Svetlobna prilagoditev- to je prilagoditev organa vida (očesa) na razmere višje osvetljenosti. Poteka zelo hitro, v nasprotju s temno prilagoditvijo. Premočna svetloba povzroča neprijeten občutek zaslepljenosti, saj je draženje paličic zaradi prehitre razgradnje rodopsina izredno močno, te »oslepijo«. Tudi čepki, ki še niso zaščiteni z zrnci črnega pigmenta melanina, so preveč razdraženi. Zgornja meja slepeče svetlosti je odvisna od časa prilagoditve očesa na temo: daljša kot je bila prilagoditev na temo, manjša svetlost svetlobe povzroči slepitev. Če zelo močno osvetljeni (slepi) predmeti pridejo v vidno polje, poslabšajo zaznavanje signalov v večjem delu mrežnice. Šele po zadostnem času se konča prilagoditev očesa na močno svetlobo, preneha neprijeten občutek zaslepljenosti in oko začne normalno delovati. Popolna prilagoditev na svetlobo traja od 8 do 10 minut.

Glavni procesi, ki se pojavljajo med prilagajanjem na svetlobo: stožčasti aparat mrežnice začne delovati (če je bila pred tem osvetlitev šibka, potem oko preklopi s paličastega vida na stožčasti), zenica se zoži, vse to spremlja počasna retinomotorna reakcija.

Oglejmo si podrobneje te mehanizme prilagajanja očesa na svetlo svetlobo..

· Zoženje zenice.Če se zenica v temi razširi, se na svetlobi hitro zoži (zenični refleks), kar vam omogoča uravnavanje pretoka svetlobe, ki vstopa v oko. Pri močni svetlobi se obročasta mišica šarenice skrči, radialna mišica pa se sprosti. Posledično se zenica zoži in svetlobni tok zmanjša, ta proces preprečuje poškodbe mrežnice. Tako se pri močni svetlobi premer zenice zmanjša na 1,8 mm, pri povprečni dnevni svetlobi pa približno 2,4 mm.

Prehod s paličastega vida na stožčasti (v nekaj milisekundah. Hkrati se občutljivost čepnic zmanjša, da zaznajo večjo svetlost, paličice pa gredo v tem času globlje v plast stožcev. Ta proces je nasproten tistemu, kar se dogaja med prilagajanjem na temo. Zunanji segment paličice je veliko daljši od stožcev in vsebuje več vidnega pigmenta. To deloma pojasnjuje večjo občutljivost paličice na svetlobo: le en kvant svetlobe lahko vzbujajo palico, za aktiviranje stožca pa je potrebnih več kot sto kvantov. »Stožčasti vid zagotavlja barvno zaznavo, čepnice pa lahko dajejo tudi večjo ostrino vida, saj se nahajajo predvsem v osrednji fovei. Palice tega ne morejo zagotoviti, saj se večinoma nahajajo na periferiji mrežnice. Razlike v funkcijah paličic in stožcev dokazujejo zgradba mrežnice različnih živali. Tako mrežnica živali, ki živijo podnevi (golobi, kuščarji itd.) Vsebuje predvsem stožčaste celice in noč (na primer netopirji) - palice.

bledenje rodopsina. Ta proces ne zagotavlja neposrednega procesa prilagajanja svetlobi, ampak gre v svojem procesu. V zunanjih segmentih paličic so molekule vidnega pigmenta rodopsina, ki z absorpcijo svetlobnih kvantov in razgradnjo zagotavlja zaporedje fotokemičnih, ionskih in drugih procesov. Za aktiviranje celotnega tega mehanizma je dovolj, da absorbiramo eno molekulo rodopsina in en kvant svetlobe. Rodopsin, ki absorbira svetlobne žarke, predvsem žarke z valovno dolžino okoli 500 nm (žarki zelenega dela spektra), bledi, tj. razpade na protein retinal (derivat vitamina A) in opsin. Na svetlobi se retinal pretvori v vitamin A, ki se premakne v celice pigmentne plasti (celoten proces imenujemo eflorescenca rodopsina).

