Pytania w akapicie: Jaką rolę odgrywają gamety? Co odróżnia je od komórek somatycznych?
Gamety to komórki płciowe biorące udział w rozmnażaniu płciowym. Gamety zawierają haploidalną połówkę chromosomów, podczas gdy komórki somatyczne zawierają podwójny komplet chromosomów.
Jakie zmiany zachodzą w komórce przed podziałem? Przed podziałem następuje etap interfazy. Interfaza (z łac. inter - pomiędzy z greckiego phasis - wygląd) jest częścią cyklu komórkowego pomiędzy dwoma podziałami. W komórkach, które utraciły zdolność do podziału, za interfazę uważa się okres ostatniego podziału aż do ich śmierci. W okresie międzyfazowym komórka aktywnie funkcjonuje, intensywnie zachodzą w niej procesy metaboliczne, w tym przygotowanie do podziału.
Strona 70. Pytania i zadania po §
1. Dlaczego mejozę nazywa się podziałem redukcyjnym?
Mejoza to podział komórki, w którym liczba chromosomów zmniejsza się o połowę. Redukcja to spadek, zanik, dlatego podział mejotyczny nazywamy redukcją. W rezultacie z jednej komórki diploidalnej (2n2c) otrzymuje się cztery komórki haploidalne (nc).
2. Jakie zmiany zachodzą w homologicznych chromosomach przed pierwszym podziałem mejozy?
Przed pierwszym podziałem mejozy materiał genetyczny w komórce ulega podwojeniu. W wyniku samopowielania cząsteczki DNA chromosomu okazują się składać z dwóch chromatyd. Materiał genetyczny takiej komórki jest oznaczony jako 2n4c.
3. Jakie komórki powstają na podstawie mejozy?
Mejoza leży u podstaw powstawania komórek rozrodczych – gamet, w których w przeciwieństwie do komórek somatycznych występuje połowa zestawu chromosomów.
4. Porównaj mejozę z mitozą. Jakie są cechy mejozy?
W przeciwieństwie do mitozy, w wyniku pierwszego podziału, nie siostrzane chromatydy powinny rozproszyć się do biegunów, ale całe chromosomy, po jednym z każdej pary. Aby uzyskać dalsze rozbieżności, pary te muszą najpierw się uformować - chromosomy homologiczne muszą się rozpoznać, prawidłowo ustawić w płaszczyźnie równikowej, a następnie rozproszyć się w kierunku biegunów. Dlatego podczas profazy pierwszego podziału chromosomy homologiczne zbliżają się do siebie, a następnie łączą na całej długości – jest to proces koniugacji chromosomów. W metafazie pierwszego podziału chromosomy koniugujące znajdują się w płaszczyźnie równikowej, tworząc płytkę metafazową. Nici wrzeciona rozszczepienia są przyczepione do centromerów homologicznych chromosomów, a te ostatnie stopniowo rozchodzą się do biegunów komórki (postępuje anafaza pierwszego podziału). Jądra powstają w telofazie. Kończy się pierwszy podział mejotyczny. Komórka diploidalna wytwarza dwie komórki haploidalne. Jednak każdy homologiczny chromosom składa się z dwóch chromatyd i jest oznaczony jako n2c. Drugi podział następuje bezpośrednio po pierwszym. Duplikacja DNA nie występuje w drugim podziale, dlatego nie chromosomy, ale chromatydy rozchodzą się do biegunów. Dlatego w rezultacie komórki haploidalne zawierają po jednej cząsteczce DNA i są oznaczone jako nc. Tak więc podczas redukcji lub podziału zdrobnienia z jednej komórki diploidalnej powstają cztery komórki haploidalne.
5. Wyjaśnij znaczenie terminów "chromosomy homologiczne", "koniugacja", "rekombinacja".
Chromosomy homologiczne mają ten sam kształt, długość, strukturę, funkcje, położenie centromeru, które niosą te same geny. Koniugacja to zbieżność homologicznych chromosomów na całej długości w płaszczyźnie równikowej. Rekombinacja to tworzenie nowych kombinacji genów, które zachodzą podczas koniugacji homologicznych chromosomów.
Strona główna > WykładWykład 15. Mejoza, gametogeneza
Mejoza – specjalny sposób podziału komórek eukariotycznych, w wyniku którego powstają komórki z przepołowionym zestawem chromosomów, powstałe komórki mają inny zestaw alleli genów - są genetycznie różne, komórki te zamieniają się w gamety (u zwierząt) lub zarodniki (u roślin i grzybów). Mejoza składa się z dwóch kolejnych podziałów poprzedzonych pojedynczą replikacją DNA. Pierwszy podział mejotyczny (mejoza 1) zwany zmniejszenie, ponieważ podczas tego podziału liczba chromosomów zmniejsza się o połowę: z jednej komórki diploidalnej (2 N4 C) powstają dwa haploidalne (1 N2 C). Interfaza 1(na początku - 2 N2 C, na końcu - 2 N4 C) zwykle występuje i towarzyszy mu wzrost, synteza i gromadzenie substancji i energii niezbędnych do realizacji obu podziałów, wzrost liczby organelli, podwojenie centrioli, replikacja DNA, która kończy się profazą 1. profaza 1(2 N4 C). Najdłuższa i najbardziej złożona faza mejozy. Składa się z kilku następujących po sobie etapów. Leptotena, faza cienkich nici. Chromosomy są słabo skondensowane. Są już bichromatydami (każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd siostrzanych), ale chromatydy są tak blisko siebie, że chromosomy wyglądają jak długie pojedyncze cienkie nitki. Telomery chromosomów są nadal przymocowane do błony jądrowej za pomocą specjalnych struktur - dyski mocujące.Zygota, etap łączenia wątków. Chromosomy homologiczne zaczynają przyciągać się do siebie przez podobne regiony i koniugat. koniugacja zwany procesem bliskiej konwergencji homologicznych chromosomów. (Proces koniugacji jest również nazywany synapsa.). Rozpoczyna się rozpad otoczki jądrowej na fragmenty, centriole rozchodzą się do różnych biegunów komórki, tworzą się nici wrzeciona rozszczepienia, jąderka „znikają”, trwa kondensacja chromosomów dwuchromatydowych. Istnieje proces, którego nie ma w mitozie - koniugacja, proces bliskiego zbliżenia i chromosomy homologiczne. Nazywa się parę sprzężonych homologicznych chromosomów dwuwartościowy(jest to para chromosomów) lub tetrada(w biwalencie są cztery chromatydy). Uważa się, że każdy gen wchodzi w kontakt z homologicznym genem innego chromosomu, liczba biwalentów jest równa haploidalnemu zestawowi chromosomów. PRyż. . Przechodzić przez
Ahitena, etap grubych nici. Proces spiralizacji chromosomów trwa, aw chromosomach homologicznych zachodzi synchronicznie. Staje się wyraźnie widoczne, że chromosomy są bichromatydowe. W pachytynie obserwuje się szczególnie bliski kontakt między chromatydami. Najważniejszym wydarzeniem pachytenu jest przechodzić przez- wymiana miejsc między niesiostrzanymi chromatydami homologicznych chromosomów. Crossing over prowadzi do pierwszej rekombinacji genów podczas mejozy. Diploten. Chromosomy w biwalentach skręcają się i zaczynają się odpychać. Proces odpychania rozpoczyna się w rejonie centromeru i rozprzestrzenia się na całej długości biwalentów. Jednak w niektórych miejscach nadal pozostają ze sobą połączone. Nazywają się chiazma. Te kropki pojawiają się w punktach przecięcia. Podczas gametogenezy u ludzi może powstać do 50 chiasmat. diakineza. Chromosomy maksymalnie skracają się i pogrubiają z powodu spiralizacji chromatyd, otoczka jądrowa jest prawie całkowicie zniszczona. Chiasmy przesuwają się w kierunku końców chromatyd. Metafaza 1 (2 N4 C) występuje ułożenie biwalentów w płaszczyźnie równikowej komórki, przyłączenie mikrotubul wrzeciona podziału jednym końcem do centrioli, drugim do centromerów chromosomów, a nie do centromerów chromatyd, jak to miało miejsce w przypadku przypadku podczas mitozy. Anafaza 1 (2 N4 C) - losowa niezależna rozbieżność chromosomów dwuchromatydowych do przeciwnych biegunów komórki (z każdej pary homologicznych chromosomów jeden chromosom przesuwa się na jeden biegun, drugi na drugi). Następuje druga rekombinacja materiału genetycznego - każdy biegun ma haploidalny zestaw chromosomów dwuchromatydowych, niektóre z nich są ojcowskie, inne matczyne. Wiele chromatyd w chromosomach po crossing over stało się mozaika, jednocześnie niosą niektóre geny ojca i matki. Telofaza 1 (1 N2 C w każdej komórce). Powstaje błona jądrowa wokół haploidalnych zestawów chromosomów dwuchromatydowych, podział cytoplazmy. Z jednej diploidalnej komórki (2n4c) powstały dwie komórki z haploidalnym zestawem chromosomów (n2c), dlatego podział ten nazywamy redukcją. I
Ryż. . Zmiany zestawu chromosomów i DNA w I i II dywizji mejozy.
