Vprašanja znotraj odstavka: Kakšno vlogo imajo gamete? Po čem se razlikujejo od somatskih celic?
Gamete so spolne celice, ki sodelujejo pri spolnem razmnoževanju. Gamete vsebujejo haploiden polovični nabor kromosomov, medtem ko somatske celice vsebujejo dvojni celoten nabor kromosomov.
Kakšne spremembe se zgodijo v celici pred delitvijo? Pred delitvijo nastopi stopnja interfaze. Interfaza (iz latinščine inter - med iz grščine phasis - videz) je del celičnega cikla med dvema delitvama. V celicah, ki so izgubile sposobnost delitve, se interfaza šteje za obdobje zadnje delitve do njihove smrti. V interfaznem obdobju celica aktivno deluje, v njej intenzivno potekajo presnovni procesi, vključno s pripravo na delitev.
Stran 70. Vprašanja in naloge po §
1. Zakaj mejozo imenujemo redukcijska delitev?
Mejoza je delitev celice, pri kateri se število kromosomov prepolovi. Redukcija je zmanjševanje, izginjanje, zato se mejotska delitev imenuje redukcija. Posledično dobimo štiri haploidne celice (nc) iz ene diploidne celice (2n2c).
2. Kakšne spremembe se zgodijo s homolognimi kromosomi pred prvo delitvijo mejoze?
Pred prvo delitvijo mejoze se genetski material v celici podvoji. Zaradi samopodvajanja se izkaže, da so molekule DNK kromosoma sestavljene iz dveh kromatid. Genetski material takšne celice je označen z 2n4c.
3. Katere celice nastanejo na podlagi mejoze?
Mejoza je osnova za nastanek zarodnih celic - gamete, v katerih je polovica kromosomov, v nasprotju s somatskimi celicami.
4. Primerjaj mejozo z mitozo. Kakšne so značilnosti mejoze?
Za razliko od mitoze se zaradi prve delitve ne smejo razpršiti sestrske kromatide na poli, temveč celi kromosomi, po eden iz vsakega para. Za nadaljnjo razhajanje se morajo ti pari najprej oblikovati – homologni kromosomi se morajo med seboj prepoznati, pravilno poravnati v ekvatorialni ravnini in se nato razpršiti na poli. Zato se med profazo prve delitve homologni kromosomi približajo drug drugemu in nato združijo po vsej dolžini – to je proces konjugacije kromosomov. V metafazi prve delitve se konjugirani kromosomi nahajajo v ekvatorialni ravnini in tvorijo metafazno ploščo. Niti cepitvenega vretena so pritrjene na centromere homolognih kromosomov, slednji pa se postopoma razhajajo do polov celice (poteka anafaza prve delitve). Jedra nastanejo v telofazi. Prva mejotska delitev je končana. Diploidna celica proizvede dve haploidni celici. Toda vsak homologni kromosom je sestavljen iz dveh kromatid in je označen kot n2c. Druga delitev sledi takoj za prvo. V drugi delitvi ne pride do podvajanja DNK, zato se ne kromosomi, ampak kromatide razhajajo do polov. Posledično haploidne celice vsebujejo po eno molekulo DNA in so označene z nc. Tako pri redukcijski ali minutivni delitvi iz ene diploidne celice nastanejo štiri haploidne celice.
5. Pojasnite pomen pojmov "homologni kromosomi", "konjugacija", "rekombinacija".
Homologni kromosomi so enaki po obliki, dolžini, strukturi, funkcijah, lokaciji centromere, ki nosijo iste gene. Konjugacija je konvergenca homolognih kromosomov po celotni dolžini v ekvatorialni ravnini. Rekombinacija je tvorba novih kombinacij genov, ki nastanejo med konjugacijo homolognih kromosomov.
Domov > PredavanjePredavanje 15. Mejoza, gametogeneza
Mejoza – poseben način delitve evkariontskih celic, zaradi česar nastanejo celice s prepolovljenim naborom kromosomov, nastale celice imajo drugačen nabor genskih alelov – so genetsko različne, te celice se spremenijo v gamete (pri živalih) ali spore. (v rastlinah in glivah). Mejoza je sestavljena iz dveh zaporednih delitev, pred katerimi sledi ena replikacija DNA. Prva mejotska delitev (mejoza 1) klical zmanjšanje, saj se med to delitvijo število kromosomov zmanjša za polovico: iz ene diploidne celice (2 n4 c) nastaneta dva haploida (1 n2 c). Interfaza 1(najprej - 2 n2 c, na koncu - 2 n4 c) se običajno pojavi in spremlja rast, sinteza in kopičenje snovi in energije, potrebne za izvajanje obeh delitev, povečanje števila organelov, podvojitev centriolov, replikacija DNA, ki se konča v profazi 1. Profaza 1(2 n4 c). Najdaljša in najbolj zapletena faza mejoze. Sestavljen je iz več zaporednih stopenj. Leptotena, stopnja tankih niti. Kromosomi so šibko kondenzirani. So že dvokromatidne (vsak kromosom je sestavljen iz dveh sestrskih kromatid), vendar so kromatide tako blizu skupaj, da so kromosomi videti kot dolge enojne tanke niti. Telomeri kromosomov so še vedno pritrjeni na jedrno membrano s pomočjo posebnih struktur – pritrdilni diski.Zygoten, faza združevanja niti. Homologni kromosomi se začnejo privlačiti s podobnimi regijami in se konjugirajo. konjugacija imenujemo proces tesne konvergence homolognih kromosomov. (Imenuje se tudi proces konjugacije sinapsa.). Začne se razpad jedrske ovojnice na fragmente, centrioli se razhajajo na različne pole celice, nastanejo niti cepitvenega vretena, nukleoli "izginejo", nadaljuje se kondenzacija dvokromatidnih kromosomov. Obstaja proces, ki ga pri mitozi ni - konjugacija, proces tesnega približevanja in homologni kromosomi. Par konjugiranih homolognih kromosomov se imenuje dvovalenten(to je par kromosomov), oz tetrad(v bivalentu so štiri kromatide). Menijo, da vsak gen pride v stik s homolognim genom drugega kromosoma, število bivalentov je enako haploidnemu naboru kromosomov. priž. . Prečkati
Ahitena, stopnja debelih niti. Proces spiralizacije kromosomov se nadaljuje, v homolognih kromosomih pa poteka sinhrono. Postane jasno vidno, da so kromosomi bikromatidni. Pri pahitenu opazimo še posebej tesen stik med kromatidami. Najpomembnejši dogodek pahitena je prečkati- izmenjava mest med nesestrskimi kromatidami homolognih kromosomov. Crossing over vodi do prve rekombinacije genov med mejozo. Diploten. Kromosomi v bivalentih se zvijejo in začnejo odbijati drug drugega. Proces odbijanja se začne v območju centromere in se razširi po celotni dolžini bivalentov. Vendar na nekaterih točkah še vedno ostajajo povezani med seboj. Imenujejo se kiazma. Te pike se pojavijo na točkah križanja. Med gametogenezo lahko pri človeku nastane do 50 chiasmata. diakineza. Kromosomi se zaradi spiralizacije kromatid čim bolj skrajšajo in odebelijo, jedrna ovojnica je skoraj popolnoma uničena. Chiasmata drsi proti koncem kromatid. Metafaza 1 (2 n4 c) pride do poravnave bivalentov v ekvatorialni ravnini celice, pritrjevanja mikrotubulov delitvenega vretena z enim koncem na centriole, z drugim na centromere kromosomov in ne na centromere kromatid, kot je bilo pri primeru med mitozo. Anafaza 1 (2 n4 c) - naključna neodvisna divergenca dvokromatidnih kromosomov na nasprotnih polih celice (iz vsakega para homolognih kromosomov se en kromosom premakne na en pol, drugi na drugega). Pojavi se druga rekombinacija genetskega materiala - vsak pol ima haploiden nabor dvokromatidnih kromosomov, nekateri so očetovski, nekateri materinski. Številne kromatide v kromosomih po križanju so postale mozaik, hkrati nosijo nekatere gene očeta in matere. Telofaza 1 (1 n2 c v vsaki celici). Obstaja tvorba jedrskih membran okoli haploidnih sklopov dvokromatidnih kromosomov, delitev citoplazme. Iz ene diploidne celice (2n4c) sta nastali dve celici s haploidnim naborom kromosomov (n2c), zato to delitev imenujemo redukcija. IN
riž. . Spremembe kromosomskega niza in DNK v 1. in 2. delitvi mejoze.