Za receptorji je pigmentna plast celic, ki vsebuje črni pigment melanin. Melanin absorbira svetlobne žarke, ki prihajajo skozi mrežnico, in preprečuje, da bi se odbili nazaj in razpršili v očesu. Ima enako vlogo kot črna barva v notranjosti fotoaparata.

Prilagoditev na svetlobo, tako kot na temo, spremlja počasna retinomotorična reakcija. V tem primeru pride do obratnega procesa kot med prilagoditvijo na temo. Retinomotorna reakcija med prilagoditvijo na svetlobo preprečuje prekomerno osvetlitev fotoreceptorjev, ščiti pred "osvetlitvijo" fotoreceptorjev. Pigmentna zrnca se premikajo iz celičnih teles v procese.

Veke in trepalnice pomagajo zaščititi oko pred prekomerno svetlobo. Pri močni svetlobi oseba škili, kar pomaga prikriti oči pred prekomerno svetlobo.

Svetlobna občutljivost očesa je odvisna tudi od učinkov centralnega živčnega sistema. Draženje nekaterih delov retikularne tvorbe možganskega debla poveča frekvenco impulzov v vlaknih vidnega živca. Vpliv osrednjega živčevja na prilagoditev mrežnice na svetlobo se v večji meri kaže v tem, da osvetlitev enega očesa zmanjša svetlobno občutljivost drugega, neosvetljenega očesa.

Zaznavanje barve se izrazito spreminja glede na zunanje pogoje. Ista barva je različno zaznavna na sončni svetlobi in v svetlobi sveč. Vendar človeški vid se prilagaja viru svetlobe, kar omogoča v obeh primerih prepoznati svetlobo kot enako - nastane barvna prilagoditev . Pri temnih očalih se sprva zdi, da je vse obarvano v barvo očal, vendar ta učinek čez nekaj časa izgine. Tako kot okus, vonj, sluh in drugi čuti je tudi zaznavanje barv individualno. Ljudje se med seboj razlikujemo tudi po svoji občutljivosti na obseg vidne svetlobe.

Prilagajanje očesa na spreminjajoče se svetlobne razmere se imenuje prilagajanje. Razlikovati med prilagoditvijo na temo in svetlobo.

Temna prilagoditev se pojavi pri prehodu iz visoke v nizko svetlost.Če se je oko sprva ukvarjalo z visoko svetlostjo, so potem čepnice delovale, rodopsin v paličicah je zbledel, črni pigment je prodrl v mrežnico in blokiral stožce pred svetlobo. Če se svetlost vidnih površin nenadoma znatno zmanjša, se bo zenica najprej širše odprla in v oko prešla večji svetlobni tok. Nato bo črni pigment začel zapuščati mrežnico, rodopsin se bo obnovil in šele ko ga bo dovolj, bodo palčke začele delovati. Ker stožci sploh niso občutljivi na zelo šibke svetlosti, oko sprva ne bo ničesar razločilo in šele postopoma začne delovati nov mehanizem vida. Samo skozi 50-60 min ostanejo v temi, občutljivost očesa doseže največjo vrednost.

Svetlobna prilagoditev - to je proces prilagajanja očesa med prehodom iz nizke svetlosti v visoko. V tem primeru pride do obratne serije pojavov: draženje paličic zaradi hitre razgradnje rodopsina je izredno močno (so »oslepljene«), poleg tega so čepnice, ki še niso zaščitene z zrnci črnega pigmenta, preveč razdražene. Šele ko preteče dovolj časa, je prilagoditev očesa na nove razmere končana, neprijeten občutek slepote preneha in oko dobi polni razvoj vseh vidnih funkcij. Prilagajanje svetlobe se nadaljuje 8-10 min.

Ko se osvetlitev spremeni, lahko zenica spremeni premer od 2 prej 8 mm, medtem ko se njegova površina in s tem svetlobni tok spreminjata 16-krat. Pojavi se krčenje zenice 5 sekund, njegova polna razširitev pa je 5 minut.

