Struktura tRNA je kratka. Transportna RNA

Sinteza prekurzorjev rRNA in tRNA je podobna sintezi ire-mRNA. Primarni zapis ribosomske RNA ne vsebuje intronov in se pod delovanjem specifičnih RNaz razcepi v 28S-, 18S- in 5,8S-pRNA; 5S-pRNA se sintetizira s sodelovanjem RNA polimeraze III.

rRNA in tRNA.

Primarni transkripti tRNA se prav tako pretvorijo v zrele oblike z delno hidrolizo.
Vse vrste RNA sodelujejo pri biosintezi beljakovin, vendar so njihove funkcije v tem procesu različne. Vlogo matriksa, ki določa primarno strukturo proteinov, opravljajo sporočilne RNA (mRNA).Uporaba brezceličnih sistemov biosinteze proteinov je velikega pomena za proučevanje mehanizmov prevajanja. Če tkivne homogenate inkubiramo z mešanico aminokislin, od katerih je vsaj ena označena, lahko biosintezo beljakovin zabeležimo z vgradnjo oznake v beljakovine. Primarno strukturo sintetiziranega proteina določa primarna struktura mRNA, dodane sistemu. Če je brezcelični sistem sestavljen iz globinske mRNA (lahko jo izoliramo iz retikulocitov), ​​se globin sintetizira (a- in (3-verige globina); če se albumin sintetizira iz albuminske mRNA, izolirane iz hepatocitov itd.

14. Vrednost podvajanja:

a) proces je pomemben molekularni mehanizem, na katerem temeljijo vse vrste proevkariontske celične delitve, b) zagotavlja vse vrste razmnoževanja enoceličnih in večceličnih organizmov,

c) vzdržuje stalnost celične

sestava organov, tkiv in organizma kot posledica fiziološke regeneracije

d) zagotavlja dolgoročni obstoj posameznih posameznikov;

e) zagotavlja dolgoročni obstoj vrst organizmov;

e) postopek prispeva k natančnemu podvajanju informacij;

g) v procesu replikacije so možne napake (mutacije), ki lahko privedejo do motene sinteze beljakovin z razvojem patoloških sprememb.

Edinstvena lastnost molekule DNA, da se pred delitvijo celice podvoji, se imenuje replikacija.

Posebne lastnosti native DNK kot nosilca dednih informacij:

1) replikacija - tvorba novih verig je komplementarna;

2) samopopravek - DNA polimeraza odcepi napačno podvojene regije (10-6);

3) reparacija - obnova;

Izvajanje teh procesov poteka v celici s sodelovanjem posebnih encimov.

Kako deluje sistem popravljanja Poskusi, ki so razkrili mehanizme popravljanja in sam obstoj te sposobnosti, so bili izvedeni s pomočjo enoceličnih organizmov. Toda procesi popravljanja so neločljivo povezani z živimi celicami živali in ljudi. Nekateri ljudje trpijo zaradi pigmentne kseroderme. To bolezen povzroča nezmožnost celic, da ponovno sintetizirajo poškodovano DNA. Kseroderma je podedovana. Iz česa je sestavljen reparacijski sistem? Štirje encimi, ki podpirajo proces popravljanja, so DNA helikaza, -eksonukleaza, -polimeraza in -ligaza. Prva od teh spojin je sposobna prepoznati poškodbe v verigi molekule deoksiribonukleinske kisline. Ne le prepozna, ampak tudi prereže verigo na pravem mestu, da odstrani spremenjeni segment molekule. Sama eliminacija poteka s pomočjo DNA eksonukleaze. Nato se iz aminokislin sintetizira nov segment molekule deoksiribonukleinske kisline, ki popolnoma nadomesti poškodovani segment. No, zadnji akord tega najbolj zapletenega biološkega postopka se izvaja z encimom DNA ligaza. Odgovoren je za pritrditev sintetiziranega mesta na poškodovano molekulo. Ko vsi štirje encimi opravijo svoje delo, se molekula DNK popolnoma obnovi in ​​vse poškodbe so preteklost. Tako mehanizmi v živi celici delujejo usklajeno.

