W organizmach żywych odkryto dwa rodzaje pigmentów, które mogą pełnić funkcję anten fotosyntetycznych. Pigmenty te absorbują kwanty światła widzialnego i zapewniają dalsze magazynowanie energii promieniowania w postaci energii elektrochemicznego gradientu H + na błonach biologicznych. U zdecydowanej większości organizmów chlorofile pełnią rolę anten; Mniej powszechnym przypadkiem jest sytuacja, gdy pochodna witaminy A, siatkówka, służy jako antena. Zgodnie z tym rozróżnia się fotosyntezę chlorofilową i niechlorofilową.
Fotosynteza bez chlorofilu
Układ fotosyntezy bezchlorofilowej charakteryzuje się znaczną prostotą organizacji, dlatego przyjmuje się, że jest to ewolucyjnie pierwotny mechanizm magazynowania energii promieniowania elektromagnetycznego. Wydajność fotosyntezy bez chlorofilu jako mechanizmu konwersji energii jest stosunkowo niska (na zaabsorbowany kwant przenoszony jest tylko jeden H +).
Odkrycie u archeonów halofilnych
Dieter Oesterhelt i Walther Stoeckenius zidentyfikowali przedstawiciela archeonów halofilnych w „fioletowych błonach” Salinarium Halobacterium(Dawna nazwa N. halob) białko, które później nazwano bakteriorodopsyną. Wkrótce zgromadzono dowody wskazujące, że bakteriorodopsyna jest zależnym od światła generatorem gradientu protonów. W szczególności wykazano fotofosforylację na sztucznych pęcherzykach zawierających bakteriorodopsynę i mitochondrialną syntazę ATP, fotofosforylację w nienaruszonych komórkach H. salinarium, wywołany światłem spadek pH środowiska i zahamowanie oddychania, wszystkie te efekty są skorelowane ze spektrum absorpcji bakteriorodopsyny. Uzyskano w ten sposób niezbity dowód na istnienie fotosyntezy bez chlorofilu.
Mechanizm
Aparat fotosyntetyczny skrajnych halobakterii jest najbardziej prymitywnym obecnie znanym; brakuje mu łańcucha transportu elektronów. Błona cytoplazmatyczna halobakterie jest membraną sprzęgającą zawierającą dwa główne składniki: zależną od światła pompę protonową (bakteriorodopsynę) i syntazę ATP. Działanie takiego aparatu fotosyntetycznego opiera się na następujących przemianach energetycznych:
- Chromofor bakteriorodopsyny, siatkówkowy, absorbuje kwanty światła, co prowadzi do zmian konformacyjnych w strukturze bakteriorodopsyny i transportu protonów z cytoplazmy do przestrzeni peryplazmatycznej. Ponadto dodatkowy udział w składowej elektrycznej gradientu ma aktywny zależny od światła import anionu chlorkowego, który zapewnia halorodopsyna [ ] . Zatem w wyniku działania bakteriorodopsyny energia promieniowania słonecznego zamienia się w energię elektrochemicznego gradientu protonów na membranie.
- Podczas działania syntazy ATP energia gradientu transbłonowego przekształca się w energię wiązań chemicznych ATP. W ten sposób zachodzi sprzężenie chemiosmotyczne.
Przy bezchlorofilowym typie fotosyntezy (a także przy realizacji cyklicznych przepływów w łańcuchach transportu elektronów) nie dochodzi do powstawania równoważników redukujących (zredukowanej ferredoksyny lub NAD(P)H) niezbędnych do asymilacji dwutlenku węgla. Dlatego podczas fotosyntezy bez chlorofilu nie dochodzi do asymilacji dwutlenku węgla, a jedynie do magazynowania energii słonecznej w postaci ATP (fotofosforylacja).
Oznaczający
Głównym sposobem pozyskiwania energii przez halobakterie jest tlenowe utlenianie związków organicznych (w hodowli wykorzystywane są węglowodany i aminokwasy). W przypadku niedoboru tlenu, oprócz fotosyntezy innej niż chlorofil, beztlenowe oddychanie azotanami lub fermentacja argininy i cytruliny mogą służyć jako źródła energii dla halobakterii. Eksperyment wykazał jednak, że fotosynteza pozbawiona chlorofilu może służyć jako jedyne źródło energii także w warunkach beztlenowych, gdy oddychanie beztlenowe i fermentacja zostaną zahamowane, pod warunkiem dodania do pożywki siatkówki, do której syntezy potrzebny jest tlen.
Fotosynteza chlorofilu
Fotosynteza chlorofilu różni się od fotosyntezy bakteriorodopsyny znacznie większą efektywnością magazynowania energii. Na każdy zaabsorbowany kwant promieniowania co najmniej jeden H+ jest przenoszony wbrew gradientowi, a w niektórych przypadkach energia jest magazynowana w postaci zredukowanych związków (ferredoksyna, NADP).
Anoksygeniczny
Fotosynteza beztlenowa (lub beztlenowa) zachodzi bez uwalniania tlenu. Fioletowe i zielone bakterie, a także heliobakterie są zdolne do fotosyntezy beztlenowej.
Dzięki fotosyntezie beztlenowej możliwe jest:
- Zależny od światła cykliczny transport elektronów, któremu nie towarzyszy tworzenie się równoważników redukujących i prowadzący wyłącznie do magazynowania energii świetlnej w postaci ATP. W przypadku cyklicznego transportu elektronów zależnego od światła nie ma potrzeby stosowania egzogennych donorów elektronów. Potrzebę redukujących równoważników zaspokaja się w sposób niefotochemiczny, zwykle za pomocą egzogennych związków organicznych.
- Zależny od światła niecykliczny transport elektronów, któremu towarzyszy tworzenie równoważników redukujących i synteza ADP. W tym przypadku istnieje zapotrzebowanie na egzogenne donory elektronów, które są niezbędne do wypełnienia wakatu elektronowego w centrum reakcji. Jako egzogenne donory elektronów można stosować zarówno organiczne, jak i nieorganiczne środki redukujące. Wśród związków nieorganicznych najczęściej stosowane są różne zredukowane formy siarki (siarkowodór, siarka cząsteczkowa, siarczyny, tiosiarczany, tetrationiany, tioglikolany), można także stosować wodór cząsteczkowy.
Tlenowy
Fotosyntezie tlenowej (lub tlenowej) towarzyszy uwalnianie tlenu jako produktu ubocznego. W fotosyntezie tlenowej zachodzi niecykliczny transport elektronów, chociaż w pewnych warunkach fizjologicznych zachodzi wyłącznie cykliczny transport elektronów. W przepływie niecyklicznym jako donor elektronów wykorzystuje się wyjątkowo słaby donor elektronów – wodę.
Fotosynteza tlenowa jest znacznie bardziej rozpowszechniona. Charakterystyka roślin wyższych, glonów, wielu protistów i sinic.
Gradacja
Fotosynteza to proces o niezwykle złożonej organizacji czasoprzestrzennej.
Rozrzut czasów charakterystycznych poszczególnych etapów fotosyntezy wynosi 19 rzędów wielkości: szybkość absorpcji kwantów światła i migracji energii mierzona jest w odstępie femtosekundowym (10−15 s), szybkość transportu elektronów ma charakterystyczne czasy 10− 10−10−2 s, a procesy związane ze wzrostem roślin mierzone są w dniach (10 5 −10 7 s).
Dużą zmiennością wielkości charakteryzują się także struktury zapewniające fotosyntezę: od poziomu molekularnego (10–27 m 3) do poziomu fitocenoz (10 5 m 3).
W fotosyntezie można wyróżnić poszczególne etapy, różniące się charakterem i charakterystycznym tempem procesów:
- Fotofizyczne;
- fotochemiczne;
- Chemiczny:
- Reakcje transportu elektronów;
- Reakcje „ciemne” lub cykle węgla podczas fotosyntezy.
W pierwszym etapie kwanty światła są absorbowane przez pigmenty, następuje ich przejście w stan wzbudzony i przekazanie energii innym cząsteczkom fotosystemu. W drugim etapie w centrum reakcji następuje rozdzielenie ładunków, elektrony przenoszone są wzdłuż fotosyntetycznego łańcucha transportu elektronów, który kończy się syntezą ATP i NADPH. Pierwsze dwa etapy nazywane są łącznie etapem fotosyntezy zależnym od światła. Trzeci etap zachodzi bez obowiązkowego udziału światła i obejmuje reakcje biochemiczne syntezy substancji organicznych z wykorzystaniem energii zgromadzonej w fazie zależnej od światła. Najczęściej za takie reakcje uważa się cykl Calvina i glukoneogenezę, czyli powstawanie cukrów i skrobi z dwutlenku węgla znajdującego się w powietrzu.