Interfaza 2, oz interkineza (1 n2 c) predstavlja prelom med prvo in drugo mejotsko delitvijo, trajanje tega obdobja je pri različnih organizmih različno - v nekaterih primerih obe hčerinski celici takoj vstopita v drugo delitev, včasih pa se druga delitev začne po nekaj mesecih ali letih. Ker pa so kromosomi bikromatidni, med interfazo 2 ne pride do replikacije DNK. Druga mejotska delitev (mejoza 2) klical enačen. Profaza 2 (1 n2 c). Skratka, profaza 1, kromatin je kondenziran, ni konjugacije in crossing overja, pride do procesov, ki so običajni za profazo - razpad jedrnih membran na fragmente, razhajanje centriolov na različne pole celice, nastanek cepitvenega vretena. filamenti. Metafaza 2 (1 n2 c). Dvokromatidni kromosomi se zvrstijo v ekvatorialni ravnini celice, nastane metafazna plošča Ustvarjeni so predpogoji za tretjo rekombinacijo genetskega materiala - veliko kromatid je mozaičnih in od njihove lege na ekvatorju je odvisno, na kateri pol se bodo premaknile. v prihodnosti. Vretenska vlakna so pritrjena na centromere kromatid. Anafaza 2 (2 n2c). Pride do delitve dvokromatidnih kromosomov v kromatide in razhajanja teh sestrskih kromatid na nasprotne pole celice (v tem primeru postanejo kromatide neodvisni enokromatidni kromosomi), pride do tretje rekombinacije genetskega materiala. Telofaza 2 (1 n1 c v vsaki celici). Kromosomi dekondenzirajo, nastanejo jedrske membrane, uničijo se vretenasta vlakna, pojavijo se nukleoli, pride do delitve citoplazme (citotomije), kar povzroči nastanek štirih haploidnih celic. Biološki pomen mejoze. Mejoza je osrednji dogodek gametogeneze pri živalih in sporogeneze pri rastlinah. Z njegovo pomočjo se ohranja konstantnost kromosomskega nabora - po zlitju gameta se njegova podvojitev ne pojavi. Zahvaljujoč mejozi nastanejo genetsko različne celice, saj v procesu mejoze pride do rekombinacije genetskega materiala trikrat: zaradi crossing overja (profaza 1), zaradi naključnega, neodvisnega razhajanja homolognih kromosomov (anafaza 1) in zaradi naključnega razhajanja kromatid (anafaza 2). Amitoza- direktna delitev interfaznega jedra s konstrikcijo brez spiralizacije kromosomov, brez tvorbe cepitvenega vretena. Hčerinske celice imajo drugačen genetski material. Omejuje ga lahko le delitev jedra, ki vodi v nastanek dvo- in mnogojedrnih celic. Opisan za starajoče se patološko spremenjene in na smrt obsojene celice. Po amitozi se celica ne more vrniti v normalni mitotični cikel. Običajno ga opazimo v visoko specializiranih tkivih, v celicah, ki se jim ni treba več deliti - v epiteliju, jetrih. Gametogeneza. Gamete nastanejo v spolnih žlezah spolne žleze. Razvoj spolnih celic se imenuje gametogeneza. Proces nastajanja semenčic se imenuje spermatogeneza in nastanek jajčnih celic ovogeneza (oogeneza). Predhodniki gameta gametociti nastanejo v zgodnjih fazah razvoja zarodka izven spolnih žlez, nato pa migrirajo vanje. V spolnih žlezah ločimo tri različna področja (ali cone) - cono razmnoževanja, cono rasti in cono zorenja zarodnih celic. V teh conah potekajo faze razmnoževanja, rasti in zorenja gametocitov. V spermatogenezi obstaja še ena faza - faza nastajanja. faza vzreje. Diploidne celice v tem območju spolnih žlez (gonad) se večkrat delijo z mitozo. Število celic v spolnih žlezah narašča. Imenujejo se oogonia in spermatogonija.faza rasti. V tej fazi pride do rasti spermatogonije in oogonije, replikacije DNA. Nastale celice imenujemo jajčnih celic 1. reda in spermatocitov 1. reda z naborom kromosomov in DNK 2n4s.faza zorenja. Bistvo te faze je mejoza. Gametociti 1. reda vstopijo v prvo mejotsko delitev. Posledično nastanejo gametociti 2. reda (n2c), ki vstopijo v drugo mejotsko delitev in nastanejo celice s haploidnim nizom kromosomov (nc) - jajčeca in zaobljene spermatide. Spermatogeneza vključuje tudi faza nastajanja med katerim se spermatide spremenijo v spermatozoide. spermatogeneza. Med puberteto se diploidne celice v semenskih tubulih testisov mitotično delijo, kar povzroči številne manjše celice, imenovane spermatogonija. Nekatere od nastalih celic so lahko podvržene ponavljajočim se mitotičnim delitvam, kar ima za posledico nastanek istih spermatogonialnih celic. Drugi del se preneha deliti in se poveča v velikosti, vstopi v naslednjo fazo spermatogeneze - fazo rasti Sertolijeve celice zagotavljajo mehansko zaščito, podporo in prehrano za razvijajoče se gamete. Povečane spermatogonije imenujemo spermatociti 1. reda. Faza rasti ustreza interfazi 1 mejoze, tj. med njim se celice pripravljajo na mejozo. Glavna dogodka v fazi rasti sta replikacija DNA in kopičenje hranil.Spermatociti 1. reda ( 2 n4s) vstopijo v prvo (redukcijsko) delitev mejoze, po kateri nastanejo spermatociti 2. reda ( n2 c). Spermatociti 2. reda vstopijo v drugo (enakovredno) delitev mejoze in nastanejo okrogle spermatide ( nc). Iz enega spermatocita 1. reda nastanejo štiri haploidne spermatide. Za fazo nastajanja je značilno, da so sprva sferične spermatide podvržene vrsti zapletenih transformacij, zaradi katerih nastanejo spermiji. pri
riž. . Spermatogeneza v semenskih tubulih. Struktura sperme:
1 - glava; 2 - vrat; 3 - vmesni oddelek; 4 - flagellum; 5 - akrosom; 6 - jedro; 7 - centriole; 8 - mitohondriji.