Interfaza 2 lub interkineza (1 N2 C) oznacza przerwę między pierwszym a drugim podziałem mejotycznym, czas trwania tego okresu jest różny u różnych organizmów – w niektórych przypadkach obie komórki potomne natychmiast wchodzą do drugiego podziału, a czasami drugi podział rozpoczyna się po kilku miesiącach lub latach. Ale ponieważ chromosomy są bichromatydowe, podczas interfazy 2 nie zachodzi replikacja DNA. Drugi podział mejotyczny (mejoza 2) zwany równanie. profaza 2 (1 N2 C). Krótko mówiąc, profaza 1, chromatyna jest skondensowana, nie dochodzi do koniugacji i crossing-over, zachodzą procesy typowe dla profazy - rozpad błon jądrowych na fragmenty, rozbieżność centrioli do różnych biegunów komórki, powstanie wrzeciona rozszczepienia włókna. Metafaza 2 (1 N2 C). Dwuchromatydowe chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, powstaje płytka metafazowa, powstają warunki do trzeciej rekombinacji materiału genetycznego - wiele chromatyd ma charakter mozaikowy i od ich położenia na równiku zależy, na który biegun się przesuną w przyszłości. Włókna wrzeciona są przyczepione do centromerów chromatyd. Anafaza 2 (2 N2c). Następuje podział chromosomów dwuchromatydowych na chromatydy i rozbieżność tych siostrzanych chromatyd do przeciwległych biegunów komórki (w tym przypadku chromatydy stają się niezależnymi chromosomami jednochromatydowymi), następuje trzecia rekombinacja materiału genetycznego. Telofaza 2 (1 N1 C w każdej komórce). Chromosomy ulegają dekondensacji, tworzą się błony jądrowe, niszczone są włókna wrzeciona, pojawiają się jąderka, następuje podział cytoplazmy (cytotomia), w wyniku czego powstają cztery komórki haploidalne. Biologiczne znaczenie mejozy. Mejoza jest centralnym wydarzeniem gametogenezy u zwierząt i sporogenezy u roślin. Z jego pomocą zachowana jest stałość zestawu chromosomów - po fuzji gamet nie dochodzi do jego podwojenia. Dzięki mejozie powstają genetycznie różne komórki, ponieważ w procesie mejozy rekombinacja materiału genetycznego zachodzi trzykrotnie: w wyniku crossing-over (profaza 1), w wyniku losowej, niezależnej dywergencji chromosomów homologicznych (anafaza 1) oraz w wyniku losowej dywergencji chromatyd (anafaza 2). Amitoza- bezpośredni podział jądra międzyfazowego przez zwężenie bez spiralizacji chromosomów, bez tworzenia wrzeciona rozszczepienia. Komórki potomne mają inny materiał genetyczny. Ograniczyć go może jedynie podział jądrowy, który prowadzi do powstania komórek dwu- i wielojądrowych. Opisane jako starzejące się, zmienione patologicznie i skazane na śmierć komórki. Po amitozie komórka nie jest w stanie powrócić do normalnego cyklu mitotycznego. Zwykle obserwuje się go w wysoce wyspecjalizowanych tkankach, w komórkach, które nie muszą się już dzielić - w nabłonku, wątrobie. Gametogeneza. Gamety powstają w gonadach gonady. Nazywa się rozwój gamet gametogeneza. Proces powstawania plemników nazywa się spermatogeneza i powstawanie oocytów owogeneza (oogeneza). Prekursory gamet gametocyty powstają we wczesnych stadiach rozwoju zarodka poza gonadami, a następnie migrują do nich. W gonadach wyróżnia się trzy różne obszary (lub strefy) - strefę reprodukcji, strefę wzrostu, strefę dojrzewania komórek rozrodczych. W tych strefach zachodzą fazy rozmnażania, wzrostu i dojrzewania gametocytów. W spermatogenezie jest jeszcze jedna faza - faza formowania. faza rozmnażania. Komórki diploidalne w tej strefie gruczołów płciowych (gonad) dzielą się wielokrotnie w drodze mitozy. Rośnie liczba komórek w gonadach. Nazywają się oogonia I spermatogonia.faza wzrostu. W tej fazie następuje wzrost spermatogonii i oogonii, następuje replikacja DNA. Powstałe komórki są nazywane oocyty I rzędu i spermatocyty I rzędu z zestawem chromosomów i DNA 2n4s.faza dojrzewania. Istotą tej fazy jest mejoza. Gametocyty I rzędu wchodzą w pierwszy podział mejotyczny. W rezultacie powstają gametocyty drugiego rzędu (n2c), które wchodzą w drugi podział mejotyczny, i powstają komórki z haploidalnym zestawem chromosomów (nc) - jaja i zaokrąglone plemniki. Spermatogeneza obejmuje również faza formacji podczas którego plemniki zamieniają się w plemniki. spermatogeneza. W okresie dojrzewania diploidalne komórki w kanalikach nasiennych jąder dzielą się mitotycznie, w wyniku czego powstaje wiele mniejszych komórek zwanych spermatogonia. Niektóre z powstałych komórek mogą podlegać powtarzającym się podziałom mitotycznym, w wyniku czego powstają te same komórki spermatogonialne. Druga część przestaje się dzielić i powiększa, wchodząc w kolejną fazę spermatogenezy - fazę wzrostu.Komórki Sertoliego zapewniają mechaniczną ochronę, wsparcie i odżywianie rozwijających się gamet. Powiększona spermatogonia to tzw spermatocyty I rzędu. Faza wzrostu odpowiada interfazie 1 mejozy, tj. podczas tego komórki przygotowują się do mejozy. Głównymi wydarzeniami fazy wzrostu są replikacja DNA i akumulacja składników odżywczych.Spermatocyty pierwszego rzędu ( 2 N4s) wejdź w pierwszy (redukcyjny) podział mejozy, po którym powstają spermatocyty drugiego rzędu ( N2 C). Spermatocyty drugiego rzędu wchodzą w drugi (równy) podział mejozy i powstają zaokrąglone plemniki ( nc). Z jednego spermatocytu I rzędu powstają cztery haploidalne plemniki. Faza formowania charakteryzuje się tym, że początkowo kuliste plemniki przechodzą szereg złożonych przemian, w wyniku których powstają plemniki. Na
Ryż. . Spermatogeneza w kanalikach nasiennych. Budowa plemników:
1 - głowa; 2 - szyja; 3 - dział pośredni; 4 - wici; 5 - akrosom; 6 - rdzeń; 7 - centriole; 8 - mitochondria.
