenezėje, pavyzdžiui, sumažėja ląstelių skaičius viename organe arba išsaugomos vaisiaus savybės po gimimo. Būtent heterochromatinas ir, visų pirma, jį sudaranti palydovinė DNR, priskiriama ląstelių dalijimosi greičio reguliatoriaus funkcijai, taigi ir individualaus vystymosi laiko parametrams.

Heterochromatinas ir palydovinė DNR gali paveikti genų ekspresijos laiką dvejopai: jie gali būti siejami su tam tikra baltymų klase, kuri gali pakeisti chromatino struktūrą arba paveikti trimatę tarpfazinio branduolio organizaciją. Aksolotlų pigmentacijos sutrikimų pavyzdyje, sąveikaujančių audinių brendimo laikas tikriausiai yra dėl heterochromatino gabalėlio praradimo branduolio organizatoriaus srityje. Taigi Drosophila littoralis buvo gautos laboratorinės linijos, kurios skiriasi heterochromatino bloko buvimu (arba nebuvimu) 2 chromosomos G4 regione, greta genų, koduojančių esterazės izofermentus, grupės. Paaiškėjo, kad heterochromatino blokas perkelia esterazės izofermentų ekspresijos laiką įvairiuose Drosophila organuose ontogenizacijos metu.

Genetinis pigmentogenezės reguliavimas aksolotluose. (A) kontroliniai baltosios linijos aksolotlių embrionai 39–40 stadijose. Jų šoniniame paviršiuje nėra pigmentinių ląstelių. B – spėjamo epidermio transplantacijos iš baltosios linijos embrionų 34–35 stadijose į tos pačios linijos embrionus 25–26 vystymosi stadijose rezultatai. Embrionai fiksuojami 40–41 stadijose. Pigmentacija susiformavo transplantacijos vietoje (rodoma rodyklėmis).

Ypač įdomūs atvejai, kai heterochromatinis blokas yra šalia D.littoralis 2 chromosomos G5 srities. Yra genų, koduojančių tris b-esterazės izofermentus, įskaitant esterazę, kuri skaido jaunatvinį hormoną (JH-esterazę). Šiuo atveju asmenys, homozigotiniai heterochromatiniam blokui, miršta lėliukės stadijoje. Tuomet ne tik vėluoja JUG-esterazės izofermentų sintezės laikas, bet ir slopinamas normaliam vystymuisi būdingas jų aktyvumo augimas. Tikėtina, kad mažas JH-esterazės aktyvumas sukelia lydymosi hormono ekdizono ir jaunatvinio hormono santykio disbalansą, o nustatyta besivystančios Drosophila hormoninė būklė neleidžia užbaigti metamorfozės.

I.Yu.Raushenbakh iškėlė hipotezę (1990), pagal kurią šis organams ir audiniams būdingas izofermentas kartu su neuroendokrininiais organais sudaro vientisą sistemą, reguliuojančią adaptacinį Drosophila atsaką. Atrankos metu atrenkami modifikuojančių genų kompleksai, kurie kontroliuoja JH-esterazės ekspresiją kritiniais individų vystymosi momentais, prisidedant prie esamų genotipų išsaugojimo arba sunaikinimo tam tikromis aplinkos sąlygomis. Remiantis šiomis idėjomis, JH-esterazės aktyvumo svyravimai yra sistemos, atsakingos už ontogeniškumo reguliavimą, reakcijos dalis. Staigūs ir gilūs paveldimi tokių sistemų veikimo pertvarkymai gali sukelti „perspektyvių keistuolių“, turinčių evoliucinę ateitį. Taigi heterochromatino persiskirstymas sukelia funkcinį viso genomo pertvarkymą, kartais paveikiantį tik atskirus požymius, o kartais gana giliai transformuojantį fenotipinį požymių sistemų formavimąsi.

Šiuo atžvilgiu ypač domina kariotipo organizavimas įvairiose virilis grupės Drosophila rūšyse, kurios skiriasi heterochromatino kiekiu genome ir iš dalies jo pasiskirstymu. Šiai grupei priklauso ne mažiau kaip 12 rūšių, susivienijusių pagal morfologinio, biocheminio panašumo laipsnį, taip pat ir kryžminimąsi. Skirtingos grupės aiškiai skiriasi palydovinės DNR, daugiausia surinktos heterochromatiniuose chromosomų regionuose, kiekiu.

Taigi, D. virilis, palydovinės DNR kiekis yra beveik 50% genomo. Texana grupėje (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) heterochromatino kiekis yra žymiai mažesnis nei D.virilis, o littoralis ir montana grupėse jis dar labiau sumažėjęs.

J.Gall ir kiti nustatė, kad D.virilis yra trys pagrindiniai palydovinės DNR tipai: 25% genomo yra nukleotidų seka ACAAACT, 8% genomo yra ATAAACT ir 8% ACAAATT. Žinomas audinių specifiškumas skirtingų palydovinės DNR frakcijų pasiskirstymui ir diferencinei replikacijai. Nedideli jo kiekiai euchromatiniuose regionuose yra nevienodai pasiskirstę įvairiose virilis grupės Drosophila rūšyse. Stegnius parodė, kad palydovinės DNR kiekis lemia rūšiai būdingą trimatę branduolinio chromatino organizaciją, taip pat chromosomų prisijungimo prie branduolinės matricos taškus.

Kas lemia heterochromatino persiskirstymą evoliucijos eigoje? Mokslininkai teigia, kad už tokius įvykius yra atsakingi mobilūs genetiniai elementai, kurie tarsi „traukia“ heterochromatinės DNR dalis į skirtingas genomo ląsteles ir sukelia Goldschmidto makromutacijas. Kilnojamieji genetiniai elementai gali turėti įtakos paveldimos informacijos įgyvendinimui vystymosi procese bent dviem būdais. Pirma, prasiskverbę į struktūrinio geno sritį, jie kelis kartus pakeičia transkripcijos greitį ir atitinkamai koduojamo baltymo koncentraciją. Taigi amerikiečių genetiko K. Lowry laboratorijoje buvo įrodyta, kad į alkoholio dehidrogenazės geno zoną įvedus mobilų genetinį elementą, fermento aktyvumas sumažėja maždaug keturis kartus. Jei tokioje situacijoje yra genas, koduojantis veiksnį, kuris sudaro poliarinį gradientą, tai turės įtakos embriono vystymuisi. Antra, mobilūs genetiniai elementai gali pakeisti genų ekspresijos laiką, o tai turi įtakos audinių sąveikai vystymosi metu ir atitinkamai morfogenetiniams procesams.

Hipotetinė makromutacijos (M), turinčios įtakos morfogenetiniams procesams, schema. Produktą a1 koduoja A1 genas ir nulemia a1 morfogenetinės reakcijos įgyvendinimą, a2 produktą koduoja A2 genas ir dalyvauja tik modifikatoriaus geno (M) įtakoje. Šiuo atveju tai lemia morfogenetinės reakcijos a22 realizavimą. Produktų sąveika suteikia morfogenetinių įvykių, kuriuos kontroliuoja kiekvienas iš jų, skirtumus (Korochkin, 1999).

Kitaip tariant, palydovinių DNR blokų, atsirandančių tam tikruose genomo taškuose, pašalinimas, įterpimas ir perskirstymas dėl jų „užfiksavimo“ mobiliaisiais genetiniais elementais gali būti mechanizmas, padedantis suvokti evoliucijos proceso kryptį (vietos). šių intarpų yra išdėstyti reguliariai, o ne atsitiktinai išsibarstę po visą genomą). Toks judėjimas, matyt, prisideda prie inversijų ir translokacijų „sprogimų“, kurie, kaip taisyklė, lydi specifikaciją. M.B. Jevgenievo darbai aiškiai parodė palydovinės DNR ir mobiliųjų genetinių elementų buvimo vietos ryšį įvairiose virilis grupės Drosophila rūšyse, o tai netiesiogiai patvirtina šią hipotezę.

Palydovinių DNR frakcijų audiniams būdingas pasiskirstymas įvairiuose Drosophila virilis organuose (Endow ir Gall, 1975).

