Filogenija dihalnega sistema. Filogenija genitourinarnega sistema

Dihalni sistem vseh hordatov je tako topografsko kot izvorno povezan s črevesjem. Pri vodnih strunah funkcijo dihanja opravljajo škržne reže, ki prodirajo v sprednji del črevesne cevi (žrela). Pri kopenskih hordatih škržne reže nastanejo med razvojem zarodka in nato izginejo. Funkcijo dihanja v njih opravljajo pljuča, ki nastanejo iz izbokline črevesne stene.

Razvoj škržnega aparata pri hordatih se je izrazil v zmanjšanju števila škržnih rež ob hkratnem povečanju dihalne površine s tvorbo škržnih filamentov. Razvoj pljuč se izraža v izolaciji bolj ali manj zapletenih dihalnih poti in povečanju dihalne površine s tvorbo gobastih pljuč s kompleksnim sistemom razvejanih intrapulmonalnih bronhijev, ki se končajo z vezikli s celičnimi stenami.

Najbolj primitiven dihalni sistem je v lanceletu (podtip nelobanjskega). Sprednji del črevesja - stena žrela - je perforiran s škržnimi režami (do 150 parov), ki se odpirajo v atrijsko (periobranchialno) votlino. Pri ciklostomih (podvrsta vretenčarjev) so dihalni organi škržne vrečke (5-15 parov), ki komunicirajo s sprednjim črevesom in se odpirajo navzven s samostojnimi odprtinami.

Ribe imajo 4-7 (najpogosteje 5) škržnih vrečk v obliki režastih prostorov med škržnimi loki. Vsebujejo številne škržne nitke, preluknjane s kapilarami. Prašniki, ki se nahajajo na konkavni površini škržnih lokov, preprečujejo vstop hrane v škrge iz žrela. Poleg tega imajo nekatere ribe dodatne dihalne organe, ki jim omogočajo uporabo kisika v zraku. Posebno zanimiva je uporaba plavalnega mehurja za dihanje zraka in tvorbo pljuč. Stene plavalnega mehurja so bogate s krvnimi žilami, zato lahko pri nekaterih ribah, ki se zarijejo v mulj, služi za izmenjavo plinov. Kljub temu plavalni mehur večine rib ni homologen s pljuči, saj se le-ta razvijejo iz ventralnega dela škržnega mešička, plavalni mehur pa iz njegovega dorzalnega dela. Samo pri kraljevih ribah je plavalni mehur oblikovan kot izboklina ventralnega dela črevesja in služi kot homolog pljuč kopenskih živali. Pljučniki imajo pljuča, nimajo pa plavalnega mehurja. V povezavi z razvojem pljučnega dihanja imajo poleg zunanjih še notranje nosnice (hoane), skozi katere vohalne votline komunicirajo z votlino prednjega dela črevesne cevi.

Pri ličinkah dvoživk, pa tudi pri nekaterih ribah, so dihalni organi predstavljeni z razvejanimi zunanjimi škrgami. Očitno so se razvili iz škržnih filamentov zgornjih koncev škržnih lokov kot posledica njihovega premikanja navzven. Večina odraslih dvoživk razvije pljuča v obliki tankostenskih celičnih vrečk. V ličinkah so odloženi v obliki parnih izrastkov trebušne stene žrela posteriorno od zadnje škržne vrečke. Pri dvoživkah dihalno funkcijo poleg pljuč opravlja tudi koža z velikim številom krvnih kapilar in žlezami sluznice. Diferenciacija dihalnih poti se izraža v videzu hoan in sapnika (bronhijev še ni), pa tudi aritenoidnega hrustanca in glasilk, ki se raztezajo nad njimi (samo pri moških). Ojačanje zvokov dosežejo vokalne vrečke, ki jih tvori sluznica ustne votline. Okostje grla je homologno trebušnemu predelu petega škržnega loka.



Pri plazilcih se pljuča bolj zakomplicirajo. Razvijejo se številne celične prečke, ki močno povečajo dihalno površino pljuč. Napredek opazimo tudi v dihalih, pojavijo se razvejani bronhiji.

Pljuča ptic so gobasta telesa, prepredena z vejami bronhijev, in ne vrečke, kot pri plazilcih.

Pri sesalcih je nadaljnji zaplet bronhialnega drevesa, pojavijo se bronhi drugega, tretjega in četrtega reda, bronhiole in alveoli. Prsna votlina je ločena od trebušne votline z diafragmo, ki igra pomembno vlogo pri dihanju.

Zanimiv je pojav laringealnih hrustancev (ščitnice), ki jih tvorita drugi in tretji škržni lok.

Filogenija prebavnega sistema.Prebavni organi nevretenčarjev. Prvič se prebavni sistem začne oblikovati v koelenteratih. V procesu gastrulacije zaradi invaginacije endoderma nastane primarno črevo (želodčna votlina). Z zunanjim okoljem komunicira z eno samo odprtino - ustno, ki hkrati služi za izločanje neprebavljenih ostankov hrane. Anusa ni. Večina vrst živalskega sveta, tako kot črevesne votline, spada med protostome, saj usta, oblikovana v embriogenezi, delujejo vse življenje. Iglokožci, pogonoforji in strunarji sestavljajo skupino devterostomov (glej sliko 127). Pri njih se najprej oblikuje ustna odprtina na enem koncu zarodka, nato pa se na nasprotnem koncu invaginira ektoderm in nastane druga ustna odprtina (sekundarna usta). Primarno ustje se preraste in na njegovem mestu kasneje nastane anus.

Pri koelenteratih se znotrajcelična prebava začne nadomeščati z intrakavitarno. Hrana je najprej izpostavljena encimom in se zdrobi v votlini, nato pa jo prevzamejo endodermne celice, kjer se prebavi v prebavnih vakuolah. Pri ploskih črvih (trematodah) se prebavna cev prav tako slepo konča in je sestavljena iz dveh delov - sprednjega ektodermalnega, ki ga predstavlja dobro razvito žrelo, in srednjega (črevesja), ki se razvije iz endoderme. Prebava intrakavitarna in intracelularna. Pri valjastih črvih se pojavi tretji del prebavnega trakta - hrbet. Nastane z invaginacijo ektoderma na zadnjem delu telesa, povezuje se z votlino srednjega črevesa in se na zadnjem koncu telesa konča z anusom. S pojavom zadnjega črevesja se hrana premika samo v eno smer, kar zagotavlja njeno popolnejšo asimilacijo. Prebava postane samo intrakavitarna. Sprednje in zadnje črevo, ki sta ektodermalnega izvora, sta obloženi s kutikulo. V anelidih se v črevesni steni pojavijo mišični elementi, ki zagotavljajo peristaltiko, in razvije se mreža krvnih žil. Pri členonožcih pride do nadaljnje diferenciacije črevesne cevi in ​​hkrati se pojavijo naprave za mletje hrane (čeljusti) in žleze, ki izločajo prebavne encime.



prebavni trakt ribe začne se z ustno votlino, katere streho tvori neposredno lobanjsko dno (primarno nebo).

Ob robu čeljusti, pri nekaterih pa na celotni površini ustne votline, se nahajajo zobje. Zobni sistem pri ribah je homodont, kar pomeni, da so zobje enaki po strukturi in funkciji. Običajno so stožčaste, obrnjene nazaj in služijo samo za shranjevanje hrane. Po izvoru in razvoju so zobje homologni plakoidnim luskam hrustančnic. Zobje se skozi življenje spreminjajo. V ustni votlini rib je primitivni jezik v obliki dvojne gube sluznice. Žleze so odsotne.

V primerjavi z nižjimi hordati je prebavni trakt rib bistveno diferenciran, zlasti pri hrustančnici. Ustna votlina prehaja v žrelo, katerega stene prebadajo škržne reže. Sledi kratek požiralnik, nato želodec, katerega stopnja izolacije je različna. V črevesju ločimo tanek del in debel, ki se konča v anusu. Dolžina črevesja se poveča, tvori zanke. Trebušna slinavka leži v zanki tankega črevesa. Jetra so dobro razvita, obstaja žolčnik. Pri koščenih ribah je črevesje manj diferencirano.

pri dvoživka ustna votlina ni ločena od žrela. Zobni sistem je homodont. Pojavijo se žleze slinavke. Njihova skrivnost je v tem, da zmočijo hrano, ne da bi nanjo vplivali kemično. Hoane, Evstahijeve cevi in ​​laringealna razpoka se odpirajo v orofaringealno votlino. Votlina se nadaljuje v požiralnik, ki prehaja v želodec. Samo črevo je daljše kot pri ribah in je razločno razdeljeno na tanek in debel del, ki se odpirata v kloako. Jetra imajo večji volumen, razvejana trebušna slinavka leži v zanki tankega črevesa.

Ustne votline plazilci bolj izolirani od žrela, večina ima homodontni zobni sistem. Vendar pa pri nekaterih, večinoma izumrlih oblikah, najdemo začetno diferenciacijo zob. Jezik ima drugačen izvor kot jezik anamnijev. Razvije se iz anlage, ki leži v predelu 2. in 3. škržnega loka. Oblika in stopnja gibljivosti jezika pri različnih vrstah plazilcev je različna. Ustne žleze so bolje razvite. Med njimi so sublingvalni, zobni in labialni. Pri strupenih kačah se zadnji par zobnih žlez spremeni v strupeno žlezo. Iz kačjega strupa so bile izolirane številne biološko aktivne snovi, na primer živčni rastni faktor. Ta dejavnik, kot tudi druge snovi, ki jih fiziološko lahko pripišemo hormonom, najdemo v homologih strupenih žlez - žlez slinavk sesalcev. Pri plazilcih se pojavijo začetki sekundarnega neba. Tvorijo jo stranske gube zgornje čeljusti, ki segajo do sredine in delijo ustno votlino na zgornji del - dihalni in spodnji - sekundarno ustno votlino.