Človeška spermatogeneza se začne v puberteti, obdobje nastajanja semenčic je tri mesece, tj. vsake tri mesece se semenčice obnavljajo. Spermatogeneza poteka neprekinjeno in sinhrono v milijonih celic. Struktura sperme. Spermatozoid sesalcev ima obliko dolge niti, dolžina spermatozoida človeka je 50-60 mikronov. V strukturi spermatozoida lahko ločimo "glavo", "vrat", vmesni del in rep. Glava vsebuje jedro in akrosom. Jedro vsebuje haploiden nabor kromosomov. Akrosom (modificiran Golgijev kompleks) je organoid, ki vsebuje encime, ki se uporabljajo za raztapljanje membran jajčeca. V vratu sta dva centriola, v vmesnem delu pa mitohondriji. Rep predstavlja ena, pri nekaterih vrstah dve ali več flagel. Flagellum je organel gibanja in je po strukturi podoben bičkom in migetalkam praživali. Za gibanje flagella se uporablja energija makroergičnih vezi ATP, sinteza ATP poteka v mitohondrijih. Semenčico je leta 1677 odkril A. Leeuwenhoek. Ovogeneza. Za razliko od tvorbe semenčic, ki se pojavi šele po puberteti, se proces tvorbe jajčec pri ljudeh začne že v embrionalnem obdobju in poteka občasno. V zarodku sta v celoti uresničeni fazi razmnoževanja in rasti ter začne se faza zorenja. Ko se deklica rodi, je v njenih jajčnikih več sto tisoč jajčnih celic 1. reda, ki so ustavljene, "zamrznjene" na stopnji diplotene profaze 1 mejoze.Med puberteto se mejoza nadaljuje: približno vsak mesec, pod pod vplivom spolnih hormonov bo ena od jajčnih celic 1. reda (redko dve) dosegla metafaza 2 mejoza in v tej fazi ovulirajo. Mejoza lahko poteka do konca le pod pogojem oploditve, prodiranja sperme, če do oploditve ne pride, oocit 2. reda odmre in se izloči iz telesa.Ovogeneza se pojavi v jajčnikih, razdeljena je na tri faze - razmnoževanje, rast in zorenje. Med reproduktivno fazo se diploidna ovonija večkrat deli z mitozo. Faza rasti ustreza interfazi 1 mejoze, tj. med njim pride do priprave celic za mejozo, celice se znatno povečajo zaradi kopičenja hranil. Glavni dogodek faze rasti je replikacija DNK. V fazi zorenja se celice delijo z mejozo. Med prvo delitvijo mejoze se imenujejo oociti 1. reda. Kot rezultat prve mejotske delitve nastaneta dve hčerinski celici: majhna, imenovana prvo polarno telo, in večji oocit 2. reda.
riž. . Gnojenje:
1 - citoplazma oocita 2. reda; 2 - metafazna plošča; 3 - polarna (reducijska telesa); 4 - sijoča lupina; 5 - oploditev; 6 - semenčice; 7 - folikularne celice; 8 - ženski pronukleus; 9 - tvorba moškega pronukleusa; 10 - zlitje pronukleusov.
IN
riž. . Ovogeneza in spermatogeneza:
1 – oocit 1. reda; 2 - prvo polarno telo; 3 - oocit 2. reda; 4 - delitev prvega polarnega telesa; 5 - nastanek drugega polarnega telesa; 6 - tri polarna telesa; 7 - jedro jajčeca, ki se združi z jedrom sperme; 8 - zigota; 9 - spermatocit 1. reda; 10 - spermatociti 2. reda; 11 - spermatide; 12 - semenčice.
Druga delitev mejoze doseže stopnjo metafaze 2, na tej stopnji pride do ovulacije - oocit zapusti jajčnik in vstopi v jajcevod. Če semenčica vstopi v jajčno celico, se druga mejotska delitev konča s tvorbo jajčeca in drugega polarnega telesca, prva polarnega telesca pa s tvorbo tretjega in četrtega polarnega telesca. Tako se zaradi mejoze iz ene jajčne celice 1. reda oblikuje eno jajčece in tri polarna telesca. Struktura jajčeca. Oblika jajc je običajno okrogla. Velikost jajčec je zelo različna - od nekaj deset mikrometrov do nekaj centimetrov (človeško jajčece je približno 120 mikronov). Strukturne značilnosti jajčnih celic vključujejo: prisotnost membran, ki se nahajajo na vrhu plazemske membrane; in prisotnost v citoplazmi več
ali manj kot velika količina rezervnih hranil. Pri večini živali imajo jajčeca dodatne membrane, ki se nahajajo na vrhu citoplazemske membrane. Glede na izvor so: primarne, sekundarne in terciarne lupine. Primarne membrane nastanejo iz snovi, ki jih izločajo oocite in morda folikularne celice. Plast nastane v stiku s citoplazemsko membrano jajčeca. Izvaja zaščitno funkcijo, zagotavlja specifičen prodor sperme v vrsto, to pomeni, da semenčicam drugih vrst ne omogoča prodiranja v jajčece. Pri sesalcih se ta membrana imenuje briljantno. Sekundarne membrane tvorijo izločki folikularnih celic jajčnikov. Nimajo jih vsa jajca. Sekundarna membrana jajčec žuželk vsebuje kanal - mikropilo, skozi katerega semenčica vstopi v jajčece. Terciarne membrane nastanejo zaradi delovanja posebnih žlez jajcevodov. Na primer, iz skrivnosti posebnih žlez se pri pticah in plazilcih tvorijo beljakovine, pergament pod lupino, lupine in nadlupine.
Sekundarne in terciarne membrane se praviloma tvorijo v jajcih živali, katerih zarodki se razvijajo v zunanjem okolju. Ker imajo sesalci intrauterini razvoj, imajo njihova jajčeca samo primarno, briljantno lupina, na vrhu katere sijoča krona- plast folikularnih celic, ki jajčecu dostavljajo hranila.
Jajce sesalcev:
1 - oocit 2. reda na stopnji metafaze 2; 2 - sijoča lupina; 3 - sevalna krona; 4 - prvo polarno telo.
Vrste jajčec hordatov:
1 - alecital; 2 - izolecital; 3 - zmerno telolecital; 4 - ostro telolecitalen.