Lokalizacja przestrzenna
Arkusz
Fotosynteza roślin zachodzi w chloroplastach - półautonomicznych organellach dwubłonowych należących do klasy plastydów. Chloroplasty mogą znajdować się w komórkach łodyg, owoców i działek, ale głównym organem fotosyntezy jest liść. Jest anatomicznie przystosowany do pochłaniania energii świetlnej i asymilacji dwutlenku węgla. Płaski kształt blachy, zapewniający duży stosunek powierzchni do objętości, pozwala na pełniejsze wykorzystanie energii światła słonecznego. Woda niezbędna do utrzymania turgoru i fotosyntezy dostarczana jest do liści z systemu korzeniowego poprzez ksylem, jedną z tkanek przewodzących rośliny. Utrata wody w wyniku parowania przez aparaty szparkowe i, w mniejszym stopniu, przez naskórek (transpiracja) stanowi siłę napędową transportu naczyniowego. Jednak nadmierna transpiracja jest niepożądana, a rośliny wyewoluowały różne adaptacje mające na celu zmniejszenie utraty wody. Odpływ asymilatów, niezbędnych do funkcjonowania cyklu Calvina, następuje poprzez łyko. Przy intensywnej fotosyntezie węglowodany mogą polimeryzować, a jednocześnie w chloroplastach tworzą się ziarna skrobi. Wymiana gazowa (pobieranie dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu) odbywa się poprzez dyfuzję przez aparaty szparkowe (część gazów przemieszcza się przez naskórek).
Ponieważ niedobór dwutlenku węgla znacząco zwiększa utratę asymilatów podczas fotooddychania, konieczne jest utrzymanie wysokiego stężenia dwutlenku węgla w przestrzeni międzykomórkowej, co jest możliwe przy otwartych aparatach szparkowych. Jednak utrzymywanie aparatów szparkowych otwartych w wysokich temperaturach prowadzi do zwiększonego parowania wody, co prowadzi do niedoboru wody, a także zmniejsza wydajność fotosyntezy. Konflikt ten rozwiązuje się zgodnie z zasadą kompromisu adaptacyjnego. Ponadto pierwotna absorpcja dwutlenku węgla w nocy, w niskich temperaturach, u roślin z fotosyntezą CAM pozwala uniknąć dużych strat wody w wyniku transpiracji.
Fotosynteza na poziomie tkanki
Na poziomie tkankowym fotosyntezę u roślin wyższych zapewnia wyspecjalizowana tkanka - chlorenchyma. Znajduje się blisko powierzchni ciała rośliny, gdzie otrzymuje wystarczającą ilość energii świetlnej. Zazwyczaj chlorenchyma znajduje się bezpośrednio pod naskórkiem. U roślin rosnących w warunkach zwiększonego nasłonecznienia pomiędzy naskórkiem a chlorenchymą może znajdować się jedna lub dwie warstwy przezroczystych komórek (podskórnej), które zapewniają rozpraszanie światła. W niektórych roślinach kochających cień naskórek jest również bogaty w chloroplasty (na przykład szczaw drzewny). Często chlorenchyma mezofilu liści jest zróżnicowana na palisadę (kolumnową) i gąbczastą, ale może również składać się z komórek jednorodnych. W przypadku różnicowania najbogatszą w chloroplasty jest palisadowa chlorenchyma.
Chloroplasty
Wewnętrzna przestrzeń chloroplastu wypełniona jest bezbarwną zawartością (zrębem) i przepuszczana przez błony (lamele), które łącząc się ze sobą tworzą tylakoidy, które z kolei grupują się w stosy zwane grana. Przestrzeń wewnątrztylakoidowa jest oddzielona i nie komunikuje się z resztą zrębu; zakłada się również, że przestrzeń wewnętrzna wszystkich tylakoidów komunikuje się ze sobą. Lekkie etapy fotosyntezy ograniczają się do błon; autotroficzne wiązanie CO 2 zachodzi w zrębie.
Chloroplasty mają własne DNA, RNA, rybosomy (typ 70) i zachodzi synteza białek (chociaż proces ten jest kontrolowany z jądra). Nie są one ponownie syntetyzowane, ale powstają w wyniku podziału poprzednich. Wszystko to pozwoliło uznać je za potomków wolnych sinic, które w procesie symbiogenezy stały się częścią komórki eukariotycznej.
Błony fotosyntetyczne prokariotów
Fotochemiczna istota procesu
Fotosystem I
Kompleks zbierający światło I zawiera około 200 cząsteczek chlorofilu.
W centrum reakcji pierwszego fotosystemu znajduje się dimer chlorofilu a z maksimum absorpcji przy 700 nm (P 700). Po wzbudzeniu przez kwant światła odbudowuje pierwotny akceptor – chlorofil a, będący akceptorem wtórnym (witamina K 1 lub filochinon), po czym elektron zostaje przeniesiony do ferredoksyny, która odtwarza NADP za pomocą enzymu reduktazy ferredoksyny-NADP.
Białko plastocyjaninowe zredukowane w kompleksie b 6 f transportowane jest od strony przestrzeni wewnątrztylakoidowej do centrum reakcji pierwszego fotosystemu i przenosi elektron do utlenionego P 700.
Cykliczny i pseudocykliczny transport elektronów
Oprócz opisanej powyżej kompletnej niecyklicznej ścieżki elektronów odkryto ścieżkę cykliczną i pseudocykliczną.
Istotą szlaku cyklicznego jest to, że ferredoksyna zamiast NADP redukuje plastochinon, który przenosi go z powrotem do kompleksu b 6 f. Powoduje to większy gradient protonów i więcej ATP, ale bez NADPH.
Na szlaku pseudocyklicznym ferredoksyna redukuje tlen, który następnie przekształca się w wodę i może zostać wykorzystany w fotosystemie II. W tym przypadku NADPH również nie powstaje.
Faza ciemna
W fazie ciemnej, przy udziale ATP i NADP, CO 2 ulega redukcji do glukozy (C 6 H 12 O 6). Choć światło nie jest potrzebne do tego procesu, to jednak bierze udział w jego regulacji.
Fotosynteza C 3, cykl Calvina
W drugim etapie przywracanie FHA odbywa się w dwóch etapach. Najpierw ulega fosforylacji przez ATP pod wpływem fosforoglicerokinazy z utworzeniem kwasu 1,3-difosfoglicerynowego (DPGA), następnie pod wpływem dehydrogenazy triozofosforanowej i NADPH grupa acylofosforanowa DPGA ulega defosforylacji i redukcji do powstaje aldehyd i aldehyd 3-fosforylowany - fosforylowany węglowodan (PHA).
Trzeci etap obejmuje 5 cząsteczek PHA, które poprzez utworzenie związków 4-, 5-, 6- i 7-węglowych łączą się w 3-5-węglowy rybulozo-1,5-bifosforan, który wymaga 3ATP.
Wreszcie do syntezy glukozy potrzebne są dwa PHA. Do powstania jednej z jego cząsteczek potrzeba 6 obrotów cyklu, 6 CO 2, 12 NADPH i 18 ATP.
Fotosynteza C4
Różnica między tym mechanizmem fotosyntezy a zwykłym polega na tym, że wiązanie dwutlenku węgla i jego wykorzystanie są podzielone w przestrzeni, pomiędzy różnymi komórkami rośliny.
Przy niskim stężeniu CO 2 rozpuszczonego w zrębie karboksylaza rybulozobifosforanu katalizuje reakcję utleniania rybulozo-1,5-bifosforanu i jego rozkładu na kwas 3-fosfoglicerynowy i kwas fosfoglikolowy, które zmuszane są do wykorzystania w procesie fotooddychania .
Aby zwiększyć stężenie CO2, rośliny typu 4 C zmieniły anatomię liści. W nich cykl Calvina zlokalizowany jest w komórkach osłonki pęczka naczyniowego; w komórkach mezofilu pod działaniem karboksylazy PEP fosfoenolopirogronian ulega karboksylacji z wytworzeniem kwasu szczawiooctowego, który przekształca się w jabłczan lub asparaginian i transportowany do komórek osłonki. , gdzie ulega dekarboksylacji z wytworzeniem pirogronianu, który jest zawracany do komórek mezofilu.
Fotosyntezie C 4 praktycznie nie towarzyszą straty rybulozo-1,5-bifosforanu z cyklu Calvina i dlatego jest ona bardziej wydajna. Do syntezy 1 cząsteczki glukozy potrzeba jednak nie 18, a 30 ATP. Jest to uzasadnione w tropikach, gdzie gorący klimat wymaga utrzymywania aparatów szparkowych zamkniętych, co zapobiega przedostawaniu się CO 2 do liścia, a także przy ruderalnej strategii życiowej.