Razvrstitev Trenutno znanstveniki razlikujejo naslednje vrste reparacijskih sistemov. Aktivirajo se glede na različne dejavnike. Ti vključujejo: Ponovno aktiviranje. rekombinacijsko okrevanje. Popravilo heterodupleksov. ekscizijsko popravilo. Ponovno združevanje nehomolognih koncev molekul DNA. Vsi enocelični organizmi imajo vsaj tri encimske sisteme. Vsak od njih ima možnost izvajati postopek okrevanja. Ti sistemi vključujejo: direktne, ekscizijske in postreplikativne. Prokarioti imajo te tri vrste popravljanja DNK. Kar zadeva evkarionte, imajo na voljo dodatne mehanizme, ki se imenujejo Miss-mathe in Sos-repair. Biologija je podrobno preučila vse te vrste samozdravljenja genetskega materiala celic.

15. Genetska koda je način kodiranja aminokislinskega zaporedja beljakovin z uporabo zaporedja nukleotidov, značilnega za vse žive organizme. Zaporedje aminokislin v molekuli proteina je šifrirano kot zaporedje nukleotidov v molekuli DNA in se imenuje genetski kod. Področje molekule DNA, ki je odgovorno za sintezo posameznega proteina, se imenuje genom.

V DNK se uporabljajo štirje nukleotidi - adenin (A), gvanin (G), citozin (C), timin (T), ki so v literaturi v ruskem jeziku označeni s črkami A, G, C in T. Te črke sestavljajo abeceda genetske kode. V RNA se uporabljajo isti nukleotidi, z izjemo timina, ki je nadomeščen s podobnim nukleotidom - uracilom, ki je označen s črko U (U v literaturi v ruskem jeziku). V molekulah DNK in RNK se nukleotidi zvrstijo v verige in tako dobimo zaporedja genetskih črk.

V naravi se za gradnjo beljakovin uporablja 20 različnih aminokislin. Vsak protein je veriga ali več verig aminokislin v strogo določenem zaporedju. To zaporedje določa strukturo proteina in s tem vse njegove biološke lastnosti. Nabor aminokislin je tudi univerzalen za skoraj vse žive organizme.

Implementacija genetske informacije v žive celice (tj. sinteza proteina, kodiranega z genom) poteka z uporabo dveh matričnih procesov: transkripcija (tj. sinteza mRNA na šabloni DNK) in translacija genetske kode v aminokislino. sekvenca (sinteza polipeptidne verige na predlogi mRNA). Trije zaporedni nukleotidi zadoščajo za kodiranje 20 aminokislin ter stop signal, ki pomeni konec proteinskega zaporedja. Niz treh nukleotidov imenujemo triplet. Sprejete okrajšave, ki ustrezajo aminokislinam in kodonom, so prikazane na sliki.

Lastnosti genetske kode

Trojnost - pomembna kodna enota je kombinacija treh nukleotidov (triplet ali kodon).

Kontinuiteta - med trojkami ni ločil, to pomeni, da se informacije berejo neprekinjeno.

Neprekrivajoče se – isti nukleotid ne more biti del dveh ali več trojčkov hkrati. (Ne drži za nekatere prekrivajoče se gene v virusih, mitohondrijih in bakterijah, ki kodirajo več proteinov za premik okvirja.)

Nedvoumnost - določen kodon ustreza le eni aminokislini. (Lastnost ni univerzalna. Kodon UGA v Euplotes crassus kodira dve aminokislini, cistein in selenocistein)

Degeneracija (redundanca) - več kodonov lahko ustreza isti aminokislini.

Univerzalnost - genetska koda deluje enako v organizmih različnih stopenj kompleksnosti - od virusov do ljudi (na tem temeljijo metode genskega inženiringa) (Pri tej lastnosti obstajajo tudi številne izjeme, glej tabelo v "Različicah" standardna genetska koda" v tem članku).

16.Pogoji za biosintezo

Biosinteza beljakovin zahteva genetsko informacijo molekule DNA; informacijska RNA - nosilec te informacije od jedra do mesta sinteze; ribosomi - organeli, kjer poteka dejanska sinteza beljakovin; nabor aminokislin v citoplazmi; prenašajo RNA, ki kodirajo aminokisline, in jih prenašajo do mesta sinteze na ribosomih; ATP je snov, ki zagotavlja energijo za proces kodiranja in biosinteze.

Obdobja

Transkripcija- proces biosinteze vseh vrst RNA na matriki DNA, ki poteka v jedru.

