بكتيريا العقيدات في البقوليات

تشير الأدلة الحفرية إلى أن بعض النباتات التي تنتمي إلى مجموعة Eucaesalpinioideae كانت أقدم البقوليات التي تحتوي على عقيدات.

في الأنواع الحديثة من النباتات البقولية ، تم العثور على عقيدات على جذور العديد من ممثلي عائلة Papilijonaceae.

لا يشكل الممثلون الأكثر بدائية من الناحية التطورية لعائلات مثل Caesalpiniaceae Mimosaceae عقيدات في معظم الحالات.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية ، تم تحديد وجود العقيدات حتى الآن فقط في حوالي 1300 نوع (243 جنسًا). يشمل هذا في المقام الأول الأنواع النباتية المستخدمة في الزراعة (أكثر من 200).

بعد تكوين العقيدات ، تكتسب البقوليات القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي. ومع ذلك ، فهي قادرة على التغذي على أشكال مرتبطة بالنيتروجين - أملاح الأمونيوم وحمض النيتريك. نبتة واحدة فقط ، هيديساروم كوروناريوم ، تستوعب النيتروجين الجزيئي فقط. لذلك ، بدون عقيدات في الطبيعة ، لا يحدث هذا النبات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقولي بالنيتروجين المثبت من الهواء. النباتات ، بدورها ، تزود البكتيريا بمنتجات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والأملاح المعدنية التي تحتاجها للنمو والتطور.

في عام 1866 ، قام عالم النبات وعالم التربة الشهير م. رأى فورونين أصغر "عجول" في العقيدات على جذور النباتات البقولية. طرح فورونين افتراضات جريئة في ذلك الوقت: ربط تكوين العقيدات بنشاط البكتيريا ، وزيادة انقسام خلايا أنسجة الجذر مع تفاعل النبات مع البكتيريا التي اخترقت الجذر.

بعد 20 عامًا ، عزل العالم الهولندي Beijerinck البكتيريا من عقيدات البازلاء والبيقية والصينية والفول والسيراديلا والمصاصة ودرس خصائصها ، واختبار القدرة على إصابة النباتات والتسبب في تكوين العقيدات. أطلق على هذه الكائنات الدقيقة اسم Bacillus radicicola. نظرًا لأن البكتيريا التي تشكل الأبواغ تنتمي إلى جنس Bacillus ، وتفتقر بكتيريا العقيدات إلى هذه القدرة ، أعاد A. Prazhmovsky تسميتها Bacterium radicicola. اقترح B. Frank اسمًا عامًا أكثر نجاحًا لبكتيريا العقيدات - Rhizobium (من الجذور اليونانية - الجذر ، الحياة الحيوية ؛ الحياة على الجذور). لقد ترسخ هذا الاسم ولا يزال يستخدم في الأدبيات.

لتعيين نوع من بكتيريا العقيدات ، من المعتاد إضافة مصطلح إلى الاسم العام Rhizobium المقابل للاسم اللاتيني للأنواع النباتية التي يتم عزل عقيداتها والتي يمكن أن تشكل عقيدات عليها. على سبيل المثال ، Rhizobium trifolii - بكتيريا عقيدات البرسيم ، Rhizobium lupini - بكتيريا عقدة الترمس ، إلخ. في الحالات التي تكون فيها بكتيريا العقيدات قادرة على تكوين عقيدات على جذور أنواع مختلفة من النباتات البقولية ، أي تسبب ما يسمى بالعدوى المتصالبة ، فإن اسم النوع ، كما كان ، جماعي - يعكس هذا "العدوى العابرة" قدرة. على سبيل المثال ، Rhizobium leguminosarum - بكتيريا عقيدات البازلاء (Pisum) ، العدس (Lens) ، الرتب (Lathyrus).

مورفولوجيا وعلم وظائف الأعضاء لبكتيريا العقيدات - تتميز بكتيريا العقيدات بمجموعة متنوعة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. لفت العديد من الباحثين الانتباه إلى هذا عند دراسة بكتيريا العقيدات في الثقافة النقية في ظروف المختبر والتربة. يمكن أن تكون بكتيريا العقيدات على شكل قضيب وبيضاوي. من بين هذه البكتيريا ، توجد أيضًا أشكال قابلة للترشيح ، وأشكال L ، وكائنات كروية غير متحركة ومتحركة.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في المستنبت النقي على وسائط المغذيات شكل قضيب ، وحجم القضبان حوالي 0.5-0.9 × 1.2-3.0 ميكرون ، متحرك ، يتضاعف بالتقسيم. في الخلايا البكتيرية للعقيدات على شكل قضيب ، لوحظ الانقسام عن طريق الربط. مع تقدم العمر ، يمكن أن تنتقل الخلايا على شكل قضيب إلى التبرعم. وفقًا لجرام ، تلطخ الخلايا سلبًا ، فإن هيكلها متناهية الصغر نموذجي للبكتيريا سالبة الجرام.

مع تقدم العمر ، تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على الحركة وتنتقل إلى حالة ما يسمى بالقضبان المشدودة. لقد حصلوا على هذا الاسم بسبب تناوب الأجزاء الكثيفة والسائبة من البروتوبلازم في الخلايا. يتم الكشف عن تجريف الخلايا جيدًا عند النظر إليه تحت المجهر الضوئي بعد معالجة الخلايا بأصباغ الأنيلين. الأجزاء الكثيفة من البروتوبلازم (الحزام) ملطخة أسوأ من المسافات بينها. في المجهر الفلوري ، تكون العصابات خضراء فاتحة ، والمسافات بينها لا تتوهج وتبدو مظلمة ، ويمكن أن توجد العصابات في منتصف الخلية أو في نهاياتها. يظهر حزام الخلايا أيضًا على أنماط حيود الإلكترون ، إذا لم تتم معالجة المستحضر بعوامل التباين قبل المشاهدة. على الأرجح ، مع تقدم العمر ، تمتلئ الخلية البكتيرية بشوائب دهنية لا تدرك اللون ، ونتيجة لذلك ، تتسبب في تشقق الخلية. تسبق مرحلة "العصي المربوطة" مرحلة تكوين البكتيريا - خلايا غير منتظمة الشكل: سميكة ، متفرعة ، كروية الشكل ، كمثرى الشكل ، على شكل قارورة. من الخلايا البكتيرية على شكل قضيب الموجودة في أنسجة العقيدات.

تحتوي البكتيريا على المزيد من حبيبات الفولوتين وتتميز بمحتوى أعلى من الجليكوجين والدهون مقارنة بالخلايا على شكل قضيب. تنمو البكتيريا في وسط المغذيات الاصطناعية وتتكون في أنسجة العقيدات من نفس النوع من الناحية الفسيولوجية. يُعتقد أن البكتيريا هي أشكال من البكتيريا ذات عملية انقسام غير كاملة. مع الانقسام الخلوي غير الكامل لبكتيريا العقيدات ، تنشأ أشكال متفرعة ثنائية التفرع من البكتيريا. يزداد عدد الجراثيم مع تقدم العمر في الثقافة ؛ يتم تسهيل ظهورها من خلال استنفاد وسط المغذيات ، وتراكم المنتجات الأيضية ، وإدخال قلويدات في الوسط.

أرز. 3

في الثقافات القديمة (التي يبلغ عمرها شهرين) من بكتيريا العقيدات ، باستخدام المجهر الإلكتروني ، من الممكن تحديد التكوينات الكروية المحددة بوضوح في العديد من الخلايا - المفصليات. يتراوح عددهم في الخلايا من 1 إلى 5.

