Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне существующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и углекислоты, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации,скорость ветра, взаимодействие с другими организмами - животными, растениями, микроорганизмами, наконец, различные антропогенные воздействия - вытаптывание, сбор грибов, выпас скота и др.
Поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специализированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмоти-ческим или осмотрофией.
Грибы встречаются везде, где есть растительные остатки, например опавшие листья, разрушающаяся древесина, остатки животных, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гумуса.
Таким образом, грибы являются редуцентами (т. е. разрушителями), как бактерии и некоторые другие организмы.
Сапротрофы обычно относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органических соединений сложного строения - полисахаридов, белков и др. определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду ферменты, разлагающие эти вещества на более простые компоненты - простые сахара, аминокислоты и др. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них способны использовать только простые углеводы, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют сахарные грибы), а другие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин и др., и могут развиваться на субстратах, содержащих эти вещества. Поэтому в процессе разложения растительных остатков, например опада или древесины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими, получившая название сукцессии.
Среди сапротрофов мы иногда встречаем и довольно узко специализированные группы, например кератинофилы, разлагающие очень стойкий белок животного происхождения кератин, и развивающиеся на содержащих его остатках - копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и т. п. Однако специализация этих грибов определяется в основном их малой способностью к конкуренции за питание с другими, более быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы уходят от конкуренции, занимая специфические субстраты, недоступные для других организмов.
Гетеротрофный способ питания растений
Общая характеристика гетеротрофных растений
Таким образом, гетеротрофное питание клеток и тканей становится обычным, как и фотосинтез.
Гетеротрофный способ питания – усвоение как низкомолекулярных органических соединений, так и высокомолекулярных (белков, жиров, углеводов), но они должны пройти обработку – пищеварение. У растений различают 3 типа пищеварения: внутриклеточное - в цитоплазме, вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах; мембранное, осуществляется ферментами клеточных мембран; внеклеточное - ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток.
Сапрофиты
Механизмы сапрофитного питания растений и грибов сходны. В плазмолемме гиф грибов функционирует Н + -помпа (водородная помпа), с помощью которой в окружающую среду выделяются кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений, которые затем всасываются грибом. Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмолемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Этот способ распространен у водорослей (диатомовые водоросли, живущие на глубине, куда не проникает свет, питаются органическими веществами из окружающей среды). При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах к гетеротрофному питанию переходят хлорококковые, эвгленовые и др водоросли.
У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания встречается редко. Эти растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Gidiophytum formicarum – полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Растение использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев. Меченые личинки мух были переварены растением через месяц.
Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.
Раффлезия питается соками корней тропических лиан. В тело хозяина она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина - под землей. Лишь ее цветки (диаметр 1,5 м, красного цвета с запахом гниющего мяса) появляются на поверхности почвы.
Насекомоядные растения
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных насекомоядных растений. Они ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают и используют как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы.Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки, выполняющие и функцию фотосинтеза. По способу ее ловли растения делят на две группы. 1) Пассивная ловля, добыча а) прилипает к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадает в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, дарлингтония).
2) Активный захват насекомых а) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), б) ловля по принципу капкана - с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), в) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Общим для всех ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путем изменений в них тургора в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.
Пищеварение. Попавшее в ловушку насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи (росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое). Липкая слизь содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты, органические кислоты и ряд гидролаз, активных в кислой среде. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу желёзок, выделяющих кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Секреторные клетки имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета.
Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой (через 5 минут). Доминирующая роль в транспорте продуктов пищеварения принадлежит симпласту. Таким образом, процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (HCI - в желудке, муравьиная кислота - у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения».
В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + -помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка.
Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. (Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи).
В природе существуют организмы - бактерии, грибы, растения, животные - питающиеся готовыми органическими соединениями. Источником углерода для них служат частички отмерших или продукты жизнедеятельности живых созданий природы. Такие существа называются "сапрофиты". Что это такое? Попробуем выяснить в данной статье.
Происхождение названия
Название этой группы организмов происходит от двух греческих слов: «гнилой» и «растение». Отсюда можно буквально понимать смысл понятия. Сапрофиты используют в пищу продукты жизнедеятельности иных организмов, и животного происхождения, часто - отмершие.
Роль сапрофитов
Велика роль этих созданий природы в глобальном круговороте веществ. Каждый живой организм когда-нибудь должен умереть. Так уж устроено природой. Многие сапрофиты предназначены для утилизации отмерших тканей. Без них биосфера попросту бы захлебнулась в собственных отходах, а вся Земля была бы устлана продуктами жизнедеятельности и отходами различных организмов - живых и мертвых. 