V jajcih se kopiči zaloga hranilnih snovi, ki se imenuje rumenjak. Vsebuje maščobe, ogljikove hidrate, RNK, minerale, beljakovine, glavnino pa sestavljajo lipoproteini in glikoproteini. Rumenjak se nahaja v citoplazmi, običajno v obliki rumenjakovih zrnc. Količina hranilnih snovi, nakopičenih v jajčni celici, je odvisna od pogojev, v katerih se razvija zarodek. Torej, če se razvoj jajčeca pojavi zunaj materinega telesa in vodi do nastanka velikih živali, potem lahko rumenjak predstavlja več kot 95% volumna jajčeca. Jajca sesalcev, ki se razvijejo v materinem telesu, vsebujejo majhno količino rumenjaka - manj kot 5%, saj zarodki prejmejo hranila, potrebna za razvoj od matere.Glede na količino rumenjaka, ki ga vsebuje, ločimo naslednje vrste jajc: alecital(ne vsebujejo rumenjaka ali imajo majhno količino vključkov rumenjaka - sesalci, ploski črvi); izolecital(z enakomerno razporejenim rumenjakom - suličnik, morski ježek); zmerno telolecitalen(z neenakomerno porazdeljenim rumenjakom - ribe, dvoživke); ostro telolecitalen(Rumenjak zavzema velik del in le majhen del citoplazme na živalskem polu je prost od njega - ptice.) Zaradi kopičenja hranilnih snovi se v jajcih pojavi polarnost. Nasprotni poli se imenujejo vegetativno in žival. Polarizacija se kaže v tem, da pride do spremembe lokacije jedra v celici (premika se proti živalskemu polu), pa tudi v porazdelitvi citoplazemskih vključkov (v mnogih jajcih se količina rumenjaka poveča od živalsko na vegetativni pol) Človeško jajčece je leta 1827 odkril K.M.Baer. Gnojenje. Oploditev je proces zlitja zarodnih celic, ki vodi v nastanek zigote. Dejanski proces oploditve se začne v trenutku stika med semenčico in jajčecem. V trenutku takega stika se plazemska membrana akrosomskega izrastka in del membrane akrosomskega vezikla, ki meji nanjo, raztopita, encim hialuronidaza in druge biološko aktivne snovi, ki jih vsebuje akrosom, se sprostijo navzven in raztopijo del jajčne membrane. Najpogosteje se spermatozoid popolnoma vleče v jajčece, včasih flagellum ostane zunaj in se zavrže. Od trenutka, ko semenčica vstopi v jajčece, gamete prenehajo obstajati, saj tvorijo eno celico - zigoto. Jedro semenčice nabrekne, njegov kromatin se zrahlja, jedrna membrana se raztopi in se spremeni v moški pronukleus. To se zgodi sočasno z zaključkom druge delitve mejoze jajčnega jedra, ki se je nadaljevala zaradi oploditve. Postopoma se jedro jajčeca spremeni v ženski pronukleus. Pronukleusi se premaknejo v središče jajčeca, pride do replikacije DNA in po njihovi fuziji nabor kromosomov in DNA zigote postane 2n4c. Združitev pronukleusov je pravzaprav oploditev. Oploditev se torej konča z nastankom zigote z diploidnim jedrom.Glede na število osebkov, ki sodelujejo pri spolnem razmnoževanju, ločimo: navzkrižno oploditev - oploditev, pri kateri sodelujejo gamete, ki jih tvorijo različni organizmi; samooploditev – oploditev, pri kateri se gamete, ki jih tvori isti organizem, združijo (trakulje). Partenogeneza- deviško razmnoževanje, ena od oblik spolnega razmnoževanja, pri kateri ne pride do oploditve, iz neoplojenega jajčeca se razvije nov organizem. Pojavlja se pri številnih rastlinskih vrstah, nevretenčarjih in vretenčarjih, razen pri sesalcih, pri katerih partenogenetski zarodki odmrejo v zgodnjih fazah embriogeneze. Partenogeneza je lahko umetna in naravna.Umetno partenogenezo povzroči človek tako, da aktivira jajčece z izpostavljanjem različnim snovem, mehanskemu draženju, povišanju temperature itd.. Pri naravni partenogenezi se jajčece začne razpadati in razvijati v zarodek brez sodelovanje spermijev le pod vplivom notranjih ali zunanjih razlogov. pri trajno (obvezno) pri partenogenezi se jajčeca razvijejo samo partenogenetsko, na primer pri kavkaških kamnitih kuščarjih. Vse živali te vrste so samo samice. neobvezno Pri partenogenezi se zarodki razvijajo partenogenetsko in spolno. Klasičen primer je, da je pri čebelah semenovod maternice zasnovan tako, da lahko odlaga oplojena in neoplojena jajčeca, iz neoplojenih pa se razvijejo troti. Oplojena jajčeca se razvijejo v ličinke čebel delavk - nerazvite samice ali matice - odvisno od narave prehrane ličink. pri ciklično partenogeneza, partenogeneza se izmenjuje z normalnim spolnim razmnoževanjem - vse poletje pri vodni bolhi in listnih uših poteka partenogenetsko razmnoževanje in se skotijo samo samice, jeseni pa se pojavijo samci in samice in pride do spolnega razmnoževanja.Partenogenetsko se lahko razmnožujejo tudi ličinke nekaterih živali, kot partenogeneza je poklican pedogeneza. Na primer, pri metljajih opazimo partenogenetsko razmnoževanje v fazi ličinke. Ključni izrazi in pojmi 1. Mejoza. 2. Redukcija, enačba deljenja. 3. Bivalenten, tetraden. 4. Konjugacija. 5. Prečkanje. 6. Amitoza. 7. Spermatogonije, spermatociti 1., 2. reda, spermatide. 8. Akrosom. 9. Owogonia, oociti 1., 2. reda. 10. Briljanten ovoj, sijoča krona. 11. Živalski in vegetativni poli jajčeca. 12. Partenogeneza je obvezna, fakultativna, ciklična. 13. Pedogeneza. Bistvena vprašanja za pregled
Značilnosti profaze in metafaze prve delitve mejoze.
Mejoza (iz grščine. mejoza- zmanjšanje) je posebna vrsta delitve evkariontskih celic, pri kateri po enkratnem podvajanju DNK celica razdeljen dvakrat , iz ene diploidne celice pa nastanejo 4 haploidne celice. Sestavljen je iz 2 zaporednih razdelkov (označenih z II in II); vsaka od njih, tako kot mitoza, vključuje 4 faze (profazo, metafazo, anafazo, telofazo) in citokinezo.
Faze mejoze:
Profaza jaz , je kompleksen, razdeljen na 5 stopenj:
1. Leptonema (iz grščine. leptos- tanek, nema- nit) - kromosomi se spiralizirajo in postanejo vidni kot tanke niti. Vsak homologni kromosom je že 99,9 % repliciran in je sestavljen iz dveh sestrskih kromatid, ki sta med seboj povezani v območju centromere. Vsebina genskega materiala - 2 n 2 xp 4 c. Kromosomi s pomočjo beljakovinskih skupkov ( pritrdilni diski ) so na obeh koncih pritrjeni na notranjo membrano jedrske ovojnice. Jedrna membrana je ohranjena, nukleolus je viden.
2. Zigonema (iz grščine. zigon - seznanjeni) - homologni diploidni kromosomi hitijo drug k drugemu in se najprej povežejo v območju centromere, nato pa po celotni dolžini ( konjugacija ). se oblikujejo bivalenti (iz lat. bi - dvojno, valens- močna), oz tetrade kromatide. Število bivalentov ustreza haploidnemu nizu kromosomov, vsebino genskega materiala lahko zapišemo kot 1 n 4 xp 8 c. Vsak kromosom v enem bivalentu prihaja od očeta ali matere. spolnih kromosomov ki se nahaja v bližini notranje jedrske membrane. To območje se imenuje spolni mehurček.