Spermatogeneza człowieka rozpoczyna się w okresie dojrzewania, okres powstawania plemników wynosi trzy miesiące, tj. co trzy miesiące plemniki są odnawiane. Spermatogeneza zachodzi w sposób ciągły i synchroniczny w milionach komórek. Struktura plemników. Plemnik ssaków ma postać długiej nici.Długość plemnika ludzkiego wynosi 50-60 mikronów. W strukturze plemnika można wyróżnić „głowę”, „szyjkę”, część pośrednią i ogonek. Głowa zawiera jądro i akrosom. Jądro zawiera haploidalny zestaw chromosomów. Akrosom (zmodyfikowany kompleks Golgiego) to organoid zawierający enzymy używane do rozpuszczania błon jajowych. W szyi znajdują się dwie centriole, aw części pośredniej mitochondria. Ogon jest reprezentowany przez jedną, u niektórych gatunków dwie lub więcej wici. Wić jest organellą ruchu i ma podobną budowę do wici i rzęsek pierwotniaków. Do ruchu wici wykorzystywana jest energia wiązań makroergicznych ATP, synteza ATP zachodzi w mitochondriach. Plemnik został odkryty w 1677 roku przez A. Leeuwenhoeka. Owogeneza. W przeciwieństwie do powstawania plemników, które następuje dopiero po osiągnięciu dojrzałości płciowej, proces powstawania jaj u ludzi rozpoczyna się już w okresie embrionalnym i przebiega z przerwami. W zarodku fazy reprodukcji i wzrostu są w pełni realizowane i rozpoczyna się faza dojrzewania. Do czasu narodzin dziewczynki w jej jajnikach znajdują się setki tysięcy oocytów pierwszego rzędu, zatrzymanych, „zamrożonych” w diplotenowym stadium profazy 1 mejozy. W okresie dojrzewania mejoza zostanie wznowiona: mniej więcej co miesiąc, pod pod wpływem hormonów płciowych osiągnie jeden z oocytów pierwszego rzędu ( rzadko dwa). metafaza 2 mejozy i owulacji na tym etapie. Mejoza może dojść do końca tylko pod warunkiem zapłodnienia, penetracji plemnika, jeśli zapłodnienie nie nastąpi, oocyt II rzędu obumiera i jest wydalany z organizmu.Ovogeneza zachodzi w jajnikach, dzieli się na trzy fazy - rozmnażanie, wzrost i dojrzewanie. W fazie reprodukcyjnej diploidalna ovogonia dzieli się wielokrotnie w drodze mitozy. Faza wzrostu odpowiada interfazie 1 mejozy, tj. podczas niego następuje przygotowanie komórek do mejozy, komórki znacznie zwiększają swoją wielkość z powodu gromadzenia się składników odżywczych. Głównym wydarzeniem fazy wzrostu jest replikacja DNA. Podczas fazy dojrzewania komórki dzielą się przez mejozę. Podczas pierwszego podziału mejozy nazywane są oocytami pierwszego rzędu. W wyniku pierwszego podziału mejotycznego powstają dwie komórki potomne: mała, tzw pierwsze ciało polarne, i większy oocyt II rzędu.
Ryż. . Nawożenie:
1 - cytoplazma oocytów drugiego rzędu; 2 - płyta metafazowa; 3 - polarny (ciała redukujące); 4 - błyszcząca skorupa; 5 - zapłodnienie; 6 - plemniki; 7 - komórki pęcherzykowe; 8 - żeńskie przedjądrze; 9 - tworzenie męskiego przedjądrza; 10 - fuzja przedjądrzy.
W
Ryż. . Ovogeneza i spermatogeneza:
1 – oocyt I rzędu; 2 - pierwsze ciało polarne; 3 - oocyt drugiego rzędu; 4 - podział pierwszego ciała polarnego; 5 - powstanie drugiego ciała polarnego; 6 - trzy ciała polarne; 7 - jądro jaja, łączące się z jądrem plemnika; 8 - zygota; 9 - spermatocyt pierwszego rzędu; 10 - spermatocyty drugiego rzędu; 11 - plemniki; 12 - plemniki.
Drugi podział mejozy osiąga etap metafazy 2, na tym etapie następuje owulacja - komórka jajowa opuszcza jajnik i wchodzi do jajowodów. Jeśli plemnik dostanie się do komórki jajowej, drugi podział mejotyczny przebiega do końca wraz z utworzeniem komórki jajowej i drugiego ciałka kierunkowego, a pierwszego ciała kierunkowego z utworzeniem trzeciego i czwartego ciała kierunkowego. Tak więc w wyniku mejozy z jednego oocytu pierwszego rzędu powstaje jedno jajo i trzy ciała polarne. Struktura jajka. Kształt jaj jest zwykle okrągły. Wielkość jaj jest bardzo zróżnicowana - od kilkudziesięciu mikrometrów do kilku centymetrów (jajo ludzkie ma około 120 mikronów). Cechy strukturalne komórek jajowych obejmują: obecność błon znajdujących się na górze błony plazmatycznej; i obecność w cytoplazmie więcej
lub mniej niż duża ilość rezerwowych składników odżywczych. U większości zwierząt jaja mają dodatkowe błony znajdujące się na górze błony cytoplazmatycznej. W zależności od pochodzenia wyróżnia się: powłoki pierwszorzędowe, drugorzędowe i trzeciorzędowe. Błony pierwotne zbudowane są z substancji wydzielanych przez oocyt i ewentualnie komórki pęcherzykowe. W kontakcie z błoną cytoplazmatyczną jaja tworzy się warstwa. Pełni funkcję ochronną, zapewnia specyficzną gatunkowo penetrację plemnika, to znaczy nie pozwala plemnikom innych gatunków na penetrację komórki jajowej. U ssaków ta membrana nazywa się genialny. Błony wtórne są tworzone przez wydzieliny komórek pęcherzykowych jajnika. Nie wszystkie jajka je mają. Wtórna błona jaj owadów zawiera kanał - mikropyle, przez który plemniki wchodzą do jaja. Błony trzeciorzędowe powstają w wyniku działania specjalnych gruczołów jajowodów. Na przykład z tajemnic specjalnych gruczołów u ptaków i gadów powstają błony białkowe, pergaminowe, skorupowe i nadpowłokowe.
Błony drugorzędowe i trzeciorzędowe z reguły powstają w jajach zwierząt, których zarodki rozwijają się w środowisku zewnętrznym. Ponieważ ssaki rozwijają się wewnątrzmacicznie, ich jaja mają tylko pierwotne, genialny skorupa na wierzchu promienna korona- warstwa komórek pęcherzykowych, które dostarczają składniki odżywcze do komórki jajowej.
Jaja ssaków:
1 - oocyt drugiego rzędu na etapie metafazy 2; 2 - błyszcząca skorupa; 3 - promienna korona; 4 - pierwsze ciało polarne.
Rodzaje jaj akordów:
1 - alecytal; 2 - izolecytal; 3 - umiarkowanie telolecytalny; 4 - ostro telolecithal.