Сапрофиты выполняют в природе роль дворников, очищающих место для новой жизни. Также они разлагают органические ткани на составляющие элементы, которые затем используются другими организмами для собственного питания и функционирования.
Какие бактерии называют сапрофитами?
Общее количество живущих на планете Земля бактерий поистине несметно, не поддается точному исчислению. Микроорганизмы, с точки зрения классификации в биологии, - самое многочисленное Царство. Большинство из ныне существующих бактерий являются сапрофитами.
Основные функции
Бактерии-сапрофиты: что это такое? Их предназначение - разлагать органику в водных средах и почве, участвовать в минерализации, круговороте химических элементов. Азотобактерии, например, принимают активное участие в процессе фиксации азота. Некоторые - важнейшие звенья в преобразовании углерода, серы, фосфора. А другие микроорганизмы «помогают» человеку готовить пищевые продукты. Ведь процесс напрямую зависит от сапрофитов. Сметана, творог, сыр, ряженка, соления, слабый алкоголь - те продукты, которые без бактерий просто не смогли бы существовать.
Сине-зеленые водоросли
Эти цианобактерии участвуют в производстве кислорода. Ученые считают, что именно эти древнейшие микроорганизмы начали формировать несколько миллиардов лет тому назад атмосферу Земли. Ведь тогда еще не было деревьев и прочих растений, выделяющих в кислород. А бактерии существовали. Даже сейчас - ввиду их многочисленности - их доля в производстве данного газа является существенной.
Грибы и растения-сапрофиты
В также есть представители данной категории: мелкие и средние, даже крупные. Они используют в пищу палую листву, перегной, стволы и ветки, навоз, древесный уголь, перья и пух птиц, шерсть животных. В общем - всякую органику, им доступную. Например, опенок белый, ложноопенок серно-желтый, навозник лохматый, подосиновики, подберезовики и многие другие являются сапрофитами. Многие лесные грибы вступают с высшими растениями (деревьями, кустарниками) в симбиоз, производя из всевозможных остатков растений и животных удобрения, необходимые для питания растений.
Огромное значение (часто - не совсем приятное) имеют всевозможные микроскопические сапрофиты-грибки. Они часто поселяются в продуктах питания, преобразовывая их своей жизнедеятельностью, творя как съедобные в дальнейшем, так и несъедобные продукты. Заплесневелый хлеб и прокисшее варенье, забродивший фруктовый сок, сгнившее яблоко - их «рук» дело. Из полезных - чайный гриб, индийский рисовый, грибковое брожение при производстве алкоголя.
В также имеются сапрофиты. Что это такое? У этих представителей флоры отсутствуют, как правило, элементы фотосинтеза (пигменты) и данный процесс осуществляется за счет приспособленности к употреблению питания из грибов, например. Невозможность осуществления фотосинтеза может быть частичной. Так, некоторые виды орхидей только в определенной мере зависят от грибов, но могут осуществлять и фотосинтез дополнительно.
Подобные растения называют микогетеротрофами. Они насчитывают более 400 всевозможных видов.
Животные-сапрофиты. Что это такое?
Среди представителей фауны также есть подобные организмы. Например, клещи-сапрофиты (семейство паукообразные). не имеют зависимости непосредственно от других организмов, но в готовых органических соединениях все же нуждаются. Они используют для своего питания разлагающиеся растительные или животные ткани. Сапрофитами являются более 150 пылевых, некоторые из них считаются аллергенными. Их можно увидеть только под микроскопом, так как их размеры минимальны (средние - 0,2 мм). Продолжительность жизни животного - около четырех месяцев. За это время самка клеща успевает отложить до 300 яиц. А всего в одном грамме пыли может «квартироваться» до нескольких тысяч этих организмов. В пищу они употребляют чешуйки слоя кожи людей, которые присутствуют в изобилии там, где человек спит (по данным науки, человек может сбрасывать в год до 700 граммов отмерших частичек кожи, ими и питаются пылевые клещи-сапрофиты).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ
К экологическим факторам , определяющим рост, развитие, размножение и распространение организмов, относятся климатические (температура, свет, влажность, осадки и т. д.), пищевые (субстрат) факторы, внутривидовые взаимодействия между разными видами организмов в определенном местообитании и некоторые другие.
В данном обзоре описаны грибы-макромицеты , относящиеся к следующим экологическим группам:
Ш. Микоризные
грибы
, или симбиотрофы
. Особую группу
лесных почвенных грибов составляют очень
многочисленные микоризные грибы. Это одна из
основных групп грибов в лесу.