أرز. 4

تنمو بكتيريا العقيدات لأنواع مختلفة من النباتات البقولية بمعدلات مختلفة على وسط المغذيات. تشمل البكتيريا سريعة النمو رزوبيا البازلاء ، والبرسيم ، والبرسيم ، والفول العلف ، والبيقية ، والعدس ، والبرسيم الحلو ، والحلبة ، والفاصوليا ، والحمص ، وقدم الطيور. للنمو البطيء - بكتيريا العقيدات من الترمس ، وفول الصويا ، والفول السوداني ، والسيراديلا ، والفول المونج ، واللوبيا ، والسينفو ، والجورس. يمكن الحصول على مستعمرات كاملة التكوين من الثقافات سريعة النمو في اليوم الثالث - الرابع من الحضانة ، مستعمرات الثقافات بطيئة النمو - في اليوم السابع والثامن.

تتميز بكتيريا العُقيدات سريعة النمو بالترتيب الحبيبي للسوط ، في حين أن البكتيريا بطيئة النمو تكون أحادية التكوين.

بالإضافة إلى الأسواط ، تتشكل النواتج الخيطية والشبيهة بالخرز في خلايا بكتيريا العقيدات عندما تنمو على وسط سائل ويصل طولها إلى 8-10 ميكرون. عادة ما تكون موجودة على سطح الخلية بشكل خصب ، وتحتوي على 4 إلى 10 أو أكثر لكل خلية.

مستعمرات بكتيريا العقيدات سريعة النمو لها لون الحليب المخبوز ، غالبًا ما يكون شفافًا ولزجًا ، مع حواف ناعمة ومحدبة بشكل معتدل ، وتنمو في النهاية على سطح وسط الآجار. مستعمرات البكتيريا بطيئة النمو هي أكثر محدبة ، وصغيرة ، وجافة ، وكثيفة ، وكقاعدة عامة ، لا تنمو على سطح الوسط. المخاط الذي تنتجه بكتيريا العقيدات هو مركب معقد من النوع متعدد السكاريد ، والذي يتضمن الهكسوسس ، البنتوز وأحماض اليورونيك.

بكتيريا العُقيدات هي من الكائنات الحية الدقيقة (تتطور بكميات قليلة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية.

تستخدم بكتيريا العقيدات الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصدر للكربون في وسط المغذيات ، ومختلف المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على النيتروجين كمصدر للنيتروجين. عند زراعتها في وسط يحتوي على نسبة عالية من المواد المحتوية على النيتروجين ، قد تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على اختراق النبات وتشكيل العقيدات. لذلك ، عادةً ما تُزرع بكتيريا العقيدات على المستخلصات النباتية (الفول ، مرق البازلاء) أو مستخلصات التربة. يمكن الحصول على الفوسفور الضروري للنمو عن طريق بكتيريا العقيدات من المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على الفوسفور ؛ يمكن أن تعمل المركبات المعدنية كمصدر للكالسيوم والبوتاسيوم والعناصر المعدنية الأخرى.

لقمع البكتيريا الرمية الدخيلة عند عزل بكتيريا العقيدات من العقيدات أو مباشرة من التربة ، يوصى باستخدام الوسائط المغذية مع إضافة الكريستال البنفسجي أو التانين أو المضادات الحيوية.

لتطوير معظم مزارع بكتيريا العقيدات ، يلزم الحصول على درجة حرارة مثالية في حدود 24-26 درجة. عند 0 درجة و 37 درجة مئوية يتوقف النمو. عادة ما يتم تخزين مزارع بكتيريا العقيدات في ظروف معملية في درجات حرارة منخفضة (2-4 درجة مئوية).

العديد من أنواع بكتيريا العقيدات قادرة على تصنيع فيتامينات ب ، بالإضافة إلى مواد النمو مثل هيتيرواوكسين (حمض بيتا إيندوليسيتيك).

جميع بكتيريا العقيدات مقاومة بشكل متساوٍ تقريبًا للتفاعل القلوي للوسط (الرقم الهيدروجيني = 8.0) ، ولكنها حساسة بشكل غير متساوٍ للوسط الحمضي.

خصوصية بكتيريا العقيدات وفراعتها وقدرتها التنافسية ونشاطها - يعتبر مفهوم خصوصية بكتيريا العقيدات مفهومًا جماعيًا. يميز قدرة البكتيريا على تكوين عقيدات في النباتات. إذا تحدثنا عن بكتيريا العقيدات بشكل عام ، فعندها يكون تكوين العقيدات فقط في مجموعة من النباتات البقولية محددًا في حد ذاته - لديهم انتقائية للنباتات البقولية.

ومع ذلك ، إذا أخذنا في الاعتبار الثقافات الفردية لبكتيريا العقيدات ، فقد اتضح أنه من بينها تلك التي يمكنها إصابة مجموعة معينة فقط ، وأحيانًا أكبر ، وأحيانًا أصغر ، من النباتات البقولية ، وبهذا المعنى ، خصوصية بكتيريا العقيدات هي قدرة انتقائية فيما يتعلق بالنبات المضيف. يمكن أن تكون خصوصية بكتيريا العقيدات ضيقة (تصيب بكتيريا عقيدة البرسيم فقط مجموعة من البرسيم - خصوصية الأنواع ، ويمكن حتى أن تتميز بكتيريا عقدة الترمس بخصوصية متنوعة - تصيب فقط أنواع الترمس القلوية أو الخالية من القلويات). مع خصوصية واسعة ، يمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء نباتات البازلاء والذقن والفول ، ويمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء والفول نباتات البازلاء ، أي أنها تتميز جميعها بالقدرة على "نقل العدوى". تكمن خصوصية بكتيريا العقيدات في تصنيفها.

نشأت خصوصية بكتيريا العقيدات نتيجة تكيفها طويل الأمد مع نبات واحد أو مجموعة منها والانتقال الجيني لهذه الخاصية. في هذا الصدد ، هناك أيضًا قدرة مختلفة على تكيف بكتيريا العقيدات مع النباتات داخل مجموعة العدوى المتصالبة. وبالتالي ، يمكن لبكتيريا عقيدات البرسيم أن تشكل عقيدات في البرسيم الحلو. ومع ذلك ، فهي أكثر تكيفًا مع البرسيم ، وبكتيريا البرسيم الحلو أكثر تكيفًا مع البرسيم الحلو.

في عملية إصابة نظام جذر النباتات البقولية ببكتيريا العقيدات ، فإن ضراوة الكائنات الحية الدقيقة لها أهمية كبيرة. إذا حددت الخصوصية طيف عمل البكتيريا ، فإن ضراوة بكتيريا العقيدات تميز نشاط عملها داخل هذا الطيف. تشير الفوعة إلى قدرة بكتيريا العقيدات على اختراق أنسجة الجذر ، والتكاثر هناك ، والتسبب في تكوين العقيدات.

يتم لعب دور مهم ليس فقط من خلال القدرة على اختراق جذور النبات ، ولكن أيضًا من خلال سرعة هذا الاختراق.

لتحديد ضراوة سلالة من بكتيريا العقيدات ، من الضروري إثبات قدرتها على التسبب في تكوين العقيدات. يمكن أن يكون معيار ضراوة أي سلالة هو الحد الأدنى لعدد البكتيريا التي توفر عدوى أقوى للجذور مقارنة بالسلالات الأخرى ، وبلغت ذروتها في تكوين العقيدات.

أرز. 5

في التربة ، في ظل وجود سلالات أخرى ، فإن السلالة الأكثر ضراوة لن تصيب النبات دائمًا أولاً. في هذه الحالة ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار قدرته التنافسية ، والتي غالبًا ما تخفي خاصية الفوعة في الظروف الطبيعية.