Prilagajanje torej zagotavljajo trije pojavi:

sprememba premera odprtine zenice;

gibanje črnega pigmenta v plasteh mrežnice;

različne reakcije palic in stožcev.

optične iluzije

Optični (vizualni ) iluzije - gre za tipične primere neskladja med vizualno zaznavo in resničnimi lastnostmi opazovanih predmetov. Te iluzije so značilne za normalen vid in se zato razlikujejo od halucinacije. Skupaj je znanih več kot sto optičnih iluzij, vendar za večino iluzij ni splošno sprejete klasifikacije, pa tudi prepričljive razlage.

A ) Ob upoštevanju nepremične predmete Obstajajo naslednji mehanizmi za nastanek iluzij:

1) nepopolnost oči kot optična naprava -

očiten sevalno strukturo svetli viri majhne velikosti;

· kromatizem leče (mavrični robovi predmetov) itd.

2) značilnosti obdelave vizualnih informacij na različnih stopnjah vidnega zaznavanja (v očesu, v možganih) -

na odru pridobivanje signala iz ozadja izvira zaznavna napaka" optična iluzija"(uporaba zaščitne obarvanosti v kamuflaži v živalskem kraljestvu temelji na optični prevari);

na naslednji stopnji razvrstitev signalov pride do napak

- razkrivajoče figure(riž. A),

- ocena parametrov objekta(svetlost, oblika, relativni položaj, sl. b);

na odru obdelava vizualnih informacij pride do napak

IN ocenjevanje lastnosti predmetov kot so površina, koti, barva, dolžina (npr. " puščice Muller - Liera , riž. A), tj. geometrijske iluzije,

- popačenje perspektive(riž. b),

- iluzija obsevanja, tj. očitno povečanje velikosti svetlih predmetov v primerjavi s temnimi (sl. V).

B ) Pri premikanje predmeta proces vizualnega zaznavanja postane bolj zapleten in lahko vodi v neustrezno zaznavanje, zato lahko iluzije združimo v skupino dinamično :

Če dalj časa opazujete premikajoči se predmet in takoj nehate opazovati, potem se predmet zdi premikanje v nasprotni smeri, ali " učinek slapa ", odprto Aristotel(če pogledate slap in zaprete oči, se curek "dvigne"),

Če pogledate časovno moduliran tok bele svetlobe, potem obstaja občutek barve , Na primer, med vrtenjem Benham disk , ki ima črno-bele sektorje,

· vztrajnost vida (tj. lastnost očesa, da ohranja vizualni vtis o 0,1 s) vodi do vseh vrst stroboskopski učinek in opazovanje sled iz premikajočega se svetlobnega vira (vztrajnost vida je osnova kinematografije in televizije).

Higiena vida

Vizija - fiziološki proces, ki vam omogoča, da dobite predstavo o velikosti, obliki in barvi predmetov, njihovem relativnem položaju in razdalji med njimi. Vizija je mogoča le z normalnim delovanjem vizualnega analizatorja kot celote.

Po učenju IP Pavlova vizualni analizator vključuje periferni parni organ vida - oko s svojimi fotoreceptorji, ki zaznavajo svetlobo - palice in stožci mrežnice (slika), optične živce, vidne poti, subkortikalne in kortikalne vidne centre. Normalno draženje renijevega organa je svetloba. Palice in stožci mrežnice očesa zaznavajo svetlobne vibracije in pretvarjajo svojo energijo v živčno vzburjenje, ki se prenaša skozi vidni živec po poteh do vidnega središča možganov, kjer nastane vizualni občutek.