Około 7600 gatunków roślin przeprowadza fotosyntezę szlakiem C4. Wszystkie należą do rodziny kwitnącej: wiele zbóż (61% gatunków, w tym uprawnych - kukurydza, trzcina cukrowa i sorgo itp.), Goździki (największy udział w rodzinach Chenopoaceae - 40% gatunków, Amaranthaceae - 25 %), niektóre turzycowate, astrowate, kapustne, wilczomleczowate.
Fotosynteza CAM
Pojawienie się na Ziemi ponad 3 miliardy lat temu mechanizmu rozszczepiania cząsteczki wody na kwanty światła słonecznego z utworzeniem O 2 jest najważniejszym wydarzeniem w ewolucji biologicznej, które uczyniło światło Słońca głównym źródłem energii w biosferze.
Energia uzyskana przez ludzkość w wyniku spalania paliw kopalnych (węgiel, ropa naftowa, gaz ziemny, torf) jest również magazynowana w procesie fotosyntezy.
Fotosynteza służy jako główny wkład węgla nieorganicznego do cyklu biogeochemicznego.
Fotosynteza jest podstawą produktywności roślin ważnych rolniczo.
Większość wolnego tlenu w atmosferze ma pochodzenie biogenne i jest produktem ubocznym fotosyntezy. Powstanie atmosfery utleniającej (katastrofa tlenowa) całkowicie zmieniło stan powierzchni ziemi, umożliwiło pojawienie się oddychania, a później, po utworzeniu się warstwy ozonowej, umożliwiło istnienie życia na lądzie.
Historia badania
Pierwsze eksperymenty z badaniem fotosyntezy przeprowadził Joseph Priestley w latach osiemdziesiątych XVIII wieku, kiedy zwrócił uwagę na „psucie” powietrza w zamkniętym naczyniu z płonącą świecą (powietrze przestało sprzyjać spalaniu, a zwierzęta umieszczone w się udusił) i jego „korygowanie” przez rośliny. Priestley doszedł do wniosku, że rośliny wytwarzają tlen niezbędny do oddychania i spalania, ale nie zauważył, że rośliny potrzebują do tego światła. Wkrótce pokazał to Jan Ingenhaus.
Później odkryto, że rośliny oprócz uwalniania tlenu pochłaniają dwutlenek węgla i przy udziale wody syntetyzują materię organiczną znajdującą się w świetle. Opierając się na prawie zachowania energii, Robert Mayer postulował, aby rośliny przetwarzały energię światła słonecznego na energię wiązań chemicznych. U W. Pfeffera proces ten nazwano fotosyntezą.
Chlorofile po raz pierwszy wyizolowali P. J. Pelletier i J. Cavanto. M. S. Tsvetowi udało się oddzielić pigmenty i zbadać je osobno, stosując stworzoną przez siebie metodę chromatograficzną. Widma absorpcyjne chlorofilu badał K. A. Timiryazev, który rozwijając zasady Mayera wykazał, że to właśnie zaabsorbowane promienie umożliwiają zwiększenie energii układu, tworząc wysokoenergetyczne wiązania C-C zamiast słabych wiązań C-O i O-H ( wcześniej wierzono, że w fotosyntezie wykorzystuje się żółte promienie, które nie są pochłaniane przez pigmenty liści). Stało się to dzięki stworzonej przez niego metodzie rozliczania fotosyntezy w oparciu o pochłonięty CO 2: podczas eksperymentów z oświetlaniem rośliny światłem o różnych długościach fal (różnych kolorach) okazało się, że intensywność fotosyntezy pokrywa się ze widmem absorpcji chlorofilu .
O istocie redoks fotosyntezy (zarówno tlenowej, jak i beztlenowej) postulował Cornelis van Niel, który w 1931 roku udowodnił, że fotosyntezę beztlenową przeprowadzają bakterie fioletowe i zielone bakterie siarkowe. Redoksowy charakter fotosyntezy spowodował, że tlen w fotosyntezie tlenowej powstaje w całości z wody, co zostało eksperymentalnie potwierdzone przez A.P. Winogradowa w eksperymentach ze znacznikiem izotopowym. W
Historia odkrycia niesamowitego i niezwykle ważnego zjawiska, jakim jest fotosynteza, ma głębokie korzenie w przeszłości. Ponad cztery wieki temu, w 1600 roku, belgijski naukowiec Jan Van Helmont przeprowadził prosty eksperyment. Włożył gałązkę wierzby do worka zawierającego 80 kg ziemi. Naukowiec zanotował początkową masę wierzby, a następnie przez pięć lat podlewał roślinę wyłącznie wodą deszczową. Wyobraźcie sobie zdziwienie Jana Van Helmonta, kiedy ponownie zważył wierzbę. Masa rośliny wzrosła o 65 kg, a masa ziemi spadła tylko o 50 gramów! Skąd roślina dostała 64 kg 950 gramów składników odżywczych, pozostaje dla naukowca tajemnicą!
Kolejny znaczący eksperyment na drodze do odkrycia fotosyntezy należał do angielskiego chemika Josepha Priestleya. Naukowiec umieścił mysz pod maską, a pięć godzin później gryzoń zdechł. Kiedy Priestley umieścił mysz gałązkę mięty, a także przykrył gryzonia czapką, mysz pozostała przy życiu. Eksperyment ten doprowadził naukowca do wniosku, że istnieje proces przeciwny do oddychania. Jan Ingenhouse w 1779 roku ustalił, że tylko zielone części roślin są zdolne do uwalniania tlenu. Trzy lata później szwajcarski naukowiec Jean Senebier udowodnił, że dwutlenek węgla pod wpływem światła słonecznego rozkłada się w zielonych organellach roślinnych. Zaledwie pięć lat później francuski naukowiec Jacques Boussingault, prowadząc badania laboratoryjne, odkrył fakt, że pobieranie wody przez rośliny następuje także podczas syntezy substancji organicznych. Epokowego odkrycia dokonał w 1864 roku niemiecki botanik Julius Sachs. Udało mu się udowodnić, że objętość zużytego dwutlenku węgla i uwolnionego tlenu występuje w stosunku 1:1.
Fotosynteza jest jednym z najważniejszych procesów biologicznych
Z naukowego punktu widzenia fotosynteza (od starożytnego greckiego φῶς – światło i σύνθεσις – połączenie, wiązanie) to proces, w którym pod wpływem światła powstają substancje organiczne z dwutlenku węgla i wody. Główną rolę w tym procesie odgrywają segmenty fotosyntezy.
Mówiąc obrazowo, liść rośliny można porównać do laboratorium, którego okna wychodzą na słoneczną stronę. To w nim zachodzi powstawanie substancji organicznych. Proces ten jest podstawą istnienia wszelkiego życia na Ziemi.
Wielu słusznie zada pytanie: czym oddychają ludzie mieszkający w miastach, gdzie w ciągu dnia przy ogniu nie można znaleźć nawet drzewa ani źdźbła trawy? Odpowiedź jest bardzo prosta. Faktem jest, że rośliny lądowe odpowiadają tylko za 20% tlenu uwalnianego przez rośliny. Wodorosty odgrywają wiodącą rolę w produkcji tlenu w atmosferze. Stanowią 80% produkowanego tlenu. Mówiąc językiem liczb, zarówno rośliny, jak i glony uwalniają do atmosfery rocznie 145 miliardów ton (!) tlenu! Nie bez powodu oceany świata nazywane są „płucami planety”.
Ogólny wzór na fotosyntezę jest następujący:
Woda + Dwutlenek węgla + Światło → Węglowodany + Tlen
Dlaczego rośliny potrzebują fotosyntezy?
Jak się dowiedzieliśmy, fotosynteza jest niezbędnym warunkiem istnienia człowieka na Ziemi. Jednak nie jest to jedyny powód, dla którego organizmy fotosyntetyzujące aktywnie wytwarzają tlen do atmosfery. Faktem jest, że zarówno glony, jak i rośliny tworzą rocznie ponad 100 miliardów substancji organicznych (!), które stanowią podstawę ich aktywności życiowej. Pamiętając eksperyment Jana Van Helmonta, rozumiemy, że fotosynteza jest podstawą odżywiania roślin. Udowodniono naukowo, że w 95% plonów decydują substancje organiczne pozyskane przez roślinę w procesie fotosyntezy, a w 5% nawozy mineralne, które ogrodnik aplikuje do gleby.