Med homolognimi kromosomi v vsakem dvovalentnem, specializiranem sinaptonemalni kompleksi (iz grščine. sinapsa- vez, povezava), ki so proteinske strukture. Pri veliki povečavi kompleks pokaže dva vzporedna proteinska filamenta, vsaka debeline 10 nm, povezana s tankimi prečnimi trakovi velikosti približno 7 nm, na obeh straneh pa ležijo kromosomi v obliki številnih zank.
V središču kompleksa poteka aksialni element debeline 20–40 nm. Sinaptonemalni kompleks primerjamo z vrvna lestev katerih stranice tvorijo homologni kromosomi. Bolj natančna primerjava je zadrga .
Do konca zigonema je vsak par homolognih kromosomov medsebojno povezan s sinaptonemalnimi kompleksi. Le spolna kromosoma X in Y se ne konjugirata popolnoma, saj nista povsem homologna.
3. V pachinema (iz grščine. pahys- debeli) dvovalenti krajšajo in debelijo. Med kromatidami materinega in očetovega izvora se povezave pojavljajo na več mestih - kiazma (iz grščine c hiazma- križ). V predelu vsake kiazme se tvori kompleks beljakovin, ki sodelujejo pri rekombinacija (d ~ 90 nm) in pride do izmenjave ustreznih odsekov homolognih kromosomov - od očetovega do materinega in obratno. Ta proces se imenuje prečkati (iz angleščine. zrossing- čez- križišče). Na primer, pri vsakem človeškem bivalentu se crossing over pojavi na dveh do treh mestih.
4. V diplomom (iz grščine. diploos- dvojni) sinaptonemski kompleksi razpadejo in homologni kromosomi vsakega dvovalentnega oddaljiti drug od drugega, vendar je povezava med njima ohranjena v conah kiazme.
5. diakineza (iz grščine. diakinein- iti skozi). Pri diakinezi je kondenzacija kromosomov končana, ti se ločijo od jedrne ovojnice, vendar homologni kromosomi še naprej ostanejo med seboj povezani s končnimi odseki, sestrske kromatide vsakega kromosoma pa so centromere. Bivalenti dobijo bizarno obliko prstani, križi, osmice itd. V tem času se jedrska ovojnica in nukleoli uničijo. Podvojeni centrioli so poslani na poli, vretenasta vlakna so pritrjena na centromere kromosomov.
Na splošno je profaza mejoze zelo dolga. Z razvojem semenčic lahko traja več dni, z razvojem jajčec pa več let.
metafaza jaz spominja na podobno stopnjo mitoze. Kromosomi so nameščeni v ekvatorialni ravnini in tvorijo metafazno ploščo. Za razliko od mitoze so vretenasti mikrotubuli pritrjeni na centromere vsakega kromosoma samo na eni strani (s strani pola), medtem ko se centromere homolognih kromosomov nahajajo na obeh straneh ekvatorja. Povezava med kromosomi s pomočjo kiazme se še naprej ohranja.
IN anafaza jaz chiasmata razpadejo, homologni kromosomi se ločijo drug od drugega in razhajajo proti poloma. Centromeri ti kromosomi pa za razliko od anafaze mitoze, ni ponovljeno, kar pomeni, da se sestrske kromatide ne razhajajo. Razhajanje kromosomov je naključni znak. Vsebina genetske informacije postane 1 n 2 xp 4 c na vsakem polu celice, ampak na splošno v celici - 2(1 n 2 xp 4 c) .
IN telofaza jaz , kot pri mitozi, nastanejo jedrske membrane in nukleoli, cepitvena brazda. Potem pride citokineza . Za razliko od mitoze ne pride do despiralizacije kromosomov.
Kot rezultat mejoze I nastaneta 2 hčerinski celici, ki vsebujeta haploiden nabor kromosomov; vsak kromosom ima 2 genetsko različni (rekombinantni) kromatidi: 1 n 2 xp 4 c. Zato se kot posledica mejoze pojavi I zmanjšanje (razpolovitev) števila kromosomov, od tod tudi ime prve delitve - zmanjšanje .
Po koncu mejoze I sledi kratko obdobje - interkineza , med katerim ni replikacije DNK in podvajanja kromatid.
Profaza II je kratkotrajen in ne pride do konjugacije kromosomov.
IN metafaza II kromosomi se nahajajo v ravnini ekvatorja.
IN anafaza II DNK v centromeri se replicira, kot se zgodi v anafazi mitoze, kromatidi se razhajajo proti poloma.
Po telofaza II in citokineza II nastanejo hčerinske celice z vsebnostjo genskega materiala v vsaki - 1 n 1 xp 2 c. Na splošno se druga divizija imenuje enačen (izenačevanje).
Torej, kot rezultat dveh zaporednih delitev mejoze, nastanejo 4 celice, od katerih vsaka nosi haploidni nabor kromosomov.
Profaza 2 (1n2c). Skratka, profaza 1, kromatin je kondenziran, ni konjugacije in crossing overja, pride do procesov, ki so običajni za profazo - razpad jedrskih membran na fragmente, razhajanje centriolov na različne pole celice, tvorba filamentov cepitvenega vretena.
Metafaza 2 (1n2c). Dvokromatidni kromosomi se vrstijo v ekvatorialni ravnini celice in tvorijo metafazno ploščo.
Ustvarjajo se predpogoji za tretjo rekombinacijo genetskega materiala - številne kromatide so mozaične in od njihove lege na ekvatorju je odvisno, na kateri pol se bodo premaknile v prihodnosti. Vretenska vlakna so pritrjena na centromere kromatid.
Anafaza 2 (2n2c). Pride do delitve dvokromatidnih kromosomov v kromatide in razhajanja teh sestrskih kromatid na nasprotne pole celice (v tem primeru postanejo kromatide neodvisni enokromatidni kromosomi), pride do tretje rekombinacije genetskega materiala.
Telofaza 2 (1n1c v vsaki celici). Kromosomi dekondenzirajo, nastanejo jedrske ovojnice, uničijo se vretenasta vlakna, pojavijo se nukleoli, pride do delitve citoplazme (citotomija) kar povzroči štiri haploidne celice.
5. Razlika med mejozo I in mejozo II
1. Pred prvo delitvijo je interfaza z reduplikacijo kromoma, v drugi delitvi ni replikacije genskega materiala, to je ni sintetične stopnje.
2. Profaza prve delitve je dolga.
3. Pri prvi delitvi se kromosomi konjugirajo in
prečkati.
4. V prvi delitvi se homologni kromosomi (bivalenti, sestavljeni iz para kromatid) razhajajo na poli, v drugi pa kromatide.
Mejoza: 1 - leptoten; 2 - zigoten; 3 - pahiten; 4 - diploten; 5 - diakineza; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1; 9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.
6. Razlike med mejozo in mitozo
1. V mitozi je ena delitev, v mejozi pa dve (zaradi tega dobimo 4 celice).
2. V profazi prve delitve mejoze pride do konjugacije (tesen pristop homolognih kromosomov) in križanja (izmenjava odsekov homolognih kromosomov), kar vodi do rekombinacije (rekombinacije) dednih informacij.