Pod vplivom svetlobe v paličicah in stožcih razpadejo vidni pigmenti (rodopsin in jodopsin). Palice delujejo v svetlobi nizke intenzivnosti, v mraku; vizualni občutki, dobljeni v tem primeru, so brezbarvni. Stožci delujejo podnevi in ​​pri močni svetlobi: njihova funkcija določa občutek barve. Pri prehodu iz dnevne svetlobe v somrak se največja svetlobna občutljivost v spektru premakne proti njegovemu kratkovalovnemu delu in predmeti rdeče barve (mak) so videti črni, modri (koruznica) - zelo svetli (Purkinjejev fenomen).

Vizualni analizator osebe v normalnih pogojih zagotavlja binokularni vid, to je vid z dvema očesoma z enim vizualnim zaznavanjem. Glavni refleksni mehanizem binokularnega vida je refleks fuzije slike - fuzijski refleks (fuzija), ki se pojavi s hkratno stimulacijo funkcionalno različnih živčnih elementov mrežnice obeh očes. Posledično pride do fiziološkega podvajanja predmetov, ki so bližje ali dlje od fiksne točke. Fiziološki dvojni vid pomaga oceniti oddaljenost predmeta od oči in ustvarja občutek olajšanja oziroma stereoskopski vid.

Pri gledanju z enim očesom (monokularni vid) je stereoskopski vid nemogoč, zaznavanje globine pa izvaja Ch. prir. zaradi sekundarnih pomožnih znakov oddaljenosti (navidezna velikost predmeta, linearna in zračna perspektiva, oviranje nekaterih predmetov z drugimi, akomodacija očesa itd.).

Da bi se vidna funkcija izvajala dovolj dolgo brez utrujenosti, je treba upoštevati številne higienske pogoje, ki olajšajo 3. Ti pogoji so združeni v koncept<гигиена-зрения>. Sem spadajo: dobra enakomerna osvetlitev delovnega mesta z naravno ali umetno svetlobo, omejeno bleščanje, ostre sence, pravilen položaj trupa in glave med delom (brez močnega naklona nad knjigo), zadostna oddaljenost predmeta od oči (povprečno 30-35 cm), kratki odmori vsakih 40-45 minut. delo.

Najboljša osvetlitev je naravna dnevna svetloba. Hkrati se je treba izogibati neposredni sončni svetlobi, saj imajo slepi učinek. Umetna razsvetljava se ustvari z uporabo napeljav z običajnimi električnimi ali fluorescentnimi sijalkami. Za odpravo in omejitev bleščanja svetlobnih virov in odsevnih površin mora biti višina napeljave najmanj 2,8 m od tal. Dobra osvetlitev je še posebej pomembna v šolskih učilnicah. Umetna razsvetljava na mizah in tablah mora biti najmanj 150 luksov [lux (lx) - enota osvetlitve] pri žarnicah z žarilno nitko in najmanj 300 luksov pri fluorescentnih žarnicah. Treba je ustvariti zadostno osvetlitev delovnega mesta in doma: čez dan delajte pri oknu, zvečer pa z namizno svetilko 60 W, prekrito s senčnikom. Svetilka je nameščena levo od predmeta dela. Otroci s kratkovidnostjo in daljnovidnostjo potrebujejo ustrezna očala.

Različne bolezni očesa, vidnega živca in osrednjega živčnega sistema vodijo do zmanjšanja vida in celo do slepote. Na vid vplivajo: motnje prosojnosti roženice, leče, steklastega telesa, patološke spremembe mrežnice, zlasti v predelu makule, vnetni in atrofični procesi v vidnem živcu, bolezni možganov. V nekaterih primerih je zmanjšan vid povezan s poklicnimi očesnimi boleznimi. Ti vključujejo: sive mrene, ki jih povzroča sistematično izpostavljanje sevalni energiji znatne intenzivnosti (rentgenski žarki, infrardeči žarki); progresivna kratkovidnost v pogojih stalnega naprezanja oči med natančnim finim delom; konjunktivitis in keratokonjunktivitis pri osebah v stiku z vodikovim sulfidom in dimetilsulfatom. Za preprečevanje teh bolezni je zelo pomembno upoštevati pravila javne in individualne zaščite oči pred škodljivimi dejavniki.