Микориза
- симбиоз корней
высших растений с грибами - образуется у
большинства растений (за исключением водных), как
древесных, так и травянистых (особенно
многолетних). При этом в непосредственный
контакт с корнями высших растений вступает
грибница, находящаяся в почве. По тому, как
осуществляется этот контакт, различают три типа
микориз: эндотрофную, эктотрофную и
эктоэндотрофную.
У эндотрофных микориз
,
характерных для большинства травянистых
растений, и особенно для семейства орхидных, гриб
распространяется главным образом внутри тканей
корня и относительно мало выходит наружу. Корни
при этом несут нормальные корневые волоски. Для
большинства видов орхидных такая микориза
является облигатной, т.е. семена этих растений не
могут прорастать и развиваться при отсутствии
гриба. Для многих других травянистых растений
присутствие гриба не столь обязательно.
Травянистые растения вступают в микоризный
симбиоз с микроскопическими грибами, не
образующими крупных плодовых тел.
При эндотрофной микоризе для высшего растения,
вероятно, имеют большое значение вырабатываемые
грибом биологически активные вещества типа
витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение
азотистыми веществами, так как часть гиф гриба,
находящихся в клетках корня, переваривается ими.
Гриб, в свою очередь, получает от высшего
растения органические вещества - углеводы.
Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза , распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.
Большинство древесных пород
образует
микоризу с грибницей шляпочных грибов - макромицетов
из класса базидиомицетов
, группы
порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно
вблизи корней деревьев, пронизана грибницей
микоризных грибов, а на поверхности почвы
появляются многочисленные плодовые тела этих
грибов. Это подберезовик розовеющий
(Leccinum scabrum) , подосиновик красный (Leccinum
aurantiacum) , рыжик настоящий (Lactarius deliciosus) ,
многие виды сыроежек (род
Russula) и многие другие шляпочные грибы,
встречающиеся только в лесу.
Значительно меньше микоризных грибов в группе
порядков гастеромицеты . Это, в
основном, виды рода ложнодождевик
(Scleroderma) . Ложнодождевик бородавчатый (см.
описание ложнодождевика обыкновенного)
вступает в микоризный симбиоз с
широколиственными породами. Съедобные виды рода
меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу
преимущественно с корнями лиственных пород. Их
полуподземные плодовые тела развиваются на
почве под слоем опавших листьев или неглубоко в
почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер
сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается
в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его
черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре
имеют запах чеснока и обладают приятным пряным
вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М.
broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах,
имеет более крупные (до 8 см в диаметре)
коричневые плодовые тела, обладающие приятным
фруктовым запахом.
В классе сумчатых грибов (аскомицетов)
также есть небольшое число микоризных. Это в
основном виды с подземными плодовыми телами,
относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный,
или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах
вместе с дубом, буком, грабом на известковой
щебнистой почве, в основном на юге Франции; на
территории России он не встречается. Белый
трюфель (Choiromyces meandriformis) , распространенный на
территории России, растет в лиственных лесах с
березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной,
боярышником.
Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен.
Если их грибница и может развиваться без участия
корней дерева, то плодовые тела в этом случае
обычно не образуются. С этим связаны неудачи
попыток искусственного разведения наиболее
ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis) . Он образует
микоризу со многими породами деревьев: березой,
дубом, грабом, буком, сосной, елью.
Некоторые виды грибов образуют микоризу только с
одной определенной породой. Так, лиственничный
масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с
лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами
тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и
лесопосадках показали, что без микоризы деревья
развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены,
больше подвержены заболеваниям.
IV. Особую экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого слова "копрос" - навоз), поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят, прежде всего, многочисленные виды рода копринус, или навозник (Coprinus) , из семейства Сорrinасеае (порядок агариковые). Они часто встречаются в садах, огородах, около животноводческих ферм, на лугах и на опушках лесов, где пасется скот. Есть копротрофы и среди сумчатых грибов, например, виды рода Humaria.
V. Столь же специфична группа грибов-карбофилов , растущих на старых кострищах или пожарищах. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам относятся, например, геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria) из класса сумчатых или виды родов лиофиллюм (Lyophyllum) и чешуйчатка (Pholiota) из класса базидиомицетов . Так, чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria) - типичный обитатель старых кострищ.
Таким образом, грибы присутствуют во всех растительных сообществах, принимают активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем круговороте веществ.
На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о грибах России
карманный полевой
определитель грибов средней полосы России,
а также цветные ламинированные определительные таблицы
по грибам средней полосы России:
Грибы: часть 1 и
Грибы: часть 2 ,
содержащие изображения наиболее распространенных в средней полосе видов грибов.