Določen del molekule DNA se despiralizira, vodikove vezi med obema verigama se pod delovanjem encimov uničijo. Na eni verigi DNK se kot na matriki sintetizira kopija RNK iz nukleotidov po principu komplementarnosti. Glede na regijo DNA se na ta način sintetizirajo ribosomske, transportne in informacijske RNA.

Po sintezi mRNA zapusti jedro in gre v citoplazmo do mesta sinteze beljakovin na ribosomih.

Oddaja- proces sinteze polipeptidnih verig, ki poteka na ribosomih, kjer je mRNA posrednik pri prenosu informacij o primarni strukturi proteina.

Biosinteza beljakovin je sestavljena iz niza reakcij.

1. Aktivacija in kodiranje aminokislin. tRNA ima obliko deteljice, v osrednji zanki katere je triplet antikodon, ki ustreza kodi določene aminokisline in kodonu na mRNA. Vsaka aminokislina je povezana z ustrezno tRNA z uporabo energije ATP. Nastane tRNA-aminokislinski kompleks, ki vstopi v ribosome.

2. Tvorba kompleksa mRNA-ribosom. mRNA v citoplazmi je povezana z ribosomi na granularni ER.

3. Sestavljanje polipeptidne verige. tRNA z aminokislinami se po principu komplementarnosti antikodona s kodonom združi z mRNA in vstopi v ribosom. V peptidnem središču ribosoma nastane peptidna vez med dvema aminokislinama in sproščena tRNA zapusti ribosom. Istočasno mRNA vsakič napreduje za en trojček, s čimer uvede novo tRNA – aminokislino in odstrani sproščeno tRNA iz ribosoma. Celoten proces poganja ATP. Ena mRNA se lahko poveže z več ribosomi in tvori polisom, kjer se hkrati sintetizira več molekul enega proteina. Sinteza se konča, ko se na mRNA začnejo nesmiselni kodoni (stop kode). Ribosome ločimo od mRNA, iz njih odstranimo polipeptidne verige. Ker celoten proces sinteze poteka na granularnem endoplazmatskem retikulumu, pridejo nastale polipeptidne verige v tubule EPS, kjer dobijo končno strukturo in se spremenijo v proteinske molekule.

Vse sintezne reakcije katalizirajo posebni encimi z uporabo energije ATP. Hitrost sinteze je zelo visoka in odvisna od dolžine polipeptida. Na primer, v ribosomu Escherichia coli se beljakovina s 300 aminokislinami sintetizira v približno 15-20 sekundah.

Vse tRNA imajo skupne lastnosti tako v primarni strukturi kot v načinu zvijanja polinukleotidne verige v sekundarno strukturo zaradi interakcij med bazami nukleotidnih ostankov.

Primarna struktura tRNA

tRNA so razmeroma majhne molekule, njihova dolžina verige se giblje od 74 do 95 nukleotidnih ostankov. Vse tRNA imajo enak 3'-konec, zgrajen iz dveh citozinskih in enega adenozinskega ostanka (CCA-end).To je 3'-terminalni adenozin, ki se veže na aminokislinski ostanek med tvorbo aminoacil-tRNA. Konec CCA je vezan na številne tRNA s posebnim encimom. Nukleotidni triplet, komplementaren aminokislinskemu kodonu (antikodon), se nahaja približno na sredini verige tRNA. Enake (konzervativne) nukleotidne ostanke najdemo na določenih mestih zaporedja v skoraj vseh vrstah tRNA. Nekateri položaji lahko vsebujejo samo purinske ali samo pirimidinske baze (ti se imenujejo polkonzervativni ostanki).

Za vse molekule tRNA je značilna prisotnost velikega števila (do 25% vseh ostankov) različnih modificiranih nukleozidov, ki jih pogosto imenujemo manjši. Nastanejo na različnih mestih v molekulah, v mnogih primerih dobro definiranih, kot posledica modifikacije navadnih nukleozidnih ostankov s pomočjo posebnih encimov.

