Značilnosti, stopnje in mehanizmi pinocitoze. Membranski transport makromolekul in delcev: endocitoza in eksocitoza (fagocitoza in pinocitoza) Reabsorpcija beljakovin v ledvičnih tubulih

Mnogi verjamejo, da celica predstavlja najnižjo raven organizacije žive snovi. Vendar pa je v resnici celica kompleksen organizem, katerega razvoj iz primitivne oblike, ki se je prvič pojavila na Zemlji in je spominjala na sedanji virus, je trajal stotine milijard let. Spodnja slika je diagram, ki prikazuje relativne velikosti: (1) najmanjšega znanega virusa; (2) velik virus; (3) rikecije; (4) bakterije; (5) celica z jedrom. Slika prikazuje, da je premer celice 10 in prostornina 10-krat večja od velikosti najmanjšega virusa.
Značilnosti strukture in delovanja celic so veliko bolj zapletene kot pri virusih.

Življenjska sila virusa je v molekula nukleinske kisline prevlečena z beljakovinsko prevleko. Nukleinska kislina je, tako kot v celicah sesalcev, DNK ali RNK, ki sta pod določenimi pogoji sposobni samokopiranja. Tako se virus, tako kot človeške celice, razmnožuje iz generacije v generacijo in ohranja svojo "vrsto".

Kot posledica evolucije v sestavo telesa skupaj z nukleinskimi kislinami in enostavni proteini so vstopili v druge snovi in ​​različni deli virusa so začeli opravljati specializirane funkcije. Okoli virusa se je oblikovala membrana, pojavila se je tekoča matrica. Snovi, ki so nastale v matriksu, so začele opravljati posebne funkcije, pojavili so se encimi, ki so bili sposobni katalizirati številne kemične reakcije, ki na koncu določajo vitalno aktivnost organizma.

Na naslednjih stopnjah razvoja, zlasti na stopnjah rikecija in bakterijami nastanejo znotrajcelični organeli, s pomočjo katerih se posamezne funkcije izvajajo učinkoviteje kot s pomočjo snovi, difuzno razporejenih v matriksu.

končno, v celici z jedrom nastanejo kompleksnejši organeli, med katerimi je najpomembnejše jedro samo. Prisotnost jedra razlikuje ta tip celice od nižjih oblik življenja; jedro izvaja nadzor nad vsemi funkcijami celice in organizira proces delitve na tak način, da se izkaže, da je naslednja generacija celic skoraj enaka celici predhodnici.

Primerjalne velikosti predjedrnih struktur s celico človeškega telesa.

Endocitoza- privzem snovi s celico. Živa, rastoča in deleča se celica mora prejemati hranila in druge snovi iz okoliške tekočine. Večina snovi prodre skozi membrano z difuzijo in aktivnim transportom. Difuzija je preprost naključen prenos molekul snovi skozi membrano, ki v celico pogosteje prodrejo skozi pore, v maščobi topnih snovi pa neposredno skozi lipidni dvosloj.
aktivni prevoz- je transport snovi skozi debelino membrane s pomočjo nosilnega proteina. Mehanizmi aktivnega transporta so izjemno pomembni za delovanje celic.

Veliki delci vstopijo v celico s procesom, imenovanim endocitoza. Glavni vrsti endocitoze sta pinocitoza in fagocitoza. Pinocitoza je zajemanje in prenos majhnih veziklov z zunajcelično tekočino in mikrodelci v citoplazmo. Fagocitoza zagotavlja zajemanje velikih elementov, vključno z bakterijami, celimi celicami ali fragmenti poškodovanih tkiv.

pinocitoza. Pinocitoza se pojavlja nenehno, v nekaterih celicah pa je zelo aktivna. Tako se v makrofagih ta proces zgodi tako intenzivno, da se v 1 minuti približno 3% celotne površine membrane pretvori v vezikle. Velikost mehurčkov pa je izredno majhna – le 100-200 nm v premeru, zato jih je mogoče videti le z elektronskim mikroskopom.


pinocitoza- edini način, po katerem lahko večina makromolekul vstopi v celico. Intenzivnost pinocitoze se poveča, ko pridejo takšne molekule v stik z membrano.