Doverio pasiūlyta schema, skirta intragenominei DNR sekos migracijai iš pradinės 1 chromosomos į homologines ir nehomologines chromosomas (2, X, Y). Raidės (a, b, c, d) nurodo judančių elementų migracijos kelius. Mobiliųjų chromosomų elementų dauginimosi centras pažymėtas mėlynais taškais. Drosophila, turinti daug mobiliųjų elementų, gali užkrėsti kitus asmenis (paveikslėlyje dešinėje).

Kaip parodė anglų genetikas G. Doveris, didžiuliai genetinių elementų poslinkiai, susiję su staigiu jų skaičiaus padidėjimu viename genome, gali būti molekulinis genetinis šuolio specifikos mechanizmas. Šiuolaikinis paleontologas J. Valentine'as (1975) rūšis formuojančių „sprogimų“ kilmei didelę reikšmę teikia mobiliems genetiniams elementams. Ir vis dėlto evoliucinės idėjos, pagrįstos vystymosi genetikos duomenimis, vis dar yra tik hipotezės, o galutinį žodį vis dar turi paleontologai.

Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos

Sintetinė evoliucijos teorija - šiuolaikinis darvinizmas - atsirado XX amžiaus 40-ųjų pradžioje. Tai organinio pasaulio evoliucijos doktrina, sukurta remiantis šiuolaikinės genetikos, ekologijos ir klasikinio darvinizmo duomenimis. Terminas „sintetinis“ kilęs iš žymaus anglų evoliucionisto J. Huxley knygos pavadinimo „Evolution: a modern synthesis“ (1942). Daugelis mokslininkų prisidėjo prie sintetinės evoliucijos teorijos kūrimo.

Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos gali būti apibendrintos taip:

Evoliucijos medžiaga yra paveldimi pokyčiai – mutacijos (paprastai genai) ir jų deriniai.

Pagrindinis evoliucijos variklis yra natūrali atranka, atsirandanti kovos už būvį pagrindu.

Mažiausias evoliucijos vienetas yra populiacija.

Daugeliu atvejų evoliucija yra skirtingo pobūdžio, t. y. vienas taksonas gali tapti kelių dukterinių taksonų protėviu.

Evoliucija yra laipsniška ir ilgalaikė. Specifikacija, kaip evoliucijos proceso etapas, yra vienos laikinos populiacijos nuoseklus pokytis, einantis paskesnių laikinų populiacijų seka.

Rūšis susideda iš daugybės pavaldžių, morfologiškai, fiziologiškai, ekologiškai, biochemiškai ir genetiškai skirtingų, tačiau reprodukciniu požiūriu neišsiskiriančių vienetų – porūšių ir populiacijų.

Rūšis egzistuoja kaip holistinis ir uždaras darinys. Rūšies vientisumą palaiko individų migracija iš vienos populiacijos į kitą, kurioje vyksta alelių mainai („genų srautas“),

Makroevoliucija aukštesniame lygyje nei rūšis (gentis, šeima, tvarka, klasė ir kt.) vyksta mikroevoliucijos būdu. Pagal sintetinę evoliucijos teoriją nėra makroevoliucijos modelių, kurie skirtųsi nuo mikroevoliucijos. Kitaip tariant, gyvų organizmų rūšių grupių evoliucijai būdingos tos pačios prielaidos ir varomosios jėgos kaip ir mikroevoliucijai.

Bet kuris tikras (ne sudėtinis) taksonas turi monofilinę kilmę.

Evoliucija turi neorientuotą charakterį, tai yra, ji nesiekia jokio galutinio tikslo.

Sintetinė evoliucijos teorija atskleidė pagrindinius evoliucijos proceso mechanizmus, sukaupė daug naujų faktų ir įrodymų apie gyvų organizmų evoliuciją ir apjungė daugelio biologijos mokslų duomenis. Nepaisant to, sintetinė evoliucijos teorija (arba neodarvinizmas) atitinka Charleso Darwino idėjas ir tendencijas.

132. Dabartinė evoliucijos doktrinos padėtis. Elementarieji evoliucijos veiksniai. Evoliucijos varomasis veiksnys. Mutacijų procesų, populiacijų bangų, izoliacijos, genų dreifo ir įvairių natūralios atrankos rūšių vaidmuo populiacijose .

Dabartinė evoliucinio mokymo padėtis

Svarbūs šiuolaikinės evoliucijos teorijos laimėjimai yra susiję su tuo, kad dabar žinomi organizmų paveldimumo ir kintamumo mechanizmai, nustatyta biologinės rūšies vidinė organizacija ir heterogeniškumas, ištirta sudėtinga jos populiacijos struktūra. Natūralios atrankos teorija buvo išplėtota toliau, kitu atveju pateikiami evoliucijos proceso mechanizmai, nustatyta nemažai bendrųjų organizmų grupių istorinės raidos taisyklių.

Elementarieji evoliucijos veiksniai

Yra keturi pagrindiniai elementarūs evoliucijos veiksniai: mutacijos procesas, populiacijos bangos, izoliacija, natūrali atranka.

Mutacijos procesas yra įvairių mutacijų: genų, chromosomų ir genominių mutacijų populiacijose. Mutacijos procesas yra svarbiausias elementarus evoliucijos veiksnys, nes jis tiekia elementarią evoliucinę medžiagą – mutacijas. Būtent mutacijos suteikia naujų bruožo variantų atsiradimą; būtent mutacijos yra visų kintamumo formų pagrindas.

Populiacijos bangos – periodiniai arba aperiodiniai individų skaičiaus svyravimai populiacijoje būdingi visiems gyviems organizmams be išimties. Tokių svyravimų priežastys gali būti įvairūs abiotiniai ir biotiniai aplinkos veiksniai. Populiacijos bangų, arba gyvybės bangų, veikimas apima beatodairišką, atsitiktinį individų naikinimą, dėl kurio retas genotipas (alelis) prieš populiacijos svyravimą gali tapti įprastu ir perimtas natūralios atrankos. Jei ateityje populiacija bus atkurta dėl šių individų, tai lems atsitiktinį genų dažnių pasikeitimą šios populiacijos genofonde.Populiacijos bangos yra evoliucinės medžiagos tiekėja.

Izoliacija - evoliucijos procese atsiranda laisvo kryžminimosi pažeidimas, dėl kurio didėja ir konsoliduojasi skirtumai tarp populiacijų ir atskirų visos rūšies populiacijos dalių. Be tokio evoliucinių skirtumų fiksavimo neįmanoma formuotis.

Natūrali atranka – tai individualus išlikimas ir dauginimasis individų, kurie skiriasi vienas nuo kito genetiškai nulemtais bruožais.

Natūralios atrankos vairavimo forma. Taikant šią atrankos formą, mutacijos, turinčios vieną vidutinę požymio reikšmę, yra pašalinamos, kurios pakeičiamos mutacijomis su skirtinga vidutine požymio verte. Kitaip tariant, ši natūralios atrankos forma skatina vidutinės požymio vertės pokytį pasikeitus aplinkos sąlygoms. Klasikinis šios formos pavyzdys yra vadinamasis industrinis melanizmas.

stabilizuojantis pasirinkimas. Ši natūralios atrankos forma stebima, jei aplinkos sąlygos ilgą laiką išlieka gana pastovios, o tai padeda išlaikyti vidutinę vertę, atmetant mutacinius nukrypimus nuo anksčiau susidariusios normos.

Ašarojantis (trukdantis) pasirinkimas. Ši natūralios atrankos forma teikia pirmenybę daugiau nei vienam fenotipui ir yra nukreipta prieš vidurines formas. Dėl to populiacija pagal šį požymį tarsi suskaidoma į keletą fenotipinių grupių, o tai gali sukelti polimorfizmą.

Seksualinė atranka yra natūrali atranka pagal tos pačios lyties asmenų bruožus. Paprastai seksualinė atranka atsiranda dėl patinų (retais atvejais - tarp patelių) kovos dėl galimybės reprodukcijai. Seksualinė atranka nėra nepriklausomas evoliucijos veiksnys, o tik ypatingas intraspecifinės natūralios atrankos atvejis.

Individuali atranka sumažinama iki diferencijuoto atskirų individų dauginimosi, kurie turi pranašumų kovoje už egzistavimą populiacijos viduje. Remiantis individų konkurencija populiacijoje.