Sekundarna struktura tRNA

zvijanje verige v sekundarno strukturo nastane zaradi medsebojnega dopolnjevanja odsekov verige. Trije fragmenti verige so komplementarni, ko so prepognjeni nase in tvorijo lasne strukture. Poleg tega je 5" konec komplementaren mestu blizu 3" konca verige, z njihovo antiparalelno razporeditvijo; tvorijo tako imenovano akceptorsko steblo. Rezultat je struktura, za katero je značilna prisotnost štirih stebel in treh zank, ki se imenuje "list deteljice". Steblo z zanko tvori vejo. Na dnu je veja antikodona, ki vsebuje triplet antikodona kot del svoje zanke. Na njegovi levi in ​​desni strani sta veji D oziroma T, poimenovani po prisotnosti nenavadnih ohranjenih nukleozidov dihidrouridina (D) in timidina (T) v njunih zankah. Nukleotidna zaporedja vseh proučevanih tRNA je mogoče zložiti v podobne strukture. Poleg treh deteljnih zank je v strukturi tRNK izolirana še dodatna oziroma variabilna zanka (V-zanka). Njegova velikost se pri različnih tRNK močno razlikuje in se giblje od 4 do 21 nukleotidov, po zadnjih podatkih pa do 24 nukleotidov.

Prostorska (terciarna) struktura tRNA

Zaradi interakcije elementov sekundarne strukture nastane terciarna struktura, ki jo zaradi podobnosti z latinsko črko L imenujemo L-oblika (sl. 2 in 3). Skozi zlaganje baz akceptorsko steblo in steblo T deteljice tvorita eno neprekinjeno dvojno vijačnico, drugi dve stebli pa tvorita antikodon in stebla D še eno neprekinjeno dvojno vijačnico. V tem primeru se izkaže, da sta D- in T-zanki blizu in sta pritrjeni skupaj z oblikovanjem dodatnih, pogosto nenavadnih baznih parov. Pri tvorbi teh parov praviloma sodelujejo konzervativni ali polkonzervativni ostanki. Podobne terciarne interakcije držijo skupaj tudi nekatere druge dele L-strukture

70-90N | sekundarna stran - deteljica | CCA 3" const za vse tRNA |
prisotnost timina, psevdouridin-psi, digirouridina DGU v D-zanki - zaščita pred ribonukleazami? dolgoživ | Raznolikost primarnih struktur tRNA - 61 + 1 - po številu kodonov + formilmetionin tRNA, mačji antikodon je enak tistemu metionina tRNA. Raznolikost terciarnih struktur - 20 (glede na število aminokislin) | prepoznavanje – nastanek kovalentne vezi m-y tRNA in akt | aminoacil-tRNA sintetaze vežejo na tRNA

Funkcija tRNA je prenos aminokislin iz citoplazme v ribosome, v katerih pride do sinteze beljakovin.
tRNA, ki vežejo eno aminokislino, imenujemo izoakceptor.
V celici hkrati obstaja 64 različnih tRNA.
Vsaka tRNA se pari samo s svojim kodonom.
Vsaka tRNA prepozna svoj kodon brez vpletenosti aminokisline. Aminokisline, vezane na tRNA, smo kemijsko modificirali, nato pa analizirali nastali polipeptid, ki je vseboval modificirano aminokislino. Cisteinil-tRNACys ​​​​(R=CH2-SH) je bil reduciran v alanil-tRNACys ​​​​(R=CH3).
Večina tRNA ima, ne glede na njihovo nukleotidno zaporedje, sekundarno strukturo v obliki lista deteljice zaradi prisotnosti treh lasnic v njej.

Strukturne značilnosti tRNA

Na 3" koncu molekule so vedno štirje neparni nukleotidi in trije med njimi so nujno CCA. 5" in 3" konci verige RNA tvorijo akceptorsko steblo. Verigi držita skupaj zaradi komplementarnega združevanja sedem nukleotidov 5" - konča se s sedmimi nukleotidi, ki se nahajajo blizu konca 3". 2. Vse molekule imajo lasnico T? C, ki je tako označena, ker vsebuje dva nenavadna ostanka: ribotimidin (T) in psevdouridin (? Lasnica je sestavljena iz dvojne -navijačno steblo petih parnih baz, vključno s parom G-C, in zanko dolžine sedmih nukleotidov.
na isti točki v zanki. 3. V antikodonski lasnici je steblo vedno predstavljeno z družino seznanjenih
razlogov. Triplet, ki je komplementaren sorodnemu kodonu, antikodon, se nahaja v zanki.
le, sestavljen iz sedmih nukleotidov. Invariant ura-
cyl in modificiran citozin, modificiran purin pa meji na njegov 3" konec, praviloma
adenin. 4. Druga lasnica je sestavljena iz peclja, dolgega tri do štiri pare nukleotidov, in spremenljive zanke
velikosti, ki pogosto vsebuje uracil v reducirani obliki - dihidrouracil (DU). Najbolj se razlikujejo nukleotidna zaporedja debel, število nukleotidov med deblom antikodona in deblom T?C (spremenljiva zanka), kot tudi velikost zanke in lokalizacija ostankov dihidouracila v zanki DU.
[Pevec, 1998].