W jajach gromadzi się zapas składników odżywczych, który nazywa się żółtkiem. Zawiera tłuszcze, węglowodany, RNA, minerały, białka, a jego większość składa się z lipoprotein i glikoprotein. Żółtko jest zawarte w cytoplazmie, zwykle w postaci granulek żółtka. Ilość składników odżywczych zgromadzonych w komórce jajowej zależy od warunków, w jakich rozwija się zarodek. Tak więc, jeśli rozwój jaja zachodzi poza organizmem matki i prowadzi do powstania dużych zwierząt, wówczas żółtko może stanowić ponad 95% objętości jaja. Jaja ssaków, które rozwijają się w ciele matki, zawierają niewielką ilość żółtka - mniej niż 5%, ponieważ zarodki otrzymują od matki składniki odżywcze niezbędne do rozwoju.W zależności od ilości zawartego żółtka wyróżnia się następujące rodzaje jaj: alecytalny(nie zawierają żółtka lub mają niewielką ilość wtrąceń żółtkowych – ssaki, płazińce); izolecytal(z równomiernie rozłożonym żółtkiem - lancet, jeżowiec); umiarkowanie telolecytalny(z nierównomiernie rozłożonym żółtkiem - ryby, płazy); ostro telolecytalny(Żółtko zajmuje dużą część, a wolny jest od niego tylko niewielki obszar cytoplazmy na biegunie zwierzęcym - ptaki).Ze względu na gromadzenie się składników odżywczych w jajach pojawia się biegunowość. Nazywa się przeciwne bieguny wegetatywny I zwierzę. Polaryzacja objawia się zmianą położenia jądra w komórce (przesuwa się ono w kierunku bieguna zwierzęcego), a także rozmieszczeniem inkluzji cytoplazmatycznych (w wielu jajach ilość żółtka wzrasta od zwierzę do bieguna wegetatywnego. Ludzkie jajo zostało odkryte w 1827 roku przez KMBaera. Nawożenie. Zapłodnienie to proces fuzji komórek rozrodczych, prowadzący do powstania zygoty. Właściwy proces zapłodnienia rozpoczyna się w momencie kontaktu plemnika z komórką jajową. W momencie takiego kontaktu rozpuszcza się błona plazmatyczna wyrostka akrosomalnego i przylegająca do niego część błony pęcherzyka akrosomalnego, enzym hialuronidaza i inne substancje biologicznie czynne zawarte w akrosomie są uwalniane na zewnątrz i rozpuszczają część błony jajowej. Najczęściej plemnik jest całkowicie wciągany do komórki jajowej, czasami wić pozostaje na zewnątrz i jest odrzucana. Od momentu wniknięcia plemnika do komórki jajowej gamety przestają istnieć, gdyż tworzą pojedynczą komórkę – zygotę. Jądro plemnika pęcznieje, jego chromatyna rozluźnia się, błona jądrowa rozpuszcza się i zamienia się w męskie przedjądrze. Następuje to jednocześnie z zakończeniem drugiego podziału mejozy jądra jaja, który został wznowiony w wyniku zapłodnienia. Stopniowo jądro jaja zamienia się w żeńskie przedjądrze. Przedjądrza przesuwają się do środka komórki jajowej, następuje replikacja DNA, a po ich fuzji zestaw chromosomów i DNA zygoty staje się 2n4c. Połączenie przedjądrzy jest w rzeczywistości zapłodnieniem. Tak więc zapłodnienie kończy się utworzeniem zygoty z jądrem diploidalnym.W zależności od liczby osobników uczestniczących w rozmnażaniu płciowym rozróżnia się: zapłodnienie krzyżowe - zapłodnienie, w którym biorą udział gamety utworzone przez różne organizmy; samozapłodnienie - zapłodnienie, w którym łączą się gamety utworzone przez ten sam organizm (tasiemce). Partenogeneza- rozmnażanie dziewicze, jedna z form rozmnażania płciowego, w której nie dochodzi do zapłodnienia, z niezapłodnionego jaja rozwija się nowy organizm. Występuje u wielu gatunków roślin, bezkręgowców i kręgowców, z wyjątkiem ssaków, u których partenogenetyczne zarodki obumierają we wczesnych stadiach embriogenezy. Partenogeneza może być sztuczna i naturalna Sztuczna partenogeneza jest spowodowana przez człowieka poprzez aktywację komórki jajowej przez wystawienie jej na działanie różnych substancji, mechaniczne podrażnienie, wzrost temperatury itp. W naturalnej partenogenezie komórka jajowa zaczyna się rozpadać i rozwijać w zarodek bez udziału plemnika, tylko pod wpływem przyczyn wewnętrznych lub zewnętrznych. Na stały (konieczny) w partenogenezie jaja rozwijają się tylko partenogenetycznie, na przykład u kaukaskich jaszczurek skalnych. Wszystkie zwierzęta tego gatunku to wyłącznie samice. opcjonalny W partenogenezie zarodki rozwijają się zarówno partenogenetycznie, jak i płciowo. Klasycznym przykładem jest to, że u pszczół pojemnik nasienny macicy jest tak zaprojektowany, że może składać zapłodnione i niezapłodnione jaja, a trutnie rozwijają się z niezapłodnionych. Z zapłodnionych jaj rozwijają się larwy pszczół robotnic - niedorozwinięte samice lub królowe - w zależności od sposobu odżywiania larw. Na cykliczny partenogeneza, partenogeneza przeplata się z normalnym rozmnażaniem płciowym - przez całe lato u rozwielitek i mszyc występuje rozmnażanie partenogenetyczne i rodzą się tylko samice, a jesienią pojawiają się zarówno samce, jak i samice i następuje rozmnażanie płciowe.Partenogenetycznie larwy niektórych zwierząt mogą również rozmnażać się, takie partenogeneza jest nazywany pedogeneza. Na przykład u przywr rozmnażanie partenogenetyczne obserwuje się na etapie larwalnym. Kluczowe terminy i pojęcia 1. Mejoza. 2. Redukcja, dzielenie równań. 3. Dwuwartościowy, tetradowy. 4. Koniugacja. 5. Przeprawa. 6. Amitoza. 7. Spermatogonia, spermatocyty I, II rzędu, plemniki. 8. Akrosom. 9. Owogonia, oocyty I, II rzędu. 10. Błyszcząca pochwa, promienna korona. 11. Zwierzęce i wegetatywne bieguny jaja. 12. Partenogeneza jest obowiązkowa, fakultatywna, cykliczna. 13. Pedogeneza. Podstawowe pytania przeglądowe
Charakterystyka profazy i metafazy pierwszego podziału mejozy.
Mejoza (z gr. mejoza- spadek) to szczególny rodzaj podziału komórek eukariotycznych, w którym po pojedynczej duplikacji DNA komórka podzielone dwa razy , a z jednej komórki diploidalnej powstają 4 komórki haploidalne. Składa się z 2 kolejnych działów (oznaczonych jako II i II); każda z nich, podobnie jak mitoza, obejmuje 4 fazy (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) oraz cytokinezę.
Fazy mejozy:
profaza I , jest złożony, podzielony na 5 etapów:
1. Leptonema (z gr. leptos- cienki, nema- nitka) - chromosomy spiralizują się i stają się widoczne jako cienkie nitki. Każdy homologiczny chromosom jest już replikowany w 99,9% i składa się z dwóch siostrzanych chromatyd połączonych ze sobą w regionie centromerowym. Zawartość materiału genetycznego - 2 N 2 xp 4 C. Chromosomy za pomocą klastrów białkowych ( dyski mocujące ) są przyczepione na obu końcach do wewnętrznej błony otoczki jądrowej. Błona jądrowa jest zachowana, jąderko jest widoczne.
2. Zigonema (z gr. zygon - sparowane) - homologiczne diploidalne chromosomy pędzą do siebie i łączą się najpierw w regionie centromeru, a następnie na całej długości ( koniugacja ). Są utworzone biwalenty (od łac. bi - podwójne, Walens- silny) lub tetrady chromatydy. Liczba biwalentów odpowiada haploidalnemu zestawowi chromosomów, zawartość materiału genetycznego można zapisać jako 1 N 4 xp 8 C. Każdy chromosom w jednym biwalencie pochodzi od ojca lub matki. chromosomy płciowe znajduje się w pobliżu wewnętrznej błony jądrowej. Ten obszar nazywa się pęcherzyk płciowy.