من الضروري أن تتمتع السلالات الخبيثة أيضًا بالقدرة التنافسية ، أي يمكنها التنافس بنجاح ليس فقط مع ممثلي البكتيريا الرخامية المحلية ، ولكن أيضًا مع سلالات أخرى من بكتيريا العقيدات. مؤشر القدرة التنافسية للسلالة هو عدد العقيدات التي تشكلها كنسبة مئوية من العدد الإجمالي للعقيدات على جذور النبات.

من الخصائص المهمة لبكتيريا العقيدات نشاطها (الكفاءة) ، أي القدرة على التعايش مع النباتات البقولية لاستيعاب النيتروجين الجزيئي وتلبية احتياجات النبات المضيف فيه. اعتمادًا على مدى مساهمة بكتيريا العقيدات في زيادة محصول البقوليات ، يتم تقسيمها عادةً إلى نشطة (فعالة) وغير نشطة (غير فعالة) وغير نشطة (غير فعالة).

يمكن أن تكون سلالة البكتيريا غير النشطة لنبات مضيف واحد في تكافل مع نوع آخر من النباتات البقولية فعالة جدًا. لذلك ، عند توصيف سلالة من حيث فعاليتها ، يجب دائمًا الإشارة إليها فيما يتعلق بأنواع النباتات المضيفة التي يتجلى تأثيرها.

نشاط بكتيريا العقيدات ليس خاصية دائمة لها. في كثير من الأحيان في الممارسة المختبرية ، هناك فقدان للنشاط في مزارع بكتيريا العقيدات. في هذه الحالة ، يتم فقد نشاط الثقافة بأكملها ، أو تظهر خلايا فردية ذات نشاط منخفض. يحدث انخفاض في نشاط بكتيريا العقيدات في وجود بعض المضادات الحيوية ، الأحماض الأمينية. قد يكون أحد أسباب فقدان نشاط بكتيريا العقيدات هو تأثير العاثية. بالمرور ، أي تمرير البكتيريا بشكل متكرر عبر النبات المضيف (التكيف مع نوع نباتي معين) ، من الممكن الحصول على سلالات فعالة من سلالات غير فعالة.

أرز. 6 - طبقة من مادة حبيبية على سطح جذر الشعر (1) أثناء الفحص المجهري الإلكتروني (وفقًا لـ P. Dart، F. مغمورة تحت مجهر ضوئي (تكبير × 80)

يتيح التعرض لأشعة جاما الحصول على سلالات بكفاءة محسنة. هناك حالات معروفة لظهور المواد المشعة عالية النشاط لبكتيريا عقيدات البرسيم من سلالة غير نشطة. يمكن أن يكون استخدام الإشعاع المؤين ، الذي له تأثير مباشر على التغيير في الخصائص الجينية للخلية ، على الأرجح ، تقنية واعدة في اختيار سلالات عالية النشاط من بكتيريا العقيدات.

إصابة نبات بقولي ببكتيريا العقيدات - لضمان العملية الطبيعية لإصابة نظام الجذر ببكتيريا العقيدات ، من الضروري وجود عدد كبير نسبيًا من الخلايا البكتيرية القابلة للحياة في منطقة الجذر.

أثناء تطوير نظام جذر نبات بقولي ، يتم تحفيز تكاثر بكتيريا العقيدات على سطح الجذر عن طريق إفرازات الجذر. تلعب منتجات تدمير أغطية الجذور والشعر أيضًا دورًا مهمًا في توفير ركيزة مناسبة لبكتيريا العقيدات.

توجد على سطح الجذر طبقة من المادة المخاطية (المصفوفة) ، والتي تتشكل بغض النظر عن وجود البكتيريا في الجذور. تظهر هذه الطبقة بوضوح عند فحصها تحت المجهر الضوئي. عادة ما تندفع بكتيريا العقيدات بعد التلقيح إلى هذه الطبقة وتتراكم فيها بسبب التأثير المحفز للجذر ، والذي يتجلى حتى على مسافة تصل إلى 30 ملم.

هناك عدد من الفرضيات حول آلية تغلغل بكتيريا العقيدات في جذر النبات. الأكثر إثارة للاهتمام منهم ما يلي. يشير مؤلفو إحدى الفرضيات إلى أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر من خلال تلف نسيج البشرة والقشرة (خاصة في الأماكن التي تتفرع فيها الجذور الجانبية). تم طرح هذه الفرضية على أساس البحث الذي أجراه بريل (1888) ، الذي تسبب في تكوين العقيدات في النباتات البقولية عن طريق ثقب الجذور بإبرة مغمورة سابقًا في معلق لبكتيريا العقيدات. كحالة خاصة ، فإن مسار التنفيذ هذا حقيقي تمامًا. على سبيل المثال ، توجد عقيدات الفول السوداني في الغالب في محاور فروع الجذر ، مما يشير إلى تغلغل بكتيريا العقيدات في الجذر من خلال الفجوات أثناء إنبات الجذور الجانبية.

من الفرضيات المثيرة للاهتمام والتي لا أساس لها من الصحة تغلغل بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر من خلال شعيرات الجذر. يعترف معظم الباحثين بمرور بكتيريا العقيدات من خلال شعر الجذور.

من الممكن أن تخترق بكتيريا العُقيدات الجذر من خلال خلايا البشرة لأطراف الجذور الشابة. وفقًا لـ Prazhmovsky (1889) ، يمكن للبكتيريا أن تخترق الجذر فقط من خلال جدار الخلية الفتية (لشعر الجذر أو خلايا البشرة) وهي غير قادرة تمامًا على التغلب على الطبقة المعدلة كيميائيًا أو طبقة الفلين من القشرة. قد يفسر هذا أن العقيدات تتطور عادة في الأجزاء الصغيرة من الجذر الرئيسي والجذور الجانبية الناشئة.

في الآونة الأخيرة ، حظيت فرضية auxin بشعبية كبيرة. يعتقد مؤلفو هذه الفرضية أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر عن طريق تحفيز تخليق حمض p-indoleacetic (heteroauxin) من التربتوفان ، والذي يوجد دائمًا في إفرازات جذر النبات. يرتبط وجود heteroauxin بانحناء شعر الجذر ، والذي يُلاحظ عادةً عندما يُصاب نظام الجذر ببكتيريا العقيدات.

أرز. 7

من الواضح أن مصدر حمض بيتا إندولي أسيتيك في وقت إصابة النبات ليس فقط النباتات التي تفرز التربتوفان من خلال نظام الجذر ، والتي يمكن للعديد من أنواع البكتيريا ، بما في ذلك العقيدات الجذرية ، تحويلها إلى حمض بيتا إندوليلاسيتيك. يمكن لبكتيريا العقيدات نفسها ، وربما أنواع أخرى من الكائنات الحية الدقيقة في التربة التي تعيش في منطقة الجذر ، أن تشارك أيضًا في تخليق الهيتيرواوكسين.

إن عمل heteroauxin غير محدد ويسبب انحناء شعر الجذور في أنواع نباتية مختلفة ، وليس فقط البقوليات. في الوقت نفسه ، تسبب بكتيريا العقيدات انحناءًا لشعر الجذور فقط في النباتات البقولية ، مع إظهار انتقائية كبيرة إلى حد ما. إذا تم تحديد التأثير قيد الدراسة فقط بواسطة حمض-indoleacetic ، فلن تكون هذه النوعية موجودة بالإضافة إلى أن طبيعة التغيرات في شعر الجذر تحت تأثير بكتيريا العقيدات تختلف إلى حد ما عن تأثيرها تحت تأثير heteroauxin.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه في بعض الحالات ، يتعرض شعر الجذر غير المنحني للعدوى. تظهر الملاحظات أنه في البرسيم والبازلاء ، يكون 60-70٪ من شعر الجذور ملتويًا وملتويًا ، وفي البرسيم - حوالي 50٪. في بعض أنواع البرسيم ، لوحظ هذا التفاعل في ما لا يزيد عن 1/4 الشعر المصاب. في رد فعل الانحناء ، من الواضح أن حالة جذر الشعر لها أهمية كبيرة. يعتبر نمو شعر الجذور أكثر حساسية لمفعول المواد التي تنتجها البكتيريا.