Współcześni mieszkańcy lata zwracają główną uwagę na odżywianie roślin w glebie, zapominając o odżywianiu powietrza. Nie wiadomo, jakie zbiory mogliby uzyskać ogrodnicy, gdyby ostrożnie podchodzili do procesu fotosyntezy.
Jednak ani rośliny, ani glony nie byłyby w stanie tak aktywnie wytwarzać tlenu i węglowodanów, gdyby nie posiadały niesamowitego zielonego pigmentu – chlorofilu.
Tajemnica zielonego pigmentu
Główną różnicą między komórkami roślinnymi a komórkami innych żywych organizmów jest obecność chlorofilu. Nawiasem mówiąc, to on jest odpowiedzialny za to, że liście roślin mają kolor zielony. Ten złożony związek organiczny ma jedną niesamowitą właściwość: może absorbować światło słoneczne! Dzięki chlorofilowi możliwy staje się także proces fotosyntezy.
Dwa etapy fotosyntezy
W uproszczeniu fotosynteza to proces, w którym woda i dwutlenek węgla pochłonięte przez roślinę w świetle za pomocą chlorofilu tworzą cukier i tlen. W ten sposób substancje nieorganiczne w zaskakujący sposób przekształcają się w organiczne. Cukier uzyskany w wyniku konwersji jest źródłem energii dla roślin.
Fotosynteza składa się z dwóch etapów: jasnego i ciemnego.
Faza jasna fotosyntezy
Przeprowadza się go na błonach tylakoidów.
Tylakoidy są strukturami ograniczonymi błoną. Znajdują się w zrębie chloroplastu.
Kolejność zdarzeń w fazie świetlnej fotosyntezy jest następująca:
- Światło uderza w cząsteczkę chlorofilu, która następnie jest absorbowana przez zielony pigment i powoduje jego wzbudzenie. Elektron zawarty w cząsteczce przenosi się na wyższy poziom i bierze udział w procesie syntezy.
- Woda ulega rozszczepieniu, podczas którego pod wpływem elektronów protony przekształcają się w atomy wodoru. Następnie są wydawane na syntezę węglowodanów.
- W końcowej fazie fazy lekkiej syntetyzowany jest ATP (trifosforan adenozyny). Jest to substancja organiczna, która pełni rolę uniwersalnego akumulatora energii w układach biologicznych.
Ciemna faza fotosyntezy
Miejscem występowania fazy ciemnej jest zrąb chloroplastów. To właśnie w fazie ciemnej uwalniany jest tlen i syntetyzowana jest glukoza. Wielu pomyśli, że ta faza otrzymała tę nazwę, ponieważ proces zachodzący na tym etapie zachodzi wyłącznie w nocy. W rzeczywistości nie jest to do końca prawdą. Synteza glukozy zachodzi przez całą dobę. Faktem jest, że na tym etapie energia świetlna nie jest już zużywana, co oznacza, że po prostu nie jest potrzebna.
Znaczenie fotosyntezy dla roślin
Ustaliliśmy już, że rośliny potrzebują fotosyntezy nie mniej niż my. O skali fotosyntezy bardzo łatwo mówić w liczbach. Naukowcy obliczyli, że same rośliny lądowe magazynują tyle energii słonecznej, ile mogłoby zużyć 100 megamiast w ciągu 100 lat!
Oddychanie roślin jest procesem odwrotnym do fotosyntezy. Znaczenie oddychania roślin polega na uwolnieniu energii w procesie fotosyntezy i skierowaniu jej na potrzeby roślin. Krótko mówiąc, wydajność to różnica między fotosyntezą a oddychaniem. Im więcej fotosyntezy i mniejsze oddychanie, tym większe zbiory i odwrotnie!
Fotosynteza to niesamowity proces, dzięki któremu możliwe jest życie na Ziemi!
W jaki sposób energia światła słonecznego przekształca się w jasnej i ciemnej fazie fotosyntezy w energię wiązań chemicznych glukozy? Wyjaśnij swoją odpowiedź.
Odpowiedź
W lekkiej fazie fotosyntezy energia światła słonecznego zamieniana jest na energię wzbudzonych elektronów, a następnie energia wzbudzonych elektronów zamieniana jest na energię ATP i NADP-H2. W ciemnej fazie fotosyntezy energia ATP i NADP-H2 zamieniana jest na energię wiązań chemicznych glukozy.
Co dzieje się podczas jasnej fazy fotosyntezy?
Odpowiedź
Elektrony chlorofilu, wzbudzane energią świetlną, przemieszczają się wzdłuż łańcuchów transportu elektronów, a ich energia magazynowana jest w ATP i NADP-H2. Następuje fotoliza wody i wydziela się tlen.
Jakie główne procesy zachodzą podczas ciemnej fazy fotosyntezy?
Odpowiedź
Z dwutlenku węgla pozyskanego z atmosfery i wodoru uzyskanego w fazie lekkiej powstaje glukoza dzięki energii ATP uzyskanej w fazie lekkiej.
Jaka jest funkcja chlorofilu w komórce roślinnej?
Odpowiedź
Chlorofil bierze udział w procesie fotosyntezy: w fazie lekkiej chlorofil pochłania światło, elektron chlorofilu otrzymuje energię świetlną, odrywa się i przechodzi wzdłuż łańcucha transportu elektronów.
Jaką rolę w fotosyntezie odgrywają elektrony cząsteczek chlorofilu?
Odpowiedź
Elektrony chlorofilu, wzbudzone przez światło słoneczne, przechodzą przez łańcuchy transportu elektronów i oddadzą swoją energię na rzecz powstania ATP i NADP-H2.
Na jakim etapie fotosyntezy powstaje wolny tlen?
Odpowiedź
W fazie jasnej, podczas fotolizy wody.
W której fazie fotosyntezy zachodzi synteza ATP?
Odpowiedź
Faza przedświetlna.
Jaka substancja służy jako źródło tlenu podczas fotosyntezy?
Odpowiedź
Woda (tlen wydziela się podczas fotolizy wody).
Szybkość fotosyntezy zależy od czynników ograniczających, w tym światła, stężenia dwutlenku węgla i temperatury. Dlaczego te czynniki ograniczają reakcje fotosyntezy?
Odpowiedź
Światło jest niezbędne do wzbudzenia chlorofilu, dostarcza energii do procesu fotosyntezy. Dwutlenek węgla jest niezbędny w ciemnej fazie fotosyntezy, syntetyzowana jest z niego glukoza. Zmiany temperatury prowadzą do denaturacji enzymów i spowolnienia reakcji fotosyntezy.
W jakich reakcjach metabolicznych zachodzących w roślinach dwutlenek węgla jest materiałem wyjściowym do syntezy węglowodanów?
Odpowiedź
W reakcjach fotosyntezy.
Proces fotosyntezy zachodzi intensywnie w liściach roślin. Czy występuje w owocach dojrzałych i niedojrzałych? Wyjaśnij swoją odpowiedź.
Odpowiedź
Fotosynteza zachodzi w zielonych częściach roślin pod wpływem światła. Zatem fotosynteza zachodzi w skórce zielonych owoców. Fotosynteza nie zachodzi wewnątrz owocu ani w skórce dojrzałych (nie zielonych) owoców.
Rośliny czerpią wodę i minerały z korzeni. Liście zapewniają roślinom organiczne odżywianie. W przeciwieństwie do korzeni nie znajdują się w glebie, ale w powietrzu, dlatego nie zapewniają gleby, ale odżywianie powietrzem.
Z historii badań nad powietrznym odżywianiem roślin
Wiedza na temat żywienia roślin gromadziła się stopniowo.
Około 350 lat temu holenderski naukowiec Jan Helmont po raz pierwszy przeprowadził eksperymenty z badaniem odżywiania roślin. Wyhodował wierzbę w glinianym garnku wypełnionym ziemią, dodając jedynie wodę. Naukowiec dokładnie zważył opadłe liście. Po pięciu latach masa wierzby wraz z opadłymi liśćmi wzrosła o 74,5 kg, a masa gleby zmniejszyła się zaledwie o 57 g. Na tej podstawie Helmont doszedł do wniosku, że wszystkie substancje zawarte w roślinie powstają nie z gleby , ale z wody. Do końca XVIII wieku utrzymywał się pogląd, że roślina powiększa się jedynie pod wpływem wody.
W 1771 roku angielski chemik Joseph Priestley badał dwutlenek węgla, czyli, jak to nazywał, „zanieczyszczone powietrze” i dokonał niezwykłego odkrycia. Jeśli zapalisz świecę i przykryjesz ją szklaną osłoną, to po lekkim wypaleniu zgaśnie.