Običajno se proteini pritrdijo na površinske receptorje membrane, ki so zelo specifični za absorpcijske proteinske vrste. Receptorji so koncentrirani predvsem v območju najmanjših vdolbin na zunanji površini membrane, ki se imenujejo obrobljene jamice. Dno jamic s strani citoplazme je obloženo z retikularno strukturo fibrilarnega proteina klatrina, ki tako kot drugi kontraktilni proteini vsebuje aktinske in miozinske filamente. Pritrditev proteinske molekule na receptor zaradi kontraktilnih proteinov spremeni obliko membrane v fovei: njeni robovi se zaprejo, membrana se vedno bolj pogreza v citoplazmo in zajame beljakovinske molekule skupaj z majhno količino zunajcelične tekočine. Takoj po zaprtju robov se mehurček loči od zunanje membrane celice in znotraj citoplazme nastane pinocitna vakuola.

Zakaj pride do deformacije, še ni jasno membrane potrebna za nastanek mehurčkov. Znano je, da je ta proces odvisen od energije; potrebuje makroergično snov ATP, katere vloga je obravnavana spodaj. Prisotnost kalcijevih ionov v zunajcelični tekočini je po vsej verjetnosti potrebna tudi za interakcijo z obrobljenimi jamicami s kontraktilnimi filamenti, ki ležijo v spodnjem delu in ustvarjajo silo, potrebno za odcepitev veziklov od zunanje celične membrane.

riž. 18. Fagocitoza in pinocitoza.

makromolekularna struktura. 2. Začetek fagocitoze. 3.Fagosom. 4.Fagolizosom (sekundarni lizosom). 5. Zrnat EPS. 6. Mitohondriji. 7. Primarni lizosom. 8.Endosom. 9. Golgijev aparat. 10. Odlomek jedra. 11. Plazemska membrana. 12. Preostalo telo.

Obstaja več načinov endocitoze (iz grščine endon - znotraj, kytos - celica: pinocitoza (iz grščine pino - pijem) in fagocitoza (iz grščine phagos - požiranje). Med pinocitozo celica zajame tekoče koloidne delce in med fagocitozo - gosti delci (makromolekularni kompleksi, deli celic, bakterije itd.) Plazmolema (11) in glikokaliks imata v teh procesih aktivno vlogo.

Med pinocitozo in fagocitozo delci, ki jih sprejme celica, interagirajo s plazmalemo in so obdani z njo (2). Delce tekočine dodatno obrobi protein klatrin (obrobljeni vezikli) (12). Nato tako med pinocitozo kot med fagocitozo snovi, ki jih celica ujame, medsebojno delujejo z lizosomi.

Fagocitoza je značilna za celice makrofagov, ki se nahajajo v ohlapnem vezivnem tkivu v vsakem organu, nevtrofilcih itd. Med fagocitozo bakterij, celičnih delov s specializiranimi celicami, fagocitiran delec sodeluje z receptorji na površini celice in fagocitoza se aktivira s spremembo v vsebnosti intracelularnega kalcija. To vodi do spremembe v polimerizaciji tankih mikrofilamentov in mikrotubulov, povzroči nastanek izbokline citoleme (psevdopodije) s potopitvijo velikega delca v celico (tvorba fagosoma). V prihodnosti se lahko endocitni vezikli (endosomi) (8) združijo med seboj in znotraj veziklov poleg absorbiranih snovi najdemo hidrolitične encime, ki prihajajo iz lizosomov. Encimi razgradijo biopolimere do monomerov, ki zaradi aktivnega transporta skozi membrano veziklov preidejo v hialoplazmo. Tako se absorbirane molekule znotraj membranskih vakuol, ki nastanejo iz elementov plazmoleme, podvržejo znotrajcelični prebavi.