Prilagoditev je prilagajanje očesa spreminjajočim se svetlobnim razmeram. Zagotovljeno: s spreminjanjem premera odprtine zenice, premikanjem črnega pigmenta v plasteh mrežnice, različnimi reakcijami paličic in stožcev. Premer zenice se lahko spreminja od 2 do 8 mm, medtem ko se njena površina in s tem svetlobni tok spremenita za 16-krat. Zoženje zenice se pojavi v 5 sekundah, njena popolna razširitev pa traja 5 minut.

Barvna prilagoditev

Zaznavanje barv se lahko razlikuje glede na zunanje svetlobne pogoje, vendar se človeški vid prilagaja viru svetlobe. To omogoča, da je svetloba prepoznana kot enaka. Različni ljudje imajo različno občutljivost oči za vsako od treh barv.

Temna prilagoditev

Pojavi se med prehodom iz visoke na nizko svetlost. Če je močna svetloba sprva zadela oko, so bile palice zaslepljene, rodopsin je zbledel, črni pigment je prodrl v mrežnico in zaščitil čepnice pred svetlobo. Če se svetlost svetlobe nenadoma znatno zmanjša, se bo najprej razširila zenica. Nato bo črni pigment začel zapuščati mrežnico, rodopsin se bo obnovil in ko ga bo dovolj, bodo palice začele delovati. Ker stožci niso občutljivi na nizke svetlosti, oko sprva ne bo videlo ničesar, dokler ne začne delovati nov mehanizem vida. Občutljivost očesa doseže največjo vrednost po 50-60 minutah bivanja v temi.

Svetlobna prilagoditev

Proces prilagajanja očesa med prehodom iz nizke v visoko svetlost. Ob tem so palčke zaradi hitre razgradnje rodopsina izjemno razdražene, »oslepljene«; in celo stožci, ki še niso zaščiteni z zrnci črnega pigmenta, so preveč razdraženi. Šele ko preteče dovolj časa, je prilagoditev očesa na nove razmere končana, neprijeten občutek slepote preneha in oko dobi polni razvoj vseh vidnih funkcij. Prilagoditev na svetlobo traja 8-10 minut.

Mehanizmi zaznavanja svetlobe. vizualna prilagoditev. (temno in svetlo).

Svetloba povzroča draženje svetlobno občutljivih elementov mrežnice. Mrežnica vsebuje svetlobno občutljive vidne celice, ki so videti kot paličice in stožci. V človeškem očesu je približno 130 milijonov paličic in 7 milijonov stožcev.

Palice so 500-krat bolj občutljive na svetlobo kot stožci. Vendar se palice ne odzivajo na spremembe valovne dolžine svetlobe; ne kažejo barvne občutljivosti. Takšna funkcionalna razlika je razložena s kemičnimi značilnostmi procesa vizualnega sprejema, ki temelji na fotokemičnih reakcijah.

Te reakcije potekajo s pomočjo vizualnih pigmentov. Palice vsebujejo vidni pigment rodopsin ali "vidni vijolični". Ime je dobil, ker je, izvlečen v temi, rdeče barve, saj še posebej močno absorbira zelene in modre svetlobne žarke. Stožci vsebujejo druge vidne pigmente. Molekule vidnih pigmentov so vključene v urejene strukture kot del dvojne lipidne plasti membranskih diskov zunanjih segmentov.

Fotokemične reakcije v paličicah in stožcih so podobne. Začnejo se z absorpcijo kvanta svetlobe – fotona – ki molekulo pigmenta prenese na višjo energijsko raven. Nato se začne proces reverzibilne spremembe pigmentnih molekul. V palicah - rodopsin (vidno vijolična), v stožcih - jodopsin. Zaradi tega se energija svetlobe pretvori v električne signale – impulze. Torej pod vplivom svetlobe rodopsin doživi številne kemične spremembe - spremeni se v retinol (aldehid vitamina A) in beljakovinski ostanek - opsin. Nato se pod vplivom encima reduktaze spremeni v vitamin A, ki vstopi v pigmentno plast. V temi pride do obratne reakcije - vitamin A se obnovi, prehaja skozi vrsto stopenj.