Zgradba žrela, požiralnika in želodca nima bistvenih razlik v primerjavi z dvoživkami. Samo črevo je razdeljeno na tanko in debelo črevo. Na meji tankega in debelega dela se pojavi majhen slepi izrastek. Dolžina črevesja se v primerjavi z dvoživkami poveča. Zadnje črevo se konča s kloako.

prebavni trakt sesalci doseže najvišjo stopnjo diferenciacije. Začne se s predustno votlino ali preddvorjem ust, ki se nahaja med ustnicami, lici in čeljustmi.

Mesnate ustnice, značilne samo za sesalce, služijo za zajemanje hrane. Ustno votlino od zgoraj omejuje trdo nebo. Zadaj se trdo nebo nadaljuje v mehko nebo, dvojno sluznico, ki ločuje ustno votlino od žrela. Na trdem nebu so prečni valji, ki prispevajo k mletju hrane. Oseba ob rojstvu ima tudi takšne valje, ki kasneje izginejo.

Zobje sesalcev po strukturi in delovanju niso enaki – heterodontni zobni sistem. Obstajajo sekalci, očesci, mali kočniki (lažno ukoreninjeni) in veliki kočniki (pravi molarji). Razmerje zob različnih vrst sestavlja zobno formulo. Sekalci - sprednji zobje - so dletaste oblike in služijo za zajemanje in rezanje hrane. Naslednji - zobje - so ohranili svojo stožčasto obliko, vendar so veliki in se uporabljajo za trganje hrane. Zadnji zobje so pridobili zapleteno grbinasto ali prepognjeno površino in služijo za mletje hrane. Delimo jih na male žvečilne - (premolarje) in velike žvečilne (molarje).

Ustne žleze pri sesalcih dosežejo svoj najvišji razvoj. Obstajajo tako majhne sluzne žleze kot velike žleze slinavke - sublingvalne, posteriorno-lingvalne, submandibularne in parotidne. Pri višjih sesalcih se v ustni votlini pojavijo velike kopice limfnega tkiva – tonzile. Nazofaringealni prehodi, Evstahijeve cevi in ​​laringealna razpoka se odpirajo v žrelo. Želodec sesalcev je dobro ločen od drugih delov in ima svoje specifične razlike pri različnih vrstah. Pogoste so različne žleze sluznice, ki sodelujejo pri tvorbi želodčnega soka. Samo črevo je razdeljeno na dele - dvanajstnik, tanko črevo, debelo črevo, slepo črevo in danko. Cekum je videti kot neparni slepi izrastek, ki se nahaja na meji debelega in tankega črevesa, pri nekaterih živalih (rastlinojedih, glodalcih) doseže velike velikosti - od 10 do 27% celotne dolžine črevesja. Pri mnogih vrstah je na cekumu izrastek - vermiformni proces, katerega stena vsebuje veliko količino limfoidnega tkiva. Dolžina črevesja se v primerjavi s plazilci močno poveča.

Filogenija dihalnega sistema. Pri nižjih nevretenčarjih ni posebnih dihalnih organov, izmenjava plinov poteka skozi ovojnico - difuzno dihanje (črevesni, ploščati, okrogli črvi). Pri kolobarjih je koža bogato preskrbljena s krvnimi kapilarami, v katere vstopa kisik. Difuzno dihanje imajo tudi majhni členonožci, ki imajo tanek hitin in razmeroma veliko telesno površino. Za energijski metabolizem takih živali je značilna nizka intenzivnost. Mnogi nevretenčarji razvijejo prilagoditve, ki povečajo dihalno površino v obliki lokalnih specializiranih dihalnih organov. Pri vodnih oblikah dihala predstavljajo škrge, pri kopenskih pa pljuča in sapniki. Prvič se škrge pojavijo na obroču mnogočetincev in so epitelne izrastke, prepredene s krvnimi žilami. Mnoge vrste hkrati ohranjajo difuzno dihanje. Pri kopenskih (pajkovih) se pojavijo pljuča v obliki listov, pri žuželkah - sapniki.

Funkcijo dihalnih organov pri spodnjih hordatih (suličnikih) prevzame sprednji del črevesne cevi. V stenah žrela je 100-150 parov lukenj ali škržnih rež. Dihalni organi so medškržne pregrade, v katerih potekajo krvne žile - škržne arterije. Voda, ki prehaja skozi škržne reže, opere te pregrade in kisik difundira skozi stene arterij. Ker se vejne arterije lanceleta ne razvejajo v kapilare, je skupna površina, skozi katero vstopi kisik, majhna, oksidativni procesi pa so na nizki ravni. V skladu s tem lancelet vodi sedeč, pasiven življenjski slog.

Progresivne spremembe v dihalnem sistemu r y b sestojijo iz pojava na medvejnih pregradah številnih epitelijskih izrastkov - škržnih filamentov. Škrge sestavljajo škrge, ki se nahajajo na enem septumu. Škržne arterije rib, za razliko od lancelet, tvorijo gosto mrežo kapilar v škržnih filamentih. Dihalna površina se močno poveča zaradi cvetnih listov, zato se število škržnih pregrad pri ribah zmanjša na štiri. Spremembe v dihalnem sistemu pri ribah so povezane s progresivnimi spremembami v obtočilih, o katerih bomo govorili v nadaljevanju.

Škržne reže pri ribah nastanejo zaradi štrline faringealne stene. Najprej nastanejo parni slepi izrastki – škržne vrečke, ki rastejo proti periferiji. Proti vsakemu od njih se oblikuje invaginacija kože. Izrastki žrela in izrastki kože rastejo drug proti drugemu. Na mestu njihove povezave se tkivo prebije in nastane reža, ki povezuje žrelno votlino z zunanjim okoljem, to je škržna reža. Kasneje na septu nastanejo škržne nitke. Večina rib ima pet parov škržnih vrečk. Skupaj s škrgami se pri ribah z režnjami pojavijo organi za uporabo atmosferskega kisika. Tak dodaten dihalni organ pri njih je plavalni mehur, ki je parni vrečasti izrastek ventralne strani žrela, katerega stene so bogate s krvnimi žilami. Mehurček je povezan z žrelom s kratkim širokim prekatom. Oskrba s krvjo poteka zaradi 4. vejne arterije, oksidirana kri teče neposredno v srce.

Dvoživke imajo sposobnost, čeprav omejeno, živeti v kopenskih razmerah, kar je privedlo do nadaljnjega razvoja atmosferskih dihalnih organov v obliki pljuč in kože. Pljuča dvoživk so homologna plavalnemu mehurju plavutih rib. To sta dve vrečki, povezani z žrelom z majhno laringealno-trahealno komoro. Tako kot plavalni mehur rib z reženjsko plavutjo se oskrbujejo s krvjo iz 4. škržne arterije. Lahke dvoživke so zelo primitivne. Praviloma so stene pljučnih vrečk gladke, z majhnimi pregradami, dihalna površina je majhna. Površina pljuč je povezana s površino telesa kot 2 do 3. Količina kisika, ki vstopi skozi pljuča, je le približno 30-40% njegove celotne količine. Dihalne poti so slabo diferencirane. Zaradi nezadostne razvitosti pljuč je glavni dihalni organ koža, v kateri je veliko število drobnih žilic-kapilar.

pri plazilci s prehodom na življenje na kopnem pride do nadaljnjega razvoja dihalnega sistema. Koža plazilcev je izključena iz dihanja, saj debele poroženele luske, ki ščitijo plazilce pred izsušitvijo, preprečujejo izmenjavo plinov, pljuča pa postanejo glavni dihalni organ. Dihalna površina pljučnih vrečk se dramatično poveča zaradi pojava na njihovih stenah velikega števila razvejanih predelnih sten, v katerih potekajo krvne žile.

Hkrati pri plazilcih opazimo progresivne spremembe dihalnih poti. V sapniku se oblikujejo hrustančni obroči, ki se delijo, dajejo dva bronhija. Začne se nastajanje intrapulmonalnih bronhijev. Ločene velike predelne stene štrlijo globoko v pljučno votlino in pustijo prost le ozek osrednji vhod. Distalni robovi septumov so prekriti s ciliranim epitelijem, v največjem izmed njih pa se pojavi hrustanec. Posledično se oblikujejo stene intrapulmonalnih bronhijev.

sesalci imajo pljuča najbolj zapletene strukture. Značilna je drevesna vrsta razvejanosti bronhijev. Glavni bronh je razdeljen na precej veliko število sekundarnih bronhijev, ki se nato razpadejo na še manjše bronhije 3. reda, slednji pa dajejo številne majhne bronhije 4. reda itd., In končno tam so tankostenske cevke - bronhiole . Na koncih bronhiolov so majhni vezikli, obloženi z epitelijem ali alveoli. Stene vsake alveole so prepletene z gosto mrežo kapilar, kjer poteka izmenjava plinov. Število alveolov doseže ogromno število, zaradi česar se dihalna površina močno poveča. Pri številnih sesalcih je površina pljuč 50-100-krat večja od površine telesa. Pri človeku je površina pljuč 90 m 2 in večkrat presega površino telesa, razvejanost bronhijev je 23 velikosti.

Tako je glavna smer razvoja dihalnega sistema povečanje dihalne površine, izolacija dihalnih poti.

Za hordate je značilno filogenetsko, embrionalno in funkcionalno razmerje med prebavnim in dihalnim sistemom. Dihalni sistem se razvije na osnovi prebavnega sistema, pri nižjih hordatih deluje v povezavi z njim, pri odraslih kopenskih vretenčarjih se sistemi križajo v žrelu. Oba sistema sta v zarodkih položena pod notohord v obliki ravne cevi, ki je nadalje razdeljena na tri dele, od katerih se sprednji del imenuje stomodeum.