Ta dva procesa, ki se zgodita z absorpcijo energije, poskrbita, da v celico vstopijo celo večji delci od tistih, ki prodrejo skozi pore membrane četrtega tipa.

A. Pinocitoza. Pri pinocitozi membrana (običajno prva vrsta membrane) tvori invaginacije, ki se sčasoma spremenijo v vezikle.

Na ta način poteka prodiranje molekul skozi membrano, katerih velikost je prevelika, da bi lahko difundirale na običajen način, zlasti beljakovin. Zaradi pinocitoze so snovi, ki so bile zunaj celice, v njej in obratno.

B. Fagocitoza. Zaradi fagocitoze, ki ima določeno podobnost s pinocitozo, se premikajo tudi večji delci. Tako je bilo z elektronsko mikroskopijo jasno pokazano, da trdni delci prehajajo skozi celične membrane kapilar pri sesalcih, v ta namen pa je očitno mogoče uporabiti celotno površino kapilare. Encimi in hormoni se pogosto iztisnejo iz celic v obliki mehurčkov, obdanih z lipidno membrano. Na ta način se pet hidrolitičnih proencimov trebušne slinavke ekstrudira skupaj v obliki tako imenovanih "zimogenih granul". Od tod nastanejo tudi vezikli, v katerih se ACh izloča z živčnimi končiči, ter zrnca, v obliki katerih se iz sredice nadledvične žleze sprošča norepinefrin.

Več o pinocitozi in fagocitozi:

  1. PRIDOBLJENE MOTNJE FAGOCITOZE IN MOŽNI VZROKI ZA NJIHOV RAZVOJ


Endocitoza je reakcija celic, katere cilj je absorpcija in prebava topnih makromolekulskih spojin, pa tudi tujih ali strukturno spremenjenih lastnih celic. Izraz "endocitoza" posplošuje dva tesna, a kljub temu neodvisna procesa - pinocitozo in fagocitozo. Za prvo je značilna absorpcija in znotrajcelično uničenje makromolekularnih spojin, kot so beljakovine, nukleinske kisline, polisaharidi, lipoproteini, proteinski kompleksi. Hkrati je fagocitoza pojav absorpcije in prebave s celico (makrofagi, nevtrofilci) korpuskularnega materiala (bakterije, veliki virusi, umirajoče lastne celice telesa ali tuje celice, kot so na primer eritrociti različnih vrst). ).
Predmet pinocitoze kot dejavnika nespecifične imunske obrambe so predvsem toksini mikroorganizmov.
Na sl. B.1 prikazuje zaporedne stopnje zajemanja in znotrajcelične prebave topnih makromolekul, ki se nahajajo v zunajceličnem prostoru. Adhezija takšnih molekul na celico se lahko izvede na dva načina: nespecifična - kot posledica naključnega srečanja molekul s celico in specifična, ki je odvisna od že obstoječe

riž. V 1. Endocitoza makromolekul s fagociti.
PM - topne makromolekule; RC - receptor; PP - pinocitni mehurček; PS - pinosoma

receptorje na površini pinocitne celice. V slednjem primeru zunajcelične snovi delujejo kot ligandi, ki medsebojno delujejo z ustreznimi receptorji. Adhezija
nacija (invaginacija) membrane, ki se zaključi s tvorbo pinocitnega vezikla zelo majhne velikosti (približno OD c). Več združenih veziklov tvori večjo tvorbo - shsosome. Na naslednji stopnji se pinosomi spojijo z lizosomi, ki vsebujejo hidrolitične encime, ki razgradijo polimerne molekule v monomere. V tistih primerih, ko se proces pinocitoze izvaja preko receptorskega aparata, v pinosomih, preden se združijo z lizosomi, opazimo ločitev zajetih molekul od receptorjev, kar v kombinaciji
Fagocitoza kot dejavnik nespecifične zaščite se manifestira, ko patogeni mikrobi vstopijo v telo. Naključni ali receptorsko posredovani stik mikrobne celice s fagocitom (makrofagom, nevtrofilcem) povzroči nastanek membranskih izrastkov - psevdopodij, ki obkrožajo tujo celico. Nastala vakuola (fagosom) je 10-20-krat večja od pinosoma. Vstopi v celico, kjer po zlitju z lizosomi tvori fagolizosom. Prav v njej se zaradi delovanja hidrolitičnih encimov zaključijo oz
mikrobna celica se odstrani v zunajcelično okolje, druga pa ostane na površini fagocitne celice (slika B.2).