3. V anafazi prve delitve mejoze pride do neodvisne divergence homolognih kromosomov (dvokromatidni kromosomi se razhajajo do polov celice). To vodi do rekombinacije in redukcije.
4. V interfazi med dvema delitvama mejoze ne pride do podvojitve kromosomov, saj so že dvojni.
5. Po mitozi dobimo dve celici, po mejozi pa štiri.
6. Po mitozi nastanejo somatske celice (celice telesa), po mejozi pa spolne celice (gamete - semenčice in jajčeca; pri rastlinah po mejozi nastanejo spore).
7. Po mitozi dobimo enake celice (kopije), po mejozi pa različne (dedne informacije se rekombinirajo).
8. Po mitozi ostane število kromosomov v hčerinskih celicah enako, kot je bilo v matični celici, po mejozi pa se zmanjša za 2-krat (zmanjša se število kromosomov; če ga ni bilo, potem po vsaki oploditvi bi se število kromosomov dvakrat povečalo, izmenično zmanjševanje in oploditev zagotavlja stalnost števila kromosomov).
7. Biološki pomen mejoze
Mejoza je osrednji dogodek gametogeneze pri živalih in sporogeneze pri rastlinah. Z njegovo pomočjo se ohranja konstantnost kromosomskega nabora - po zlitju gameta se njegova podvojitev ne pojavi. Zahvaljujoč mejozi nastanejo genetsko različne celice, saj v procesu mejoze pride do rekombinacije genetskega materiala trikrat: zaradi crossing overja (profaza 1), zaradi naključnega, neodvisnega razhajanja homolognih kromosomov (anafaza 1) in zaradi naključnega razhajanja kromatid (anafaza 2).
8. Metode razmnoževanja organizmov
9. Razlika med spolnim in nespolnim razmnoževanjem
10. Glavne oblike nespolnega razmnoževanja: delitev na dvoje (mitoza), večkratna delitev (shizogonija), brstenje, fragmentacija, sporulacija, vegetativno razmnoževanje, poliembrionija).
Nespolno razmnoževanje je proces nastanka hčerinskih osebkov iz ene ali skupine somatskih celic materinega telesa. Ta način razmnoževanja je bolj starodaven. Temelji na mitotični delitvi celic. Pomen nespolnega razmnoževanja je v hitrem naraščanju števila osebkov, ki se med seboj skoraj ne razlikujejo. Obstajajo naslednje oblike nespolnega razmnoževanja:
1. Delitev na dvoje- vodi do nastanka dveh hčerinskih organizmov iz enega matičnega organizma. Je prevladujoča oblika delitve pri prokariontih in praživalih. Različne enocelične živali se delijo različno. Torej, flagelati so razdeljeni vzdolžno, ciliati pa prečno. Takšno delitev najdemo tudi pri mnogoceličnih živalih - kolčnikih (vzdolžna delitev pri meduzah) in črvih (prečna delitev pri kolobarjih).
3. Brstenje- na telesu materinega organizma se pojavi kopičenje celic, ki raste in postopoma pridobiva podobnost z materinim posameznikom. Nato se hčerinski posameznik loči in začne samostojno obstajati. Takšno razmnoževanje je običajno pri nižjih mnogoceličarjih (spužve, koelenterati, mahovnjaki, nekateri črvi in plaščarji). Včasih se hčerinski posamezniki ne ločijo popolnoma od staršev, kar vodi v nastanek kolonij.
4. Razdrobljenost- pride do razpada telesa večceličnega organizma na dele, ki se kasneje spremenijo v samostojne posameznike (ploščati črvi, iglokožci).
5.Spore- hčerinski organizem se razvije iz specializirane trosne celice.
Pri rastlinah obstajata dve glavni obliki nespolnega razmnoževanja: vegetativno razmnoževanje in sporulacija. Vegetativno razmnoževanje enoceličnih rastlin poteka s preprosto delitvijo ene celice na dve. Pri gobah so njegove oblike bolj raznolike - sporulacija (plesni, klobučki) in brstenje (kvasovke). Pri kritosemenkah pride do vegetativnega razmnoževanja zaradi vegetativnih (nespolnih) organov - korenine, stebla, lista.
Nekatere živalske vrste imajo poliembrionija- nespolno razmnoževanje zarodka, ki nastane s spolnim razmnoževanjem. Na primer, pri armadilosu na stopnji blastule je celični material sprva enega zarodka razdeljen med 4–8 zarodkov, iz katerih se nato razvijejo polnopravni posamezniki. Kot posledica poliembrionije se pri človeku rodijo enojajčni dvojčki.
11. Glavne oblike spolnega razmnoževanja pri enoceličnih organizmih (konjugacija, kopulacija) in pri večceličnih organizmih (brez oploditve (partenogeneza) in z oploditvijo).
Spolno razmnoževanje opazimo v življenjskih ciklih vseh večjih skupin organizmov. Razširjenost spolnega razmnoževanja je razloženo z dejstvom, da zagotavlja pomembno genetsko raznolikost in posledično fenotipsko variabilnost potomcev.
Osnova spolnega razmnoževanja je spolni proces, katerega bistvo je združiti v dednem materialu za razvoj potomca genetske informacije iz dveh različnih virov - staršev.
Ena od oblik spolnega procesa je konjugacija. V tem primeru pride do začasne povezave dveh posameznikov z namenom izmenjave (rekombinacije) dednega materiala, na primer pri ciliatih. Posledično se pojavijo posamezniki, ki se genetsko razlikujejo od starševskih organizmov, ki nato izvajajo nespolno razmnoževanje. Število ciliatov po konjugaciji se ne spremeni, zato je v tem primeru nemogoče govoriti v dobesednem pomenu razmnoževanja.
Pri praživalih se spolni proces lahko izvaja tudi v obliki kopulacija - zlitje dveh osebkov v eno, združitev in rekombinacija dednega materiala. Nadalje se tak posameznik razmnožuje z delitvijo.
Za sodelovanje pri spolnem razmnoževanju v starševskih organizmih se proizvajajo gamete - celice, specializirane za zagotavljanje generativne funkcije. Zlitje materine in očetove gamete vodi do nastanka zigote - celice, ki je hčerinska oseba na prvi, najzgodnejši stopnji individualnega razvoja.
Pri nekaterih organizmih zigota nastane kot posledica združitve gamet, ki se po zgradbi ne razlikujejo – pojav izogamija. Pri večini vrst spolne celice glede na strukturne in funkcionalne značilnosti delimo na materinske (jajčeca) in očetovske (spermatozoidi).
Včasih pride do razvoja hčerinskega organizma iz neoplojenega jajčeca. Ta pojav imenujemo deviški razvoj oz partenogeneza. V tem primeru je DNK jajčeca običajno vir dednega materiala za razvoj potomcev – fenomen ginogeneza. Manj pogosto androgeneza- razvoj potomca iz celice s citoplazmo oocita in jedrom sperme. V primeru androgeneze odmre jedro ženske gamete.