Grupės pasirinkimas suteikia pirmenybę bet kurios grupės individams. Grupinės atrankos metu evoliucijoje fiksuojami bruožai, kurie yra palankūs grupei, bet ne visada palankūs individams. Atliekant grupinę atranką, individų grupės konkuruoja tarpusavyje kurdamos ir išlaikydamos supraorganinių sistemų vientisumą.

Dirbtinę atranką žmogus atlieka siekdamas sukurti naujas veisles ar veisles, atitinkančias jo poreikius.

Populiacijos bangos yra periodiniai populiacijos dydžio svyravimai. Pvz.: kiškių skaičius nėra pastovus, kas 4 metus jų būna daug, tada seka skaičiaus mažėjimas. Reikšmė: genetinis dreifas vyksta recesijos metu.

Genetinis dreifas: jei populiacija yra labai maža (dėl katastrofos, ligos, pop bangos recesijos), tada bruožai išlieka arba išnyksta, nepaisant jų naudingumo, atsitiktinai.

№135 Žmonių populiacijų ypatybės. Skaičius, buveinės, lyties ir amžiaus sudėtis. Demonstracinės versijos. Izoliuoja.

Ypatumai:
- didelis individualios veiklos spindulys

Sienos dažnai yra socialinės, o ne geografinės

Izoliuoti -žmonių populiacija iki 1500 žmonių.

Dem -žmonių skaičius nuo 1500 iki 4000 žmonių.
Gyventojų skaičius – 7 milijardai – 2011 metų spalio 31 d

Analizuojant amžiaus gyventojų sudėtisĮprasta išskirti tris pagrindines amžiaus grupes:

Pasaulio gyventojų struktūroje vaikų dalis yra vidutiniškai 34%, suaugusiųjų - 58%, pagyvenusių žmonių - 8%.
Amžiaus struktūra šalyse, kuriose gyventojų dauginimasis skiriasi, turi savo ypatybių.
Pirmojo reprodukcijos tipo šalyse vaikų dalis neviršija 22-25%, o pagyvenusių žmonių dalis siekia 15-20% ir turi tendenciją didėti dėl bendro šių šalių gyventojų „senėjimo“.
Antrojo tipo gyventojų dauginimosi šalyse vaikų dalis yra gana didelė. Vidutiniškai jis yra 40-45%, o kai kuriose šalyse jau viršija 50% (Kenija, Libija, Botsvana). Vyresnio amžiaus gyventojų dalis šiose šalyse neviršija 5-6 proc.

Pasaulio gyventojų lytinė sudėtis būdingas vyrų dominavimas. Vyrų yra 20-30 milijonų daugiau nei moterų. Vidutiniškai 100 mergaičių gimsta 104–107 berniukai. Tačiau skirtumai tarp pasaulio šalių yra gana dideli.

Vyrų dominavimas būdingas daugumai Azijos šalių. Vyrų persvara ypač didelė Pietų ir Pietryčių Azijoje (Kinijoje, Indijoje, Pakistane), taip pat Pietvakarių Azijos ir Šiaurės Afrikos arabų-musulmonų šalyse.

Maždaug vienodas vyrų ir moterų santykis būdingas daugumai Afrikos ir Lotynų Amerikos šalių.

Moterų vyrauja maždaug pusėje visų pasaulio šalių. Ji ryškiausia Europoje, kuri siejama su ilgesne moterų gyvenimo trukme šiose šalyse, taip pat su dideliais vyrų gyventojų praradimais per pasaulinius karus.

Vyrų ir moterų santykis skirtingose ​​amžiaus grupėse yra skirtingas. Taigi didžiausia vyrų populiacijos persvara visuose pasaulio regionuose stebima amžiaus grupėje iki 14 metų. Moterys vyrauja tarp pagyvenusių žmonių visame pasaulyje.

XIX pabaigoje – XX amžiaus pradžioje. pradėjo formuotis reprezentacijos, kurios vėliau sudarė rūšies biologinės sampratos pagrindą. Nors natūralios atrankos teorijoje „rūšių kilmė“ užima pagrindinę vietą, Charlesas Darwinas neapibrėžė rūšies, pabrėždamas natūralių ribų tarp subspecifinių kategorijų (veislių) ir rūšių nebuvimą. Šiuo atžvilgiu Darvinas pagrindiniu rūšių atskyrimo kriterijumi laikė tarpinių formų tarp jų nebuvimą. K. Jordanas, E. Pultonas ir W. Rothschildas tyrinėjo įvairias tarprūšinio kintamumo formas (amžių, lytį, sezoniškumą, geografinę, modifikaciją ir polimorfizmą) ir kūrė idėjas apie rūšis kaip tarpusavyje besimaišančių individų rinkinius, kurie tuo pat metu nesikryžmina su kitoms rūšims priklausančiais individais, turi simpatiją (t. y. gyvena kartu toje pačioje vietovėje). Įvairių rūšių kryžminimąsi užkerta kelią įvairūs izoliavimo mechanizmai (hibridinis sterilumas, fiziologinis ir morfologinis individų, kaip seksualinių partnerių, nesuderinamumas ir kt.). Praėjusio amžiaus pabaigoje M. Wagneris parodė svarbų geografinės izoliacijos vaidmenį specifikacijos procesuose.

1926 metais buvo išleistas S. S. Četverikovo darbas „Apie kai kuriuos evoliucijos proceso momentus šiuolaikinės genetikos požiūriu“, kuris parodė didelį natūralių organizmų populiacijų genetinį nevienalytiškumą, jų prisotinimą įvairiomis mutacijomis. Tuo pačiu metu daugybė recesyvinių mutacijų nepasireiškia fenotipiškai – populiacijos individų fenotipai dažnai skiriasi mažiau nei jų genotipai. Četverikovas pabrėžė, kad bet kurio atskiro geno aktyvumo fenotipinius pasireiškimus lemia jo sąveika su kitais integralaus genotipo genais, atstovaujančiais savotiškai „genetinei aplinkai“. Genetinis populiacijos nevienalytiškumas yra jos evoliucinių transformacijų pagrindas. S.S. kūriniai. Četverikovas padėjo populiacijos genetikos pagrindus.

Darvinizmo ir genetikos integracija įvyko 30-aisiais. 20 a Pagrindiniais šio proceso etapais laikomi R. Fisherio, S. Wrighto, N. I. Vavilovo, N. P. Dubinino, D. Haldane'o, D. Huxley ir kitų darbai. įvairių biologijos mokslų (pirmiausia genetikos, taksonomijos, ekologijos, biogeografijos) duomenų ir išvadų sintezė paskatino susiformuoti bendra samprata, kurią 1942 m. D. Huxley pavadino. sintetinė evoliucijos teorija. Pagrindinė šios koncepcijos esmė buvo mikroevoliucijos teorija, kuri yra populiacijų evoliucinių transformacijų ir specifikacijos procesų analizė. Šios teorijos kūrimas siejamas su T. Dobžanskio, E. Mayro, B. Renscho, N. V. Timofejevo-Resovskio ir kitų darbais Vėlesniais metais sintetinė evoliucijos teorija tam tikru mastu integravo ir evoliucinės morfologijos duomenis. (pirmiausia ypač išskirtini D. Simpsono darbai), tačiau makroevoliucijos studijos iš esmės liko už sintetinės evoliucijos teorijos rėmų. Svarbiausias indėlis į šios srities plėtrą buvo esminiai A. N. Severtsovo ir I. I. Šmalgauzeno darbai, padėję pagrindą sisteminei evoliucijos proceso analizei.

Pastaraisiais dešimtmečiais sparčiai vystosi evoliucijos tyrimai molekuliniu biologiniu lygmeniu, kur buvo gauti svarbūs rezultatai, kuriuos reikia suvokti bendrosios evoliucijos teorijos požiūriu.

Apibendrinant, atkreipkime dėmesį į pagrindinius šiuolaikinio evoliucionizmo laimėjimus, susijusius su klasikine Charleso Darwino teorija.

Mikroevoliucijos srityje(sukurta pagal sintetinę evoliucijos teoriją, kartais dar vadinamą "neodarvinizmu"):

• 1) išsiaiškinta organizmų kintamumo ir paveldimumo esmė;
• 2) ištirta biologinės rūšies prigimtis, parodoma jos kompleksinė populiacijos struktūra, išaiškinamas populiacijų vaidmuo evoliucijos procese;
• 3) atrasti nauji evoliucinio proceso veiksniai ir mechanizmai (genetinis dreifas, poliploidizacija, hibridizacija ir kt.);
• 4) buvo toliau plėtojama natūralios atrankos teorija.