Pomiędzy chromosomami homologicznymi w każdym biwalentnym, wyspecjalizowanym kompleksy synaptonemalne (z gr. synapsa- wiązanie, połączenie), które są strukturami białkowymi. Przy dużym powiększeniu kompleks przedstawia dwa równoległe włókna białkowe, każde o grubości 10 nm, połączone cienkimi poprzecznymi pasmami o wielkości około 7 nm; chromosomy w postaci wielu pętli leżą po obu stronach.
W centrum kompleksu przechodzi element osiowy Grubość 20–40 nm. Porównuje się kompleks synaptonemalny do drabina z lin których boki są utworzone przez homologiczne chromosomy. Dokładniejsze porównanie jest zamek błyskawiczny .
Pod koniec zygonemy każda para homologicznych chromosomów jest połączona kompleksami synaptonemalnymi. Tylko chromosomy płciowe X i Y nie ulegają pełnej koniugacji, ponieważ nie są całkowicie homologiczne.
3. W pachinema (z gr. płatny- grube) biwalenty skracają się i pogrubiają. Pomiędzy chromatydami pochodzenia matczynego i ojcowskiego połączenia występują w kilku miejscach - chiazma (z greckiego ok hiazma- przechodzić). W obszarze każdego skrzyżowania powstaje kompleks białek, które biorą udział w rekombinacja (d ~ 90 nm) i następuje wymiana odpowiednich odcinków homologicznych chromosomów - od ojcowskiego do matczynego i odwrotnie. Proces ten nazywa się przechodzić przez (z angielskiego. Zrossing- nad- skrzyżowanie dróg). Na przykład w każdym ludzkim biwalencie przejście następuje w dwóch do trzech miejscach.
4. W dyplom (z gr. dyplomy- podwójne) kompleksy synaptonemalne rozpadają się, a homologiczne chromosomy każdego biwalentu odsunąć się od siebie, ale połączenie między nimi jest zachowane w strefach chiazmy.
5. diakineza (z gr. diakineina- Przejść przez). W diakinezie kondensacja chromosomów jest zakończona, są one oddzielane od otoczki jądrowej, ale chromosomy homologiczne nadal pozostają połączone ze sobą sekcjami końcowymi, a chromatydy siostrzane każdego chromosomu są centromerami. Biwalenty przybierają dziwaczny kształt pierścienie, krzyżyki, ósemki itd. W tym czasie otoczka jądrowa i jąderka ulegają zniszczeniu. Zreplikowane centriole są wysyłane do biegunów, włókna wrzeciona są przyczepione do centromerów chromosomów.
Ogólnie profaza mejozy jest bardzo długa. Wraz z rozwojem plemników może trwać kilka dni, a wraz z rozwojem jaj przez wiele lat.
metafaza I przypomina podobny etap mitozy. Chromosomy są instalowane w płaszczyźnie równikowej, tworząc płytkę metafazową. W przeciwieństwie do mitozy, mikrotubule wrzecionowe są przyczepione do centromeru każdego chromosomu tylko z jednej strony (od strony bieguna), podczas gdy centromery chromosomów homologicznych znajdują się po obu stronach równika. Połączenie między chromosomami za pomocą chiazmy jest nadal zachowane.
W anafaza I chiasmy rozpadają się, chromosomy homologiczne oddzielają się od siebie i rozchodzą w kierunku biegunów. Centromery chromosomy te jednak, w przeciwieństwie do anafazy mitozy, nie replikowane, co oznacza, że siostrzane chromatydy nie rozchodzą się. Rozbieżność chromosomów jest losowy znak. Treść informacji genetycznej staje się 1 N 2 xp 4 C na każdym biegunie komórki, ale ogólnie w komórce - 2(1 N 2 xp 4 C) .
W telofaza I , podobnie jak w mitozie, powstają błony jądrowe i jąderka, bruzda rozszczepienia. Potem przychodzi cytokineza . W przeciwieństwie do mitozy, despiralizacja chromosomów nie występuje.
W wyniku mejozy I powstają 2 komórki potomne zawierające haploidalny zestaw chromosomów; każdy chromosom ma 2 genetycznie różne (rekombinowane) chromatydy: 1 N 2 xp 4 C. Dlatego w wyniku mejozy zachodzi I zmniejszenie (zmniejszenie o połowę) liczby chromosomów, stąd nazwa pierwszego podziału - zmniejszenie .
Po zakończeniu mejozy I następuje krótki okres - interkineza , podczas którego nie dochodzi do replikacji DNA i podwojenia chromatyd.
profaza II jest krótkotrwały i nie zachodzi koniugacja chromosomów.
W metafaza II chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równika.
W anafaza II DNA w centromerze replikuje się, tak jak to ma miejsce w anafazie mitozy, chromatydy rozchodzą się w kierunku biegunów.
Po telofaza II I cytokineza II komórki potomne powstają z zawartością materiału genetycznego w każdym - 1 N 1 xp 2 C. Ogólnie drugi podział nazywa się równanie (wyrównawczy).
Tak więc w wyniku dwóch kolejnych podziałów mejozy powstają 4 komórki, z których każda niesie haploidalny zestaw chromosomów.
profaza 2 (1n2c). Krótko mówiąc, profaza 1, chromatyna jest skondensowana, nie dochodzi do koniugacji i crossing-over, zachodzą procesy typowe dla profazy - rozpad błon jądrowych na fragmenty, rozbieżność centrioli do różnych biegunów komórki, powstawanie włókien wrzeciona rozszczepienia.
Metafaza 2 (1n2c). Dwuchromatydowe chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę metafazową.
Tworzone są przesłanki do trzeciej rekombinacji materiału genetycznego - wiele chromatyd ma charakter mozaikowy i od ich położenia na równiku zależy, na który biegun przeniosą się w przyszłości. Włókna wrzeciona są przyczepione do centromerów chromatyd.
Anafaza 2 (2n2c). Następuje podział chromosomów dwuchromatydowych na chromatydy i rozbieżność tych siostrzanych chromatyd do przeciwległych biegunów komórki (w tym przypadku chromatydy stają się niezależnymi chromosomami jednochromatydowymi), następuje trzecia rekombinacja materiału genetycznego.
Telofaza 2 (1n1c w każdej komórce). Chromosomy ulegają dekondensacji, tworzą się otoczki jądrowe, niszczone są włókna wrzeciona, pojawiają się jąderka, następuje podział cytoplazmy (cytotomia) w wyniku czego powstają cztery komórki haploidalne.
5. Różnica między mejozą I a mejozą II
1. Pierwszy podział poprzedzony jest interfazą z reduplikacją chromoma, w drugim podziale nie ma replikacji materiału genetycznego, czyli nie ma etapu syntezy.
2. Profaza pierwszego podziału jest długa.
3. W pierwszym podziale chromosomy są sprzężone i
przechodzić przez.
4. W pierwszym podziale chromosomy homologiczne (biwalenty składające się z pary chromatyd) rozchodzą się do biegunów, aw drugim - chromatydy.
Mejoza: 1 - leptoten; 2 - zygoten; 3 - pachyten; 4 - diploten; 5 - diakineza; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1; 9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.
6. Różnice między mejozą a mitozą
1. W mitozie jest jeden podział, aw mejozie dwa (dzięki temu uzyskuje się 4 komórki).
2. W profazie pierwszego podziału mejozy następuje koniugacja (zbliżenie chromosomów homologicznych) i crossing over (wymiana odcinków chromosomów homologicznych), co prowadzi do rekombinacji (rekombinacji) informacji dziedzicznej.
3. W anafazie pierwszego podziału mejozy dochodzi do niezależnej dywergencji chromosomów homologicznych (chromosomy dwuchromatydowe rozchodzą się do biegunów komórki). Prowadzi to do rekombinacji i redukcji.