Грибы обитают повсеместно: в воде, почве, на древесине и растительном опаде, на живых тканях растений и животных. Осмотрофный способ питания ставит грибы в совершенно определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Грибы, в экосистеме выполняют роль редуцентов, которые разлагают сложные органические вещества до более простых.
Сапротрофные грибы.
Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложения и минерализации отмерших органов растений, трупов и экскрементов животных. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на ее поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и др.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина.
Среди сапротрофов можно выделить следующие экологические группы: почвенные, ксилотрофы (на древесине), копротрофы (на навозе), водные.
Почвенные сапротрофы
Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразуюшими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для бактерий и растений.
В лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов составляют грибы. Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса – 393 м, а в 1 г гумуса – 4000-8000 м.
Видовое разнообразие грибов (особенно микромицетов) в почве очень трудно установить, оно зависит от числа изученных проб. Так для трех типов почв в лесах при изучении 1200 проб найдено от 185 до 286 видов грибов.
В зоне химических выделений гиф – гифосфере , создается специфический микробоценоз. Так, в гифосфере базидиомицетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов и возрастает численность некоторых групп бактерий. Для этих грибов типичен богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами.
Среди почвенных грибов четко выделяются две группы:
Гумусовые грибы , питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы, распространены главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играют большую роль в почвообразовательном процессе. Представители: мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы (Aspergillus и др.), причем пенициллы - самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы - южных. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).
Подстилочные грибы осуществляют первичное разложение опада, который затем разлагается гумусовыми сапротрофами. Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке) и в верхнем слое почвы. Представители: многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы.
Ксилотрофы
Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитающих грибов их ферментный состав более специализирован: они выделяют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин - основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений.
Многие сапротрофные трутовые грибы наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.
На заключительной стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов.
Водные
Бластокладиевые и моноблефаридовые из Chytridiomycota – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде.В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи. Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находящиеся там предметы и поселяться на них.
Копротрофы
Некоторые грибы развиваются в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут и узкоспециализированные копрофилы из классов Zygomycetes , Ascomycetes и несколько видов базидиальных грибов. Для многих из них характерны следующие черты:
Фототропизмы спороносных структур, для попадания спор на хорошо освещенную поверхность, где лучший травостой.
Активное разбрасывание спор, для попадания на растения.
Споры покрыты клейкой слизью,обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений.
Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного,ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами.
Адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после переваривания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение
Фитопатогенные грибы
1. Короткий латентный период, т.е. время от заражения до образования новых спор. У ржавчинных грибов примерно 10 дней, а у возбудителя фитофтороза картофеля – 3-4 дня.
2. Открытое спороношение. Споры формируются на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами.
3. Высокая продуктивность. На 1 га пшеничного поля при умеренном заражении ежедневно образуется 10 11 уредоспор – возбудителя ржавчины или 10 12 конидий – возбудителя мучнистой росы.
Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных условиях быстрое накопление и распространение спор грибов на большом пространстве.
По особенностям поражения можно выделить следующие группы фитопатогенных грибов:
Грибы, происходящие из почвы. Это некротрофные патогены, убивающие ткани растений в ходе инфекционного процесса. Многие из них видонеспецифичны и поражают широкий круг растений-хозяев и способны питаться сапротрофно. Хитридиомицет Olpidium brassicae вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет Pythium и базидиомицет Thanatephorus сисиmeris (анаморфа Rhizoctonia solani) - корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни. Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях.
Опухолевые и вилтовые грибы. Поражают кору и сосудистую систему растений и чаще всего приводят растение к гибели.
Эпидемия Criphonectria в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и гибнут.
Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами из Uredinales (ржавчинные). Из ран, вызванных эцидиями, обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сосны с сухими верхушками или боковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы.
Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ophiostoma ulmi. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, выделяет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из ходов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья. Дейтеромицеты из рода Verticillium также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений - вилт.
Стволовые гнили. Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) – через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба. Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна.
Патогены генеративных органов. Поражают соцветия, цветы, плоды, семена. Часто вызывают резкое уменьшение семенной продуктивности, но не приводят к гибели само растение. Пример: головневые грибы, спорынья Claviceps purpurea ,
Поражаемость растений фитопатогенными грибами сильно зависит от условий среды и типа сообщества. Так в разных типах ельников число пораженных видов травяно-кустарничкового яруса составило:
· ельник осоково-сфагновый 4 из 19
· ельник травяной 21 из 54
· ельник приручьевой 26 из 41
В целом, в естественных сообществах патогенными грибами поражаются по разным наблюдениям от 21 до 63% (чаще 30-50%) видов растений, т.е. далеко не все виды.