Makroevoliucijos srityje(daugiausia analizuojama

pagal besiformuojančią sistemų evoliucijos teoriją):

• 1) išsiaiškinta makroevoliucijos esmė ir jos ryšys su elementariais evoliuciniais pokyčiais;
• 2) nustatyta nemažai empirinių makrofilogenezės modelių;
• 3) parodytas ontogeninių transformacijų evoliucinis vaidmuo;
• 4) atlikta makrofilogenezės greičio kryptingumo ir netolygumo priežasčių analizė;
• 5) išsiaiškinta progresyvios evoliucijos esmė ir priežastys.

Pradedame nagrinėti šiuolaikinę evoliucijos teoriją

su mikroevoliucijos problemomis.

Jie išplito į Vakarus, kur beveik vienu metu R. Fischeris išreiškė labai panašias nuomones apie dominavimo raidą.

Impulsą sintetinės teorijos plėtrai davė hipotezė apie naujų genų recesyvumą. Kalbant XX amžiaus antrosios pusės genetikos kalba, ši hipotezė darė prielaidą, kad kiekvienoje besidauginančioje organizmų grupėje lytinių ląstelių brendimo metu dėl DNR replikacijos klaidų nuolat atsiranda mutacijų – naujų genų variantų.

Genų įtaka organizmo sandarai ir funkcijoms yra pleiotropinė: kiekvienas genas dalyvauja nustatant keletą požymių. Kita vertus, kiekviena savybė priklauso nuo daugelio genų; Genetikai šį reiškinį vadina genetine požymių polimerizacija. Fisheris teigia, kad pleiotropija ir polimerizmas atspindi genų sąveiką, dėl kurios kiekvieno geno išorinė raiška priklauso nuo jo genetinės aplinkos. Todėl rekombinacija, generuojanti vis naujas genų kombinacijas, galiausiai sukuria tokią genų aplinką tam tikrai mutacijai, kuri leidžia mutacijai pasireikšti nešiotojo individo fenotipu. Taigi, mutacija patenka į natūralios atrankos įtaką, atranka sunaikina genų derinius, kurie trukdo organizmų gyvenimui ir dauginimuisi tam tikroje aplinkoje, ir išsaugo neutralius ir naudingus derinius, kuriems taikomas tolesnis dauginimosi, rekombinacijos ir atrankos bandymas. Be to, pirmiausia parenkamos tokios genų kombinacijos, kurios prisideda prie palankios ir tuo pačiu stabilios iš pradžių mažai pastebimų mutacijų fenotipinės raiškos, dėl kurių šie mutantiniai genai palaipsniui tampa dominuojančiais. Ši idėja rado išraišką R. Fisherio kūryboje“. Natūralios atrankos genetinė teorija» (1930). Taigi sintetinės teorijos esmė – vyraujantis tam tikrų genotipų dauginimasis ir jų perdavimas palikuonims. Kalbant apie genetinės įvairovės šaltinį, sintetinė teorija pripažįsta pagrindinį genų rekombinacijos vaidmenį.

Manoma, kad evoliucinis aktas įvyko, kai atranka išlaikė genų derinį, kuris nebuvo būdingas ankstesnei rūšies istorijai. Dėl to, norint įgyvendinti evoliuciją, reikia trijų procesų:

1. mutacinis, generuojantis naujus genų variantus su nedidele fenotipine išraiška;
2. rekombinacija, kuriant naujus individų fenotipus;
3. atranka, kuri lemia šių fenotipų atitiktį tam tikroms gyvenimo sąlygoms ar augimui.

Visi sintetinės teorijos šalininkai pripažįsta dalyvavimą trijų išvardytų veiksnių evoliucijoje.

Svarbi naujos evoliucijos teorijos atsiradimo sąlyga buvo anglų genetiko, matematiko ir biochemiko J. B. S. Haldane'o jaunesniojo knyga, kuri ją paskelbė 1932 m. Evoliucijos priežastys“. Haldane'as, kurdamas individualaus vystymosi genetiką, iš karto įtraukė naują mokslą į makroevoliucijos problemų sprendimą.

Didžiosios evoliucinės naujovės labai dažnai kyla neotenijos (suaugusio organizmo jaunatvinių savybių išsaugojimo) pagrindu. Neoteny Haldane paaiškino žmogaus („nuogos beždžionės“) kilmę, tokių didelių taksonų kaip graptolitai ir foraminiferiai evoliuciją. 1933 metais Četverikovo mokytojas N. K. Kolcovas parodė, kad neotenija yra plačiai paplitusi gyvūnų karalystėje ir atlieka svarbų vaidmenį progresyvioje evoliucijoje. Tai veda prie morfologinio supaprastinimo, išlaikant genotipo turtingumą.

Beveik visuose istoriniuose ir moksliniuose modeliuose 1937-ieji buvo vadinami STE atsiradimo metais - šiais metais rusų kilmės amerikiečių genetiko ir entomologo-sistematiko F. G. Dobzhansky knyga. Genetika ir rūšių kilmė“. Dobžanskio knygos sėkmę lėmė tai, kad jis buvo ir gamtininkas, ir eksperimentuojantis genetikas. „Dviguba Dobžanskio specializacija leido jam pirmajam nutiesti tvirtą tiltą iš eksperimentinių biologų stovyklos į gamtininkų stovyklą“ (E. Mayr). Pirmą kartą buvo suformuluota pati svarbiausia „evoliucijos izoliavimo mechanizmų“ sąvoka – tie dauginimosi barjerai, skiriantys vienos rūšies genofondą nuo kitų rūšių genofondų. Dobžanskis į plačią mokslinę apyvartą įtraukė pusiau pamirštą Hardy-Weinberg lygtį. Jis taip pat įvedė "S. Wright efektą" į natūralistinę medžiagą, manydamas, kad mikrogeografinės rasės atsiranda dėl atsitiktinių genų dažnių pokyčių mažuose izoliatuose, tai yra, adaptyviu-neutraliu būdu.

Anglakalbėje literatūroje tarp STE kūrėjų dažniausiai minimos F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins pavardės. Žinoma, tai toli gražu ne visas sąrašas. Tik iš Rusijos mokslininkų reikėtų paminėti I. I. Shmalgauzeną, N. V. Timofejevą-Resovskį, G. F. Gause, N. P. Dubininą, A. L. Takhtadžianą. Iš britų mokslininkų J. B. S. Haldane'o, Jr., D. Lacko, C. Waddingtono, G. de Beer vaidmuo yra puikus. Vokiečių istorikai tarp aktyvių STE kūrėjų mini E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer ir kt.

Pagrindinės STE nuostatos, jų istorinė formacija ir raida

1930-aisiais ir 1940-aisiais greitai įvyko plati genetikos ir darvinizmo sintezė. Genetinės idėjos prasiskverbė į sistematiką, paleontologiją, embriologiją ir biogeografiją. Terminas „modernus“ arba „evoliucinė sintezė“ kilęs iš J. Huxley knygos pavadinimo. “ (1942 m.). Posakį „sintetinė evoliucijos teorija“ tiksliai taikant šią teoriją pirmą kartą panaudojo J. Simpsonas 1949 m.

• elementarus evoliucijos vienetas yra vietiniai gyventojai;
• evoliucijos medžiaga yra mutacijų ir rekombinacijų kintamumas;
• natūrali atranka laikoma pagrindine prisitaikymo, specifikacijos vystymosi ir supraspecifinių taksonų kilmės priežastimi;
• genetinis dreifas ir funder principas yra neutralių bruožų susidarymo priežastys;
• rūšis – tai populiacijų sistema, reprodukciškai izoliuota nuo kitų rūšių populiacijų, o kiekviena rūšis yra ekologiškai izoliuota;
• Specifikacija susideda iš genetinės izoliacijos mechanizmų atsiradimo ir dažniausiai vyksta geografinės izoliacijos sąlygomis.

Taigi, sintetinė evoliucijos teorija gali būti apibūdinama kaip organinės evoliucijos teorija natūralios genetiškai nulemtų požymių atrankos būdu.