12. Biološki pomen spolnega razmnoževanja
Na določeni stopnji evolucije večceličnih organizmov se je izkazalo, da je spolni proces kot način izmenjave genetskih informacij med posamezniki znotraj vrste povezan z razmnoževanjem. Med spolnim razmnoževanjem se nastali novi osebki običajno razlikujejo od staršev in drug od drugega po kombinaciji genskih alelov. Nove kombinacije kromosomov in genov se pri potomcih kažejo z novo kombinacijo lastnosti. Posledično obstaja velika raznolikost osebkov znotraj iste vrste. Tako biološki pomen spolnega razmnoževanja ni le v samoreprodukciji, temveč tudi v zagotavljanju zgodovinskega razvoja vrste, torej življenja kot takega. To nam omogoča, da menimo, da je spolno razmnoževanje biološko bolj progresivno kot nespolno razmnoževanje.
13. spermatogeneza
Proces nastajanja moških zarodnih celic je spermatogeneza. Posledično nastanejo semenčice.
V spermatogenezi ločimo 4 obdobja: razmnoževanje, rast, zorenje (mejoza) in nastajanje (slika 3).
Med gnezditveno sezono izvorne nediferencirane zarodne celice spermatogonija , ali gonija se deli z normalno mitozo. Ko so naredili več takih delitev, vstopijo v obdobju rasti. Na tej stopnji se imenujejo spermatociti 1. reda (ali citi 1. reda).). Intenzivno asimilirajo hranila, rastejo, so podvrženi globokemu fizičnemu in kemičnemu prestrukturiranju, zaradi česar se pripravijo na tretjo obdobje - zorenje ali mejoza .
V mejozi so spermatociti I podvrženi dvema procesoma celične delitve. Pri prvi delitvi (redukcija) pride do zmanjšanja števila kromosomov (redukcija). Kot rezultat, iz enega cita I nastaneta dve celici enake velikosti - spermatociti drugega reda ali citi II. Nato pride druga delitev zorenja. Poteka kot običajna somatska mitoza, vendar s haploidnim številom kromosomov. Takšna delitev se imenuje enačna ("enakovrednost" - enakost), saj se tvorita dve enaki, tj. povsem enakovredne celice, ki se imenujejo spermatide.
V četrtem obdobju - nastanek - zaobljena spermatida ima obliko zrele moške reproduktivne celice: v njej raste flagelum, jedro se zgosti in nastane lupina. Kot rezultat celotnega procesa spermatogeneze iz vsake začetne nediferencirane spermatogonije dobimo 4 zrele zarodne celice, ki vsebujejo vsak haploiden nabor kromosomov.
Na sl. 4 je diagram procesov spermatogeneze in spermiogeneze pri ljudeh. Spermatogeneza poteka v zvitih semenskih tubulih testisov.Razvoj semenčic se začne med prenatalnim razvojem med polaganjem generativnih tkiv, nato se nadaljuje v puberteti in se nadaljuje do starosti.
Moške zarodne celice se ne razvijajo posamično, rastejo v klonih in so med seboj povezane s citoplazemskimi mostički. Med spermatogoniji, spermatociti in spermatidi obstajajo citoplazemski mostovi. Na koncu faze nastajanja se semenčice sprostijo iz citoplazemskih mostov. Pri človeku je največja dnevna produktivnost semenčic 108, trajanje obstoja semenčic v nožnici je do 2,5 ure, v materničnem vratu pa do 48 ur.
14. Ovogeneza. Koncept menstrualnega cikla
Proces razvoja ženskih zarodnih celic se imenuje oogeneza (oogeneza).
V ovojenezi so tri obdobja: razmnoževanje, rast in zorenje.
nediferencirane ženske zarodne celice oogonia - razmnožujejo se na enak način kot spermatogoniji, z normalno mitozo.
Po delitvi postanejo oociti prvega reda in gredo v rast. Rast oocitov traja zelo dolgo - tedne, mesece in celo leta.
Nato oocit prvega reda vstopi v obdobje zorenja ali mejoze. Tudi tu pride do redukcijskih in enačbenih delitev. Procesi delitve v jedru potekajo na enak način kot med mejozo spermatocitov, vendar je usoda citoplazme popolnoma drugačna. Med redukcijsko delitvijo eno jedro nosi s seboj večji del citoplazme, in le nepomemben del tega ostane za delež drugega. Zato se oblikuje samo ena polnopravna celica - oocit II reda, druga majhna pa je usmerjeno ali redukcijsko telo, ki ga lahko razdelimo na dve redukcijski telesci.
Pri drugi, ekvacionalni delitvi, se asimetrična porazdelitev citoplazme ponovi in ponovno nastane ena velika celica - ovotida in tretje polarno telesce. Ovotida je po sestavi jedra in funkcionalno popolnoma zrela zarodna celica.
Obdobje nastajanja, za razliko od spermatogeneze, pri oogenezi ni.
Tako v oogenezi iz enega ovogona nastane samo ena zrela jajčna celica. Polarna telesca ostanejo nerazvita in kmalu odmrejo ter jih druge celice fagocitirajo. Zrele ženske spolne celice imenujemo jajčeca ali ikre, tiste, ki so odložene v vodi, pa kaviar.
Razvoj ženskih zarodnih celic poteka v jajčnikih. Gnezditvena sezona se začne v oogoniji, ko je še v zarodku, in se konča, ko se deklica rodi.
Obdobje rasti med oogenezo je daljše, saj. poleg priprave na mejozo se izvaja kopičenje zaloge hranil, ki bodo v prihodnosti potrebne za prve delitve zigote. V fazi majhne rasti nastane veliko število različnih vrst RNA.
V obdobju velike rasti tvorijo folikularne celice jajčnika več plasti okoli oocita prvega reda, ki olajša prenos drugje sintetiziranih hranil v citoplazmo oocita.
Pri ljudeh je lahko obdobje rasti oocitov 12–50 let. Po zaključku obdobja rasti oocit prvega reda vstopi v obdobje zorenja.
Kot rezultat, med oogenezo dobimo 4 celice, od katerih bo le ena kasneje postala jajčece, preostale 3 (polarna telesca) pa se reducirajo. Biološki pomen te stopnje oogeneze je ohraniti vse nakopičene snovi citoplazme okoli enega haploidnega jedra, da se zagotovi normalno prehranjevanje in razvoj oplojenega jajčeca.
Med oogenezo pri ženskah na stopnji druge metafaze nastane blok, ki se med oploditvijo odstrani, faza zorenja pa se konča šele po prodoru sperme v jajčece.
Proces oogeneze pri ženskah je cikličen proces, ki se ponavlja približno vsakih 28 dni. (začne se v obdobju rasti in konča obdobje šele po oploditvi). Ta ciklus se imenuje menstrualni ciklus.
Posebnosti spermatogeneze in oogeneze pri ljudeh so predstavljene v tabeli 3.
Mejoza - to je poseben način delitve evkariontskih celic, pri katerem se začetno število kromosomov prepolovi (iz starogrškega "meyon" - manj - in iz "meiosis" - zmanjšanje).
Glavna značilnost mejoze je konjugacija (združevanje) homolognih kromosomov z njihovo kasnejšo divergenco v različne celice. Zato se v prvi delitvi mejoze zaradi tvorbe bivalentov ne enokromatidni, temveč dvokromatidni kromosomi razhajajo do polov celice. Zaradi tega se število kromosomov prepolovi, iz diploidne pa nastanejo haploidne celice.