4. W interfazie między dwoma podziałami mejozy nie dochodzi do podwojenia chromosomów, ponieważ są one już podwójne.
5. Po mitozie uzyskuje się dwie komórki, a po mejozie cztery.
6. Po mitozie uzyskuje się komórki somatyczne (komórki ciała), a po mejozie komórki płciowe (gamety - plemniki i jaja; w roślinach po mejozie uzyskuje się zarodniki).
7. Po mitozie uzyskuje się identyczne komórki (kopie), a po mejozie różne (rekombinacja informacji dziedzicznej).
8. Po mitozie liczba chromosomów w komórkach potomnych pozostaje taka sama jak w komórce macierzystej, a po mejozie zmniejsza się 2-krotnie (następuje zmniejszenie liczby chromosomów; gdyby ich nie było, to po każdym zapłodnieniu liczba chromosomów wzrosłaby dwukrotnie; redukcja naprzemienna i zapłodnienie zapewniają stałość liczby chromosomów).
7. Biologiczne znaczenie mejozy
Mejoza jest centralnym wydarzeniem gametogenezy u zwierząt i sporogenezy u roślin. Z jego pomocą zachowana jest stałość zestawu chromosomów - po fuzji gamet nie dochodzi do jego podwojenia. Dzięki mejozie powstają genetycznie różne komórki, ponieważ w procesie mejozy rekombinacja materiału genetycznego zachodzi trzykrotnie: w wyniku crossing-over (profaza 1), w wyniku losowej, niezależnej dywergencji chromosomów homologicznych (anafaza 1) oraz w wyniku losowej dywergencji chromatyd (anafaza 2).
8. Metody rozmnażania organizmów
9. Różnica między rozmnażaniem płciowym i bezpłciowym
10. Główne formy rozmnażania bezpłciowego: podział na dwie części (mitoza), podział wielokrotny (schizogonia), pączkowanie, fragmentacja, sporulacja, rozmnażanie wegetatywne, poliembrionia).
Rozmnażanie bezpłciowe to proces wyłaniania się osobników potomnych z jednej lub grupy komórek somatycznych ciała matki. Ta metoda rozmnażania jest starsza. Opiera się na mitotycznym podziale komórek. Znaczenie rozmnażania bezpłciowego polega na szybkim wzroście liczby osobników, które prawie nie różnią się od siebie. Istnieją następujące formy rozmnażania bezpłciowego:
1. Dzielenie na dwie części- prowadzi do powstania dwóch organizmów potomnych z jednego organizmu macierzystego. Jest dominującą formą podziału u prokariotów i pierwotniaków. Różne zwierzęta jednokomórkowe dzielą się w różny sposób. Tak więc wiciowce są podzielone wzdłużnie, a orzęski - poprzecznie. Taki podział występuje również u zwierząt wielokomórkowych - koelenteratów (podział podłużny u meduz) i robaków (podział poprzeczny u pierścienic).
3. Pączkowanie- na ciele matki pojawia się nagromadzenie komórek, które rosną i stopniowo upodobniają się do osobnika matki. Następnie jednostka-córka oddziela się i zaczyna prowadzić samodzielną egzystencję. Takie rozmnażanie jest powszechne wśród niższych organizmów wielokomórkowych (gąbki, koelenteraty, mszywioły, niektóre robaki i osłonice). Czasami osobniki potomne nie oddzielają się całkowicie od rodzica, co prowadzi do tworzenia kolonii.
4. Fragmentacja- następuje rozpad ciała organizmu wielokomórkowego na części, które później przekształcają się w niezależne osobniki (płazińce, szkarłupnie).
5. Zarodniki- organizm potomny rozwija się z wyspecjalizowanej komórki przetrwalnikowej.
Istnieją dwie główne formy rozmnażania bezpłciowego u roślin: rozmnażanie wegetatywne i sporulacja. Rozmnażanie wegetatywne roślin jednokomórkowych odbywa się poprzez prosty podział jednej komórki na dwie. W grzybach jego formy są bardziej zróżnicowane - sporulacja (pleśnie, kapelusze) i pączkowanie (drożdże). U roślin okrytonasiennych rozmnażanie wegetatywne zachodzi z powodu narządów wegetatywnych (nie płciowych) - korzenia, łodygi, liścia.
Niektóre gatunki zwierząt mają poliembrionia- rozmnażanie bezpłciowe zarodka powstałego w wyniku rozmnażania płciowego. Na przykład u pancerników na etapie blastuli materiał komórkowy początkowo jednego zarodka jest podzielony na 4–8 zarodków, z których następnie rozwijają się pełnoprawne osobniki. W wyniku poliembrionii u ludzi rodzą się bliźnięta jednojajowe.
11. Główne formy rozmnażania płciowego w organizmach jednokomórkowych (koniugacja, kopulacja) i wielokomórkowych (bez zapłodnienia (partenogeneza) iz zapłodnieniem).
Rozmnażanie płciowe obserwuje się w cyklach życiowych wszystkich głównych grup organizmów. Powszechność rozmnażania płciowego tłumaczy się tym, że zapewnia ono znaczną różnorodność genetyczną, a co za tym idzie, zmienność fenotypową potomstwa.
Podstawą rozmnażania płciowego jest proces płciowy, którego istotą jest połączenie w materiale dziedzicznym dla rozwoju potomka informacji genetycznej z dwóch różnych źródeł – rodziców.
Jedną z form procesu seksualnego jest koniugacja. W tym przypadku dochodzi do tymczasowego połączenia dwóch osobników w celu wymiany (rekombinacji) materiału dziedzicznego, na przykład orzęsków. W rezultacie pojawiają się osobniki genetycznie różniące się od organizmów rodzicielskich, które następnie przeprowadzają rozmnażanie bezpłciowe. Liczba orzęsków po koniugacji nie zmienia się, więc nie można w tym przypadku mówić w dosłownym znaczeniu reprodukcji.
U pierwotniaków proces seksualny można również przeprowadzić w formie kopulacja - fuzja dwóch osobników w jeden, połączenie i rekombinacja materiału dziedzicznego. Ponadto taki osobnik rozmnaża się przez podział.
Aby uczestniczyć w rozmnażaniu płciowym w organizmach rodzicielskich, produkowane są gamety - komórki wyspecjalizowane w zapewnieniu funkcji generatywnej. Fuzja gamet matczynych i ojcowskich prowadzi do powstania zygoty - komórki będącej osobnikiem potomnym w pierwszym, najwcześniejszym stadium rozwoju indywidualnego.
U niektórych organizmów zygota powstaje w wyniku połączenia gamet, które nie różnią się budową – zjawisko izogamia. U większości gatunków komórki płciowe dzielą się na matczyne (jaja) i ojcowskie (plemniki) zgodnie z cechami strukturalnymi i funkcjonalnymi.
Czasami rozwój organizmu potomnego pochodzi z niezapłodnionej komórki jajowej. Zjawisko to nazywa się dziewiczym rozwojem lub partenogeneza. W tym przypadku DNA komórki jajowej jest zwykle źródłem materiału dziedzicznego dla rozwoju potomstwa – zjawisko gynogeneza. Mniej popularne androgeneza- rozwój potomka z komórki z cytoplazmą oocytu i jądrem plemnika. Jądro gamety żeńskiej obumiera w przypadku androgenezy.