Amerikiečių STE kūrėjų aktyvumas buvo toks didelis, kad jie greitai sukūrė tarptautinę evoliucijos tyrimo draugiją, kuri 1946 m. ​​tapo žurnalo įkūrėja. evoliucija“. Žurnalas" amerikiečių gamtininkas“ grįžo prie darbų evoliucinėmis temomis leidybos, akcentuojant genetikos, eksperimentinės ir lauko biologijos sintezę. Daugybės ir įvairių tyrimų metu pagrindinės STE nuostatos buvo ne tik sėkmingai išbandytos, bet ir modifikuotos bei papildytos naujomis idėjomis.

1942 metais vokiečių kilmės amerikiečių ornitologas ir zoogeografas E. Mayras išleido knygą „Rūšių sistematika ir kilmė“, kurioje buvo nuosekliai plėtojama politipinės rūšies samprata ir genetinis-geografinis rūšiavimo modelis. Mayras pasiūlė įkūrėjo principą, kurį galutine forma suformulavo 1954 m. Jei genetinis dreifas, kaip taisyklė, pateikia priežastinį paaiškinimą neutralių bruožų formavimuisi laiko dimensijoje, tai fundamentinis principas erdvinėje dimensijoje.

Po Dobzhanskio ir Mayro darbų paskelbimo taksonomistai gavo genetinį paaiškinimą dėl to, kuo jie jau seniai buvo tikri: porūšiai ir glaudžiai susijusios rūšys labai skiriasi adaptaciniais-neutraliais simboliais.

Nė vienas iš STE darbų negali būti lyginamas su minėta anglų eksperimentinio biologo ir gamtininko J. Huxley knyga. Evoliucija: šiuolaikinė sintezė“ (1942 m.). Huxley kūryba analizuojamos medžiagos apimtimi ir problematikos platumu lenkia net paties Darvino knygą. Huxley daug metų turėjo omenyje visas evoliucinės minties raidos kryptis, atidžiai sekė susijusių mokslų raidą ir turėjo asmeninės eksperimentinės genetikos patirties. Žymus biologijos istorikas Provinas Huxley darbą įvertino taip: „Evoliucija. Šiuolaikinė sintezė“ buvo išsamiausias šia tema ir dokumentais nei kiti darbai šia tema. Haldane'o ir Dobzhansky knygos buvo parašytos daugiausia genetikams, Mayr - taksonomams, o Simpsonas - paleontologams. Huxley knyga tapo dominuojančia jėga evoliucinėje sintezėje.

Pagal apimtį Huxley knyga neturėjo sau lygių (645 puslapiai). Tačiau įdomiausia yra tai, kad visas pagrindines knygoje išdėstytas mintis Huxley labai aiškiai surašė 20 puslapių dar 1936 m., kai jis išsiuntė Britanijos mokslo pažangos asociacijai straipsnį " natūrali atranka ir evoliucijos pažanga“. Šiuo aspektu nė viena publikacija apie evoliucijos teoriją, pasirodžiusi XX amžiaus trečiajame ir ketvirtajame dešimtmetyje, negali lygintis su Huxley straipsniu. Gerai jausdamas laiko dvasią, Huxley rašė: „Šiuo metu biologija yra sintezės fazėje. Iki tol naujos disciplinos veikė izoliuotai. Dabar yra tendencija susivienyti, kuri yra vaisingesnė nei senosios vienpusės evoliucijos pažiūros“ (1936). Dar 1920-ųjų raštuose Huxley parodė, kad įgytų bruožų paveldėjimas yra neįmanomas; natūrali atranka veikia kaip evoliucijos veiksnys ir kaip populiacijų ir rūšių stabilizavimo veiksnys (evoliucijos sąstingis); natūrali atranka veikia mažas ir dideles mutacijas; geografinė izoliacija yra svarbiausia specifikacijos sąlyga. Akivaizdus evoliucijos tikslas paaiškinamas mutacijomis ir natūralia atranka.

1936 m. Huxley straipsnio pagrindinius dalykus galima labai trumpai apibendrinti tokia forma:

1. Mutacijos ir natūrali atranka yra vienas kitą papildantys procesai, kurie vieni negali sukurti kryptingų evoliucinių pokyčių.
2. Atranka natūraliose populiacijose dažniausiai veikia ne atskirus genus, o genų kompleksus. Mutacijos negali būti naudingos ar žalingos, tačiau jų selektyvinė vertė įvairiose aplinkose skiriasi. Atrankos veikimo mechanizmas priklauso nuo išorinės ir genotipinės aplinkos, o jo veikimo vektorius – į fenotipinį mutacijų pasireiškimą.
3. Reprodukcinė izoliacija yra pagrindinis kriterijus, nurodantis, kad specifikacija baigta. Specifikacija gali būti ištisinė ir linijinė, ištisinė ir besiskirianti, aštri ir susiliejanti.
4. Laipsniškumas ir pan-adaptacija nėra universalios evoliucijos proceso savybės. Daugumai sausumos augalų būdingas nenuoseklumas ir greitas naujų rūšių formavimasis. Plačiai paplitusios rūšys vystosi palaipsniui, o maži izoliatai vystosi nepertraukiamai ir ne visada adaptyviai. Nenutrūkstama specifikacija pagrįsta specifiniais genetiniais mechanizmais (hibridizacija, poliploidija, chromosomų aberacijomis). Rūšys ir supraspecifiniai taksonai, kaip taisyklė, skiriasi prisitaikančiais ir neutraliais simboliais. Pagrindinės evoliucinio proceso kryptys (progresas, specializacija) yra prisitaikymo ir neutralumo kompromisas.
5. Potencialiai preadaptyvios mutacijos yra plačiai paplitusios natūraliose populiacijose. Šio tipo mutacijos vaidina lemiamą vaidmenį makroevoliucijoje, ypač dramatiškų aplinkos pokyčių laikotarpiais.
6. Genų veikimo greičio samprata paaiškina heterochronijos ir alometrijos evoliucinį vaidmenį. Genetikos problemų sintezė su apibendrinimo sąvoka leidžia paaiškinti sparčią rūšių evoliuciją specializacijos aklavietėje. Per neoteniją įvyksta taksono „atjauninimas“ ir jis įgauna naujus evoliucijos tempus. Ontogenezės ir filogenezės ryšio analizė leidžia atrasti epigenetinius evoliucijos krypties mechanizmus.
7. Vykstant progresyviajai evoliucijai, atranka gerina organizaciją. Pagrindinis evoliucijos rezultatas buvo žmogaus išvaizda. Atsiradus žmogui, didelė biologinė evoliucija išsivysto į psichosocialinę. Evoliucijos teorija yra vienas iš mokslų, tiriančių žmonių visuomenės formavimąsi ir raidą. Tai sukuria pagrindą suprasti žmogaus prigimtį ir jo ateitį.

Plati lyginamosios anatomijos, embriologijos, biogeografijos, paleontologijos duomenų sintezė su genetikos principais buvo atlikta I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) darbuose. ). Iš šių tyrimų išaugo makroevoliucijos teorija. Anglų kalba buvo išleista tik Simpsono knyga, o didžiosios Amerikos biologijos ekspansijos laikotarpiu tarp steigiamųjų darbų dažniausiai minima viena.

Tam tikras nuspėjamumo laipsnis taip pat yra realybė, galimybė numatyti bendras evoliucijos kryptis (naujausios biologijos nuostatos paimtos iš: Nikolajus Nikolajevičius Voroncovas, 1999, p. 322 ir 392-393).

Galime drąsiai teigti, kad SHE plėtra tęsis, atsiradus naujiems atradimams evoliucijos srityje.

Sintetinės evoliucijos teorijos kritika

Daugumos biologų sintetinė evoliucijos teorija neabejoja: manoma, kad ši teorija patenkinamai paaiškina visą evoliucijos procesą.

Viena iš kritikuojamų bendrųjų sintetinės evoliucijos teorijos nuostatų yra jos požiūris į antrinių panašumų, tai yra artimų morfologinių ir funkcinių bruožų, kurie nebuvo paveldimi, bet atsirado savarankiškai filogenetiškai nutolusiose organizmų evoliucijos atšakose, paaiškinimą.