Mysz pod takim kapturem zaczyna się dusić. Jeśli jednak umieścisz gałązkę mięty pod czapką myszką, mysz nie udusi się i nadal będzie żyła. Oznacza to, że rośliny „poprawiają” powietrze zanieczyszczone oddychaniem zwierząt, czyli przekształcają dwutlenek węgla w tlen.
W 1862 roku niemiecki botanik Julius Sachs udowodnił w drodze eksperymentów, że rośliny zielone nie tylko wytwarzają tlen, ale także tworzą substancje organiczne, które służą za pokarm dla wszystkich innych organizmów.
Fotosynteza
Główną różnicą między roślinami zielonymi a innymi organizmami żywymi jest obecność w ich komórkach chloroplastów zawierających chlorofil. Chlorofil ma właściwość wychwytywania promieni słonecznych, których energia jest niezbędna do tworzenia substancji organicznych. Proces powstawania materii organicznej z dwutlenku węgla i wody przy wykorzystaniu energii słonecznej nazywa się fotosyntezą (gr. światło pbo1os). W procesie fotosyntezy powstają nie tylko substancje organiczne - cukry, ale uwalniany jest także tlen.
Schematycznie proces fotosyntezy można przedstawić w następujący sposób:
Woda jest wchłaniana przez korzenie i przemieszcza się przez system przewodzący korzeni i łodygi do liści. Dwutlenek węgla jest składnikiem powietrza. Do liści dostaje się przez otwarte aparaty szparkowe. Wchłanianie dwutlenku węgla ułatwia budowa liścia: płaska powierzchnia blaszek liściowych, co zwiększa powierzchnię kontaktu z powietrzem oraz obecność dużej liczby aparatów szparkowych w skórze.
Cukry powstałe w wyniku fotosyntezy przekształcają się w skrobię. Skrobia jest substancją organiczną, która nie rozpuszcza się w wodzie. Kgo można łatwo wykryć za pomocą roztworu jodu.
Dowody tworzenia się skrobi w liściach pod wpływem światła
Udowodnijmy, że w zielonych liściach roślin skrobia powstaje z dwutlenku węgla i wody. Aby to zrobić, rozważ eksperyment przeprowadzony kiedyś przez Juliusa Sachsa.
Roślinę doniczkową (geranium lub pierwiosnek) trzyma się w ciemności przez dwa dni, aby cała skrobia została wykorzystana do procesów życiowych. Następnie kilka liści przykleja się z obu stron czarnym papierem tak, aby zakryta była tylko część z nich. W ciągu dnia roślina jest wystawiona na działanie światła, a nocą jest dodatkowo oświetlana lampą stołową.
Po dniu badane liście są odcinane. Aby dowiedzieć się, w której części powstaje skrobia liściowa, liście gotuje się w wodzie (w celu spęcznienia ziaren skrobi), a następnie trzyma w gorącym alkoholu (chlorofil rozpuszcza się i liść ulega odbarwieniu). Następnie liście myje się wodą i traktuje słabym roztworem jodu. W ten sposób obszary liści wystawione na działanie światła nabierają niebieskiego koloru w wyniku działania jodu. Oznacza to, że w komórkach oświetlonej części liścia utworzyła się skrobia. Dlatego fotosynteza zachodzi tylko w świetle.
Dowody na zapotrzebowanie dwutlenku węgla do fotosyntezy
Aby udowodnić, że dwutlenek węgla jest niezbędny do tworzenia skrobi w liściach, roślinę doniczkową również najpierw trzyma się w ciemności. Następnie jeden z liści umieszcza się w kolbie z niewielką ilością wody wapiennej. Kolbę zamyka się wacikiem. Roślina jest wystawiona na działanie światła. Dwutlenek węgla jest absorbowany przez wodę wapienną, więc nie będzie go w kolbie. Liść odcina się i podobnie jak w poprzednim doświadczeniu bada na obecność skrobi. Przetrzymuje się go w gorącej wodzie i alkoholu i traktuje roztworem jodu. Jednak w tym przypadku wynik eksperymentu będzie inny: liść nie zmienia koloru na niebieski, ponieważ nie zawiera skrobi. Dlatego do tworzenia skrobi oprócz światła i wody potrzebny jest dwutlenek węgla.
W ten sposób odpowiedzieliśmy na pytanie, jakie pożywienie roślina otrzymuje z powietrza. Doświadczenie pokazuje, że jest to dwutlenek węgla. Jest niezbędny do tworzenia materii organicznej.
Organizmy, które samodzielnie wytwarzają substancje organiczne do budowy swojego organizmu, nazywane są autotrofamami (gr. autos – samo w sobie, trofe – pożywienie).
Dowody na produkcję tlenu podczas fotosyntezy
Aby udowodnić, że podczas fotosyntezy rośliny uwalniają tlen do środowiska zewnętrznego, rozważmy eksperyment z rośliną wodną Elodea. Pędy Elodei zanurza się w naczyniu z wodą i przykrywa lejkiem na górze. Na końcu lejka umieść probówkę wypełnioną wodą. Roślina jest wystawiona na działanie światła przez dwa do trzech dni. W świetle elodea wytwarza pęcherzyki gazu. Gromadzą się na górze probówki, wypierając wodę. Aby dowiedzieć się, jaki to rodzaj gazu, ostrożnie wyjmuje się probówkę i wprowadza do niej tlący się drzazga. Odłamek świeci jasno. Oznacza to, że w kolbie zgromadził się tlen, który wspomaga spalanie.
Kosmiczna rola roślin
Rośliny zawierające chlorofil są w stanie absorbować energię słoneczną. Dlatego też K.A. Timiryazev nazwał ich rolę na Ziemi kosmiczną. Część energii słonecznej zmagazynowanej w materii organicznej może być magazynowana przez długi czas. Węgiel, torf, ropa naftowa powstają z substancji, które w starożytnych czasach geologicznych były tworzone przez rośliny zielone i pochłaniały energię Słońca. Spalając naturalne materiały palne, człowiek uwalnia energię zmagazynowaną miliony lat temu przez zielone rośliny.
Fotosynteza (testy)
1. Organizmy tworzące substancje organiczne wyłącznie z substancji organicznych:
1.heterotrofy
2.autotrofy
3.chemotrofy
4.miksotrofy
2. W jasnej fazie fotosyntezy zachodzi:
1. Formacja ATP
2. tworzenie glukozy
3.emisja dwutlenku węgla
4. tworzenie węglowodanów
3. Podczas fotosyntezy powstaje tlen, który jest uwalniany w procesie:
1.biosynteza białek
2.fotoliza
3.wzbudzenie cząsteczki chlorofilu
4.związki dwutlenku węgla i wody
4. W wyniku fotosyntezy energia świetlna zamieniana jest na:
1. energia cieplna
2.energia chemiczna związków nieorganicznych
3. energia elektryczna energia cieplna
4.energia chemiczna związków organicznych
5. Oddychanie u beztlenowców w organizmach żywych zachodzi w procesie:
1. utlenianie tlenu
2.fotosynteza
3.fermentacja
4.chemosynteza
6. Końcowymi produktami utleniania węglowodanów w komórce są:
1.ADP i woda
2. amoniak i dwutlenek węgla
3.woda i dwutlenek węgla
4. amoniak, dwutlenek węgla i woda
7. Na etapie przygotowawczym rozkładu węglowodanów następuje hydroliza:
1. celuloza na glukozę
2. białka na aminokwasy
3.DNA do nukleotydów
4.tłuszcz do gliceryny i kwasów karboksylowych
8. Enzymy zapewniają utlenianie tlenu:
1. przewód pokarmowy i lizosomy
2.cytoplazma
3.mitochondrium
4. plastyd
9. Podczas glikolizy 3 mole glukozy są magazynowane w postaci ATP:
10. W komórce zwierzęcej dwa mole glukozy uległy całkowitemu utlenieniu i uwolnił się dwutlenek węgla:
11. W procesie chemosyntezy organizmy przekształcają energię oksydacyjną:
1.związki siarki
2.związki organiczne
3.skrobia
12. Jeden gen odpowiada informacji o cząsteczce:
1.aminokwasy
2.skrobia
4.nukleotyd
13.Kod genetyczny składa się z trzech nukleotydów, co oznacza, że:
1. konkretny
2.zbędne
3.uniwersalny
4.tripleten
14. W kodzie genetycznym jeden aminokwas odpowiada 2-6 trójkom, objawia się to:
1.ciągłość
2.redundancja
3. wszechstronność
4.specyficzność
15. Jeżeli skład nukleotydowy DNA to ATT-CHC-TAT, to skład nukleotydowy i-RNA jest następujący:
1.TAA-TsGTs-UTA
2.UAA-GTG-AUA
3.UAA-CHT-AUA
4.UAA-TsGTs-ATA
16. Synteza białek nie zachodzi na własnych rybosomach w:
1. wirus mozaiki tytoniowej
2. Drosophila
3.mrówka
4. Vibrio cholerae
17. Antybiotyk:
1. jest ochronnym białkiem krwi
2.syntetyzuje nowe białko w organizmie
3.jest osłabionym patogenem
4.hamuje syntezę białek patogenu
18. Sekcja cząsteczki DNA, w której zachodzi replikacja, ma 30 000 nukleotydów (obie nici). Do replikacji będziesz potrzebować:
19. Ile różnych aminokwasów może transportować jeden t-RNA:
1.zawsze jeden
2.zawsze dwa
3.zawsze trzy
4. Niektórzy mogą przewieźć jeden, niektórzy mogą przewieźć kilka.
20. Sekcja DNA, z której zachodzi transkrypcja, zawiera 153 nukleotydy; ta sekcja koduje polipeptyd z:
1,153 aminokwasów
2,51 aminokwasów
3,49 aminokwasów
4459 aminokwasów
21. Podczas fotosyntezy powstaje tlen
1. woda fotosyntetyczna
2. rozkład gazu węglowego
3. redukcja dwutlenku węgla do glukozy
4. Synteza ATP
Podczas procesu fotosyntezy następuje
1. synteza węglowodanów i uwalnianie tlenu
2. parowanie wody i wchłanianie tlenu
3. Wymiana gazowa i synteza lipidów
4. uwolnienie dwutlenku węgla i synteza białek
23. Podczas lekkiej fazy fotosyntezy energia światła słonecznego jest wykorzystywana do syntezy cząsteczek
1. lipidy
2. białka
3.kwas nukleinowy
24. Pod wpływem energii światła słonecznego elektron wznosi się w cząsteczce na wyższy poziom energii
1. wiewiórka
2. glukoza
3. chlorofil
4. Biosynteza białek
25. Komórka roślinna, podobnie jak komórka zwierzęca, otrzymuje w tym procesie energię. .
1. utlenianie substancji organicznych
2. Biosynteza białek
3. synteza lipidów
4.synteza kwasów nukleinowych
Fotosynteza zachodzi w chloroplastach komórek roślinnych. Chloroplasty zawierają pigment chlorofil, który bierze udział w procesie fotosyntezy i nadaje roślinom zielony kolor. Wynika z tego, że fotosynteza zachodzi tylko w zielonych częściach roślin.
Fotosynteza to proces powstawania substancji organicznych z nieorganicznych. W szczególności substancją organiczną jest glukoza, a substancjami nieorganicznymi są woda i dwutlenek węgla.
Światło słoneczne jest również ważne dla zajścia fotosyntezy. Energia świetlna magazynowana jest w wiązaniach chemicznych materii organicznej. Na tym polega główny cel fotosyntezy: wiązanie energii, która później zostanie wykorzystana do podtrzymania życia rośliny lub zwierząt zjadających tę roślinę. Materia organiczna pełni jedynie funkcję formy, sposobu magazynowania energii słonecznej.
Kiedy w komórkach zachodzi fotosynteza, w chloroplastach i na ich błonach zachodzą różne reakcje.
Nie wszystkie potrzebują światła. Dlatego istnieją dwie fazy fotosyntezy: jasna i ciemna. Faza ciemna nie wymaga światła i może wystąpić w nocy.
Dwutlenek węgla przedostaje się do komórek z powietrza przez powierzchnię rośliny. Woda wypływa z korzeni wzdłuż łodygi.
W wyniku procesu fotosyntezy powstaje nie tylko materia organiczna, ale także tlen. Tlen jest uwalniany do powietrza przez powierzchnię rośliny.
Glukoza powstająca w wyniku fotosyntezy jest przekazywana do innych komórek, przekształcana w skrobię (magazynowana) i wykorzystywana w procesach życiowych.
Głównym narządem, w którym u większości roślin zachodzi fotosynteza, są liście. To w liściach znajduje się wiele komórek fotosyntetycznych, które tworzą tkankę fotosyntetyczną.
Ponieważ światło słoneczne jest ważne w procesie fotosyntezy, liście mają zwykle dużą powierzchnię. Innymi słowy, są płaskie i cienkie. Aby światło docierało do wszystkich liści roślin, ustawia się je tak, aby prawie nie zacieniały się nawzajem.
Aby więc mógł nastąpić proces fotosyntezy, potrzebne jest dwutlenek węgla, woda i światło. Produkty fotosyntezy to materia organiczna (glukoza) i tlen. Fotosynteza zachodzi w chloroplastach, których jest najwięcej w liściach.
Fotosynteza zachodzi w roślinach (głównie w liściach) pod wpływem światła. Jest to proces, w którym z dwutlenku węgla i wody powstaje substancja organiczna, glukoza (jeden z rodzajów cukrów). Następnie glukoza w komórkach przekształca się w bardziej złożoną substancję, skrobię. Zarówno glukoza, jak i skrobia są węglowodanami.
W procesie fotosyntezy nie tylko powstaje materia organiczna, ale także powstaje tlen jako produkt uboczny.
Dwutlenek węgla i woda są substancjami nieorganicznymi, natomiast glukoza i skrobia są substancjami organicznymi.
Dlatego często mówi się, że fotosynteza to proces powstawania substancji organicznych z substancji nieorganicznych pod wpływem światła. Tylko rośliny, niektóre jednokomórkowe eukarionty i niektóre bakterie są zdolne do fotosyntezy. W komórkach zwierząt i grzybów nie zachodzi taki proces, dlatego są one zmuszone do wchłaniania substancji organicznych ze środowiska. Pod tym względem rośliny nazywane są autotrofami, a zwierzęta i grzyby nazywane są heterotrofami.
Proces fotosyntezy u roślin zachodzi w chloroplastach, które zawierają zielony barwnik chlorofil.
Aby więc zaszła fotosynteza, potrzebne są:
chlorofil,
dwutlenek węgla.
W procesie fotosyntezy powstają:
materia organiczna,
tlen.
Rośliny są przystosowane do wychwytywania światła. U wielu roślin zielnych liście zbiera się w tzw. rozetę podstawną, gdy liście nie zacieniają się nawzajem. Drzewa charakteryzują się mozaiką liści, w której liście rosną w taki sposób, aby jak najmniej zacieniać się nawzajem. U roślin blaszki liściowe mogą obracać się w kierunku światła z powodu wygięcia ogonków liściowych. Dzięki temu istnieją rośliny kochające cień, które mogą rosnąć tylko w cieniu.
Wodado fotosyntezyprzybywaw liścieod korzeniwzdłuż łodygi. Dlatego ważne jest, aby roślina otrzymała wystarczającą ilość wilgoci. Przy braku wody i niektórych minerałów proces fotosyntezy zostaje zahamowany.
Dwutlenek węglapobierane do fotosyntezybezpośrednioznikądliście. Przeciwnie, tlen wytwarzany przez roślinę podczas fotosyntezy jest uwalniany do powietrza. Wymianę gazową ułatwiają przestrzenie międzykomórkowe (przestrzenie między komórkami).
Substancje organiczne powstałe w procesie fotosyntezy są częściowo wykorzystywane w samych liściach, ale głównie przedostają się do wszystkich innych narządów i są przekształcane w inne substancje organiczne, wykorzystywane w metabolizmie energetycznym i przekształcane w rezerwowe składniki odżywcze.
Fotosynteza
Fotosynteza- proces syntezy substancji organicznych z wykorzystaniem energii świetlnej. Organizmy zdolne do syntezy substancji organicznych ze związków nieorganicznych nazywane są autotrofami. Fotosynteza jest charakterystyczna tylko dla komórek organizmów autotroficznych. Organizmy heterotroficzne nie są zdolne do syntezy substancji organicznych ze związków nieorganicznych.
Komórki roślin zielonych i niektórych bakterii mają specjalne struktury i kompleksy substancji chemicznych, które pozwalają im wychwytywać energię ze światła słonecznego.
Rola chloroplastów w fotosyntezie
Komórki roślinne zawierają mikroskopijne formacje - chloroplasty. Są to organelle, w których energia i światło są absorbowane i przekształcane w energię ATP i innych cząsteczek - nośników energii. Grana chloroplastów zawiera chlorofil, złożoną substancję organiczną. Chlorofil wychwytuje energię świetlną do wykorzystania w biosyntezie glukozy i innych substancji organicznych. Enzymy niezbędne do syntezy glukozy znajdują się również w chloroplastach.