Pri ribah in dvoživkah je streha ustne votline osnova možganske lobanje. Pri plazilcih in sesalcih se volumen ustne votline poveča zaradi gub maksilarnih in palatinskih kosti. Pri sesalcih se obe gubi združita in nastaneta sekundarno trdo nebo, ki ločuje ustno in nosno votlino. Če je ta fuzija pri človeku motena, nastane malformacija - “ razcepljeno nebo". Ta okvara ima genetske mehanizme nastanka in se lahko podeduje.

Zobje so po izvoru povezani s plakoidnimi luskami rib, v katerih so razporejeni v več vrstah. Plazilci že imajo eno vrsto zob, vendar so vsi enaki - homodontni zobni sistem. Takšne zobe lahko v življenju večkrat zamenjamo. Pri sesalcih so zobje diferencirani in opravljajo različne funkcije – heterodontni zobni sistem. Ljudje imamo sekalce, kanine, premolarje in molarje. Zobje se nahajajo v celicah alveolarnih lokov, njihovo skupno število se postopoma zmanjšuje na 32, pride do le ene menjave zob. homodontni zobje so redka anomalija pri ljudeh, vendar pogosto pride do zaznamka presežnih zob ki so običajno pomanjšane. Na dnu ust je jezik, pri ribah je brez mišic. Pri kopenskih vretenčarjih je jezik gibljiv in je sestavljen iz treh primordijev. Če parni zametki ne rastejo skupaj, se pri ljudeh pojavi redka anomalija - razcepljen jezik.

Žrelo opravlja dihalne in prebavne funkcije. Ribe imajo 5-7 škržnih rež. Proti izrastkom žrela štrlijo škržni žepi kot škržna vreča. Med njimi so vrzeli. Nastajajo tudi pri kopenskih hordatih, vendar se reže prebijejo le pri ličinkah dvoživk, pri plazilcih in sesalcih pa se reže prebijejo le ob motnjah v razvoju. Hkrati se v osebi oblikujejo anomalije - lateralne fistule in ciste vratu ki so pogosto maligni. Prva vejna reža se pri kopenskih strunastih razvije v Evstahijevo cev, bobnično votlino in zunanji slušni kanal.

V filogenezi se črevesna cev podaljša, diferencira na odseke, poveča se število enoceličnih žlez in nastanejo velike večcelične žleze. Pri suličniku je dolžina črevesne cevi 1/3 dolžine telesa, pri človeku je 10-krat daljša od telesa. Pri plazilcih se prvič pojavi slepo črevo, v katerem se naselijo simbiotske bakterije in praživali. To vam omogoča znatno razširitev prehrane.

Pri ljudeh obstajajo takšne okvare, kot so skrajšanje in nerazvitost katerega koli dela črevesja in prebavnih žlez. Hude aplazije so nezdružljive z življenjem. Pogosto najdemo fistula med sapnikom in požiralnikom, in ko kloaka vztraja rektum in urogenitalni trakt združeni. Z upočasnitvijo migracije začetkov trebušne slinavke iz prebavne cevi, heterotopija trebušne slinavke v tanko črevo in želodec.

FILOGENEZA DIHALNIH ORGANOV

Škrge so prvi dihalni organi. Med kopenskimi vretenčarji delujejo le pri ličinkah dvoživk.Evolucija je šla po poti povečanja dihalne površine škrg. V lanceletih so samo škržne reže, v ciklostomih se oblikujejo škržne vrečke, pri ribah pa se na stenah rež pojavijo škržne nitke, prežete s kapilarami.

Za škržnimi loki se pri ribah z režnjami oblikuje parni plavalni mehur. Izvaja hidrostatično funkcijo, vendar je tudi podvržen izmenjavi plinov med krvjo in zrakom, ki lahko prosto prehaja v mehur iz žrela. Na kopno so prišle križnoplavutke, iz njih so nastale prve dvoživke - stegocefali, iz plavalnega mehurja pa prva pljuča z velikimi mrežami, zato izmenjava plinov pri dvoživkah poteka v veliki meri tudi preko kože. V prihodnosti se dihalne poti oblikujejo iz materiala škržnih lokov - grla, sapnika, bronhijev, ki se postopoma podaljšujejo, čistijo, ogrevajo in vlažijo zrak. Pljuča plazilcev postanejo drobna, pojavijo se medrebrne mišice. Pri človeku alveolarna površina pljuč doseže 90 m 2, diafragma pa pridobi mišična vlakna in postane glavna dihalna mišica.

Tako je evolucija spet šla po poti povečevanja dihalne površine: dihalne vrečke z velikimi mrežami pri dvoživkah, pljuča z velikim številom notranjih pregrad pri plazilcih, gobasta pljuča pri pticah, drobnoalveolarna pljuča pri sesalcih s preddverji, alveolnimi prehodi, alveoli. . Podaljšale in diferencirale so se tudi dihalne poti in izboljšale dihalne mišice.

Med anomalijami je ezofagotrahealne in bronhopulmonalne fistule, in cistična hipoplazija pljuč pri kateri je bronh povezan s cisto, ki ima zelo majhno dihalno površino. Je lahko nerazvitost ali popolna aplazija diafragme ki ni združljiva z življenjem.

FILOGENEZA OBTOČILNEGA SISTEMA

Za velike, visoko organizirane organizme je potrebno učinkovito in hitro gibanje tekočega notranjega okolja. To zagotavlja cirkulacijski sistem. Pri hordatih je zaprta.

V lanceletu sta glavni žili trebušna in hrbtna aorta. Skozi trebušno vensko kri teče do dihalnih organov, po hrbtni - arterijska kri do organov. Del trebušne aorte se občasno krči in potiska kri skozi žile. Parni Cuvierjev kanal se izprazni v trebušno aorto na levi in ​​desni strani. Venska kri iz prebavil teče po portalni veni v jetra, iz katere se jetrna vena izliva v trebušno aorto. Nato se desni Cuvierjev kanal spremeni v zgornjo votlo veno, levi pa v koronarni sinus srca.

Pri ribah se v bližini škržnega aparata oblikuje dvokomorno srce, vendar je ohranjen en krog krvnega obtoka, kot pri lanceletu. Srce dvoživke se nahaja bolj kaudalno, poleg pljuč, je triprekatno - dva atrija in ventrikel, iz katerega izhaja arterijski stožec. Razdeljen je na tri pare žil: kožno-pljučne arterije, aortne loke, karotidne arterije, prenašajo vensko, mešano in skoraj arterijsko kri. Ta ločitev je razložena s posebno strukturo ventrikla in spiralnega ventila v stožcu. Pri plazilcih v srcu nastane nepopoln interventrikularni septum in ne ena, ampak tri neparne žile odhajajo iz srca: z leve strani prekata - desni aortni lok z arterijsko krvjo, z desne - pljučna arterija z vensko kri, od sredine - levi aortni lok z mešano krvjo.

Pri sesalcih pride do popolne ločitve venskega in arterijskega krvnega pretoka, srce postane štirikomorno, desni aortni lok se zmanjša, levi ostane, ki nosi arterijsko kri.

Človeško srce je položeno v vrat, nato pa se premakne iz sprednjega mediastinuma. Redke razvade, nezdružljive z življenjem - vratni položaj srca in dvoprekatno srce. Veliko pogostejši napake interatrijski in interventrikularni predelne stene, do triprekatno srce.

Pri ljudeh, tako kot pri večini amniotov, je položenih šest parov škržnih arterijskih lokov, ki nikoli ne delujejo hkrati. Ohranjena sta leva dela IV in IV loka - aorta in pljučna arterija. Zelo redko je desna polovica IV loka ohranjena; to se klinično ne manifestira. če oba dela sta ohranjena.IVloki, rastejo skupaj za požiralnikom, stisnejo sapnik, kar se kaže v motnjah požiranja in zadušitve. Najpogostejša okvara je ohranitev duktusa arteriozusa med dorzalno aorto in pljučno arterijo. Skozi kanal se arterijska kri odvaja v venski mali krog. Tak kanal je prisoten pri odraslih repnih dvoživkah, pri bolj razvitih vretenčarjih pa je izbrisan. Redka napaka je odmik od srca enojno arterijsko deblo(primarni embrionalni), je okvara smrtna. Obstaja veliko drugih anomalij arterijskih in venskih žil.

FILOGENEZA URINARNEGA SISTEMA

Izločevalni in reproduktivni sistem opravljata funkcije izločanja presnovnih produktov oziroma razmnoževanja in imata en sam jeziček - nefrotom, ki se oblikuje v predelu somitnega peclja in je tesno povezan s sekundarno telesno votlino - celomom. Izločevalni organ so ledvice, ki gredo v filogenezi skozi tri stopnje: pronefros (glava, pronefros), mezonefros (deblo), metanefros (medenica). Pronefros obstaja le pri ličinkah rib in dvoživk, pri odraslih ribah in dvoživkah obstaja trupna ledvica, pri plazilcih in sesalcih pa medenična ledvica.

Z razvojem pronefrita od glave do kloake se razteza pronefritični kanal, ki se nato razdeli na dva - Volkovi, ki vstopa v povezavo z nefroni, in Mullers, ki tvori jajcevod, sprednji konec pa se odpre kot celota. Pri plazilcih in sesalcih iz kavdalnega dela volčjega kanala nastaneta ledvica in sečevod, pri samcih pa tudi semenovoda. Müllerjev kanal pri moških je zmanjšan, pri ženskah pa iz njega nastanejo maternica s prirastki in nožnica. Jajčniki in vrečarji imajo po dve nožnici, maternico in jajcevod, v ostalih primerih se te tvorbe zlijejo v eno (razen jajcevodov).