Literatūra

• Voroncovas N. N. Sintetinė evoliucijos teorija: jos šaltiniai, pagrindiniai postulatai ir neišspręstos problemos // Zh. Vses. chem. apie juos. D. I. Mendelejevas. 1980. T. 25. N 3. S. 293-312.
• Vyatkin Yu. S., Žuravlevas V. B., Kiselevas V. D. Darvino evoliucijos teorija ir modernumas // Altajaus valstybinio universiteto svetainėje (www.asu.ru), 2004 m.
• Gall J. M. evoliucijos doktrina. – „Kirilo ir Metodijaus enciklopedija“, 2003 m.
• Grantas V., "Evoliucijos procesas: kritinė evoliucijos teorijos apžvalga": Per. iš anglų kalbos. - M.: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Grodnickis D. L. Dvi biologinės evoliucijos teorijos. - Saratovas, 2002 m.
• Jordanas N. N. Gyvybės evoliucija. M., 2001 m.
• Krasilovas V. A. Evoliucijos teorija: naujos sintezės poreikis // Evoliucijos tyrimai. Makroevoliucija. Vladivostokas: 1984 m.
• Mayr E. Zoologinės rūšys ir evoliucija. - M., 1968 m.
• Mednikovas B. M., «Biologijos aksiomos | biologija axiomatica. "- M.: Žinios, 1982. - (Mokslas ir pažanga).
• Četverikovas S. S. Apie kai kuriuos evoliucijos proceso momentus šiuolaikinės genetikos požiūriu // Šiuolaikinės genetikos klasika. M.: 1968 m.
• Shmalgauzen I.I. Evoliucijos proceso būdai ir dėsniai. - 2 leidimas. - M., 1983. - (Ser. Rinktiniai kūriniai).
• Simpsonas G.G. Pagrindiniai evoliucijos bruožai. – 3 leidimas – Niujorkas, 1953 m.
• Fisheris R.A. Natūralios atrankos genetinė teorija. - 2 leidimas. – Niujorkas, 1958 m.
• Huxley J. evoliucija. Šiuolaikinė sintezė. - 2 leidimas. – Londonas, 1963 m.

Nuorodos

Evoliucija Evoliucijos įrodymai
evoliuciniai procesai	Prisitaikymas Išankstinis prisitaikymas Exaptation Abaptacija Specifikacija Mikroevoliucija Makroevoliucija
Populiacijos genetika

Molekulinė biologija ir kt.

Enciklopedinis „YouTube“.

1 / 5

✪ Evoliucija – 3. Sintetinė evoliucijos teorija – 1 dalis.

✪ Evoliucija – 3. Sintetinė evoliucijos teorija – 2 dalis.

✪ Biologijos 11 klasė. Sintetinė evoliucijos teorija. S. Četveriakovo kūriniai

✪ Lamarko ir Darvino evoliucijos teorija (palyginimas). Biologijos pamoka numeris 70.

✪ Evoliucijos teorija (sako paleontologas Aleksandras Markovas)

Subtitrai

Teorijos atsiradimo prielaidos

Pradinės Darvino teorijos problemos, dėl kurių ji prarado populiarumą

Netrukus po jos atsiradimo natūralios atrankos teoriją konstruktyviai kritikavo pagrindiniai jos oponentai, o kai kurie jos elementai – šalininkų. Dauguma kontrargumentų prieš darvinizmą per pirmąjį jo gyvavimo ketvirtį buvo surinkti dviejų tomų monografijoje „Darvinizmas: kritinė studija“, kurią parašė rusų filosofas ir publicistas N. Ya. Danilevskis. 1908 m. Nobelio premijos laureatas II Mechnikovas, sutikdamas su Darvinu dėl natūralios atrankos pagrindinio vaidmens, nepritarė Darvino vertinimui apie gyventojų pertekliaus svarbą evoliucijai. Pats teorijos įkūrėjas didžiausią reikšmę skyrė anglų inžinieriaus F. Jenkino kontrargumentui, kuris, lengva Darvino ranka, buvo pavadintas „Jenkino košmaru“.

Dėl to XIX amžiaus pabaigoje ir XX amžiaus pradžioje dauguma biologų priėmė evoliucijos sampratą, tačiau tik nedaugelis tikėjo, kad natūrali atranka yra pagrindinė jos varomoji jėga. Pradėjo dominuoti neolamarckizmas, ortogenezės teorija ir Mendelio genetikos derinys su Koržinskio-De Vrieso mutacijų teorija. Anglų biologas Julianas Huxley pavadino šią situaciją " darvinizmo užtemimas lt en".

Prieštaravimai tarp genetikos ir darvinizmo

Nepaisant to, kad Mendelio atrastas paveldimumo diskretiškumas pašalino didelius sunkumus, susijusius su „Jenkino košmaru“, daugelis genetikų atmetė Darvino evoliucijos teoriją.

STE atsiradimas ir plėtra

Sintetinė teorija savo dabartine forma susiformavo XX amžiaus pradžioje permąstant daugybę klasikinio darvinizmo nuostatų genetikos požiūriu. Iš naujo atradus Mendelio dėsnius (1901 m.), įrodžius diskretišką paveldimumo prigimtį ir ypač po to, kai Ronaldo Fisherio, Johno B. S. Haldane'o jaunesniojo ir Sewello Wrighto darbais buvo sukurta teorinė populiacijos genetika, Darvino mokymai įgijo tvirtas genetinis pagrindas.

Manoma, kad evoliucinis aktas įvyko, kai atranka išlaikė genų derinį, kuris nebuvo būdingas ankstesnei rūšies istorijai. Dėl to, norint įgyvendinti evoliuciją, reikia trijų procesų:

1. mutacinis, generuojantis naujus genų variantus su nedidele fenotipine išraiška;
2. rekombinacija, kuriant naujus individų fenotipus;
3. atranka, kuri lemia šių fenotipų atitiktį tam tikroms gyvenimo sąlygoms ar augimui.

Visi sintetinės teorijos šalininkai pripažįsta dalyvavimą trijų išvardytų veiksnių evoliucijoje.

Svarbi naujos evoliucijos teorijos atsiradimo sąlyga buvo anglų genetiko, matematiko ir biochemiko J. B. S. Haldane'o jaunesniojo knyga, kuri ją paskelbė 1932 m. Evoliucijos priežastys“. Haldane'as, kurdamas individualaus vystymosi genetiką, iš karto įtraukė naują mokslą į makroevoliucijos problemų sprendimą.

Didžiosios evoliucinės naujovės labai dažnai kyla neotenijos (suaugusio organizmo jaunatvinių savybių išsaugojimo) pagrindu. Neoteny Haldane paaiškino žmogaus („nuogos beždžionės“) kilmę, tokių didelių taksonų kaip graptolitai ir foraminiferiai evoliuciją. 1933 metais Četverikovo mokytojas N. K. Kolcovas parodė, kad neotenija yra plačiai paplitusi gyvūnų karalystėje ir atlieka svarbų vaidmenį progresyvioje evoliucijoje. Tai veda prie morfologinio supaprastinimo, išlaikant genotipo turtingumą.

Beveik visuose istoriniuose ir moksliniuose modeliuose 1937-ieji buvo vadinami STE atsiradimo metais - šiais metais rusų kilmės amerikiečių genetiko ir entomologo-sistematiko F. G. Dobzhansky knyga. Genetika ir rūšių kilmė“. Dobžanskio knygos sėkmę lėmė tai, kad jis buvo ir gamtininkas, ir eksperimentuojantis genetikas. „Dviguba Dobžanskio specializacija leido jam pirmajam nutiesti tvirtą tiltą iš eksperimentinių biologų stovyklos į gamtininkų stovyklą“ (E. Mairas). Pirmą kartą buvo suformuluota pati svarbiausia „evoliucijos izoliavimo mechanizmų“ sąvoka – tie dauginimosi barjerai, skiriantys vienos rūšies genofondą nuo kitų rūšių genofondų. Dobžanskis į plačią mokslinę apyvartą įtraukė pusiau pamirštą Hardy-Weinberg lygtį. Jis taip pat įvedė "S. Wright efektą" į natūralistinę medžiagą, manydamas, kad mikrogeografinės rasės atsiranda dėl atsitiktinių genų dažnių pokyčių mažuose izoliatuose, tai yra, adaptyviu-neutraliu būdu.