Neposredno nasproti zenice v mrežnici je zaobljena rumena pega - mrežnica z luknjo v sredini, v kateri je koncentrirano veliko število stožcev. To področje mrežnice je območje najboljšega vidnega zaznavanja in določa ostrino vida oči, vsa druga področja mrežnice določajo vidno polje. Živčna vlakna odstopajo od svetlobno občutljivih elementov očesa (palice in stožci), ki v kombinaciji tvorijo optični živec.

Točka, kjer vidni živec izstopi iz mrežnice, se imenuje optični disk. V predelu glave optičnega živca ni fotosenzibilnih elementov. Zato to mesto ne daje vizualnega občutka in se imenuje slepa pega.

Vizualna prilagoditev je proces optimizacije vizualne percepcije, ki je sestavljen iz spreminjanja absolutne in selektivne občutljivosti glede na stopnjo osvetlitve.

Svetlobna vizualna prilagoditev je sprememba pragov občutljivosti fotoreceptorjev na aktivni svetlobni dražljaj konstantne jakosti. V procesu svetlobne vizualne prilagoditve se povečajo absolutni pragovi in ​​pragi diskriminacije. Lahka vizualna prilagoditev je popolnoma končana v 5-7 minutah.

Temna vizualna prilagoditev - postopno povečanje vidne občutljivosti med prehodom svetlobe v somrak. Temna vizualna prilagoditev poteka v dveh stopnjah:

1- v 40-90 sek. poveča občutljivost stožcev;

2- ko se vizualni pigmenti v stožcih obnovijo, se poveča občutljivost paličic na svetlobo.

Temna vizualna prilagoditev je končana v 50-60 minutah.

Mehanizmi zaznavanja svetlobe. vizualna prilagoditev.

Absolutna svetlobna občutljivost je vrednost, ki je obratno sorazmerna najmanjši svetlosti svetlobe ali osvetljenosti predmeta, ki zadostuje, da človek zazna svetlobo. Svetlobna občutljivost bo odvisna od osvetlitve. Pri šibki svetlobi se razvije temna prilagoditev, pri močni pa svetlobna. Z razvojem temne prilagoditve se bo AFC povečal, največja vrednost bo dosežena v 30-35 minutah. Svetlobna prilagoditev se izraža v zmanjšanju svetlobne občutljivosti z naraščajočo osvetlitvijo. Razvije se v minuti. Ko se osvetlitev spremeni, se aktivirajo BURMezanizmi, ki zagotavljajo procese prilagajanja. Velikost zenice uravnava mehanizem brezpogojnega refleksa med prilagajanjem na temo, radialna mišica šarenice se skrči in zenica se razširi (ta reakcija se imenuje midriaza). Poleg absolutne svetlobne občutljivosti obstaja tudi kontrastna. Ocenjuje se po najmanjši razliki v osvetlitvi, ki jo subjekt lahko razlikuje.

3. Dinamika krvnega tlaka, linearne in volumetrične hitrosti pretoka krvi vzdolž sistemskega krvnega obtoka.

37.) Teorije zaznavanja barv Barvni vid ,

zaznavanje barv, sposobnost človeškega očesa in mnogih vrst živali z dnevno aktivnostjo za razlikovanje barv, to je zaznavanje razlik v spektralni sestavi vidnega sevanja in v barvi predmetov Človeško oko vsebuje dve vrsti svetlobno občutljivih celic (receptorjev): visoko občutljive paličice, ki so odgovorne za vid v mraku (noč), in manj občutljive čepnice, odgovorne za barvni vid.