Ledvice so sestavljene iz nefronov, ki filtrirajo tekočino notranjega okolja in so zato povezane z cirkulacijskim sistemom. Pronefros in mezonefros, ki ima nefrone s kapsulo in žilnim glomerulom, ohranita povezavo s celomom, metanefros pa to povezavo popolnoma izgubi. Za ohranjanje tekočine se izločevalni tubuli med evolucijo podaljšajo, nastane pa tudi Henlejeva zanka, ki zagotavlja učinkovito reabsorpcijo ne le vode, temveč tudi soli, glukoze in hormonov. Metanefros plazilcev ohranja segmentno strukturo, pri sesalcih se izgubi, ledvice se premaknejo navzdol - v retroperitonealni prostor ledvenega dela. V anamnijah se sprva oblikujeta samo dve ledvici - primarna in deblo, slednja ostane delujoča, v amniotih - tri ledvice, medtem ko pri odraslih delujejo medenične ledvice.

Pogoste anomalije so segmentacija ali podvojitev ledvice in sečil, kot tudi prolaps ledvic - nefroptoza ali njo položaj medenice.

Genitalni organi so položeni v obliki parnih gub. Sprva imajo jajčniki folikularno strukturo, testisi so cevasti. Včasih se razvije hermafroditizem, pogosto ga najdemo pri kolorotomih in ribah, pri človeku je izjemno redek (ovotestis). Pri večini sesalcev potujejo moške spolne žleze iz trebuha skozi dimeljski kanal v mošnjo. Če je to gibanje moteno, kriptorhizem- nespuščeni testisi.

Pogosto najdemo anomalijo pri osebi - dvoroga maternica, kot tudi dvojna maternica. Polaganje penisa je tudi parna soba, v prihodnosti se zametki zrastejo. Redka anomalija - popolna podvojitev penisa.

FILOGENEZA ŽIVČNEGA SISTEMA

Večina večceličnih živali ima dva povezana sistema - živčni in endokrini. Slednji je filogenetsko starejši, izvaja počasne prilagoditvene reakcije. Pri vretenčarjih je velik pomen pridobil živčni sistem, ki zagotavlja hiter odziv v telesu in pri interakciji z zunanjim okoljem.

Živčni sistem hordatov je tvorjen iz ektoderma, najprej položenega v obliki plošče. Nato se spremeni v cev nad akordom z votlino v notranjosti - nevrokelo. sprednji konec cevi je razširjen. Tu se oblikujejo možgani, ki so pri odraslih vretenčarjih sestavljeni iz 5 delov - sprednjega, vmesnega, srednjega, zadnjega in podolgovatega. Pri ribah in dvoživkah so največji in najbolj integrativni predel srednji možgani, ki so povezani s centri za vid – ihtiopsidni tip možganov. Pri plazilcih se poveča sprednji del, v katerem so posebej razvita progasta telesca, ki so najvišje integracijsko središče. Na površini strehe se oblikujejo zametki starodavnega lubja - arhicortex ali arhipallium. to sauropsidnega tipa možganov. Pri sesalcih se pojavi nova skorja - neokorteks ali neopalij s kompleksno strukturo, pri višjih primatih pa tvori številne zavoje. to sesalski tip možganov. Med hemisferama je komisura. Diencephalon vključuje hipotalamus, hipofizo, epifizo in nadzoruje avtonomne funkcije. V srednjih možganih so subkortikalni centri za vid in sluh. Mali možgani so dobro razviti, ki imajo lastno skorjo, razporejajo mišični tonus in usklajujejo gibe.

V procesu razvoja se iz sprednje zgostitve najprej oblikujejo trije možganski mehurčki - sprednji, srednji in zadnji. Sprednji je razdeljen na dva dela - telencefalon (1) - sprednji in diencefalon (2) - vmesni. Mesencephalon (3) nastane iz srednjih možganov. Od zadaj - metencephalon (4) - zadnji možgani in medulla oblongata (5) - podolgovati. To je stopnja petih možganskih mehurčkov. Pri človeku se že v zgodnjih fazah pospešeno začnejo razvijati sprednji možgani.

Živčni sistem je tako pomemben, da so številne njegove malformacije nezdružljive z življenjem. Med njimi rachischis- Zapiranje nevralne cevi prosencefalija- Nerazvitost hemisfer in korteksa. pri agirija(odsotnost konvolucij), kot tudi oligogirija in pahigirija(zmanjšanje števila in zgostitev konvolucij) razvije hudo oligofrenijo s kršitvijo številnih refleksov. Takšni otroci običajno umrejo v prvem letu življenja.

Pri nižjih nevretenčarjih ni posebnih dihalnih organov, izmenjava plinov poteka skozi ovojnico - difuzno dihanje. Za energijski metabolizem takih živali je značilna nizka intenzivnost. Mnogi nevretenčarji razvijejo prilagoditve, ki povečajo dihalno površino v obliki lokalnih specializiranih dihalnih organov. V vodnih oblikah so dihalni organi predstavljeni s škrgami, v kopenskih oblikah - s pljuči in sapniki.Mnoge vrste hkrati ohranjajo difuzno dihanje.

Delovanje dihalnih organov pri nižjih hordatih ( lancelet) prevzame sprednji del črevesne cevi. V stenah žrela je 100-150 parov lukenj ali škržnih rež. Dihalni organi so medškržne pregrade, v katerih potekajo krvne žile - škržne arterije. Voda, ki prehaja skozi škržne reže, opere te pregrade in kisik difundira skozi stene arterij. Ker se vejne arterije lanceleta ne razvejajo v kapilare, je skupna površina, skozi katero vstopi kisik, majhna, oksidativni procesi pa so na nizki ravni. V skladu s tem lancelet vodi sedeč, pasiven življenjski slog.

Progresivne spremembe v dihalnem sistemu r y b sestojijo iz pojava na medvejnih pregradah številnih epitelijskih izrastkov - škržnih filamentov. Škržne arterije rib, za razliko od lancelet, tvorijo gosto mrežo kapilar v škržnih filamentih. Škržne reže pri ribah nastanejo zaradi štrline faringealne stene. Skupaj s škrgami se pri ribah z režnjami pojavijo organi za uporabo atmosferskega kisika. Tak dodaten dihalni organ pri njih je plavalni mehur, ki je parni vrečasti izrastek ventralne strani žrela, katerega stene so bogate s krvnimi žilami. Mehurček je povezan z žrelom s kratkim širokim prekatom.

Dvoživke imajo sposobnost življenja v kopenskih razmerah, kar je privedlo do nadaljnjega razvoja atmosferskih dihalnih organov v obliki pljuč in kože. Pljuča dvoživk so homologna plavalnemu mehurju plavutih rib. To sta dve vrečki, povezani z žrelom z majhno laringealno-trahealno komoro.Praviloma so stene pljučnih vrečk gladke, z majhnimi pregradami, dihalna površina je majhna. \. Dihalne poti so slabo diferencirane. Zaradi nezadostne razvitosti pljuč je glavni dihalni organ koža, v kateri je veliko število drobnih žilic-kapilar.

Usnje plazilci je izključen iz dihanja, ker debele poroženele luske, ki ščitijo plazilce pred izsušitvijo, preprečujejo izmenjavo plinov in pljuča postanejo glavni dihalni organ. Dihalna površina pljučnih vrečk se dramatično poveča zaradi pojava na njihovih stenah velikega števila razvejanih predelnih sten, v katerih potekajo krvne žile.

Hkrati pri plazilcih opazimo progresivne spremembe dihalnih poti. V sapniku se oblikujejo hrustančni obroči, ki se delijo, dajejo dva bronhija. Začne se nastajanje intrapulmonalnih bronhijev. Ločene velike predelne stene štrlijo globoko v pljučno votlino in pustijo prost le ozek osrednji vhod. Distalni robovi septumov so prekriti s ciliranim epitelijem, v največjem izmed njih pa se pojavi hrustanec. Posledično se oblikujejo stene intrapulmonalnih bronhijev.

sesalci imajo pljuča najbolj zapletene strukture. Značilna je drevesna vrsta razvejanosti bronhijev. Glavni bronh je razdeljen na precej veliko število sekundarnih bronhijev, ki se nato razpadejo na še manjše bronhije 3. reda, slednji pa dajejo številne majhne bronhije 4. reda itd., In končno tam so tankostenske cevke - bronhiole . Na koncih bronhiolov so majhni vezikli, obloženi z epitelijem ali alveoli. Stene vsake alveole so prepletene z gosto mrežo kapilar, kjer poteka izmenjava plinov. Število alveolov doseže ogromno število, zaradi česar se dihalna površina močno poveča.

Tako je glavna smer razvoja dihalnega sistema povečanje dihalne površine, izolacija dihalnih poti.

(56) Biogenetska rastlina. Preučevanje filogeneze rakov je F. Muller opozoril na podobnost nekaterih sodobnih oblik ličink z oblikami njihovih izumrlih prednikov. Na podlagi teh opažanj je ugotovil, da živi raki v embriogenezi tako rekoč ponavljajo pot, ki so jo v zgodovinskem razvoju prehodili njihovi predniki. Transformacije individualnega razvoja v evoluciji, po F. Mullerju, nastanejo z dodajanjem novih stopenj ontogenezi staršev. Ponavljanje v ontogeniji potomcev več znakov. prednikov je razloženo s kopičenjem takih razširitev.