أرز. 8

البقول البقولية البكتيريا النيتروجينية

يجب ملاحظة فرضية أخرى ، والتي بموجبها تدخل بكتيريا العقيدات إلى الجذر أثناء تكوين نتوء يشبه الإصبع على سطح شعر الجذر. يُظهر نمط حيود الإلكترون لقسم شعر الجذر الذي يؤكد هذه الفرضية أن شعر الجذر ينثني على شكل مقبض مظلة ، حيث يوجد في الانحناء تراكم بكتيريا العقيدات. تبدو بكتيريا العقيدات كما لو أنها تُسحب (تبتلع) من شعر الجذر (على غرار كثرة الصنوبر).

أرز. 9 - تقوس الشعيرات الجذرية للنباتات البقولية في وجود بكتيريا العقيدات: 1.2 - سرق ، × 120 ؛ 3 - مقطع رقيق للغاية من خلال جذور الشعر. زيادة X 10،000 (حسب K. Salman و G. Fareus)

عملية إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر هي نفسها في جميع أنواع النباتات البقولية وتتكون من مرحلتين. في المرحلة الأولى ، تحدث إصابة بشعر الجذر. في المرحلة الثانية ، تستمر عملية تكوين العقيدات بشكل مكثف. تختلف مدة المراحل باختلاف الأنواع النباتية: في Trifolium fragiferum ، تستغرق المرحلة الأولى 6 أيام ، في Trifolium nigrescens - 3 أيام. في بعض الحالات يكون من الصعب للغاية اكتشاف الحدود بين المراحل. يحدث الإدخال الأكثر كثافة لبكتيريا العقيدات في شعر الجذور في المراحل المبكرة من نمو النبات. تنتهي المرحلة الثانية أثناء التكوين الكتلي للعقيدات. في كثير من الأحيان ، يستمر تغلغل بكتيريا العقيدات في شعر الجذور حتى بعد تشكل العقيدات على الجذور. يحدث هذا ما يسمى بالعدوى الزائدة أو الإضافية لأن إصابة الشعر لا تتوقف لفترة طويلة. في المراحل المتأخرة من العدوى ، توضع العقيدات عادة في الأسفل على طول الجذر.

بعد اختراق الجذور (من خلال شعر الجذر ، وخلايا البشرة ، وأماكن تلف الجذور) ، تنتقل بكتيريا العقيدات إلى أنسجة جذر النبات. بسهولة ، تمر البكتيريا عبر الفراغات بين الخلايا.

يمكن لخلية واحدة أو مجموعة من الخلايا البكتيرية أن تخترق أنسجة الجذر. إذا تم إدخال خلية منفصلة ، فيمكنها الاستمرار في التحرك عبر الأنسجة كخلية واحدة. طريقة إصابة الجذور بالخلايا المفردة هي سمة من سمات نباتات الترمس.

ومع ذلك ، في معظم الحالات ، تتكاثر الخلية الغازية بنشاط ، وتشكل ما يسمى بالخيوط المعدية (أو tji المعدية) ، وتتحرك بالفعل في شكل مثل هذه الخيوط ، إلى أنسجة النبات.

نشأ مصطلح "خيط العدوى" على أساس دراسة عملية العدوى في المجهر الضوئي. بدءًا من عمل Beijerinck ، بدأ خيط العدوى في اعتباره كتلة شبيهة بالخيوط اللزجة ومرفقة

وفقًا لطريقة التكوين ، تنقسم عقيدات النباتات البقولية إلى نوعين: النوع الأول - تنشأ العقيدات أثناء انقسام خلايا الدراجة المحيطية (طبقة الجذر) ، وتقع عادةً ضد البروتوكسيلم (أولاً في الوقت المناسب لتشكيل الأوعية. ) - نوع داخلي من تكوين العقيدات ؛ النوع 2 - تنشأ العقيدات من قشرة الجذر نتيجة لإدخال العامل الممرض في الخلايا المتنيّة للقشرة والأديم الباطن (الطبقة الداخلية للقشرة الأولية) - نوع خارجي من تكوين العقيدات.

أرز. 10 - أقسام من خلال أنسجة العقيدات في النباتات البقولية: 1- مقطع عرضي من خلال عقيدات البازلاء. بداية تمايز الأنسجة الوعائية في العقدة (وفقًا لـ G. Bond) ؛ د - المقطع الطولي من خلال عقدة الرتبة. زيادة × 90

في الطبيعة ، النوع الأخير هو السائد. تشارك أنسجة الأسطوانة المركزية للجذر فقط في تكوين نظام الأوعية الدموية للعقيدات من كلا النوعين الداخليين والخارجيين.

لوحظ الاختلاف في طبيعة العقيدات وتكوين الجذر الجانبي بشكل خاص في Seradella ، حيث أن النسيج القشري للجذر الرئيسي لهذا النبات - موقع العقيدات الأولى - يتكون من طبقة صغيرة نسبيًا من الخلايا والعقيدات تصبح مرئية جدًا. بسرعة بعد إصابة الجذر بالبكتيريا. تشكل أولاً نتوءات مسطحة على الجذر ، مما يجعل من الممكن تمييزها عن النتوءات المخروطية للجذور الجانبية. تختلف العقيدات عن الجذور الجانبية في عدد من السمات التشريحية: عدم وجود أسطوانة مركزية وأغطية جذر وبشرة ، ووجود طبقة كبيرة من اللحاء تغطي العقدة.

أرز. أحد عشر - خيوط عدوى بين الخلايا على شكل جيب (يمين) وشعلة (يسار) ببكتيريا العقيدات. يُظهر السهم خلية بكتيرية تستعد لدخول سيتوبلازم خلية نباتية. زيادة 20000 ×

يحدث تكوين عقيدات النباتات البقولية خلال الفترة التي لا يزال فيها الجذر له بنية أساسية. يبدأ بتقسيم الخلايا القشرية الموجودة على مسافة 2-3 طبقات من نهايات الخيوط المعدية. تبقى طبقات القشرة ، التي اخترقتها الخيوط المعدية ، دون تغيير. في الوقت نفسه ، في سيراديلا ، يحدث انقسام الخلايا القشرية مباشرة تحت شعر الجذر المصاب ، بينما في البازلاء ، يُلاحظ انقسام الخلايا فقط في الطبقة قبل الأخيرة من القشرة.

يستمر الانقسام بتكوين بنية نسيج شعاعية إلى الخلايا الأساسية الداخلية. يحدث بدون اتجاه محدد ، بشكل عشوائي ، ونتيجة لذلك ، ينشأ Meristem (نظام من الأنسجة التعليمية) من العقدة ، يتكون من خلايا حبيبية صغيرة.

تتغير خلايا القشرة المقسمة: يتم تقريب النوى وزيادة حجمها ، وخاصة النوى. بعد الانقسام ، تتفرق النوى ، وتبدأ في الانقسام مرة أخرى دون أن تأخذ شكلها الأصلي.

يظهر نسيج ثانوي. قريباً ، في الأديم الباطن والفلك المحيط ، تظهر علامات الانقسام الأولي ، والذي يحدث في الخلايا الخارجية السابقة بشكل رئيسي عن طريق الحاجز العرضي. يمتد هذا الانقسام أخيرًا إلى المركب الإنشائي المشترك ، حيث يتم استطالة الخلايا الصغيرة ، وتختفي الفجوات ، وتملأ النواة معظم الخلية. يتم تشكيل ما يسمى بالعقيدة الأولية ، في بلازما الخلايا التي لا توجد فيها بكتيريا العقيدات ، لأنها في هذه المرحلة لا تزال داخل خيوط العدوى. أثناء تكوين العقدة الأولية ، تتفرع خيوط العدوى عدة مرات ويمكن أن تنتقل إما بين الخلايا - بين الخلايا ، أو عبر الخلايا - داخل الخلايا - وتنتج البكتيريا.