V človeški mrežnici so tri vrste stožcev, katerih največja občutljivost pade na rdeče, zelene in modre dele spektra, to pomeni, da ustreza trem "primarnim" barvam. Zagotavljajo prepoznavanje na tisoče barv in odtenkov. Krivulje spektralne občutljivosti treh vrst stožcev se delno prekrivajo. Zelo močna svetloba vzbuja vse 3 vrste receptorjev, zato jo zaznavamo kot slepeče belo sevanje (učinek metamerizma).

Enakomerna stimulacija vseh treh elementov, ki ustreza uteženi povprečni dnevni svetlobi, povzroči tudi občutek bele barve.

Zaznavanje barv temelji na lastnosti svetlobe, da povzroči določen vizualni občutek v skladu s spektralno sestavo odbitega ali oddanega sevanja.

Barve delimo na kromatske in akromatske. Kromatske barve imajo tri glavne lastnosti: barvni ton, ki je odvisen od valovne dolžine svetlobnega sevanja; nasičenost, odvisno od deleža glavnega barvnega tona in primesi drugih barvnih tonov; barvna svetlost, tj. stopnja bližine bele barve. Različna kombinacija teh lastnosti daje široko paleto barvnih odtenkov. Akromatske barve (bela, siva, črna) se razlikujejo le po svetlosti. Ko se pomešata dve spektralni barvi z različnimi valovnimi dolžinami, nastane nastala barva. Vsaka od spektralnih barv ima dodatno barvo, pri mešanju s katero nastane akromatska barva, bela ali siva. Raznolikost barvnih tonov in odtenkov lahko dobite z optičnim mešanjem samo treh osnovnih barv rdeče, zelene in modre. Število barv in njihovih odtenkov, ki jih zazna človeško oko, je nenavadno veliko in znaša nekaj tisoč.

Mehanizmi zaznavanja barv.

Vidni pigmenti stožcev so podobni paličastemu rodopsinu in so sestavljeni iz molekule mrežnice, ki absorbira svetlobo, in opsina, ki se po aminokislinski sestavi razlikuje od beljakovinskega dela rodopsina. Poleg tega stožci vsebujejo manjšo količino vidnega pigmenta kot paličice, njihovo vzbujanje pa zahteva energijo več sto fotonov. Zato se stožci aktivirajo le pri dnevni ali dovolj močni umetni svetlobi, tvorijo fotopični sistem ali sistem dnevnega vida.

V človeški mrežnici obstajajo tri vrste stožcev (modro-, zeleno- in rdeče-občutljive), ki se med seboj razlikujejo po sestavi aminokislin v opsinu vidnega pigmenta. Razlike v beljakovinskem delu molekule določajo značilnosti interakcije vsake od treh oblik opsina z mrežnico in specifično občutljivostjo na svetlobne valove različnih dolžin (slika 17.7). Ena od treh vrst stožcev absorbira čim več kratkih svetlobnih valov z valovno dolžino 419 nm, kar je potrebno za zaznavo modre barve. Druga vrsta vidnega pigmenta je najbolj občutljiva na srednje valovne dolžine in ima absorpcijski maksimum pri 531 nm, služi za zaznavanje zelene barve. Tretja vrsta vidnega pigmenta maksimalno absorbira dolge valovne dolžine z maksimumom pri 559 nm, kar omogoča zaznavo rdeče barve. Prisotnost treh vrst stožcev človeku omogoča zaznavanje celotne barvne palete, v kateri je več kot sedem milijonov barvnih gradacij, medtem ko skotopični sistem palic omogoča razlikovanje le približno petsto črno-belih gradacij.