Faza jasna fotosyntezy
Kwant światła czerwonego pochłonięty przez chlorofil przenosi elektron do stanu wzbudzonego. Elektron wzbudzony światłem pozyskuje duży zapas energii, w wyniku czego przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Elektron wzbudzony światłem można porównać do podniesionego na wysokość kamienia, który również zyskuje energię potencjalną. Traci go, spadając z wysokości. Wzbudzony elektron, jakby krokami, porusza się wzdłuż łańcucha złożonych związków organicznych wbudowanych w chloroplast. Przechodząc z jednego etapu na drugi, elektron traci energię, która jest wykorzystywana do syntezy ATP. Elektron, który zmarnował energię, wraca do chlorofilu. Nowa porcja energii świetlnej ponownie wzbudza elektron chlorofilu. Ponownie podąża tą samą ścieżką, wydając energię na tworzenie cząsteczek ATP.
Jony wodoru i elektrony, niezbędne do odbudowy cząsteczek przenoszących energię, powstają w wyniku rozszczepienia cząsteczek wody. Rozkład cząsteczek wody w chloroplastach odbywa się za pomocą specjalnego białka pod wpływem światła. Proces ten nazywa się fotoliza wody.
Zatem energia światła słonecznego jest bezpośrednio wykorzystywana przez komórkę roślinną do:
1. wzbudzenie elektronów chlorofilu, których energia jest dalej wydawana na tworzenie ATP i innych cząsteczek nośników energii;
2. fotoliza wody, dostarczanie jonów wodoru i elektronów do lekkiej fazy fotosyntezy.
Powoduje to uwolnienie tlenu jako produktu ubocznego reakcji fotolizy.
Etap, w którym pod wpływem energii światła powstają związki bogate w energię – ATP i cząsteczki przenoszące energię, zwany Faza jasna fotosyntezy.
Ciemna faza fotosyntezy
Chloroplasty zawierają cukry pięciowęglowe, z których jeden difosforan rybulozy, jest akceptorem dwutlenku węgla. Specjalny enzym wiąże pięciowęglowy cukier z dwutlenkiem węgla w powietrzu. Tworzą się w tym przypadku związki, które wykorzystując energię ATP i innych cząsteczek nośników energii ulegają redukcji do sześciowęglowej cząsteczki glukozy.
Zatem energia świetlna zamieniona w fazie świetlnej na energię ATP i innych cząsteczek nośników energii jest wykorzystywana do syntezy glukozy.
Procesy te mogą zachodzić w ciemności.
Z komórek roślinnych udało się wyizolować chloroplasty, które w probówce pod wpływem światła przeprowadziły fotosyntezę - utworzyły nowe cząsteczki glukozy i pochłonęły dwutlenek węgla. Jeśli naświetlanie chloroplastów zostanie zatrzymane, zatrzyma się także synteza glukozy. Jeśli jednak do chloroplastów dodano ATP i cząsteczki nośnika energii o zredukowanej zawartości, wówczas synteza glukozy została wznowiona i mogła przebiegać w ciemności. Oznacza to, że światło jest tak naprawdę potrzebne jedynie do syntezy ATP i ładowania cząsteczek przenoszących energię. Pochłanianie dwutlenku węgla i powstawanie glukozy w roślinach zwany ciemna faza fotosyntezy ponieważ potrafi chodzić w ciemności.
Intensywne oświetlenie i zwiększona zawartość dwutlenku węgla w powietrzu powodują wzmożoną aktywność fotosyntezy.
Inne notatki z biologii
W procesie fotosyntezy rośliny sushi produkują ok. 1,8 10 11 ton suchej biomasy rocznie; Co roku w Oceanie Światowym powstaje mniej więcej taka sama ilość biomasy roślinnej. Tropikalny lasy stanowią do 29% całkowitej produkcji fotosyntetycznej gruntów, a udział lasów wszystkich typów wynosi 68%. Jedynym źródłem atm jest fotosynteza roślin wyższych i alg. O2.
Pojawienie się na Ziemi ok. 2,8 miliarda lat temu mechanizm utleniania wody z utworzeniem O 2 stanowi najważniejsze wydarzenie w biolu. ewolucji, która uczyniła światło Słońca głównym źródłem wolności. energia biosfery i woda - niemal nieograniczone źródło wodoru do syntezy substancji w organizmach żywych. W rezultacie powstała atmosfera współczesnego życia. składu, O 2 stał się dostępny do utleniania żywności (patrz Oddychanie), co doprowadziło do pojawienia się wysoce zorganizowanych organizmów. organizmy heterotroficzne (wykorzystują egzogenne substancje organiczne jako źródło węgla).
OK. 7% org. Ludzie wykorzystują produkty fotosyntezy do celów spożywczych, jako pasza dla zwierząt, a także w postaci paliwa i do celów budowlanych. materiał. Paliwa kopalne są również produktem fotosyntezy. Jego zużycie w con. XX wiek w przybliżeniu równy przyrostowi biomasy.
Całkowite magazynowanie energii promieniowania słonecznego w postaci produktów fotosyntezy wynosi ok. 1,6 · 10 21 kJ rocznie, czyli około 10 razy więcej niż obecnie. energetyczny ludzka konsumpcja.
Około połowa energii promieniowania słonecznego przypada na widzialny obszar widma (długość fali l od 400 do 700 nm), który jest wykorzystywany w procesie fotosyntezy (promieniowanie fizjologicznie aktywne, PAR). Promieniowanie podczerwone nie nadaje się do fotosyntezy organizmów wytwarzających tlen (rośliny wyższe i glony), ale jest wykorzystywane przez niektóre bakterie fotosyntetyzujące.
Ze względu na fakt, że węglowodany stanowią podstawę. masa produktów biosyntetycznych. aktywność roślin, chemia Poziom fotosyntezy zwykle zapisuje się w postaci:
Dla tego rozwiązania 469,3 kJ/mol spadek entropii wynosi 30,3 J/(K mol), -479 kJ/mol. Kwantowe zużycie fotosyntezy przez jednokomórkowe glony w laboratorium. warunkach wynosi 8-12 kwantów na cząsteczkę CO2. Wykorzystanie energii promieniowania słonecznego docierającego do powierzchni ziemi podczas fotosyntezy wynosi nie więcej niż 0,1% całkowitego PAR. Naib. rośliny produkcyjne (np. trzcina cukrowa) pochłaniają ok. 2% energii padającego promieniowania, a rośliny zbożowe - do 1%. Zazwyczaj całkowita produktywność fotosyntezy jest ograniczona zawartością CO 2 w atmosferze (0,03-0,04% objętościowo), natężeniem światła itp. Dojrzałe liście szpinaku w atmosferze o normalnym składzie w temperaturze 25 0 C w świetle o nasycającej intensywności (światło słoneczne) wytwarzają kilka. litrów O 2 na godzinę na gram chlorofilu lub na kilogram suchej masy. Dla alg Chlorella pyrenoidosa w temperaturze 35 0 C zwiększenie stężenia CO 2 z 0,03 do 3% umożliwia pięciokrotne zwiększenie uzysku O 2, taka aktywacja jest granicą. Fotosynteza bakteryjna i ogólny poziom fotosyntezy.
Bakterie fotosyntetyzujące potrafią wykorzystywać nie tylko promieniowanie widzialne, ale także bliską podczerwień (do 1000 nm) zgodnie z widmami absorpcji dominujących w nich pigmentów - bakteriochlorofilów. Fotosynteza bakteryjna nie jest niezbędna do globalnego magazynowania energii słonecznej, ale jest ważna dla zrozumienia ogólnych mechanizmów fotosyntezy. Ponadto lokalnie beztlenowa fotosynteza może w znaczący sposób przyczynić się do całkowitej produktywności planktonu. Zatem w Morzu Czarnym ilość chlorofilu i bakteriochlorofilu w słupie wody jest w wielu miejscach w przybliżeniu taka sama.
Biorąc pod uwagę dane dotyczące fotosyntezy roślin wyższych, glonów i bakterii fotosyntetycznych, uogólnione równanie fotosyntezy można zapisać jako:
F otosynteza dzieli się przestrzennie i czasowo na dwa stosunkowo odrębne procesy: jasny etap utleniania wody i ciemny etap redukcji CO 2 (ryc. 1). Obydwa te etapy przeprowadzane są w roślinach wyższych i algach w specjalistyczny sposób. organelle komórkowe - chloroplasty. Wyjątkiem są sinice (cyjanobakterie), które nie mają odrębnego aparatu fotosyntezy niż cytoplazmatyczny. membrany
W reakcji W centrum fotosyntezy, gdzie wzbudzenie jest przenoszone z prawie 100% prawdopodobieństwem, zachodzi pierwotna reakcja pomiędzy fotochemicznie aktywną cząsteczką chlorofilu a (bakteriochlorofil u bakterii) a pierwotnym akceptorem elektronów (PA). Dalsze transakcje w błonach tylakoidów zachodzą pomiędzy cząsteczkami w ich podstawie. stanów i nie wymagają wzbudzania światłem. Regiony te są zorganizowane w łańcuch transportu elektronów – sekwencję nośników elektronów osadzonych w membranie. Łańcuch transportu elektronów roślin wyższych i alg zawiera dwie substancje fotochemiczne. centrum (fotosystem), działające sekwencyjnie (ryc. 2), w bakteryjnym łańcuchu transportu elektronów jest jeden (ryc. 3).