أرز. 12 - الخيوط المعدية داخل الخلايا مع بكتيريا العقيدات: 1 - المقطع الطولي (حسب D. Goodchild و F. Bergersen) ، 2 - المقطع العرضي. قاد بعيدا ، × 35000

غالبًا ما تكتسب الخيوط المعدية بين الخلايا بسبب التكاثر النشط لبكتيريا العقيدات فيها شكلًا غريبًا - تتشكل على شكل جيوب (رتج) أو مشاعل.

إن عملية نقل خيوط العدوى من خلية إلى أخرى ليست واضحة تمامًا. على ما يبدو ، فإن الخيوط المعدية ، كما يعتقد عالم الأحياء الدقيقة الكندي د. جوردان ، تتجول في شكل خيوط مخاطية عارية في الفراغات بين الخلايا من الأنسجة النباتية حتى تبدأ ، بسبب بعض الأسباب التي لا تزال غير قابلة للتفسير ، في الانغماس في سيتوبلازم الخلايا المجاورة.

في بعض الحالات ، يحدث غزو خيط العدوى في واحدة ، في بعض الحالات - في كل خلية مجاورة. من خلال هذه التجاويف الأنبوبية المنغلقة (الرتوج) ، يتم وضع محتويات الخيط في تدفق المخاط. عادة ما يحدث النمو الأكثر نشاطًا للخيوط المعدية بالقرب من نواة الخلية النباتية. تغلغل الخيط مصحوب بحركة النواة التي تتحرك باتجاه موقع الإصابة وتزداد وتغير شكلها وتتدهور. لوحظت صورة مماثلة في العدوى الفطرية ، عندما تندفع النواة في كثير من الأحيان نحو الواصلة الغازية ، تنجذب إلى الضرر الذي يحدث في مكان النشاط الفسيولوجي الأعظم ، وتقترب من الخيط ، وتتضخم وتنهار. على ما يبدو ، هذه سمة من سمات استجابة النبات للعدوى.

في النباتات السنوية ، تظهر الخيوط المعدية عادةً خلال الفترة الأولى من إصابة الجذر ، في النباتات المعمرة - خلال فترة طويلة من التطور.

أرز. 13

يمكن إطلاق البكتيريا من خيط العدوى في أوقات مختلفة وبطرق مختلفة. خروج البكتيريا ، كقاعدة عامة ، هو عملية طويلة جدًا ، خاصة في النباتات المعمرة. عادة ، يرتبط إطلاق البكتيريا من خيط العدوى إلى سيتوبلازم النبات المضيف بالضغط الداخلي الناتج عن التكاثر المكثف للبكتيريا في الخيط وإفرازها للمخاط. في بعض الأحيان تخرج البكتيريا من الخيط في مجموعات محاطة بمخاط خيط العدوى. في شكل حويصلات (تكوينات حويصلية). نظرًا لأن الحويصلات لا تحتوي على أغشية ، فإن خروج البكتيريا منها أمر بسيط للغاية. يمكن أن تدخل بكتيريا العقيدات أيضًا الخلايا النباتية منفردة من الفراغات بين الخلايا.

تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. يحدث تكاثرهم خلال هذه الفترة عن طريق الانقسام الانقباضي. يتكاثر الجزء الأكبر من البكتيريا في سيتوبلازم الخلية ، وليس في خيط العدوى. تؤدي الخلايا المصابة إلى ظهور أنسجة بكتيرية في المستقبل.

تمتلئ الخلايا النباتية بخلايا بكتيريا العقيدات التي تتكاثر بسرعة ، وتبدأ في الانقسام بشكل مكثف. في لحظة الانقسام الانقسامي للخلايا المصابة ، يمكن أن تتراكم بكتيريا العقيدات في قطبين متقابلين من الخلية الأم وتدخل بشكل سلبي إلى الخلايا الوليدة. تخضع كل خلية غير مصابة لتأثير محفز قوي لبكتيريا العقيدات ، ونتيجة لذلك ، تنقسم أيضًا. بفضل هذا التقسيم الانقسامي القوي للخلايا الإنشائية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في أنسجة العقيدات ويزداد حجم المنطقة البكتيرية.

الأنسجة المصابة ، المكونة من خلايا مستلقية كثيفة وتنقسم بنشاط ، لها أولاً شكل مخروط مقطوع. في وقت لاحق ، بسبب النمو التدريجي لهذا المخروط والانقسام والتطور المتزامن للخلايا الإنشائية ، ينمو نسيج العقيدات ويفقد شكله المخروطي.

وبالتالي ، تزداد العقدة أولاً نتيجة الانقسام الشعاعي والماسي للخلايا الأساسية ، ثم بسبب الزيادة في حجمها والانقسام المتزامن. بعد أن تمتلئ الخلايا النباتية بالكامل بالبكتيريا ، يتوقف الانقسام الفتيلي. ومع ذلك ، تستمر الخلايا في الزيادة في الحجم وغالبًا ما تكون مستطيلة للغاية. حجمها أكبر بعدة مرات من حجم الخلايا النباتية غير المصابة ، والتي تقع بينها في المنطقة البكتيرية من العقدة.

يتم توصيل عقدة صغيرة بجذر نبات البقول بفضل الحزم الوعائية الليفية. لأول مرة ، لوحظ وجود حزم ليفية وعائية بواسطة MS. فورونين (1866). يختلف وقت حدوث نظام الأوعية الدموية في عقيدات أنواع مختلفة من النباتات البقولية. لذلك ، في عقيدات فول الصويا ، تتزامن بداية تطور الحزم الوعائية مع لحظة تغلغل بكتيريا العقيدات في طبقتين من حمة البقرة. مع نمو العقدة ، ينمو نظام التوصيل ، ويتفرع ، ويحيط بالمنطقة البكتيرية.

بالتوازي مع عملية تمايز نظام الأوعية الدموية ، يتكون الأديم الباطن للعقيدات من الطبقة الخارجية للعقيدة الأولية. ثم يتم تقريب العقدة ، وتحيط طبقة الخلية المحيطية بها بلحاء العقيدات.

تنكسر البشرة الجذرية ، وتستمر العقدة في النمو وزيادة حجمها.

باستخدام مجهر ضوئي على أقسام طولية من العقيدات الناضجة ، عادة ما يتم تمييز 4 مناطق مميزة لتمايز الأنسجة بشكل واضح: القشرة ، والمرستم ، والمنطقة البكتيرية ، والجهاز الوعائي. تتمايز جميع أنسجة العقيدات في تسلسل acropetal حيث يتم بدء الخلايا الجديدة بواسطة النسيج الإنشائي.

أرز. 14

لحاء العقيدات - قشرة العقدة التي تؤدي وظيفة وقائية. يتكون اللحاء من عدة صفوف من الخلايا المتنيّة غير المصابة ، ويختلف حجمها وخصائصها باختلاف البقوليات. غالبًا ما يكون لخلايا القشرة شكل ممدود وهي أكبر مقارنة بخلايا العقدة الأخرى.

أرز. 15

في لحاء العقيدات من الأنواع الخشبية المعمرة ، غالبًا ما توجد خلايا ذات أغشية من الفلين تحتوي على راتنجات ، وحمض التانين ، والعفص.