Terciarna struktura tRNA

Struktura v obliki črke L.

Pritrditev aminokislin na tRNA

Da lahko aminokislina tvori polipeptidno verigo, mora biti pritrjena na tRNA z encimom aminoacil-tRNA sintetazo. Ta encim tvori kovalentno vez med karboksilno skupino aminokisline in hidroksilno skupino riboze na 3' koncu tRNA s sodelovanjem ATP. Aminoacil-tRNA sintetaza ne prepozna specifičnega kodona zaradi prisotnosti antikodona na tRNA, temveč zaradi prisotnosti specifičnega prepoznavnega mesta na tRNA.
Skupno je v celici 21 različnih aminoacil-tRNA sintetaz.
Priključitev poteka v dveh fazah:
1. Karboksilna skupina aminokisline je vezana na ATP a-fosfat. Nastali nestabilni aminoacil adenilat se stabilizira z vezavo na encim.
2. Prenos aminoacilne skupine aminoacil adenilata na 2' ali 3'-OH skupino terminalne riboze tRNA
Nekatere sintetaze aminoacil-tRNA so sestavljene iz ene same polipeptidne verige, druge pa iz dveh ali štirih enakih verig, vsaka z molekulsko maso od 35 do 115 kDa. Nekateri dimerni in tetramerni encimi so sestavljeni iz dveh vrst podenot. Ni jasne korelacije med velikostjo encimske molekule ali naravo strukture in specifičnosti njene podenote.
Specifičnost encima določa njegova močna vezava na akceptorski konec tRNA, regijo DU in variabilno zanko. Zdi se, da nekateri encimi ne prepoznajo tripleta antikodona in katalizirajo reakcije aminoacetilacije, tudi če je antikodon spremenjen. Nekateri encimi pa kažejo zmanjšano aktivnost glede na tako spremenjene tRNA in pri zamenjavi antikodona dodajo napačno aminokislino.

70-90n | sekundarna stran - deteljica | CCA 3" const za vse tRNA |
prisotnost timina, psevdouridin-psi, digirouridina DGU v D-zanki - zaščita pred ribonukleazami? dolgoživ | Raznolikost primarnih struktur tRNA - 61 + 1 - po številu kodonov + formilmetionin tRNA, mačji antikodon je enak tistemu metionina tRNA. Raznolikost terciarnih struktur - 20 (glede na število aminokislin)

Obstajata dve vrsti tRNA, ki veže metionin tRNAFMet in tRNAMMet pri prokariontih ter tRNAIMet in tRNAMMet pri evkariontih. Metionin dodamo vsaki tRNA z uporabo ustrezne sinteze aminoacil-tRNA. metionin, vezan na tRNAFMet in tRNAIMet, nastane z encimom metionil-tRNA-transformilaza v Fmet-tRNAFMet. tRNA, naložene s formilmetioninom, prepoznajo iniciacijski kodon AUG.

Literatura:

Bibliografije žal ni.

Ta članek je drugi v seriji samodejnih objav, ki jih morate prebrati po branju prvega članka.Lastnosti genetske kode - sled njenega nastanka . Zelo zaželeno je, da ljudje, ki se prvič spoznajo z osnovami molekularne biologije, preberejo članek O.O. Favorova" ". Pomembno je razumeti, da bi razumeli KAKO genetski kod, je treba razumeti, KAKO deluje v sodobnih organizmih. In za to se je treba poglobiti v molekularne mehanizme kodirane sinteze beljakovin. Za razumevanje tega članka je pomembno razumeti, kako je urejena molekula RNA, kako se razlikuje od molekule DNA.

Razumevanje teme nastanka življenja nasploh in še posebej nastanka genetske kode je preprosto nemogoče brez razumevanja osnovnih molekularnih mehanizmov v živih organizmih, predvsem dveh vidikov – razmnoževanja dednih molekul (nukleinskih kislin) in beljakovin. sinteza. Zato je ta članek namenjen predvsem predstavitvi tistega minimuma znanja, s katerim je mogoče razumeti bogato in precej zanimivo gradivo, povezano z izvorom genetske kode (GC).