Anglakalbėje literatūroje tarp STE kūrėjų dažniausiai minimos F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins pavardės. Žinoma, tai toli gražu ne visas sąrašas. Tik tarp Rusijos mokslininkų reikėtų paminėti I. I. Šmalgauzeną, N. V. Timofejevą-Resovskį, G. F. Gauzę, N. P. Dubininą, A. L. Takhtadžianą. Iš britų mokslininkų J. B. S. Haldane'o, Jr., D. Lacko, C. Waddingtono, G. de Beer vaidmuo yra puikus. Vokiečių istorikai tarp aktyvių STE kūrėjų mini E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer ir kt.

Pagrindinės STE nuostatos, jų istorinė formacija ir raida

1930-aisiais ir 1940-aisiais greitai įvyko plati genetikos ir darvinizmo sintezė. Genetinės idėjos prasiskverbė į sistematiką, paleontologiją, embriologiją ir biogeografiją. Terminas „modernus“ arba „evoliucinė sintezė“ kilęs iš J. Huxley knygos pavadinimo. “ (1942 m.). Posakį „sintetinė evoliucijos teorija“ tiksliai taikant šią teoriją pirmą kartą panaudojo J. Simpsonas 1949 m.

• elementarus evoliucijos vienetas yra vietiniai gyventojai;
• evoliucijos medžiaga yra mutacijų ir rekombinacijų kintamumas;
• natūrali atranka laikoma pagrindine prisitaikymo, specifikacijos vystymosi ir supraspecifinių taksonų kilmės priežastimi;
• genų dreifas ir įkūrėjo principas yra neutralių savybių formavimosi priežastys;
• rūšis – tai populiacijų sistema, reprodukciškai izoliuota nuo kitų rūšių populiacijų, o kiekviena rūšis yra ekologiškai izoliuota;
• Specifikacija susideda iš genetinės izoliacijos mechanizmų atsiradimo ir dažniausiai vyksta geografinės izoliacijos sąlygomis.

Taigi, sintetinė evoliucijos teorija gali būti apibūdinama kaip organinės evoliucijos teorija natūralios genetiškai nulemtų požymių atrankos būdu.

Amerikiečių STE kūrėjų aktyvumas buvo toks didelis, kad jie greitai sukūrė tarptautinę evoliucijos tyrimo draugiją, kuri 1946 m. ​​tapo žurnalo įkūrėja. evoliucija“. Žurnalas" amerikiečių gamtininkas“ grįžo prie darbų evoliucinėmis temomis leidybos, akcentuojant genetikos, eksperimentinės ir lauko biologijos sintezę. Daugybės ir įvairių tyrimų metu pagrindinės STE nuostatos buvo ne tik sėkmingai išbandytos, bet ir modifikuotos bei papildytos naujomis idėjomis.

1942 metais vokiečių kilmės amerikiečių ornitologas ir zoogeografas E. Mairas išleido knygą „Rūšių sistematika ir kilmė“, kurioje buvo nuosekliai plėtojama politipinės rūšies samprata ir genetinis-geografinis specifikacijos modelis. Mayras pasiūlė įkūrėjo principą, kurį galutine forma suformulavo 1954 m. Jei genetinis dreifas, kaip taisyklė, pateikia priežastinį paaiškinimą neutralių bruožų formavimuisi laiko dimensijoje, tai fundamentinis principas erdvinėje dimensijoje.

Po Dobzhanskio ir Mayro darbų paskelbimo taksonomistai gavo genetinį paaiškinimą dėl to, kuo jie jau seniai buvo tikri: porūšiai ir glaudžiai susijusios rūšys labai skiriasi adaptaciniais-neutraliais simboliais.

Nė vienas iš STE darbų negali būti lyginamas su minėta anglų eksperimentinio biologo ir gamtininko J. Huxley knyga. Evoliucija: šiuolaikinė sintezė“ (1942 m.). Huxley kūryba analizuojamos medžiagos apimtimi ir problematikos platumu lenkia net paties Darvino knygą. Huxley daug metų turėjo omenyje visas evoliucinės minties raidos kryptis, atidžiai sekė susijusių mokslų raidą ir turėjo asmeninės eksperimentinės genetikos patirties. Žymus biologijos istorikas Provinas Huxley darbą įvertino taip: „Evoliucija. Šiuolaikinė sintezė“ buvo išsamiausias šia tema ir dokumentais nei kiti darbai šia tema. Haldane'o ir Dobzhansky knygos buvo parašytos daugiausia genetikams, Mayr - taksonomams, o Simpsonas - paleontologams. Huxley knyga tapo dominuojančia jėga evoliucinėje sintezėje.

Pagal apimtį Huxley knyga neturėjo sau lygių (645 puslapiai). Tačiau įdomiausia yra tai, kad visas pagrindines knygoje išdėstytas mintis Huxley labai aiškiai surašė 20 puslapių dar 1936 m., kai jis išsiuntė Britanijos mokslo pažangos asociacijai straipsnį " natūrali atranka ir evoliucijos pažanga“. Šiuo aspektu nė viena publikacija apie evoliucijos teoriją, pasirodžiusi XX amžiaus trečiajame ir ketvirtajame dešimtmetyje, negali lygintis su Huxley straipsniu. Gerai jausdamas laiko dvasią, Huxley rašė: „Šiuo metu biologija yra sintezės fazėje. Iki tol naujos disciplinos veikė izoliuotai. Dabar yra tendencija susivienyti, kuri yra vaisingesnė nei senosios vienpusės evoliucijos pažiūros“ (1936). Dar 1920-ųjų raštuose Huxley parodė, kad įgytų bruožų paveldėjimas yra neįmanomas; natūrali atranka veikia kaip evoliucijos veiksnys ir kaip populiacijų ir rūšių stabilizavimo veiksnys (evoliucijos sąstingis); natūrali atranka veikia mažas ir dideles mutacijas; geografinė izoliacija yra svarbiausia specifikacijos sąlyga. Akivaizdus evoliucijos tikslas paaiškinamas mutacijomis ir natūralia atranka.

1936 m. Huxley straipsnio pagrindinius dalykus galima labai trumpai apibendrinti tokia forma:

1. Mutacijos ir natūrali atranka yra vienas kitą papildantys procesai, kurie vieni negali sukurti kryptingų evoliucinių pokyčių.
2. Atranka natūraliose populiacijose dažniausiai veikia ne atskirus genus, o genų kompleksus. Mutacijos negali būti naudingos ar žalingos, tačiau jų selektyvinė vertė įvairiose aplinkose skiriasi. Atrankos veikimo mechanizmas priklauso nuo išorinės ir genotipinės aplinkos, o jo veikimo vektorius – į fenotipinį mutacijų pasireiškimą.
3. Reprodukcinė izoliacija yra pagrindinis kriterijus, nurodantis, kad specifikacija baigta. Specifikacija gali būti ištisinė ir linijinė, ištisinė ir besiskirianti, aštri ir susiliejanti.
4. Laipsniškumas ir pan-adaptacija nėra universalios evoliucijos proceso savybės. Daugumai sausumos augalų būdingas nenuoseklumas ir greitas naujų rūšių formavimasis. Plačiai paplitusios rūšys vystosi palaipsniui, o maži izoliatai vystosi nepertraukiamai ir ne visada adaptyviai. Nenutrūkstama specifikacija pagrįsta specifiniais genetiniais mechanizmais (hibridizacija, poliploidija, chromosomų aberacijomis). Rūšys ir supraspecifiniai taksonai, kaip taisyklė, skiriasi prisitaikančiais ir neutraliais simboliais. Pagrindinės evoliucinio proceso kryptys (progresas, specializacija) yra prisitaikymo ir neutralumo kompromisas.
5. Potencialiai preadaptyvios mutacijos yra plačiai paplitusios natūraliose populiacijose. Šio tipo mutacijos vaidina lemiamą vaidmenį makroevoliucijoje, ypač dramatiškų aplinkos pokyčių laikotarpiais.
6. Genų veikimo greičio samprata paaiškina heterochronijos ir alometrijos evoliucinį vaidmenį. Genetikos problemų sintezė su apibendrinimo sąvoka leidžia paaiškinti sparčią rūšių evoliuciją specializacijos aklavietėje. Per neoteniją įvyksta taksono „atjauninimas“ ir jis įgauna naujus evoliucijos tempus. Ontogenezės ir filogenezės ryšio analizė leidžia atrasti epigenetinius evoliucijos krypties mechanizmus.
7. Vykstant progresyviajai evoliucijai, atranka gerina organizaciją. Pagrindinis evoliucijos rezultatas buvo žmogaus išvaizda. Atsiradus žmogui, didelė biologinė evoliucija išsivysto į psichosocialinę. Evoliucijos teorija yra vienas iš mokslų, tiriančių žmonių visuomenės formavimąsi ir raidą. Tai sukuria pagrindą suprasti žmogaus prigimtį ir jo ateitį.