تقع العقدة الإنشائية تحت خلايا القشرة وهي منطقة تقسم بشكل مكثف أيضًا الخلايا غير المصابة. يتميز النسيج الإنشائي للعقدة بخلايا صغيرة رقيقة الجدران ذات شكل غير منتظم ، متباعدة بشكل كثيف ، بدون فراغات بين الخلايا. تشبه خلايا العقيدات الإنشائية خلايا الأنواع الأخرى من الأنسجة الإنشائية (قمة الجذر ، قمة الجذع). تحتوي الخلايا العقدية الإنشائية على السيتوبلازم الحبيبي الدقيق الكثيف مع الريبوسومات ، وأجسام جولجي ، والبروتوبلاستيدات ، والميتوكوندريا ، وهياكل أخرى. هناك فجوات صغيرة. يوجد في وسط السيتوبلازم نواة كبيرة ذات غشاء نووي ومسام ونواة محددة بوضوح. تتمثل وظائف الخلايا الإنشائية في تكوين خلايا قشرة العقيدات ومنطقة البكتيريا والجهاز الوعائي. اعتمادًا على موقع النسيج الإنشائي ، تحتوي العقيدات على مجموعة متنوعة من الأشكال: كروية (بازلاء ، فاصوليا ، سراديلا ، فول سوداني) أو أسطوانية (البرسيم ، البيقية ، الرتبة ، الأكاسيا ، البرسيم). يؤدي النسيج الإنشائي ، الموجود في مناطق منفصلة على طول محيط العقدة ، إلى تكوين عقيدات شبيهة بالفشل في الترمس.

تعمل العقيدات الإنشائية لفترة طويلة ، حتى أثناء نخر العقيدات ، عندما تمتلئ بالفعل بكتلة بكتيرية متحللة وخلايا نباتية مدمرة.

تحتل المنطقة البكتيرية للعقيدات الجزء المركزي منها وتشكل من 16 إلى 50٪ من إجمالي الكتلة الجافة للعقيدات. في الفترة الأولى من تكوين العقيدات ، تكون في الأساس منطقة بكتيرية ، حيث تمتلئ بالخلايا البكتيرية الموجودة في المرحلة البكتيرية بدلاً من مرحلة تطور البكتيريا. ومع ذلك ، عندما يتعلق الأمر بمنطقة أنسجة العقيدات التي تحتوي على بكتيريا ، فمن المعتاد أن نسميها بكتيريا.

تتكون المنطقة البكتيرية من العقدة بشكل أساسي من خلايا مصابة ببكتيريا العقيدات وجزءًا من الخلايا غير المصابة المجاورة لها ، مليئة بالأصباغ والعفص ، وبحلول الخريف - بالنشا.

أرز. 16 - شكل عقيدات في البقول: 1 ، 2 - البازلاء ؛ 3 ، 6 (يمين) - الترمس ؛ 4 - الفول السوداني (وفقًا لـ E. Schwinghamer) ؛ 5 - الرتب ، البرسيم ، ويكي ، 6 (يسار) - البرسيم (وفقًا لـ J. Date) ؛ 7 - أنواع مختلفة من النباتات البقولية البرية (حسب A.R. Werner، N.Ya.Gordienko)

في العقيدات المكونة من سلالات فعالة من بكتيريا العقيدات ، يكون متوسط ​​الحجم النسبي للمنطقة البكتيرية أعلى منه في العقيدات المتكونة عند إدخال سلالات غير فعالة.

في بعض الحالات ، يصل حجم المنطقة البكتيرية إلى الحد الأقصى في الفترة المبكرة من عمر العقدة ، وبالتالي يظل ثابتًا نسبيًا. يتم اختراق المنطقة البكتيرية من خلال شبكة كثيفة من الخيوط المعدية ، وتحيط بها حزم ليفية وعائية على طول المحيط.

يمكن أن يتنوع شكل البكتيريا في عقيدات أنواع مختلفة من البقوليات. لذلك ، في الويكي ، الرتبة والبازلاء ، هم ذوو تشعبان أو متشعبان. بالنسبة إلى البرسيم و sainfoin ، فإن الشكل السائد للبكتيريا هو كروي ، على شكل كمثرى ، منتفخ ، بيضاوي الشكل ، ومستدير للحمص. يكاد يكون شكل بكتريا الفاصوليا والسيراديلا والقدم الطائر والترمس على شكل قضيب.

تملأ البكتيريا معظم الخلايا النباتية ، باستثناء المنطقة المركزية للنواة والفجوات. وبالتالي ، فإن النسبة المئوية للبكتيريا في المنطقة البكتيرية للعقدة ذات اللون الوردي هي 94.2 من إجمالي عدد بكتيريا العقيدات. الخلايا البكتيرية أكبر 3-5 مرات من الخلايا البكتيرية.

أرز. 17

تعتبر Bacteroides لبكتيريا العقيدات ذات أهمية خاصة نظرًا لحقيقة أنها السكان الوحيدون تقريبًا لعقيدات النباتات البقولية خلال فترة الارتباط المكثف للنيتروجين الجوي بواسطتهم. يعتبر بعض الباحثين أن البكتيريا هي أشكال تنكسية مرضية ولا تربط عملية تثبيت النيتروجين بالشكل البكتيري لبكتيريا العقيدات. يجد معظم الباحثين أن البكتيريا هي أكثر أشكال بكتيريا العقيدات فعالية ونشاطًا وأن البقوليات تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي فقط بمشاركتها.

أرز. 18

يوفر نظام الأوعية الدموية للعقدة صلة بين البكتيريا والنبات المضيف. يتم نقل العناصر الغذائية ومنتجات التمثيل الغذائي من خلال حزم الأوعية الدموية. يتطور نظام الأوعية الدموية في وقت مبكر ويعمل لفترة طويلة.

تحتوي الأوعية المكونة بالكامل على هيكل محدد: فهي تتكون من القصبات الخشبية وألياف اللحاء وأنابيب الغربال والخلايا المصاحبة لها.

اعتمادًا على نوع البقوليات ، يتم توصيل الكبيبة من خلال حزمة أو أكثر من حزم الأوعية الدموية. على سبيل المثال ، في البازلاء ، هناك عقدتان متمايزتان في الأوعية الدموية في قاعدة العقدة. عادة ما يتفرع كل منها بشكل ثنائي التفرع مرتين ، ونتيجة لذلك ، تمر 8 حزم عبر العقدة من مكان التفرع ثنائي التفرع الثاني. تحتوي العديد من النباتات على مجموعة واحدة فقط ، بينما في نفس الوقت ، في عقدة Sesbania grandiflora واحدة في سن عام واحد ، كانت قادرة على العد حتى 126. في كثير من الأحيان ، يتم فصل نظام الأوعية الدموية للعقدة عن الجانب الخارجي من لحاءه من خلال طبقة من الخلايا suberized جزئيًا أو كليًا ، تسمى الأديم الباطن العقدي ، مرتبطة بالأديم الباطن للجذر. الأديم الباطن للعقيدة هو الطبقة الخارجية لحمة الأبقار غير المصابة ، وتقع بين أنسجة العقيدات وقشرة الجذر.

في معظم الأنواع النباتية ، تتشكل العقيدات وفقًا للنوع الموصوف. لذلك ، فإن تكوين العقيدات هو نتيجة لظواهر معقدة تبدأ خارج الجذر. بعد المراحل الأولية للعدوى ، يتم تحفيز تكوين العقيدات ، ثم انتشار البكتيريا في منطقة نسيج العقيدات وتثبيت النيتروجين.