Začetno število kromosomov v celici, ki vstopi v mejozo, imenujemo diploidno (2n). Število kromosomov v celicah, ki nastanejo med mejozo, se imenuje haploidno (n).
Mejoza je sestavljena iz dveh zaporednih celičnih delitev, ki ju imenujemo mejoza I in mejoza II. Pri prvi delitvi se število kromosomov prepolovi, zato jo imenujemo redukcija. Pri drugi delitvi se število kromosomov ne spremeni; zato se imenuje ekvacionalna (izravnalna).
Premeiotična interfaza se od običajne interfaze razlikuje po tem, da proces replikacije DNA ne doseže konca: približno 0,2 ... 0,4% DNA ostane nepodvojeno. Na splošno pa se lahko šteje, da je v diploidni celici (2n) vsebnost DNK 4c. V prisotnosti centriolov pride do njihove podvojitve. Tako ima celica dva diplosoma, od katerih vsak vsebuje par centriolov.
Prva delitev mejoze (redukcija ali mejoza I)
Bistvo redukcijske delitve je zmanjšanje števila kromosomov za polovico: iz izvorne diploidne celice nastaneta dve haploidni celici z dvema kromosomoma kromatida (vsak kromosom vključuje 2 kromatidi).
Profaza I (profaza prve delitve) vključuje več stopenj.
Leptotena (stopnja tankih niti). Kromosomi so pod svetlobnim mikroskopom vidni kot kroglica tankih filamentov.
Zigoten (stopnja spajanja niti). Obstaja konjugacija homolognih kromosomov (iz lat. conjugatio - povezava, združevanje, začasna fuzija). Homologni kromosomi (ali homologi) so parni kromosomi, ki so si morfološko in genetsko podobni. Kot posledica konjugacije nastanejo bivalenti. Bivalent je razmeroma stabilen kompleks dveh homolognih kromosomov. Homologe držijo skupaj beljakovinski sinaptonemski kompleksi. Število bivalentov je enako haploidnemu številu kromosomov. V nasprotnem primeru bivalente imenujemo tetrade, saj vsak bivalent vključuje 4 kromatide.
Pahiten (stopnja debelega filamenta). Kromosomi se spiralizirajo, jasno je vidna njihova vzdolžna heterogenost. Replikacija DNK je končana. Crossing over je končan - križanje kromosomov, zaradi česar izmenjajo dele kromatid.
Diploten (stopnja z dvojno nitjo). Homologni kromosomi v dvovalentih se odbijajo. Povezani so na ločenih točkah, ki se imenujejo hiazme (iz starogrških črk χ - "chi").
Diakineza (stopnja divergence bivalentov). Chiasmata se premaknejo v telomerne regije kromosomov. Bivalenti se nahajajo na obrobju jedra. Na koncu profaze I se jedrska ovojnica razgradi in bivalenti se sprostijo v citoplazmo.
Metafaza I (metafaza prve delitve). Oblikovano je vreteno. Bivalenti se premaknejo v ekvatorialno ravnino celice. Iz bivalentov nastane metafazna plošča.
Anafaza I (anafaza prve delitve). Homologni kromosomi, ki sestavljajo vsak bivalent, se ločijo in vsak kromosom se premakne proti najbližjemu polu celice. Ločitev kromosomov v kromatide ne pride.
Telofaza I (telofaza prve delitve). Homologni dvokromatidni kromosomi se popolnoma razhajajo do polov celice. Običajno vsaka hčerinska celica prejme en homoložni kromosom od vsakega para homologov. Nastaneta dve haploidni jedri, ki vsebujeta polovico manj kromosomov kot jedro prvotne diploidne celice. Vsako haploidno jedro vsebuje samo en kromosomski niz, kar pomeni, da je vsak kromosom predstavljen samo z enim homologom. Vsebnost DNK v hčerinskih celicah je 2s.
V večini primerov (vendar ne vedno) telofazo I spremlja citokineza.
Po prvi delitvi mejoze nastopi interkineza – kratek interval med dvema mejotskima delitvama. Interkineza se od interfaze razlikuje po tem, da ni podvajanja DNA, podvajanja kromosomov in podvajanja centriola: ti procesi so se zgodili v predmejotski interfazi in delno v profazi I.
Druga delitev mejoze (enačna ali mejoza II)
Med drugo delitvijo mejoze ne pride do zmanjšanja števila kromosomov. Bistvo enačbene delitve je nastanek štirih haploidnih celic z enojnimi kromatidnimi kromosomi (vsak kromosom vključuje eno kromatido).
Profaza II (profaza druge delitve). Ne razlikuje se bistveno od profaze mitoze. Kromosomi so pod svetlobnim mikroskopom vidni kot tanke nitke. V vsaki od hčerinskih celic se oblikuje delitveno vreteno.
Metafaza II (metafaza druge delitve). Kromosomi se nahajajo v ekvatorialnih ravninah haploidnih celic neodvisno drug od drugega. Te ekvatorialne ravnine so lahko med seboj vzporedne ali medsebojno pravokotne.
Anafaza II (anafaza druge delitve). Kromosomi se ločijo na kromatide (kot pri mitozi). Nastali enokromatidni kromosomi kot del anafaznih skupin se premaknejo na pole celic.
Telofaza II (telofaza druge delitve). Enokromatidni kromosomi so se popolnoma premaknili na pole celice, nastanejo jedra. Vsebnost DNK v vsaki od celic postane minimalna in znaša 1s.
Tako se zaradi opisane sheme mejoze iz ene diploidne celice oblikujejo štiri haploidne celice. Nadaljnja usoda teh celic je odvisna od taksonomske pripadnosti organizmov, od spola posameznika in številnih drugih dejavnikov.
vrste mejoze. Pri zigotični in sporni mejozi nastale haploidne celice povzročijo spore (zoospore). Te vrste mejoze so značilne za nižje evkarionte, glive in rastline. Zigozna in trosna mejoza sta tesno povezani s sporogenezo. Med mejozo gamete nastale haploidne celice tvorijo gamete. Ta vrsta mejoze je značilna za živali. Gametska mejoza je tesno povezana z gametogenezo in oploditvijo. Tako je mejoza citološka osnova spolnega in nespolnega (spore) razmnoževanja.
Biološki pomen mejoze. Nemški biolog August Weissmann (1887) je teoretično utemeljil potrebo po mejozi kot mehanizmu za vzdrževanje stalnega števila kromosomov. Ker se jedra zarodnih celic med oploditvijo zlijejo (in s tem se kromosomi teh jeder združijo v eno jedro) in ker število kromosomov v somatskih celicah ostane konstantno, potem nenehno podvajanje števila kromosomov med zaporednimi oploditvami se morajo upreti s procesom, ki vodi do zmanjšanja njihovega števila v gametah natanko dvakrat. Tako je biološki pomen mejoze ohranjanje konstantnosti števila kromosomov v prisotnosti spolnega procesa. Mejoza zagotavlja tudi kombinacijsko variabilnost - nastanek novih kombinacij dednih nagnjenj med nadaljnjo oploditvijo.