E. Haeckel je oblikoval osnovni biogenetski zakon, po katerem je ontogeneza kratka in hitra ponovitev filogenije.

Kot dokaz veljavnosti biogenetskega zakona se uporabljajo primeri rekapitulacije. Sestavljeni so iz ponavljanja strukture organov odraslih prednikov na določenih stopnjah individualnega razvoja potomcev. Tako so v embriogenezi ptic in sesalcev položene škržne reže in njihove ustrezne skeletne tvorbe in krvne žile. Številne značilnosti ličink brezrepih dvoživk ustrezajo tistim pri odraslih repnih dvoživkah. V človeški embriogenezi je povrhnjica kože najprej predstavljena z enoslojnim valjastim, nato z večslojnim nekeratiniziranim, večslojnim šibko keratiniziranim in na koncu s tipičnim keratinizirajočim epitelijem. Ustrezne vrste epitelija najdemo pri odraslih hordatih - lanceletih, koščenih ribah, dvoživkah z repom.

Po E. Haeckelu se v odrasli dobi pojavijo nove evolucijsko pomembne lastnosti. Ko postane organizacija odraslih oblik bolj zapletena, se embrionalni razvoj podaljša zaradi vključitve dodatnih stopenj.

Znake prednikov, ki se ponavljajo v ontogeniji potomcev, E. Haeckel imenuje palingeneza. Kršitev biogenetskega zakona je odvisna od tistih sprememb, ki nimajo evolucijskega pomena, ki nastanejo med individualnim razvojem pod vplivom zunanjih pogojev. Lahko so sestavljeni iz premikanja procesov embrionalnega razvoja v času (heterokronija) in v prostoru (heterotopija). E. Haeckel je motnje, ki jih povzročajo prilagoditve zarodkov na pogoje razvoja, poimenoval cenogeneza in. Primer heterokronije je zgodnejša postavitev živčnega sistema in zamuda pri nastanku reproduktivnega sistema pri višjih vretenčarjih in človeku v primerjavi z nižjimi, heterotopija je postavitev pljuč, ki je modifikacija zadnjega para škržne vrečke, ki se nahajajo na straneh črevesja, na njegovi ventralni strani, koenogeneza - amnion , horion, alantois zarodkov kopenskih vretenčarjev.

E. Haeckel je na podlagi biogenetskega zakona predlagal hipotezo o filogenezi večceličnih organizmov. Faze morja, blastei, gastrea zgodovinskega razvoja po njegovem mnenju povzemajo v ontogeniji večceličnih živali kot stopnje morule, blastule, gastrule.

Teorija filembriogeneze. Dela A. N. Severtsova so odločilnega pomena za razkrivanje povezave med ontogenezo in filogenezo. Po A. N. Severtsovu so vir filogenetskih transformacij spremembe, ki se pojavijo v zgodnjih fazah ontogeneze in ne v odraslih oblikah. Če vodijo k razvoju lastnosti, ki so uporabne v odrasli dobi in se dedujejo, se prenašajo iz generacije v generacijo in se utrdijo. Takšni znaki so vključeni v filogenijo ustrezne skupine organizmov. Embrionalne spremembe, ki se kasneje odražajo v zgradbi odraslih oblik in imajo evolucijski pomen, imenujemo filembriogeneza, ki je razdeljena na tri vrste.

Embriogeneza se lahko spremeni z vključitvijo dodatne stopnje k že obstoječim stopnjam, ne da bi slednje popačili (anabolizem), ali pa je potek embriogeneze moten v njenem srednjem delu (deviacija). Odstopanje od normalnega poteka razvoja na začetku embriogeneze se imenuje arhalaksa.

Kot je razvidno, spremembe v ontogeniji glede na vrsto anabolizma izpolnjujejo biogenetski zakon. V tem primeru je embrionalni razvoj v bistvu serija zaporednih rekapitulacij. V primeru odstopanja opazimo rekapitulacije, vendar v omejenem obsegu, pri arhalaksiju pa jih ni.

Po teoriji filembriogeneze so spremembe v zgodnjih fazah individualnega razvoja osnova filogenetskih transformacij organov. Tako ontogeneza ne odraža le poteka evolucije organizmov določene vrste, temveč, ko se spreminja, vpliva na proces zgodovinskega razvoja določene skupine živali. Iz povedanega izhaja, da lahko filogenezo v določenem smislu obravnavamo kot vzrok ontogeneze (E. Haeckel). Hkrati, ker se evolucijsko pomembne spremembe v strukturi organov v odrasli dobi pojavijo zaradi sprememb v embriogenezi teh organov, je filogenija funkcija ontogeneze (AN Severtsov).

(59) Koncept ras in vrstne enotnosti ljudi. Sodobno človeštvo pripada isti vrsti Homo sapiens. To dokazuje rojstvo plodnih in polnopravnih potomcev pri križanjih med predstavniki etnogeografskih skupin prebivalstva, ki se v nekaterih pogledih močno razlikujejo. Vrstna enotnost ljudi temelji na reprodukciji treh glavnih značilnosti rodu Homo - zravnanega položaja telesa, prijemalne vrste zgornjih okončin, razvite govorne funkcije in razmišljanja. Te lastnosti igrajo vodilno vlogo pri zagotavljanju preživetja in razvoja vseh hominidov. Strukturne značilnosti mišično-skeletnega sistema in možganov, od katerih je odvisno dvonožno gibanje, aktivnost orodja in družabnost, imajo precejšnjo konzervativnost. Za predstavnike različnih etnogeografskih skupin je značilen enak intelektualni potencial. Hkrati je Homo sapiens izrazito politipična vrsta, ki se kaže v prisotnosti treh "velikih" ras ljudi in številnih manjših skupin, ki se razlikujejo predvsem po kompleksu zunanjih značilnosti.

Določite "velike" rase kavkaške (evrazijske), avstralo-negroidne (ekvatorialne) in mongoloidne (azijsko-ameriške).

Belci imajo svetlo ali temno kožo, ravne ali valovite lase, razvite dlake na obrazu, ozek štrleč nos in tanke ustnice. Mongoloide odlikuje svetla ali temna koža, ravni, pogosto grobi lasje, sploščen obraz s štrlečimi ličnicami, poševna očesna reža, izrazita "tretja veka" (epicant), povprečna širina nosu in ustnic. Avstralo-negroidi imajo temno kožo, kodraste, volnate ali valovite lase, debele ustnice, širok, rahlo štrleč nos, s prečnimi nosnicami. Predstavniki različnih ras se razlikujejo po nekaterih fizioloških in biokemičnih značilnostih. Tako je bazalni metabolizem črncev in večine drugih ljudstev ekvatorialnega območja nižji kot pri Evropejcih. Pri slednjem doseže vsebnost holesterola v krvni plazmi 4,64 mmol/l, pri prvem pa 3,48 mmol/l.

Skupnost glavnih človeških lastnosti in glavna linija zgodovinskega razvoja, uporabnost potomcev v medrasnih porokah kažejo, da se delitev na rase nanaša na precej napredne stopnje evolucije hominina. Na podlagi primerjalnih biokemičnih in antropoloških podatkov se domneva, da sta v človeštvu sprva izstopala mongoloidna in kavkasko-negroidna rasa. Kasneje so iz slednjega nastali evrazijci in avstralonegroidi. Ti dogodki so se očitno zgodili na stopnji prehoda iz paleoantropov v neoantrope.

Pred dobo velikih geografskih odkritij je bilo za "velike" rase značilna določena naselitev na planetu. Predstavniki mongoloidne rase so bili na ozemlju severne, srednje, vzhodne in jugovzhodne Azije, Severne in Južne Amerike, avstralo-negroidne rase - v starem svetu južno od Rakovega tropskega pasu, kavkaške - v Evropi, Severni Afriki. , Zahodna Azija, Severna Indija. Številne rasne lastnosti so prilagodljivo uporabne v tistem delu Oikoumena, v katerem so se rase razvijale in živele več tisočletij. Sem spadajo pigmentacija kože in volnate dlake negroidov (povečana raven sončnega sevanja), velika nosna votlina belcev (učinek ohlajenega zraka pozimi), epikantus, ozka palpebralna razpoka, neke vrste odlaganje maščobno tkivo na obrazu mongoloidov (zaščita očesa pred vetrom, prahom, sončno svetlobo, ki se odbija od snega in pred hipotermijo obraznih tkiv). Lahko domnevamo, da je nastanek rasnih kompleksov lastnosti potekal pod vplivom naravne selekcije. Hkrati se je treba izogibati poenostavljenemu razumevanju prilagodljive narave takih kompleksov kot celote. Nekateri znaki, vključeni v rasni kompleks, se lahko pojavijo zaradi korelativne variabilnosti. Tako so očitno glavno vlogo pri razvoju sploščenega obraza mongoloidov igrale primarne spremembe žvečilnega aparata in splošne strukture obraznega skeleta. Pri selekciji znotraj "velikih" ras različnih morfoloških tipov in skupin, mešanju generacij, dolgotrajnem razmnoževanju v populaciji z visoko stopnjo genetskega sorodstva in v odnosu do ljudstev, ki se nahajajo na obrobju Oikumene, bi lahko genetski drift igrati vlogo.

(60) Nauk o biosferi. Izraz "biosfera" je uvedel avstralski geolog E. Suess leta 1875 za označevanje posebne lupine Zemlje, ki jo tvori kombinacija živih organizmov, kar ustreza biološkemu konceptu biosfere. V tem smislu imenovani izraz danes uporablja vrsta raziskovalcev.

Koncept širokega vpliva življenja na naravne procese je oblikoval V. V. Dokuchaev, ki je pokazal odvisnost procesa nastajanja tal ne le od podnebja, temveč tudi od skupnega vpliva rastlinskih in živalskih organizmov.

V. I. Vernadsky je razvil to smer in razvil doktrino biosfere kot globalnega sistema našega planeta, v katerem glavni potek geokemičnih in energetskih transformacij določa živa snov. Koncept biosfere je razširil ne le na organizme same, ampak tudi na njihovo okolje, kar je konceptu biosfere dalo biogeokemični pomen. Večina pojavov, ki spremenijo podobo Zemlje v merilu geološkega časa, je bila prej obravnavana kot čisto fizikalni, kemični ali fizikalno-kemijski (erozija, raztapljanje, sedimentacija, preperevanje kamnin itd.). V. I. Vernadsky je ustvaril doktrino o geološki vlogi živih organizmov in pokazal, da je aktivnost slednjih najpomembnejši dejavnik pri preoblikovanju mineralnih lupin planeta.