W fotosystemie II roślin wyższych i glonów, pojedynczo wzbudzony chlorofil a w centrum P680 (liczba 680 oznacza, że maksymalne zmiany widmowe w układzie przy wzbudzeniu światłem wynoszą blisko 680 nm) oddaje elektron poprzez pośredni akceptor do feofityny (PEO , niezawierający magnezu analog chlorofilu), tworząc rodnik kationowy Rodnikowy anion zredukowanej feofityny służy ponadto jako donor elektronów dla związanego plastochinonu (HPC*; różni się od ubichinonu podstawnikami w pierścieniu chinoidowym), skoordynowany z jonem Fe 3+ (bakterie mają podobny kompleks Fe 3+ -ubichinon). Następnie elektron jest przenoszony wzdłuż łańcucha, w skład którego wchodzi wolny plastochinon (HRP), który występuje w nadmiarze w stosunku do pozostałych składników łańcucha, następnie cytochromy (C) b 6 i f, tworząc kompleks z centrum żelazowo-siarkowym , poprzez substancję zawierającą miedźbiałko plastocyjaniny (PC; masa cząsteczkowa 10400) do centrum reakcji fotosystemu I.
Centra szybko się przywracają, przyjmując elektron przez szereg przestrzeni. wektory z wody. Tworzenie O2 wymaga sekwencyjnego procesu poczwórne wzbudzenie centrum reakcji fotosystemu P i jest katalizowane przez kompleks błonowy zawierający Mn.
Fotosystem I może działać autonomicznie, bez kontaktu z systemem II. W tym przypadku cykliczne. transferowi elektronów (pokazanemu linią przerywaną na schemacie) towarzyszy synteza ATP, a nie NADPH. Koenzym powstaje w fazie jasnej
NADPH i ATP są wykorzystywane w ciemnej fazie fotosyntezy, podczas której ponownie powstają NADP i ADP.
Łańcuchy transportu elektronów bakterii fotosyntetyzujących są w swoich głównych cechach podobne do poszczególnych fragmentów łańcuchów chloroszasta roślin wyższych. Na ryc. Rycina 3 przedstawia łańcuch transportu elektronów u fioletowych bakterii.
Ciemny etap fotosyntezy. Wszystkie organizmy fotosyntetyzujące wytwarzające O 2, a także niektóre bakterie fotosyntetyzujące, w pierwszej kolejności redukują CO 2 do fosforanów cukrowych, tzw. Cykl Calvina. U bakterii fotosyntetyzujących najwyraźniej zachodzą inne mechanizmy. Większość enzymów cyklu Calvina występuje w stanie rozpuszczalnym w zrębie chloroplastów.
Uproszczony schemat cyklu pokazano na ryc. 4. Pierwszym etapem jest karboksylacja rybulozo-1,5-difosforanu i hydroliza produktu z utworzeniem dwóch cząsteczek kwasu 3-fosfogliceryny. Ten kwas C3 jest fosforylowany przez ATP z wytworzeniem fosforanu 3-fosfoglicerolu, który następnie jest redukowany przez NADPH do aldehydu 3-glicerynowego. Powstały fosforan triozy następnie przechodzi serię procesów izomeryzacji, kondensacji i przegrupowania, w wyniku czego powstają 3 cząsteczki rybulozo-5-fosforanu. Ten ostatni ulega fosforylacji przy udziale ATP z utworzeniem ryolozo-1,5-difosforanu i tym samym cykl się zamyka. Jedna z 6 powstałych cząsteczek aldehydu 3-glicerynowego ulega przekształceniu w glukozo-6-fosforan i jest następnie wykorzystywana do syntezy skrobi lub uwalniana z chloroplastu do cytoplazmy. 3-fosforan aldehydu glicerynowego można również przekształcić w 3-glicerofosforan, a następnie w lipidy. Triosofosforany pochodzące z chloroplastów przekształcają się w zasady. w sacharozę, która jest transportowana z liści do innych części rośliny.
Podczas jednego pełnego obrotu cyklu Calvina 9 cząsteczek ATP i 6 cząsteczek NADPH ulega zużyciu, tworząc jedną cząsteczkę kwasu 3-fosfogliceryny. Energia Wydajność cyklu (stosunek energii fotonów potrzebnej do fotosyntezy ATP i NADPH do DG 0 do powstania węglowodanów z CO 2) biorąc pod uwagę stężenia substratów działających w zrębie chloroplastów wynosi 83%. W samym cyklu Calvina nie ma żadnych fotochemikaliów. stadiach lekkich, natomiast etapy lekkie mogą na nie oddziaływać pośrednio (w tym także te niewymagające ATP czy NADPH) poprzez zmiany stężeń jonów Mg 2+ i H+, a także poziomu redukcji ferredoksyny.
Niektóre rośliny wyższe, które przystosowały się do dużego natężenia światła i ciepłego klimatu (np. trzcina cukrowa, kukurydza) są w stanie dodatkowo wstępnie wiązać CO2. Z 4 cyklami. W tym przypadku CO 2 jest najpierw włączany do wymiany czterowęglowych związków diwęglanowych, które następnie ulegają dekarboksylacji w miejscu, w którym zlokalizowany jest cykl Calvina. Cykl C 4 jest charakterystyczny dla roślin o specjalnej budowie anatomicznej. Budowa liścia i podział funkcji pomiędzy obydwoma typami, mleczem i innymi roślinami odpornymi na suszę, charakteryzują się częściowym rozdzieleniem w czasie wiązania CO 2 i fotosyntezy (wymiana CAM lub wymiana typu Crassulaceae; CAM, w skrócie od angielskiego metabolizmu kwasowego Crassulaceae). W ciągu dnia aparaty szparkowe (kanały, którymi odbywa się wymiana gazowa zgodnie z prawem zachowania masy elektronów. Tym samym uzyskano potwierdzenie tezy o powstaniu O 2 w wyniku utleniania wody. Ostatecznie zostało to udowodnione metodą spektrometrii masowej metodą (S. Ruben, M. Kamen, a także A.P. Vinogradov i R.V. Theis, 1941).
W latach 1935-41 K. Van Niel podsumował dane dotyczące fotosyntezy roślin wyższych i bakterii i zaproponował ogólne równanie obejmujące wszystkie rodzaje fotosyntezy.X. Gaffron i K. Wohl oraz L. Duysens w latach 1936-52 na podstawie ilości. pomiary wydajności produktów fotosyntezy pochłoniętego światła i zawartości chlorofilu sformułowały koncepcję „jednostki fotosyntetycznej” – zespołu cząsteczek 650 nm do dalekiego światła czerwonego (efekt wzmocnienia lub drugi efekt Emersona). Na tej podstawie w latach 60. formułowana jest idea konsekwentnego działaniawspólne fotosystemy w łańcuchu transportu elektronów w fotosyntezie z maksimami w widmach działania w pobliżu 680 i 700 HM.
Podstawowy Wzorce powstawania O 2 podczas utleniania wody w procesie fotosyntezy zostały ustalone w pracach B. Coca i P. Joliot (1969-70). Wyjaśnienia dobiegają końca. organizacja kompleksu błonowego, który katalizuje ten proces. W latach 80 Za pomocą rentgenowskiej analizy strukturalnej szczegółowo zbadano strukturę poszczególnych składników fotosyntezy. aparatura, w tym centra reakcyjne i kompleksy zbierające światło (I. Deisenhofer, X. Michel, P. Huber).
Dosł.: Clayton R., Photosyntech. Mechanizmy fizyczne i modele chemiczne, przeł. z języka angielskiego, M., 1984; „J. All. Chemical Society im. D.I. Mendelejewa”, 1986, t. 31, nr 6; Fotosynteza, wyd. Govindji, tłum. z języka angielskiego, t. 1-2, M., 1987; Wyniki Nauki i Techniki, ser. Biofizyka, t. 20-22, M., 1987. M.G. Goldfelda.