Spoznavanje molekularnih mehanizmov sinteze beljakovin je najbolje začeti s preučevanjem strukture ene od ključnih komponent in ene najstarejših struktur v živih organizmih - molekule prenosne RNA (ali tRNA). Molekula tRNA ima nenavadno ohranjeno strukturo, ki je podobna pri vseh živih organizmih. Ta struktura se med evolucijo spreminja tako počasi, da nam omogoča, da izluščimo veliko informacij o tem, kako bi lahko izgledali najstarejši sistemi za sintezo beljakovin med prvotnim nastankom. Zato naj bi bila molekula tRNAmolekularni relikt.

Molekularna relikvija, ali molekularni fosil je abstrakcija, ki označuje starodavne mehanizme ter molekularne in supramolekularne strukture, ki jih najdemo v sodobnih organizmih, kar nam omogoča pridobivanje informacij o zgradbi najstarejših živih sistemov. Molekularni relikti vključujejo molekule ribosomske in prenosne RNA, aminoacil-tRNA sintetaze, DNA in RNA polimeraze in genetski kod, kot način kodiranja, kot tudi številne druge molekularne strukture in mehanizme. Njihova analiza je ključni vir informacij o tem, kako bi življenje lahko nastalo, in genetski kod, še posebej. Oglejmo si podrobneje strukturo tRNA in tiste njene dele, ki se med evolucijo spreminjajo tako počasi, da še vedno vsebujejo veliko informacij o starodavnih tRNA, ki so obstajale pred več kot 3,5 milijardami let.

Molekula tRNA je razmeroma majhna, njena dolžina se giblje od 74 do 95 nukleotidnih ostankov, največkrat 76 nukleotidov (glej sliko 1).V zaporedju tRNA je t.ikonzervativen nukleotidni ostanki so nukleotidni ostanki, ki se nahajajo v strogo določenih zaporedjih v skoraj vseh molekulah tRNA. Poleg tega izstopajtepolkonzervativen nukleotidni ostanki so ostanki, ki jih predstavljajo samo purinske ali pirimidinske baze v strogo določenih zaporedjih tRNA. Poleg tega se različne regije tRNA spreminjajo z bistveno različnimi stopnjami.

Do 25 % vseh nukleotidnih ostankov je modificiranih nukleozidov, ki jih pogosto imenujemo manjše . Opisanih je že več kot 60 manjših ostankov. Nastanejo kot posledica modifikacije navadnih nukleozidnih ostankov s pomočjo posebnih encimov.

Psevdouridin (5-ribofuranosiluracil, Ψ), 5,6-dihidrouridin (D), 4-tiouridil in inozin. V članku je opisana struktura nekaterih spremenjenih baz in delno njihova vloga

Poleg primarne strukture (to je samo zaporedje nukleotidov) ima molekula tRNA še sekundarno in terciarno strukturo.

Sekundarna struktura je posledica tvorbe vodikovih vezi med nukleotidi. Tudi v šoli poučujejo o vodikovih vezeh pri komplementarnem združevanju nukleotidov (A-U in G-C se ta vrsta združevanja nukleotidov imenuje kanonična), vendar se v molekulah tRNK tvori precejšnje število nekanoničnih vezi, predvsem med G in U, ki bo nekoliko šibkejši in energijsko manj ugoden).

riž. 1. Posplošena sekundarna struktura tRNA (levo) in splošno sprejeto številčenje nukleotidov v tRNA (desno). Tako je videti v skoraj vseh živih organizmih. Na desni sliki so konzervativni nukleotidi označeni s krepkimi krogi.

Oznake:N - poljuben nukleotid, T - timin, D - dihidrouridin, Ψ - psevdouridin, R - purinski nukleotid.

Posledično nastane tako imenovana deteljna struktura.V strukturi lista detelje so: akceptorsko steblo in tri veje ali domene (roke): antikokodon (sestoji iz antikodonskega dvoverižnega stebla (steblo) in antikodonska zanka (zanka), dihidrouridin, ozD- podružnica, ozD-domena, (tudi iz dihidrouridinske zanke in stebla) inTΨC-veja ali preprosto T-veja ali T-domena (T-zanka in T-deblo). Poleg treh deteljnih zank obstaja še tako imenovana dodatna ali spremenljiva zanka. Dolžina spremenljive zanke se spreminja od 4 do 24 nukleotidov.