Ime V. I. Vernadskega je povezano tudi z oblikovanjem družbenoekonomskega koncepta biosfere, ki odraža njeno preobrazbo v noosfero na določeni stopnji evolucije (glej poglavje 10) zaradi človekove dejavnosti, ki pridobi vlogo neodvisnega geološkega sila. Ob upoštevanju sistemskega principa organizacije biosfere, pa tudi dejstva, da so osnova njenega delovanja cikli snovi in ​​energije, je sodobna znanost oblikovala biokemične, termodinamične, biogeocenotske, kibernetične koncepte biosfere.

Biosfera je lupina Zemlje, ki jo naseljujejo in aktivno preoblikujejo živa bitja. Po V. I. Vernadskem je biosfera taka lupina, v kateri življenje obstaja ali je obstajalo v preteklosti in ki je bila ali je izpostavljena živim organizmom. Vključuje: 1) živo snov, ki nastane s kombinacijo organizmov; 2) biogena snov, ki nastaja in predeluje v življenju organizmov (atmosferski plini, premog, nafta, skrilavec, apnenec itd.); 3) inertna snov, ki nastane brez sodelovanja živih organizmov (produkti tektonske dejavnosti, meteoriti); 4) bioinertna snov, ki je skupni rezultat vitalne dejavnosti organizmov in abiogenih procesov (tla).

Zgradba in funkcije b/s. Biosfera je sistem na več ravneh, ki vključuje podsisteme različnih stopenj kompleksnosti. Meje biosfere so določene z območjem porazdelitve organizmov v ozračju, hidrosferi in tosferi. Zgornja meja biosfere poteka na nadmorski višini približno 20 km. Tako se živi organizmi naselijo v troposferi in v nižjih plasteh stratosfere. Omejitveni dejavnik poselitve v tem okolju je z višino naraščajoča jakost ultravijoličnega sevanja. Skoraj vsa živa bitja, ki prodrejo nad ozonsko plast ozračja, umrejo. Biosfera prodira v hidrosfero do celotne globine oceanov, kar potrjujejo odkritja živih organizmov in organskih usedlin do globine 10-11 km. V litosferi je območje porazdelitve življenja v veliki meri odvisno od stopnje prodiranja vode v tekočem stanju - živi organizmi so bili najdeni do globine približno 7,5 km.

Vzdušje. Ta lupina je sestavljena predvsem iz dušika in kisika. V manjših koncentracijah vsebuje ogljikov dioksid in ozon. Stanje atmosfere ima velik vpliv na fizikalne, kemične in predvsem biološke procese na zemeljski površini in v vodnem okolju. Največja vrednost za biološko

procesi imajo: atmosferski kisik, ki se uporablja za dihanje organizmov in mineralizacijo odmrle organske snovi, ogljikov dioksid, ki se porabi med fotosintezo, pa tudi ozon, ki ščiti zemeljsko površino pred močnim ultravijoličnim sevanjem. Zunaj ozračja je obstoj živih organizmov nemogoč. To se vidi na Luni brez življenja, ki nima atmosfere. Zgodovinsko gledano je razvoj ozračja povezan z geokemičnimi procesi, pa tudi z vitalno aktivnostjo organizmov. Torej, dušik, ogljikov dioksid, vodna para so nastali med razvojem planeta v veliki meri zaradi vulkanske aktivnosti, kisik pa kot posledica fotosinteze.

Hidrosfera. Voda je pomembna sestavina vseh sestavin biosfere in eden od nujnih dejavnikov za obstoj živih organizmov. Njegov glavni del (95%) je zaprt v svetovnem oceanu, ki zavzema približno 70% površine sveta. Skupna masa oceanskih voda je več kot 1300 milijonov km3. Približno 24 milijonov km 3 vode je v ledenikih, 90% te količine pade na ledeni pokrov Antarktike. Enaka količina vode je pod zemljo. Površinske vode jezer so približno 0,18 milijona km 3 (od tega polovica slanih), reke pa 0,002 milijona km 3. Količina vode v telesih živih organizmov doseže približno 0,001 milijona km3. Od plinov, raztopljenih v vodi, sta najpomembnejša kisik in ogljikov dioksid. Količina kisika v oceanskih vodah se zelo razlikuje glede na temperaturo in prisotnost živih organizmov. Tudi koncentracija ogljikovega dioksida se spreminja in skupna količina ogljikovega dioksida v oceanu je 60-krat večja od tiste v ozračju. Hidrosfera je nastala v povezavi z razvojem litosfere, ki je v geološki zgodovini Zemlje sprostila znatno količino vodne pare in tako imenovane juvenilne (podzemne magmatske) vode.

Litosfera. Večina organizmov, ki živijo v litosferi, je koncentrirana v plasti tal, katere globina običajno ne presega nekaj metrov. Tla, ki so po terminologiji V. I. Vernadskega bioinertna snov, so predstavljena z mineralnimi snovmi, ki nastanejo med uničenjem kamnin, in organskimi snovmi - odpadki organizmov.

Živi organizmi (živa snov). Trenutno je opisanih okoli 300 tisoč rastlinskih vrst in več kot 1,5 milijona živalskih vrst. Od tega je 93 % kopenskih in 7 % vodnih živalskih vrst. Živa snov po masi predstavlja 0,01-0,02% inertne snovi biosfere, vendar ima vodilno vlogo v biogeokemičnih procesih zaradi metabolizma, ki poteka v živih organizmih. Ker organizmi substrate in energijo, ki se uporabljajo pri presnovi, črpajo iz okolja, ga preoblikujejo že s tem, da živijo. Letna proizvodnja žive snovi v biosferi znaša 232,5 milijarde ton suhe organske snovi. V istem času se na planetarni ravni v procesu fotosinteze sintetizira 46 milijard ton organskega ogljika.

Biotski cikel. Glavna funkcija biosfere je zagotavljanje kroženja kemičnih elementov. Globalni biotski cikel se izvaja s sodelovanjem vseh prebivalcev

planet organizmov. Sestoji iz kroženja snovi med tlemi, ozračjem, hidrosfero in živimi organizmi. Zahvaljujoč biotskemu ciklu je mogoč dolg obstoj in razvoj življenja z omejeno zalogo razpoložljivih kemičnih elementov. Zelene rastline z anorganskimi snovmi ustvarjajo z energijo Sonca organske snovi, ki jih druga živa bitja (konzumentni heterotrofi in destruktorji) uničijo, da lahko produkte tega uničenja rastline uporabijo za nove organske sinteze.

Pomembno vlogo v svetovnem kroženju snovi ima kroženje vode med oceanom, ozračjem in zgornjimi plastmi litosfere. Voda izhlapeva in jo zračni tokovi prenašajo več kilometrov. Ko pade na kopno v obliki padavin, prispeva k uničenju kamnin, zaradi česar so dostopne rastlinam in mikroorganizmom, erodira zgornjo plast zemlje in gre skupaj s kemičnimi spojinami, raztopljenimi v njej, in suspendiranimi organskimi delci v oceane in morja. .

Ogljikov cikel se začne s fiksacijo atmosferskega ogljikovega dioksida med fotosintezo. Del ogljikovih hidratov, ki nastanejo med fotosintezo, porabijo rastline same za energijo, del pa zaužijejo živali. Ogljikov dioksid se sprošča pri dihanju rastlin in živali. Odmrle rastline in živali se razgradijo, ogljik v njihovih tkivih oksidira in vrne v ozračje. Podoben proces se dogaja v oceanu.

dušikov cikel pokriva tudi vsa področja biosfere. Čeprav so njegove zaloge v atmosferi tako rekoč neizčrpne, lahko višje rastline uporabljajo dušik šele, ko ga spojijo z vodikom ali kisikom. Bakterije, ki vežejo dušik, imajo pri tem izjemno pomembno vlogo. Ko se beljakovine teh mikroorganizmov razgradijo, se dušik ponovno vrne v ozračje.

Biosfera ima zaradi biotskega cikla določene geokemične funkcije: plin - biogena migracija plinov kot posledica fotosinteze in fiksacije dušika; koncentracija - kopičenje živih organizmov kemičnih elementov, razpršenih v zunanjem okolju; redoks - transformacija snovi, ki vsebujejo atome s spremenljivo valenco (na primer železo, mangan); biokemični - procesi, ki se pojavljajo v živih organizmih.

stabilnost biosfere. Biosfera je kompleksen ekološki sistem, ki deluje v stacionarnem načinu. Stabilnost biosfere je posledica dejstva, da so rezultati delovanja treh skupin organizmov, ki v biotskem ciklu opravljajo različne funkcije - proizvajalci (avtotrofi), porabniki (heterotrofi) in razkrojevalci (mineralizirajoči organski ostanki) - medsebojno uravnoteženi. . Homeostatsko stanje biosfere ne izključuje njene sposobnosti za razvoj.

(61) Evolution b/s. Dolgo časa obstoja našega planeta so bili glavni dejavniki, ki so vplivali na razvoj biosfere, geološki in podnebni procesi. Povezani so z razvojem živih organizmov.

Prvi živi organizmi - prokarionti - so se pojavili v arhejski dobi. Bili so anaerobi, ki so dobivali energijo s fermentacijo. Za hrano so uporabljali organske snovi abiogenega izvora.

Sčasoma so se organske snovi abiogenega izvora začele sušiti v prvobitnem oceanu. Pojav avtotrofnih organizmov, zlasti zelenih rastlin, je omogočil nadaljnjo kontinuirano sintezo organskih snovi z uporabo sončne energije. Tako je bil ustvarjen predpogoj za nadaljnji razvoj in zaplet življenjskih oblik.