يمكن تتبع جميع مراحل تطور بكتيريا العقيدات ، وفقًا لعالم الأحياء الدقيقة التشيكي V. Kas (1928) ، في أجزاء من العقيدات. لذلك ، في الجزء العلوي من العقدة ، على سبيل المثال ، يحتوي البرسيم الحجازي بشكل أساسي على خلايا صغيرة مقسمة على شكل قضيب ، وكمية صغيرة من البكتيريا الصغيرة ، والتي يزيد عددها تدريجياً مع تطور العقدة. في الجزء الأوسط ذو اللون الوردي من العقدة ، توجد خلايا بكتيرية في الغالب وخلايا صغيرة على شكل قضيب في كثير من الأحيان. في قاعدة العقدة في المراحل المبكرة من الغطاء النباتي للنبات المضيف ، تكون البكتيريا هي نفسها الموجودة في الجزء الأوسط منها ، ولكن بحلول نهاية موسم النمو تكون أكثر انتفاخًا وتتحلل في وقت مبكر.

يختلف توقيت ظهور العقيدات المرئية الأولى على جذور أنواع مختلفة من النباتات البقولية. غالبًا ما يحدث ظهورها في معظم البقوليات أثناء نمو الأوراق الحقيقية الأولى. وهكذا ، لوحظ تكوين العقيدات الأولى من البرسيم بين اليومين الرابع والخامس بعد الإنبات ، وفي اليوم السابع - الثامن تحدث هذه العملية في جميع النباتات. تظهر عقيدات البرسيم المنجلي بعد 10 أيام.

خلال فترة العمل ، عادة ما تكون العقيدات كثيفة. العقيدات التي تتكون من الثقافات النشطة للبكتيريا تكون بيضاء اللون في سن مبكرة. بحلول وقت ظهور النشاط الأمثل ، تصبح وردية. العقيدات التي نشأت أثناء الإصابة بالمزارع البكتيرية غير النشطة تكون خضراء اللون. في كثير من الأحيان ، لا يختلف هيكلها عمليًا عن بنية العقيدات التي تشكلت بمشاركة سلالات نشطة من بكتيريا العقيدات ، ولكنها يتم تدميرها قبل الأوان.

في بعض الحالات ، تنحرف بنية العقيدات التي تشكلها البكتيريا غير النشطة عن القاعدة. يتم التعبير عن هذا في عدم تنظيم أنسجة العقيدات ، والتي عادة ما تفقد التمايز النطاقي المحدد بوضوح.

يتم تحديد اللون الوردي من خلال وجود صبغة في العقيدات ، والتي تشبه في التركيب الكيميائي الهيموجلوبين في الدم. في هذا الصدد ، تسمى الصباغ ليغيموغلوبين (ليغوغلوبين) - هيموغلوبين البقولية. تم العثور على Legoglobin فقط في تلك العقيدات التي تحتوي على البكتيريا. تتمركز في الفراغ بين البكتيريا والغشاء المحيط بها.

يتراوح مقدارها من 1 إلى 3 مجم لكل 1 جرام من العقيدات ، اعتمادًا على نوع نبات البقول.

أرز. 19

في النباتات البقولية السنوية ، بنهاية موسم النمو ، عندما تنتهي عملية تثبيت النيتروجين ، تتحول الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر. يبدأ تغير اللون عند قاعدة العقدة ، ثم يتحول الجزء العلوي منها إلى اللون الأخضر فيما بعد. في النباتات البقولية المعمرة ، لا يحدث تخضير العقيدات أو يلاحظ فقط عند قاعدة العقيدات. في الأنواع المختلفة من النباتات البقولية ، يحدث انتقال الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر بدرجات متفاوتة من الشدة وبمعدلات مختلفة.

تعمل عقيدات النباتات السنوية لفترة قصيرة نسبيًا. في معظم البقوليات ، يبدأ نخر العقيدات خلال فترة ازدهار النبات المضيف وعادة ما ينتقل من المركز إلى محيط العقدة. واحدة من أولى علامات التدمير هي تكوين طبقة من الخلايا ذات جدران قوية في قاعدة العقدة. هذه الطبقة من الخلايا ، الموجودة بشكل عمودي على الوعاء الرئيسي للجذر ، تفصلها عن العقدة وتؤخر تبادل العناصر الغذائية بين النبات المضيف وأنسجة العقيدات.

تظهر فجوات عديدة في خلايا النسيج المتحلل للعقدة ، وتفقد النوى قدرتها على التلطخ ، وبعض خلايا بكتيريا العقيدات تتلاشى ، وبعضها يهاجر إلى البيئة على شكل خلايا كروية صغيرة مفصلية.

العقيدات القديمة مظلمة ، مترهلة ، ناعمة. عند القطع ، يبرز المخاط المائي منها. يتم تسهيل عملية تدمير العقيدات ، بدءًا من سد خلايا الجهاز الوعائي ، من خلال انخفاض نشاط التمثيل الضوئي للنبات أو الجفاف أو الرطوبة الزائدة في البيئة.

غالبًا ما توجد في العقيدات الصمغية المدمرة ، والأوليات ، والفطريات ، والعصيات ، وبكتيريا العقيدات الصغيرة على شكل قضيب.

تؤثر حالة النبات المضيف على مدة عمل العقدة. وهكذا ، وفقًا لـ F. F.

يمكن أن تعمل عقيدات النباتات المعمرة ، على عكس العقيدات السنوية ، لسنوات عديدة. لذلك ، على سبيل المثال ، تحتوي كاراجانا على عقيدات معمرة ، حيث تحدث عملية شيخوخة الخلايا في وقت واحد مع تكوين عقيدات جديدة. في الوستارية (الوستارية الصينية) ، تعمل العقيدات الدائمة أيضًا ، وتشكل انتفاخات كروية على جذور المضيف. بحلول نهاية موسم النمو ، يتحلل النسيج البكتيري للعقيدات الدائمة ، لكن العقدة بأكملها لا تموت. في العام التالي يبدأ العمل مرة أخرى.

العوامل التي تحدد العلاقة التكافلية بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية - من أجل التعايش الذي يضمن التطور الجيد للنباتات ، من الضروري وجود مجموعة معينة من الظروف البيئية. إذا كانت الظروف البيئية غير مواتية ، فعندئذ ، على الرغم من الضراوة العالية والقدرة التنافسية ونشاط التعايش الميكروي ، فإن فعالية التعايش ستكون منخفضة.

أرز. 20

من أجل تطوير العقيدات ، يكون المحتوى الرطوبي الأمثل هو 60-70٪ من السعة الكلية للرطوبة للتربة. الحد الأدنى من رطوبة التربة التي لا يزال من الممكن عندها تطور بكتيريا العقيدات في التربة يساوي تقريبًا 16٪ من إجمالي سعة الرطوبة. عندما تكون الرطوبة أقل من هذا الحد ، لا تتكاثر بكتيريا العقيدات عادة ، لكنها مع ذلك لا تموت ويمكن أن تظل في حالة غير نشطة لفترة طويلة. يؤدي نقص الرطوبة أيضًا إلى موت العقيدات المتكونة بالفعل.

الرطوبة الزائدة ، بالإضافة إلى نقصها ، غير مواتية للتعايش - بسبب انخفاض درجة التهوية في منطقة الجذر ، يتدهور إمداد نظام جذر النبات بالأكسجين. تؤثر التهوية غير الكافية أيضًا سلبًا على بكتيريا العقيدات التي تعيش في التربة ، والتي ، كما تعلم ، تتكاثر بشكل أفضل عندما يتوفر الأكسجين. ومع ذلك ، فإن التهوية العالية في منطقة الجذر تؤدي إلى حقيقة أن مخفضات النيتروجين الجزيئي تبدأ في ربط الأكسجين ، مما يقلل من درجة تثبيت النيتروجين في العقيدات.