12. Biologiczne znaczenie rozmnażania płciowego
Na pewnym etapie ewolucji organizmów wielokomórkowych proces płciowy jako sposób wymiany informacji genetycznej między osobnikami w obrębie gatunku okazał się być powiązany z rozmnażaniem. Podczas rozmnażania płciowego powstałe nowe osobniki zwykle różnią się od rodziców i od siebie nawzajem kombinacją alleli genów. Nowe kombinacje chromosomów i genów objawiają się u potomków nową kombinacją cech. W rezultacie istnieje duża różnorodność osobników w obrębie tego samego gatunku. Tak więc biologiczne znaczenie rozmnażania płciowego polega nie tylko na samoreprodukcji, ale także na zapewnieniu historycznego rozwoju gatunku, czyli życia jako takiego. To pozwala nam uznać rozmnażanie płciowe za biologicznie bardziej postępowe niż rozmnażanie bezpłciowe.
13. spermatogeneza
Proces powstawania męskich komórek rozrodczych to spermatogeneza. W rezultacie powstają plemniki.
Istnieją 4 okresy spermatogenezy: reprodukcja, wzrost, dojrzewanie (mejoza) i tworzenie (ryc. 3).
W okresie lęgowym oryginalne niezróżnicowane komórki rozrodcze spermatogonia , lub gonia dzieli się przez normalną mitozę. Po dokonaniu kilku takich podziałów wchodzą w okresie wzrostu. Na tym etapie są nazywane spermatocyty 1. rzędu (lub cyty 1). Intensywnie przyswajają składniki odżywcze, rosną, przechodzą głęboką restrukturyzację fizyczną i chemiczną, w wyniku której przygotowują się do trzeciego okres - dojrzewanie lub mejoza .
W mejozie spermatocyty przechodzą dwa procesy podziału komórki. W pierwszym podziale (redukcja) następuje zmniejszenie liczby chromosomów (redukcja). W rezultacie z jednego cytu I powstają dwie komórki o równej wielkości - spermatocyty drugiego rzędu lub cyty II. Potem następuje drugi podział dojrzewania. Przebiega jak zwykła mitoza somatyczna, ale z haploidalną liczbą chromosomów. Taki podział nazywa się równaniem („równoważność” - równość), ponieważ powstają dwa identyczne, tj. całkowicie równoważne komórki, które są tzw plemniki.
W czwartym okresie - formacja - zaokrąglony plemnik przybiera postać dojrzałej męskiej komórki rozrodczej: rośnie w nim wić, jądro gęstnieje i tworzy się otoczka. W wyniku całego procesu spermatogenezy, z każdej początkowej niezróżnicowanej spermatogonii uzyskuje się 4 dojrzałe komórki rozrodcze, zawierające każdy haploidalny zestaw chromosomów.
na ryc. 4 przedstawia schemat procesów spermatogenezy i spermiogenezy u ludzi. Spermatogeneza zachodzi w skręconych kanalikach nasiennych jąder.Rozwój plemników rozpoczyna się w okresie rozwoju prenatalnego podczas układania tkanek generatywnych, następnie wznawia się w okresie dojrzewania i trwa do późnej starości.
Męskie komórki rozrodcze nie rozwijają się pojedynczo, rosną w klonach i są połączone mostkami cytoplazmatycznymi. Między spermatogoniami, spermatocytami i plemnikami istnieją mostki cytoplazmatyczne. Pod koniec fazy formowania plemniki są uwalniane z mostków cytoplazmatycznych. U ludzi maksymalna dzienna produktywność plemników wynosi 108, czas istnienia plemnika w pochwie wynosi do 2,5 godziny, aw szyjce macicy do 48 godzin.
14. Owogeneza. Pojęcie cyklu miesiączkowego
Proces rozwoju żeńskich komórek rozrodczych nazywa się oogenezą (oogenezą).
W owogenezie wyróżnia się 3 okresy: rozmnażanie, wzrost i dojrzewanie.
niezróżnicowane żeńskie komórki rozrodcze oogonia - rozmnażają się w taki sam sposób jak spermatogonia, przez zwykłą mitozę.
Po podziale stają się komórki jajowe pierwszego rzędu i przejść do wzrostu. Wzrost oocytów trwa bardzo długo - tygodnie, miesiące, a nawet lata.
Następnie oocyt pierwszego rzędu wchodzi w okres dojrzewania, czyli mejozy. Tu również zachodzą redukcje i podziały równaniowe. Procesy podziału w jądrze przebiegają w taki sam sposób jak podczas mejozy spermatocytów, jednak losy cytoplazmy są zupełnie inne. Podczas podziału redukcyjnego jedno jądro niesie ze sobą większość cytoplazmy, i tylko nieznaczna część pozostaje dla udziału drugiego. Dlatego powstaje tylko jedna pełnoprawna komórka - oocyt II rzędu, a druga maleńka to ciało kierunkowe lub redukujące, które można podzielić na dwa ciała redukujące.
Podczas drugiego podziału równań powtarza się asymetryczny rozkład cytoplazmy i ponownie powstaje jedna duża komórka - ovotida i trzecie ciałko kierunkowe. Komórka jajowata pod względem składu jądra i funkcjonalnie jest w pełni dojrzałą komórką rozrodczą.
Okres formowania, w przeciwieństwie do spermatogenezy, nie występuje w oogenezie.
Tak więc w oogenezie z jednego jaja powstaje tylko jedna dojrzała komórka jajowa. Ciała polarne pozostają słabo rozwinięte i wkrótce umierają i są fagocytowane przez inne komórki. Dojrzałe gamety żeńskie nazywane są jajami lub jajami, a te zdeponowane w wodzie nazywane są kawiorem.
Rozwój żeńskich komórek rozrodczych zachodzi w jajnikach. Sezon lęgowy rozpoczyna się w oogonii jeszcze w zarodku i kończy się do czasu narodzin dziewczynki.
Okres wzrostu podczas oogenezy jest dłuższy, ponieważ. oprócz przygotowania do mejozy przeprowadza się gromadzenie zapasu składników odżywczych, które będą potrzebne w przyszłości do pierwszych podziałów zygoty. W fazie małego wzrostu powstaje duża liczba różnych typów RNA.
W okresie intensywnego wzrostu komórki pęcherzykowe jajnika tworzą kilka warstw wokół komórki jajowej pierwszego rzędu, co ułatwia przenoszenie składników odżywczych syntetyzowanych gdzie indziej do cytoplazmy oocytu.
U ludzi okres wzrostu oocytów może wynosić 12–50 lat. Po zakończeniu okresu wzrostu oocyt pierwszego rzędu wchodzi w okres dojrzewania.
W efekcie podczas oogenezy uzyskuje się 4 komórki, z których tylko jedna stanie się później jajkiem, a pozostałe 3 (ciała polarne) ulegają redukcji. Biologiczne znaczenie tego etapu oogenezy polega na zachowaniu wszystkich substancji nagromadzonych w cytoplazmie wokół jednego jądra haploidalnego w celu zapewnienia prawidłowego odżywiania i rozwoju zapłodnionej komórki jajowej.
Podczas oogenezy u kobiet na etapie drugiej metafazy powstaje blokada, która jest usuwana podczas zapłodnienia, a faza dojrzewania kończy się dopiero po wniknięciu plemnika do komórki jajowej.
Proces oogenezy u kobiet jest procesem cyklicznym, powtarzającym się mniej więcej co 28 dni. (zaczynając od okresu wzrostu i kończąc okres dopiero po zapłodnieniu). Ten cykl nazywa się cyklem miesiączkowym.
Charakterystyczne cechy spermatogenezy i oogenezy u ludzi przedstawiono w tabeli 3.
Mejoza - jest to specjalny sposób podziału komórek eukariotycznych, w którym początkowa liczba chromosomów jest zmniejszona o połowę (od starożytnego greckiego „meyon” - mniej - i od „mejozy” - redukcja).
Główną cechą mejozy jest koniugacja (parowanie) homologicznych chromosomów z ich późniejszą dywergencją w różne komórki. Dlatego w pierwszym podziale mejozy, w wyniku tworzenia się biwalentów, chromosomy nie jednochromatydowe, ale dwuchromatydowe rozchodzą się do biegunów komórki. W rezultacie liczba chromosomów zmniejsza się o połowę, a komórki haploidalne powstają z komórki diploidalnej.