S pojavom fotosinteze se je organski svet razdelil na dve debli, ki sta se razlikovali po načinu prehranjevanja. Zahvaljujoč nastanku avtotrofnih fotosintetskih rastlin sta se voda in ozračje začela obogatiti s prostim kisikom. To je vnaprej določilo možnost nastanka aerobnih organizmov, ki so sposobni učinkovitejše rabe energije v procesu življenja. Med temi organizmi bi se lahko pojavili večcelični organizmi.

Kopičenje kisika v ozračju je povzročilo nastanek ozonskega zaslona v njegovih zgornjih plasteh, ki ne prepušča škodljivih ultravijoličnih žarkov. To je utrlo pot prvim živim organizmom (predvsem enoceličnim) na kopno, kar se je zgodilo v obdobju kambrija.

Pojav fotosintetskih rastlin je omogočil obstoj in progresivni razvoj heterotrofnih organizmov. Življenje je napolnilo različne habitate.

Že sredi paleozoika se je vsebnost kisika v ozračju ustalila pri približno 20 %. Biosfera je pridobila dinamično ravnovesje v delovanju treh skupin organizmov, ki opravljajo različne funkcije v kroženju snovi v naravi - proizvajalci (avtotrofi), potrošniki (heterotrofi) in razkrojevalci, ki mineralizirajo organsko snov. Zahvaljujoč temu je bilo vzpostavljeno homeostatsko stanje biosfere.

S pojavom človeške družbe v zgodovini biosfere se je pojavil nov močan dejavnik, ki je po svojem vplivu enak grandioznim geološkim procesom. Ta dejavnik (človeška dejavnost) je do določene mere motil homeostazo biosfere.

(62) Moški in b/s. S prihodom človeka je biosfera dobila novo kakovost. Na začetku se človekov vpliv na okolje ni razlikoval od vpliva drugih organizmov. Sredstva za preživetje, ki jih je človek pridobil iz narave, so bila obnovljena na naraven način, proizvodi njegove življenjske dejavnosti pa so vstopili v splošni obtok snovi. Biosferska homeostaza ni bila motena. Sčasoma sta rast prebivalstva in vedno večja raba naravnih virov s strani človeške družbe povzročila močan okoljski dejavnik, ki je porušil nekdanje ravnovesje v biosferi.

Na sedanji stopnji obstoja našega planeta največje preobrazbe v biosferi izvaja človek. Z oranjem velikih ozemelj, sekanjem gozdov, ustvarjanjem velikih naselij in industrijskih podjetij, pridobivanjem rudnin, gradnjo kanalov, rezervoarjev, spreminjanjem strug, sajenjem gozdov, človek bistveno spremeni naravo. Njena dejavnost vpliva na podnebje, relief, sestavo ozračja, vrstno in številčno sestavo flore in favne. Uporaba atomske energije, predvsem preizkušanje atomskega orožja, je povzročilo kopičenje radioaktivnih snovi v atmosferskem zraku in oceanih.

Pridobivanje in sežiganje premoga, nafte, plinov iz globin, pridobivanje rude in taljenje čistih kovin, ustvarjanje zlitin in sintetičnih snovi, ki jih v naravi ni bilo, in novih kemičnih elementov, končno razpršitev produktov njihove dejavnosti, človek bistveno poveča biogene selitev elementov. V času obstoja človeštva se je skupna masa živih organizmov zmanjševala, v zadnjih 300 letih se je biomasa planeta zmanjšala za približno četrtino.

V. I. Vernadsky je prišel do zaključka, da človeštvo skupaj tvori novo lupino Zemlje - noosfera(gr. intellect), tj. področje umnega življenja.

Naravne vire delimo na nenadomestljive in obnovljive. Prvi vključujejo minerale, katerih zaloge so omejene. Obnovljivo bogastvo je povezano z življenjsko aktivnostjo organizmov. A z neracionalno rabo se tudi izčrpajo, kar lahko privede do nepopravljivih sprememb v biosferi. Zaradi neracionalne človeške dejavnosti so bile šele v zadnjih nekaj stoletjih iztrebljene številne vrste živali in rastlin. Pogosto hidravlične strukture odvzamejo ribam možnost, da dosežejo drstišča. Nezadostno prečiščeni industrijski odpadki ob izpustu v vodna telesa uničijo živa bitja v njih. Krčenje gozdov brez upoštevanja njihovega razmnoževanja vodi do plitvine rek in erozije tal. Zmanjšanje površine gozdov, vedno večja površina gojenih poljščin, ki izhlapijo veliko količino vode, rast mest, cest in drugih površin s prevlekami, ki preprečujejo prodiranje vode v tla, vodijo do izčrpanosti tal z vodo, kar otežuje rast rastlin. Hkrati se povečuje potreba po vodi. Človeštvo se sooča s problemom oskrbe s sladko vodo.

Težava je tudi s količino kisika v ozračju. Rastlinski pokrov planeta nima več časa za dopolnitev ozračja s prostim kisikom. Torej, če upoštevamo, da človeštvo vsako leto poveča porabo kisika za 5%, potem po 165 letih

njegova sestava v ozračju bo dosegla kritično mejo za človekov obstoj. Okolje (ozračje, površinske in podzemne vode, prst) pogosto onesnažujejo odpadki iz industrijskih podjetij.

Vojne so pomemben dejavnik vpliva na okolje. Zaradi uporabe vojaških kemikalij v Vietnamu s strani ameriške vojske je bilo uničenih do 25% gozdov v Južnem Vietnamu, kopičenje mutagenov in teratogenov v okolju pa je povzročilo povečanje rojstva otrok z anomalijami. .

Trenutno se človeštvo sooča z vprašanjem možnosti ekološke krize, to je takšnega stanja okolja, ko lahko zaradi sprememb, ki so se zgodile v njem, postane neprimerno za življenje.

Človekova dejavnost vodi do pozitivnih in negativnih sprememb v biosferi. Pozitivne vključujejo ustvarjanje novih visoko produktivnih sort kulturnih rastlin, pasem živali, sevov mikroorganizmov, umetno vzrejo rib v morjih in Svetovnem oceanu, ustvarjanje kulturnih biogeocenoz itd. ribištva; onesnaževanje vode, ozračja/in prsti z industrijskimi, kmetijskimi in gospodinjskimi odpadki, neracionalna obdelava tal, ki vodi v erozijo itd. Seveda je treba omejiti negativne vplive na biosfero.

Hitra rast prebivalstva in intenziven razvoj industrije povzročata vedno večjo uporabo virov divjih živali. Hkrati pogosto neracionalna poraba naravnih virov vodi v kršitev biološkega ravnovesja v nekaterih skupnostih in celo do njihovega izčrpavanja in smrti. V zvezi s tem je treba ugotoviti svetovne vire biosfere, da bi razvili najbolj racionalne metode za njihovo uporabo. V ta namen je bila leta 1964 ustanovljena posebna organizacija - Mednarodni biološki program (IBP) za obdobje 8 let. Njegova naloga je bila ugotavljanje biološke produktivnosti naravnih in umetnih kopenskih in vodnih rastlinskih in živalskih združb.

Študija naravnih bioloških virov planeta je pokazala, da podhranjenost pomembnega dela človeštva trenutno ni posledica pomanjkanja naravnih virov, temveč posledica kapitalističnega načina proizvodnje in distribucije izdelkov. Izračuni kažejo, da sedanja raven tehnologije kmetijske pridelave lahko zagotovi ustrezno prehrano prebivalcev, ki jih je nekajkrat več kot danes.

Poleg tega se bo zaradi razvoja znanosti (kmetijska tehnologija, selekcija) pridelek kmetijskih pridelkov v prihodnjih letih močno povečal. Prehod od ribolova rib in drugih oceanskih prebivalcev k umetnemu gojenju morskih organizmov je obetaven. To bo pomemben prispevek k reševanju svetovnega problema s hrano.

(63) Osnovni pojmi ekologije.Živa bitja, ki naseljujejo ozemlja z različnimi habitatnimi razmerami, doživljajo vpliv slednjih in sama vplivajo na okolje. Vzorci odnosov med organizmi in njihovim okoljem, zakonitosti razvoja in obstoja biogeocenoz, ki so kompleksi medsebojno delujočih živih in neživih komponent v določenih delih biosfere, preučuje posebna biološka znanost. ekologija.

Ekološki vzorci se kažejo na ravni posameznika, populacije posameznikov, biocenoze (skupnosti), biogeocenoze. Biocenoza (združba organizmov) je prostorsko omejena združba medsebojno delujočih rastlin in živali, v kateri prevladuje določena vrsta ali fizični dejavnik. Predmet ekologije je torej fiziologija in obnašanje posameznih organizmov v naravnih habitatih (avtoekologija), plodnost, umrljivost, selitve, intraspecifični odnosi (populacijska dinamika), medvrstni odnosi, tokovi energije in cikli snovi (sinekologija).

Glavne metode ekologije vključujejo terenska opazovanja, poskuse v naravnih razmerah, modeliranje procesov in situacij, ki se pojavljajo v populacijah in biocenozah z uporabo računalniške tehnologije.

sreda- to je celoten sklop elementov, ki delujejo na posameznika v njegovem habitatu. Element okolja, ki lahko neposredno vpliva na živi organizem vsaj na eni od stopenj njegovega razvoja, se imenuje ekološki dejavnik. Okoljski dejavniki so po splošni in priročni klasifikaciji razdeljeni na biotske in abiotske, čeprav je ta delitev do neke mere pogojna. Temperaturo abiotskega faktorja lahko na primer uravnavamo s spremembami v stanju populacije organizmov. Torej, ko temperatura zraka pade pod 13 ° C, se motorična aktivnost čebel poveča, zaradi česar se temperatura v panju dvigne na 25-30 ° C. Glede na družbeno bistvo človeka, ki se kaže v njegovem aktivnem odnosu do narave, je priporočljivo izpostaviti tudi antropogene okoljski dejavniki. Z rastjo prebivalstva in tehnične opremljenosti človeštva se delež antropogenih okoljskih dejavnikov vztrajno povečuje.