Zakaj ima sekundarna struktura tRNA obliko deteljice? Odgovor na to vprašanje je podal M. Eigen [Eigen M, Winkler R.1979] . Dejstvo je, daz dolžino verige RNA 80 nukleotidov z naključnim zaporedjem je najverjetnejša sekundarna struktura s 3-4 cvetnimi listi. Čeprav ima lasnica s samo eno zanko največje število baznih parov, je ta struktura v naključnih zaporedjih malo verjetna. Zato je smiselno domnevati, da so bile tRNA podobne strukture (tj. strukture s 3-4 zankami) najpogostejše molekule na stopnji življenja RNA in RNA-proteina. Dodatni argumenti v prid tej trditvi bodo podani v naslednjih člankih.

Terciarna struktura tRNA.

Terciarna struktura tRNA ustreza realni prostorski strukturi. Dobila je imeL-oblike, zaradi podobnosti terciarne strukture z obliko latinske velike začetnice "L". Terciarna struktura nastane zaradi interakcije elementov sekundarne strukture. Sodelujte pri njegovem oblikovanju staking interakcije razlogov. Zaradi zlaganja baz akceptor in T-steblo deteljice tvorita eno neprekinjeno dvojno vijačnico, ki tvori eno od "palic"L- obrazci. Antikodon inD- stebla tvorijo drugo "palico" te črke,D- InT-zanke v takšni strukturi se izkažejo za tesne in so pritrjene skupaj z oblikovanjem dodatnih, pogosto nenavadnih baznih parov, ki jih praviloma tvorijo konzervativni ali polkonzervativni ostanki. V luči te vpletenosti konservativnih in polkonservativnih temeljev v izobraževanjeL-oblike postanejo jasne v svoji prisotnostiT- InD- zanke. Tvorba strukture v obliki črke L in njena interakcija z APCase je shematično prikazana na sl. 2.


riž. 2.Prostorsko vzgojna shemaL-oblikovana struktura tRNA in njena interakcija z ARSazo oh.

Puščica označuje mesto pritrditve aminokisline med aminoacilacijo tRNA sintetaze. Akceptorska domena tRNA je označena z rdečo, domena antikodona je označena z modro. Ovali označujejo domene APCase: zelena je katalitična domena, ki vsebuje vezavno in aminoacilacijsko domeno akceptorske regije tRNA, rumena in oranžna sta variabilna domena APCase. Odvisno od velikosti te domene APCase a prepozna antikodonsko regijo kot variabilno domeno (domena je označena z rumeno) ali je ne prepozna (domena je označena z oranžno).

Baze antikodona so obrnjeneznotraj L-oblikovana molekula.

Prenosne RNA v vseh živih organizmih zaporedno opravljajo tri funkcije, potrebne za sintezo beljakovin:

1) akceptor - s pomočjo proteinskih encimov (aminoacil-tRNA sintaze) kovalentno veže strogo določeno aminokislino na aminoacilni ostanek (za vsako aminokislino - strogo svojo ali včasih več različnih tRNA);2) transport - prenaša aminokislino na določeno mesto na ribosomu;3) prilagodljivo - v kombinaciji z ribosomom je sposoben specifično prepoznati triplet genetske kode na matrični RNA, nakar se aminokislina, vezana na tRNA, vključi v rastočo polipeptidno verigo na ribosomu.

Članki, povezani s temo:

Struktura prenosnih RNA in njihova funkcija na prvi (predribosomski) stopnji biosinteze beljakovin

Je sinteza beljakovinske molekule na podlagi messenger RNA (translacija). Vendar pa za razliko od transkripcije nukleotidnega zaporedja ni mogoče neposredno prevesti v aminokislino, ker imajo te spojine drugačno kemijsko naravo. Zato je za prevajanje potreben posrednik v obliki prenosne RNK (tRNK), katere funkcija je prevajanje genetske kode v »jezik« aminokislin.

Splošne značilnosti prenosne RNA

Prenosne RNA ali tRNA so majhne molekule, ki prenašajo aminokisline na mesto sinteze beljakovin (v ribosome). Količina te vrste ribonukleinske kisline v celici je približno 10% celotnega bazena RNA.