Plati lyginamosios anatomijos, embriologijos, biogeografijos, paleontologijos duomenų sintezė su genetikos principais buvo atlikta I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) darbuose. ). Iš šių tyrimų išaugo makroevoliucijos teorija. Anglų kalba buvo išleista tik Simpsono knyga, o didžiosios Amerikos biologijos ekspansijos laikotarpiu tarp steigiamųjų darbų dažniausiai minima viena.

Paskutinis teiginys, atspindintis neutralizmo esmę, niekaip neatitinka sintetinės evoliucijos teorijos ideologijos, kuri siekia A. Weismano gemalo plazmos sampratą, nuo kurios ir prasidėjo korpuskulinės paveldimumo teorijos raida. Weismano nuomone, visi vystymosi ir augimo veiksniai yra lytinėse ląstelėse; atitinkamai, norint pakeisti organizmą, reikia ir pakanka pakeisti gemalo plazmą, tai yra genus. Dėl to neutralumo teorija paveldi genetinio dreifo sampratą, kurią sukūrė neodarvinizmas, bet vėliau jos atsisakė.

Pasirodė naujausi teoriniai pasiekimai, kurie leido STE dar labiau priartinti prie realaus gyvenimo faktų ir reiškinių, kurių originali versija negalėjo paaiškinti. Iki šiol evoliucinės biologijos pasiekti etapai skiriasi nuo anksčiau pateiktų STE postulatų:

Populiacijos, kaip mažiausio besivystančio vieneto, postulatas lieka galioti. Tačiau daugybė organizmų, neturinčių seksualinio proceso, nepatenka į šio populiacijos apibrėžimo sritį, ir tai vertinama kaip reikšmingas sintetinės evoliucijos teorijos neišsamumas.

Natūrali atranka nėra vienintelis evoliucijos variklis.

Evoliucija ne visada skiriasi.

Evoliucija neturi būti laipsniška. Gali būti, kad kai kuriais atvejais atskiri makroevoliuciniai įvykiai taip pat gali turėti staigų pobūdį.

Makroevoliucija gali vykti ir per mikroevoliuciją, ir savo keliais.

Pripažindami rūšies reprodukcinio kriterijaus nepakankamumą, biologai vis dar negali pasiūlyti universalaus rūšies apibrėžimo tiek formoms su lytiniu procesu, tiek agaminėms formoms.

Atsitiktinis mutacijų kintamumo pobūdis neprieštarauja tam tikros evoliucijos kelių kanalizacijos egzistavimo galimybei, kuri atsiranda dėl rūšies praeities istorijos. Plačiai turėtų tapti žinoma ir 1922–1923 metais iškelta nomogenezės arba dėsningumų evoliucijos teorija. L.S. Bergas. Jo dukra R. L. Berg apsvarstė evoliucijos atsitiktinumo ir dėsningumo problemą ir priėjo prie išvados, kad visa evoliucijos „evoliucija vyksta leistinais keliais“ ši teorija yra patenkinamai paaiškinta.

Viena iš kritikuojamų bendrųjų sintetinės evoliucijos teorijos nuostatų yra jos požiūris į antrinių panašumų paaiškinimą, tai yra artimus morfologinius ir funkcinius požymius, kurie nebuvo paveldimi, o atsirado savarankiškai filogenetiškai nutolusiose organizmų evoliucijos atšakose.

Pagal neodarvinizmą visus gyvų būtybių požymius visiškai lemia genotipas ir atrankos pobūdis. Todėl paralelizmas (antrinis giminingų būtybių panašumas) paaiškinamas tuo, kad organizmai iš savo nesenų protėvių paveldėjo daug identiškų genų, o konvergencinių požymių kilmė yra visiškai priskiriama atrankos veiksmui. Tačiau gerai žinoma, kad panašumai, susiformavę gana tolimose giminėse, dažnai yra netinkamai prisitaikantys, todėl jų negalima patikimai paaiškinti nei natūralia atranka, nei bendru paveldėjimu. Akivaizdu, kad nepriklausomas identiškų genų ir jų derinių atsiradimas yra atmestas, nes mutacijos ir rekombinacija yra atsitiktiniai procesai.

Reaguodami į tokią kritiką, sintetinės teorijos šalininkai gali prieštarauti, kad S. S. Četverikovo ir R. Fisherio idėjos apie visišką mutacijų atsitiktinumą dabar buvo gerokai peržiūrėtos. Mutacijos yra atsitiktinės tik atsižvelgiant į aplinką, bet ne su esama genomo organizacija. Dabar atrodo visiškai natūralu, kad skirtingos DNR dalys turi skirtingą stabilumą; atitinkamai vienos mutacijos įvyks dažniau, kitos – rečiau. Be to, nukleotidų rinkinys yra labai ribotas. Vadinasi, yra galimybė savarankiškai (ir, be to, visiškai atsitiktinai, be priežasties) atsirasti identiškų mutacijų (iki tolimų rūšių sintezės vieno ir panašių baltymų, kurių jie negalėjo paveldėti iš bendro protėvio). Šie ir kiti veiksniai sukelia reikšmingą antrinį DNR struktūros pasikartojimą ir gali paaiškinti neadaptyvaus panašumo kilmę neodarvinizmo požiūriu kaip atsitiktinę atranką iš riboto skaičiaus galimybių.

Kitas pavyzdys – mutacinės evoliucijos šalininkų kritika STE – yra susijęs su punktualizmo arba „punktuotos pusiausvyros“ sąvoka. Punktualizmas grindžiamas paprastu paleontologiniu stebėjimu: sąstingio trukmė yra keliomis eilėmis ilgesnė už perėjimo iš vienos fenotipinės būsenos į kitą trukmę. Sprendžiant iš turimų duomenų, ši taisyklė paprastai galioja visai daugialąsčių gyvūnų fosilijų istorijai ir turi pakankamai įrodymų.

Punktualizmo autoriai prieštarauja savo požiūriui į gradualizmą – Darvino mintį apie laipsnišką evoliuciją per nedidelius pokyčius – ir mano, kad taškinė pusiausvyra yra pakankama priežastis atmesti visą sintetinę teoriją. Toks radikalus požiūris sukėlė diskusiją apie punktyrinės pusiausvyros sąvoką, kuri tęsiasi 30 metų. Dauguma autorių sutinka, kad tarp „laipsniško“ ir „nutrūkstamo“ sąvokų yra tik kiekybinis skirtumas: ilgas procesas pasirodo kaip momentinis įvykis, vaizduojamas suspaustoje laiko skalėje. Todėl punktualumas ir laipsniškumas turėtų būti laikomi papildomomis sąvokomis. Be to, sintetinės teorijos šalininkai teisingai pažymi, kad taškinė pusiausvyra jiems nesukelia papildomų sunkumų: ilgalaikė sąstingis gali būti paaiškinta stabilizuojančia atranka (veikiant stabilioms, santykinai nepakitusioms egzistavimo sąlygoms) ir greita pokytis gali būti paaiškintas S. Wright teorija apie mažų populiacijų pusiausvyros keitimą, kai staigiai keičiasi egzistavimo sąlygos ir (arba) rūšies ar bet kurios jos izoliuotos dalies, populiacijos perėjimo pro butelio kaklelį atveju ISBN 5-03-001432-2

Šmalhauzenas I. I. Evoliucijos proceso būdai ir dėsniai. - 2 leidimas. - M., 1983. - (Ser. Rinktiniai kūriniai).

Simpsonas G.G. Pagrindiniai evoliucijos bruožai. – 3 leidimas – Niujorkas, 1953 m.

Fisheris R.A. Natūralios atrankos genetinė teorija. - 2 leidimas. – Niujorkas, 1958 m.

Huxley J. evoliucija. Šiuolaikinė sintezė. - 2 leidimas. – Londonas, 1963 m.