riž. NA 2. fagocitoza bakterij.
B - bakterije; P - psevdopodija; FS - fagosom; FLS - fagalizosom

Številne celice imunskega sistema imajo lastnost fagocitoze. Fagocitoza je pojav, pri katerem ena celica »požre« drugo.

Sposobnost nekaterih drobcev, da fagocitirajo druge, je odkril II. Mečnikov, ki je dal spore glive v telo rakov vodne bolhe in opazoval, kako so spore napadle celice rakov, jih absorbirale in prebavile.

Fagocitoza je sestavljena iz 8 stopenj:

    Približevanje fagocita mikrobni celici, ki je možno zaradi kemotakse - gibanja po kemični sledi.

    Adhezija fagocita na predmet absorpcije. Morda je to posledica prisotnosti na površini fagocita specifičnih receptorjev za določen predmet, to je posebnih kemičnih ključavnic, s pomočjo katerih je mikroorganizem ali njegov del "pritrjen" na fagocit.

    Po lepljenju predmeta se mora fagocitna membrana pripraviti na njegovo absorpcijo, to se zgodi pod vplivom encima C-protein kinaze.

    Ko je fagocitna membrana pripravljena, se predmet potopi v citoplazmo.

    Pri potopitvi se del fagocitne membrane, ki je v stiku s predmetom, upogne v notranjost celice in predmet postopoma ovije, zaradi česar se okoli predmeta oblikuje lupina fagocitne membrane. Predmet, obdan z lupino, se imenuje fagosom.

    Nastali fagosom se združi z lizosomi, ki so mikroskopski vezikli, ki vsebujejo veliko encimov, ki razgrajujejo beljakovine, maščobe in ogljikove hidrate. Kot rezultat te združitve,

    Razdelitev predmeta.

    Fagocitoza se konča s sproščanjem prebavljenih ostankov predmeta, ki telesu ne bodo več škodili.

    Predmet fagocitoze so lahko bakterije, virusi, glive in drugi delci, ki genetsko niso povezani z organizmom.

Če se predmet razcepi, se fagocitoza imenuje popolna, če je predmet preživel, potem nepopolna.

pinocitoza (iz grščine. Pena - pijem, absorbiram) - zajemanje in absorpcija tekočine s celico skupaj s spojinami, raztopljenimi v njih. Proces pinocitoze je podoben fagocitozi, vendar se pojavi predvsem zaradi prodiranja membrane. Pinocitozo opazimo v celicah različnih organizmov.

10)Eksocitoza(iz grščine Έξω - zunanji in κύτος - celica) - pri evkariont celični proces, pri katerem se medcelični vezikli (membranski vezikli) zlijejo z zunanjo celično membrano. Med eksocitozo se vsebina sekretornih veziklov (eksocitnih veziklov) sprosti navzven in njihova membrana se spoji s celično membrano. Na ta način se iz celice sprostijo skoraj vse makromolekularne spojine (proteini, peptidni hormoni itd.).

Eksocitoza lahko opravlja tri glavne naloge:

    dostava lipidov na celično membrano, potrebnih za rast celic;

    sproščanje različnih spojin iz celice, kot so strupeni produkti metabolizem ali signalne molekule ( hormoni oz nevrotransmiterji);

    dostava na celično membrano funkcionalnih membranski proteini, kot naprimer receptorji ali transportne beljakovine. V tem primeru se izkaže, da del proteina, ki je bil usmerjen v sekretorni vezikel, štrli na zunanjo površino celice.