Tako kot druge vrste tRNA je sestavljena iz verige ribonukleozid trifosfatov. Dolžina nukleotidnega zaporedja je 70-90 enot, približno 10% sestave molekule pade na manjše komponente.

Zaradi dejstva, da ima vsaka aminokislina svoj nosilec v obliki tRNA, celica sintetizira veliko število vrst te molekule. Odvisno od vrste živega organizma se ta indikator giblje od 80 do 100.

funkcije tRNA

Prenosna RNA je dobavitelj substrata za sintezo beljakovin, ki se pojavi v ribosomih. Zaradi edinstvene sposobnosti vezave tako na aminokisline kot na vzorčno zaporedje tRNA deluje kot semantični adapter pri prenosu genetske informacije iz oblike RNA v obliko proteina. Interakcija takega mediatorja s kodirno matriko, kot pri transkripciji, temelji na principu komplementarnosti dušikovih baz.

Glavna funkcija tRNA je sprejemanje enot aminokislin in njihov transport do aparata za sintezo beljakovin. Za tem tehničnim procesom je ogromen biološki pomen - implementacija genetske kode. Izvedba tega postopka temelji na naslednjih značilnostih:

  • vse aminokisline so kodirane z nukleotidnimi trojčki;
  • za vsak triplet (ali kodon) obstaja antikodon, ki je del tRNA;
  • vsaka tRNA se lahko veže le na določeno aminokislino.

Tako je aminokislinsko zaporedje proteina določeno s tem, katere tRNA in v kakšnem vrstnem redu bodo med prevajanjem komplementarno delovale s sporočilno RNA. To je mogoče zaradi prisotnosti funkcionalnih centrov v prenosni RNA, od katerih je eden odgovoren za selektivno pritrditev aminokisline, drugi pa za vezavo na kodon. Zato sta funkciji in tesno povezani.

Zgradba prenosne RNA

Edinstvenost tRNA je v tem, da njena molekularna struktura ni linearna. Vključuje vijačne dvoverižne odseke, ki se imenujejo stebla, in 3 enoverižne zanke. Po obliki ta konformacija spominja na list detelje.

V strukturi tRNA ločimo naslednja stebla:

  • akceptor;
  • antikodon;
  • dihidrouridil;
  • psevdoridil;
  • dodatno.

Dvojna spiralna stebla vsebujejo 5 do 7 Watson-Cricksonovih parov. Na koncu akceptorskega stebla je majhna veriga neparnih nukleotidov, katerih 3-hidroksil je mesto pritrditve ustrezne molekule aminokisline.

Strukturna regija za povezavo z mRNA je ena od zank tRNA. Vsebuje antikodon, ki je komplementaren semantičnemu tripletu.To je antikodon in sprejemni konec, ki zagotavljata funkcijo adapterja tRNA.

Terciarna zgradba molekule

»List detelje« je sekundarna struktura tRNA, vendar zaradi zvijanja molekula pridobi konformacijo v obliki črke L, ki jo držijo skupaj dodatne vodikove vezi.

L-oblika je terciarna struktura tRNA in je sestavljena iz dveh skoraj pravokotnih vijačnic A-RNA, ki imata dolžino 7 nm in debelino 2 nm. Ta oblika molekule ima samo 2 konca, od katerih ima eden antikodon, drugi pa akceptorsko središče.

Značilnosti vezave tRNA na aminokislino

Aktivacijo aminokislin (njihovo vezavo na prenosno RNA) izvaja aminoacil-tRNA sintetaza. Ta encim hkrati opravlja 2 pomembni funkciji:

  • katalizira tvorbo kovalentne vezi med 3'-hidroksilno skupino akceptorskega stebla in aminokislino;
  • zagotavlja načelo selektivne skladnosti.

Vsak od njih ima svojo aminoacil-tRNA sintetazo. Lahko sodeluje samo z ustrezno vrsto transportne molekule. To pomeni, da mora biti antikodon slednjega komplementaren tripletu, ki kodira to posebno aminokislino. Na primer, levcin sintetaza se bo vezala le na tRNA, ki je namenjena levcinu.

Molekula aminoacil-tRNA sintetaze ima tri nukleotidne vezavne žepe, katerih konformacija in naboj sta komplementarna nukleotidom ustreznega antikodona v tRNA. Tako encim določi želeno transportno molekulo. Mnogo redkeje nukleotidno zaporedje akceptorskega stebla služi kot prepoznavni fragment.