Początkowa liczba chromosomów w komórce, która wchodzi w mejozę, nazywana jest diploidalną (2n). Liczba chromosomów w komórkach powstałych podczas mejozy nazywana jest haploidalną (n).
Mejoza składa się z dwóch kolejnych podziałów komórkowych, które są odpowiednio nazywane mejozą I i mejozą II. W pierwszym podziale liczba chromosomów zmniejsza się o połowę, dlatego nazywa się to redukcją. W drugim podziale liczba chromosomów nie zmienia się; dlatego nazywa się to równaniem (wyrównującym).
Interfaza premejotyczna różni się od zwykłej interfazy tym, że proces replikacji DNA nie kończy się: około 0,2 ... 0,4% DNA pozostaje niepodwojone. Jednak ogólnie można przyjąć, że w komórce diploidalnej (2n) zawartość DNA wynosi 4c. W obecności centrioli następuje ich podwojenie. Zatem komórka ma dwa diplosomy, z których każdy zawiera parę centrioli.
Pierwszy podział mejozy (redukcja lub mejoza I)
Istotą podziału redukcyjnego jest zmniejszenie liczby chromosomów o połowę: z pierwotnej komórki diploidalnej powstają dwie komórki haploidalne z dwoma chromosomami chromatydowymi (każdy chromosom zawiera 2 chromatydy).
Profaza I (profaza pierwszego podziału) obejmuje kilka etapów.
Leptothena (stadium cienkich nitek). Chromosomy są widoczne pod mikroskopem świetlnym jako kulka cienkich włókien.
Zygoten (etap łączenia nici). Istnieje koniugacja homologicznych chromosomów (od łac. conjugatio - połączenie, parowanie, tymczasowa fuzja). Chromosomy homologiczne (lub homologi) to sparowane chromosomy, które są do siebie podobne pod względem morfologicznym i genetycznym. W wyniku koniugacji powstają biwalenty. Biwalent to stosunkowo stabilny kompleks dwóch homologicznych chromosomów. Homologowie są utrzymywani razem przez białkowe kompleksy synaptonemalne. Liczba biwalentów jest równa haploidalnej liczbie chromosomów. W przeciwnym razie biwalenty nazywane są tetradami, ponieważ każdy biwalent zawiera 4 chromatydy.
Pachyten (stadium grubego włókna). Chromosomy spiralizują się, wyraźnie widać ich podłużną niejednorodność. Replikacja DNA jest zakończona. Dokonuje się przejście - skrzyżowanie chromosomów, w wyniku którego wymieniają się odcinkami chromatyd.
Diploten (etap podwójnej nici). Chromosomy homologiczne w biwalentach odpychają się. Są one połączone w oddzielnych punktach, które nazywane są chiazmami (od starożytnych greckich liter χ - „chi”).
Diakineza (stadium dywergencji biwalentów). Chiasmy przemieszczają się do regionów telomerowych chromosomów. Biwalenty znajdują się na obrzeżach jądra. Pod koniec profazy I otoczka jądrowa rozpada się i biwalenty są uwalniane do cytoplazmy.
Metafaza I (metafaza pierwszego podziału). Wrzeciono jest uformowane. Biwalenty przemieszczają się do płaszczyzny równikowej komórki. Płytka metafazowa jest utworzona z biwalentów.
Anafaza I (anafaza pierwszego podziału). Chromosomy homologiczne, z których składa się każdy biwalent, oddzielają się, a każdy chromosom przesuwa się w kierunku najbliższego bieguna komórki. Rozdzielenie chromosomów na chromatydy nie występuje.
Telofaza I (telofaza pierwszego podziału). Homologiczne chromosomy dwuchromatydowe całkowicie rozchodzą się do biegunów komórki. Zwykle każda komórka potomna otrzymuje jeden homologiczny chromosom z każdej pary homologów. Tworzą się dwa jądra haploidalne, które zawierają o połowę mniej chromosomów niż jądro pierwotnej komórki diploidalnej. Każde jądro haploidalne zawiera tylko jeden zestaw chromosomów, to znaczy każdy chromosom jest reprezentowany przez tylko jeden homolog. Zawartość DNA w komórkach potomnych wynosi 2s.
W większości przypadków (ale nie zawsze) telofazie I towarzyszy cytokineza.
Po pierwszym podziale mejozy następuje interkineza - krótka przerwa między dwoma podziałami mejotycznymi. Interkineza różni się od interfazy tym, że nie ma replikacji DNA, duplikacji chromosomów i duplikacji centrioli: procesy te zachodziły w interfazie premejotycznej i częściowo w profazie I.
Drugi podział mejozy (równy lub mejoza II)
Podczas drugiego podziału mejozy nie następuje spadek liczby chromosomów. Istotą podziału równaniowego jest utworzenie czterech komórek haploidalnych z pojedynczymi chromosomami chromatydowymi (każdy chromosom zawiera jedną chromatydę).
Profaza II (profaza drugiego podziału). Nie różni się znacząco od profazy mitozy. Chromosomy są widoczne pod mikroskopem świetlnym jako cienkie włókna. W każdej z komórek potomnych powstaje wrzeciono podziałowe.
Metafaza II (metafaza drugiego podziału). Chromosomy znajdują się w płaszczyznach równikowych komórek haploidalnych niezależnie od siebie. Te płaszczyzny równikowe mogą być do siebie równoległe lub wzajemnie prostopadłe.
Anafaza II (anafaza drugiego podziału). Chromosomy rozdzielają się na chromatydy (jak w mitozie). Powstałe chromosomy jednochromatydowe jako część grup anafazowych przemieszczają się do biegunów komórek.
Telofaza II (telofaza drugiego podziału). Pojedyncze chromosomy chromatyd całkowicie przesunęły się na bieguny komórki, tworzą się jądra. Zawartość DNA w każdej z komórek staje się minimalna i wynosi 1s.
Tak więc, w wyniku opisanego schematu mejozy, z jednej komórki diploidalnej powstają cztery komórki haploidalne. Dalszy los tych komórek zależy od przynależności taksonomicznej organizmów, płci osobnika i szeregu innych czynników.
rodzaje mejozy. W mejozie zygotycznej i zarodnikowej powstałe komórki haploidalne dają początek zarodnikom (zoosporom). Te typy mejozy są charakterystyczne dla niższych eukariotów, grzybów i roślin. Mejoza zygotyczna i zarodnikowa jest ściśle związana ze sporagenezą. Podczas mejozy gamet powstałe komórki haploidalne tworzą gamety. Ten typ mejozy jest charakterystyczny dla zwierząt. Mejoza gamet jest ściśle związana z gametogenezą i zapłodnieniem. Tak więc mejoza jest cytologiczną podstawą rozmnażania płciowego i bezpłciowego (zarodników).
Biologiczne znaczenie mejozy. Niemiecki biolog August Weissmann (1887) teoretycznie uzasadnił potrzebę mejozy jako mechanizmu utrzymywania stałej liczby chromosomów. Ponieważ jądra komórek rozrodczych łączą się podczas zapłodnienia (a tym samym chromosomy tych jąder łączą się w jedno jądro), a liczba chromosomów w komórkach somatycznych pozostaje stała, to ciągłe podwajanie liczby chromosomów podczas kolejnych zapłodnień muszą zostać powstrzymane przez proces, który prowadzi do dokładnie dwukrotnego zmniejszenia ich liczby w gametach. Zatem biologiczne znaczenie mejozy polega na utrzymaniu stałości liczby chromosomów w obecności procesu płciowego. Mejoza zapewnia również zmienność kombinatywną - pojawienie się nowych kombinacji dziedzicznych skłonności podczas dalszego zapłodnienia.