Po drugi klasifikaciji obstajajo primarni in sekundarni periodični in neperiodični dejavniki okolja.Življenje se je v zgodnjih fazah evolucije srečalo z delovanjem primarnih dejavnikov. Sem spadajo temperatura, sprememba položaja Zemlje glede na Sonce. Zahvaljujoč njim je v evoluciji nastala dnevna, sezonska, letna periodičnost številnih bioloških procesov. Sekundarni periodični faktorji so derivati ​​primarnih faktorjev. Na primer, stopnja vlažnosti je odvisna od temperature, zato v hladnih predelih planeta ozračje vsebuje manj vodne pare. Neperiodični dejavniki delujejo na organizem ali populacijo epizodično, nenadoma. Sem spadajo elementarne sile narave - vulkanski izbruh, orkan, udar strele, poplava, pa tudi plenilec, ki prehiti žrtev, in lovec, ki udari v tarčo.

Izmenjava plinov ali dihanje se izraža v tem, da telo absorbira kisik iz okolja (vode ali atmosfere) in sprošča vanj ogljikov dioksid kot končni produkt oksidativnega procesa, ki poteka v tkivih, zaradi česar je potrebna energija. za življenje je sproščeno. Kisik telo sprejema na različne načine; v osnovi jih lahko označimo kot: 1) difuzno dihanje in 2) lokalno dihanje, to je s posebnimi organi.
difuzno dihanje sestoji iz absorpcije kisika in sproščanja ogljikovega dioksida s celotno površino zunanjega pokrova - dihanje kože - in epitelijske membrane prebavne cevi - črevesno dihanje, to je brez organov, posebej prilagojenih za to. Podoben način izmenjave plinov je značilen za nekatere vrste primitivnih večceličnih živali, kot so spužve, coelenterates in ploščati črvi, in je posledica pomanjkanja obtočil.
Samoumevno je, da je razpršeno dihanje lastno samo organizmom, pri katerih je prostornina telesa majhna in njegova površina razmeroma obsežna, saj je znano, da se prostornina telesa povečuje sorazmerno s kocko polmera in pripadajoče površine - samo na kvadrat polmera. Zato pri velikem obsegu telesa ta način dihanja ne zadostuje.
Vendar pa tudi z bolj ali manj ustreznim razmerjem med prostornino in površino difuzno dihanje še vedno ne more vedno zadovoljiti organizmov, saj bolj živahno se manifestira vitalna aktivnost, intenzivnejši naj bi potekali oksidativni procesi v telesu.
Z intenzivnimi manifestacijami življenja je kljub majhnemu volumnu telesa potrebno povečati njegovo kontaktno površino z okoljem, ki vsebuje kisik, in posebne naprave za pospešitev prezračevanja dihalnih poti. Povečanje območja izmenjave plinov se doseže z razvojem: posebnih dihalnih organov.
Posebni dihalni organi se med seboj precej razlikujejo po podrobnostih zgradbe in lokaciji v telesu. Pri vodnih živalih so takšni organi škrge, pri kopenskih živalih sapnik pri nevretenčarjih, pri vretenčarjih pa pljuča.
Dihanje na škrge.Škrge so zunanje in notranje. Primitivne zunanje škrge predstavljajo preprosto izboklino viličastega odrastka kože, obilno opremljenega s kapilarnimi žilami. Takšne škrge se v nekaterih primerih po svoji funkciji malo razlikujejo od difuznega dihanja, saj so le njegova višja stopnja (sl. 332-A, 2). Običajno so koncentrirani v sprednjih delih telesa.


Notranje škrge so oblikovane iz gub sluznice začetnega dela prebavne cevi med škržnimi režami (sl. 246-25; 332-7). Sosednji kožni tsokrov tvori obilno razvejanje v obliki cvetnih listov z velikim številom kapilarnih krvnih žil. Notranje škrge so pogosto pokrite s posebno kožno gubo (škržni pokrov), katere nihajna gibanja izboljšajo pogoje izmenjave, povečajo pretok vode in odstranijo uporabljene dele.
Notranje škrge so značilne za vodne vretenčarje, izmenjava plinov pri njih pa je zapletena zaradi prehoda delov vode do škržnih rež skozi ustno votlino in gibanja škržnega pokrova. Poleg tega so njihove škrge vključene v obtočni krog. Vsak škržni lok ima svoje žile, s čimer se hkrati izvaja višja diferenciacija krvnega obtoka.


Seveda se lahko s škržnimi metodami izmenjave plinov ohrani tudi dihanje kože, vendar tako šibko, da je potisnjeno v ozadje.
Pri opisu orofarinksa prebavnega trakta je bilo že rečeno, da je škržni aparat značilen tudi za nekatere nevretenčarje, kot so na primer hemihordati in hordati.
Pljučno dihanje- zelo popoln način izmenjave plinov, ki zlahka služi organizmom velikih živali. Značilen je za kopenske vretenčarje: dvoživke (ne v larvalnem stanju), plazilce, ptice in sesalce. Številni organi z drugimi funkcijami se pridružijo dejanju izmenjave plinov, koncentriranega v pljučih, zaradi česar pljučna metoda dihanja zahteva razvoj zelo zapletenega kompleksa organov.
Pri primerjavi vodnega in kopenskega načina dihanja pri vretenčarjih je treba upoštevati eno pomembno anatomsko razliko. Med dihanjem s škrgami delci vode ena za drugo vstopijo v primitivna usta in se sprostijo skozi škržne reže, kjer iz njih črpajo kisik s pomočjo žil škržnih gub. Tako je za škržni dihalni aparat vretenčarjev značilen vstop in več izhodov. Pri pljučnem dihanju se za vnos in odvod zraka uporabljajo iste odprtine. Ta lastnost je seveda povezana s potrebo po sprejemanju in iztiskanju delov zraka za hitrejše prezračevanje območja izmenjave plinov, to je s potrebo po širjenju in krčenju pljuč.
Lahko domnevamo, da so imeli daljni, primitivnejši predniki vretenčarjev samostojno mišično tkivo v stenah plavalnega mehurja, ki se je spreminjalo v svetlobo; s svojimi periodičnimi kontrakcijami je zrak iztisnil iz mehurja, zaradi njegovega širjenja pa so se zaradi elastičnosti sten mehurja zbirale sveže porcije zraka. Elastično tkivo skupaj s hrustancem sedaj prevladuje kot opora v dihalih.
V prihodnosti, s povečanjem vitalne aktivnosti organizmov, je takšen mehanizem dihalnih gibov postal že nepopoln. V zgodovini razvoja jo je nadomestila sila, skoncentrirana bodisi v ustni votlini in prednjem delu sapnika (dvoživke), bodisi v stenah prsnega koša in trebušne votline (plazilci, sesalci) v obliki posebej diferenciranega dela. mišic trupa (dihalne mišice) in končno diafragme. Pljuča poslušajo gibanje te muskulature, se pasivno širijo in krčijo ter ohranjajo za to potrebno elastičnost, pa tudi majhen mišični aparat kot pomožno napravo.
Dihanje kože postane tako nepomembno, da je njegova vloga zmanjšana skoraj na nič.
Izmenjava plinov v pljučih pri kopenskih vretenčarjih, pa tudi pri vodnih, je tesno povezana z cirkulacijskim sistemom z organizacijo ločenega, dihalnega ali majhnega kroga krvnega obtoka.
Povsem jasno je, da se glavne strukturne spremembe v telesu med pljučnim dihanjem nanašajo na: 1) povečanje stika delovnega območja pljuč z zrakom in 2) zelo tesno in nič manj obsežno povezavo to področje s tankostenskimi kapilarami cirkulacijskega kroga.
Funkcija dihalnega aparata - prepuščanje zraka v številne kanale za izmenjavo plinov - govori o naravi njegove zgradbe v obliki odprtega, zevajočega sistema cevi. Njihove stene so v primerjavi z mehko črevesno cevjo sestavljene iz tršega nosilnega materiala; ponekod v obliki kostnega tkiva (nosna votlina), predvsem pa v obliki hrustančnega tkiva in je lahko upogljivo, vendar se hitro vrne v normalno elastično tkivo.
Sluznica dihalnih poti je obložena s posebnim ciliiranim epitelijem. Le na nekaterih območjih se spremeni v drugačno obliko v skladu z drugimi funkcijami teh območij, kot na primer v olfaktornem predelu in na mestih same izmenjave plinov.
V celotnem pljučnem dihalnem traktu pozornost pritegnejo tri nenavadna področja. Od teh začetna - nosna votlina - služi zaznanemu zraku, ki ga tukaj pregledamo za vonj. Drugi del - grlo - je naprava za izolacijo dihalnih poti od prebavnega trakta med prehodom živilske kome skozi žrelo, za ustvarjanje zvokov in na koncu za ustvarjanje kašeljnih sunkov, ki izločajo sluz iz dihalnih poti. Zadnji del, pljuča, je organ za neposredno izmenjavo plinov.
Med nosno votlino in grlom je votlina žrela, skupna s prebavnim aparatom, med grlom in pljuči pa se razteza sapnik ali sapnik. Tako prehodni zrak uporabljajo opisana razširljiva območja v treh različnih smereh: a) zaznavanje vonjav, b) naprave za ustvarjanje zvokov in končno c) izmenjava plinov, od katerih je zadnja glavna.