يلعب عامل درجة الحرارة دورًا مهمًا في العلاقة بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية. تختلف خصائص درجة الحرارة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية. أيضًا ، تمتلك سلالات مختلفة من بكتيريا العقيدات درجات الحرارة المثلى الخاصة بها للتطور وتثبيت النيتروجين النشط. وتجدر الإشارة إلى أن درجات الحرارة المثلى لنمو النباتات البقولية وتكوين العقيدات وتثبيت النيتروجين لا تتزامن. لذلك ، في ظل الظروف الطبيعية ، يمكن ملاحظة تكوين العقيدات عند درجات حرارة أعلى بقليل من 0 درجة مئوية ، ولا يحدث تثبيت النيتروجين عمليا في ظل هذه الظروف. ربما تكون البقوليات المتكافئة في القطب الشمالي فقط هي التي تثبت النيتروجين في درجات حرارة منخفضة للغاية. عادة ، تحدث هذه العملية فقط عند 10 درجات مئوية وما فوق. لوحظ الحد الأقصى لتثبيت النيتروجين لعدد من النباتات البقولية عند 20-25 درجة مئوية. تؤثر درجات الحرارة فوق 30 درجة مئوية سلبًا على عملية تراكم النيتروجين.

تفاعل التربة له تأثير كبير على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات وتكوين العقيدات. بالنسبة للأنواع المختلفة وحتى سلالات بكتيريا العقيدات ، تختلف قيمة الرقم الهيدروجيني للموئل إلى حد ما. على سبيل المثال ، تكون بكتيريا عقيدات البرسيم أكثر مقاومة لقيم الأس الهيدروجيني المنخفضة من بكتيريا عقيدات البرسيم. من الواضح أن تكيف الكائنات الحية الدقيقة مع البيئة يؤثر أيضًا هنا. ينمو البرسيم في التربة الحمضية أكثر من البرسيم. يؤثر تفاعل التربة كعامل بيئي على نشاط وبكتيريا العقيدات. تميل السلالات الأكثر نشاطًا إلى أن تكون أسهل في عزلها عن التربة ذات قيم الأس الهيدروجيني المحايدة. في التربة الحمضية ، تكون السلالات الخاملة والضعيفة الضراوة أكثر شيوعًا. البيئة الحمضية (درجة الحموضة 4.0 - 4.5) لها تأثير مباشر على النباتات ، على وجه الخصوص ، وتعطيل العمليات الاصطناعية لعملية التمثيل الغذائي للنبات والتطور الطبيعي لشعر الجذر. في بيئة حمضية في النباتات الملقحة ، تقل فترة عمل الأنسجة البكتيرية بشكل حاد ، مما يؤدي إلى انخفاض درجة تثبيت النيتروجين.

في التربة الحمضية ، كما لاحظ A.V. سانت بطرسبرغ ، تمر أملاح الألمنيوم والمنغنيز إلى محلول التربة ، مما يؤثر سلبًا على تطور نظام جذر النباتات وعملية امتصاص النيتروجين ، كما ينخفض ​​محتوى الأشكال القابلة للاستيعاب من الفوسفور والكالسيوم والموليبدينوم وثاني أكسيد الكربون. من الأفضل التخلص من تفاعل التربة غير المواتي عن طريق التجيير.

بالنسبة لبكتيريا العقيدات ، فإن الأنسجة المضيفة هي وسيط مغذٍ يمكن أن يرضي حتى أكثر الإجهاد تطلبًا بسبب محتوى جميع أنواع العناصر الغذائية في الأنسجة. ومع ذلك ، بعد إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة النبات المضيف ، لا يتم تحديد تطورها من خلال العمليات الداخلية فحسب ، بل يعتمد أيضًا إلى حد كبير على عمل العوامل الخارجية التي تؤثر على المسار الكامل للعملية المعدية. يمكن أن يكون محتوى أو عدم وجود عنصر أو آخر من المغذيات في البيئة لحظة حاسمة لمظهر من مظاهر تثبيت النيتروجين التكافلي.

تحدد درجة إمداد نباتات البقول بالأشكال المتاحة من مركبات النيتروجين المعدني فعالية التعايش. استنادًا إلى العديد من التجارب المختبرية والنباتية ، من المعروف أنه كلما زاد عدد المركبات المحتوية على النيتروجين في البيئة ، زادت صعوبة اختراق البكتيريا للجذر.

من الأهمية بمكان في تنشيط امتصاص البقول للنيتروجين هو تغذية الفوسفور. عند وجود محتوى منخفض من الفوسفور في الوسط ، تخترق البكتيريا الجذور ، لكن العقيدات لا تتشكل. تتمتع النباتات البقولية ببعض الخصائص المميزة في تبادل المركبات المحتوية على الفوسفور. بذور البقوليات غنية بالفوسفور. لا يتم استخدام الفسفور الاحتياطي أثناء إنبات البذور بنفس الطريقة المستخدمة في المحاصيل الأخرى - بشكل متساوٍ نسبيًا لتكوين جميع الأعضاء ، ولكن يتركز بدرجة أكبر في الجذور. لذلك ، في المراحل الأولى من التطور ، تلبي النباتات البقولية ، على عكس الحبوب ، احتياجاتها من الفوسفور إلى حد كبير على حساب الفلقات ، وليس احتياطيات التربة. كلما كبرت البذور ، قل اعتماد البقوليات على فوسفور التربة. ومع ذلك ، مع وجود نمط تكافلي ، تكون الحاجة إلى الفوسفور في النباتات البقولية أعلى من الحاجة إلى وجودها ذاتي التغذية. لذلك ، مع نقص الفوسفور في وسط النباتات الملقحة ، يزداد إمداد النباتات بالنيتروجين سوءًا.

يتطلب تثبيت النيتروجين التكافلي أيضًا المغنيسيوم والكبريت والحديد. مع نقص المغنيسيوم ، يتم منع تكاثر بكتيريا العقيدات ، ويقل نشاطها الحيوي ، ويتم قمع تثبيت النيتروجين التكافلي. الكبريت والحديد لهما أيضًا تأثير مفيد على تكوين العقيدات وعملية تثبيت النيتروجين ، على وجه الخصوص ، ويلعبان دورًا لا شك فيه في تخليق ليغيموغلوبين.

من بين العناصر النزرة ، نلاحظ بشكل خاص دور الموليبدينوم والبورون. مع نقص الموليبدينوم ، تتشكل العقيدات بشكل سيئ ، ويضطرب تخليق الأحماض الأمينية الحرة فيها ، ويتم قمع تخليق ليغيموغلوبين. يعمل الموليبدينوم مع العناصر الأخرى ذات التكافؤ المتغير (Fe ، Co ، Cu) كوسيط في نقل الإلكترونات في التفاعلات الأنزيمية الأكسدة والاختزال. مع نقص البورون ، لا تتشكل حزم الأوعية الدموية في العقيدات ، ونتيجة لذلك ، يتم تعطيل نمو الأنسجة البكتيرية.

يتأثر تكوين العقيدات في البقوليات بشكل كبير بعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في النباتات ، والتي تتحدد بعدد من العوامل: التمثيل الضوئي ، ووجود ثاني أكسيد الكربون في البيئة ، والخصائص الفسيولوجية للنباتات. إن تحسين تغذية الكربوهيدرات له تأثير إيجابي على عملية التلقيح وتراكم النيتروجين. من الناحية العملية ، فإن استخدام السماد الطازج من القش والقش لتخصيب النباتات البقولية كمصدر للكربوهيدرات له أهمية كبيرة. ولكن في السنة الأولى بعد إدخال القش في التربة ، تتراكم المواد السامة أثناء تحللها. وتجدر الإشارة إلى أنه ليست كل أنواع النباتات البقولية حساسة لمنتجات القش المتحللة السامة ؛ البازلاء ، على سبيل المثال ، لا تتفاعل معها.