Receptorski potencial paličic in stožcev

Posebnost fotoreceptorjev je temni tok kationov skozi odprte membranske kanale zunanjih segmentov (slika 17.8). Ti kanali se odprejo pri visoki koncentraciji cikličnega gvanozin monofosfata, ki je drugi posrednik receptorskega proteina (vidni pigment). Temni tok kationov depolarizira fotoreceptorsko membrano na približno -40 mV, kar vodi do sproščanja mediatorja na njenem sinaptičnem koncu. Molekule vidnega pigmenta, ki se aktivirajo z absorpcijo svetlobe, spodbujajo aktivnost fosfodiesteraze, encima, ki razgrajuje cGMP, zato se ob delovanju svetlobe na fotoreceptorje koncentracija cGMP v njih zmanjša. Posledično se kationski kanali, ki jih nadzira ta mediator, zaprejo in dotok kationov v celico se ustavi. Zaradi nenehnega sproščanja kalijevih ionov iz celic se fotoreceptorska membrana hiperpolarizira na približno -70 mV, ta hiperpolarizacija membrane je receptorski potencial. Ko se pojavi receptorski potencial, se sproščanje glutamata v sinaptičnih končičih fotoreceptorja ustavi.

Fotoreceptorji tvorijo sinapse z bipolarnimi celicami dveh vrst, ki se razlikujejo po načinu nadzora kemoodvisnih natrijevih kanalov v sinapsah. Delovanje glutamata vodi do odpiranja kanalčkov za natrijeve ione in depolarizacije membrane nekaterih bipolarnih celic ter do zaprtja natrijevih kanalčkov in hiperpolarizacije bipolarnih celic drugega tipa. Za nastanek antagonizma med središčem in periferijo receptivnih polj ganglijskih celic je potrebna prisotnost dveh vrst bipolarnih celic.

Prilagoditev fotoreceptorjev spremembam osvetlitve

Začasno bleščanje med hitrim prehodom iz temne v močno svetlobo izgine po nekaj sekundah zaradi procesa prilagajanja svetlobi. Eden od mehanizmov prilagajanja svetlobi je refleksno zoženje zenic, drugi pa je odvisen od koncentracije kalcijevih ionov v stožcih. Ko se svetloba absorbira v membranah fotoreceptorjev, se kationski kanalčki zaprejo, kar zaustavi vstop natrijevih in kalcijevih ionov ter zmanjša njihovo znotrajcelično koncentracijo. Visoka koncentracija kalcijevih ionov v temi zavira aktivnost gvanilat ciklaze, encima, ki določa tvorbo cGMP iz gvanozin trifosfata. Zaradi zmanjšanja koncentracije kalcija zaradi absorpcije svetlobe se poveča aktivnost gvanilat ciklaze, kar vodi do dodatne sinteze cGMP. Povečanje koncentracije te snovi vodi do odprtja kationskih kanalov, ponovne vzpostavitve pretoka kationov v celico in s tem do sposobnosti stožcev, da se kot običajno odzovejo na svetlobne dražljaje. Nizka koncentracija kalcijevih ionov prispeva k desenzibilizaciji stožcev, to je zmanjšanju njihove občutljivosti na svetlobo. Desenzibilizacija je posledica spremembe lastnosti fosfodiesteraze in proteinov kationskega kanala, ki postanejo manj občutljivi na koncentracijo cGMP.

Sposobnost razlikovanja med okoliškimi predmeti za nekaj časa izgine s hitrim prehodom iz svetle svetlobe v temo. Postopoma se obnovi v procesu prilagajanja na temo zaradi razširitve zenic in prehoda vizualne percepcije iz fotopičnega sistema v skotopičnega. Temna prilagoditev palic je določena s počasnimi spremembami funkcionalne aktivnosti beljakovin, kar vodi do povečanja njihove občutljivosti. Mehanizem temne prilagoditve vključuje tudi horizontalne celice, ki prispevajo k povečanju osrednjega dela receptivnih polj v slabih svetlobnih pogojih.

Receptivna polja zaznavanja barv

Zaznava barve temelji na obstoju šestih osnovnih barv, ki tvorijo tri antagonistične ali barvno-nasprotne pare: rdeča - zelena, modra - rumena, bela - črna. Ganglijske celice, ki prenašajo barvne informacije v centralni živčni sistem, se razlikujejo po organizaciji svojih receptivnih polj, ki so sestavljena iz kombinacij treh obstoječih vrst stožcev. Vsak stožec je zasnovan tako, da absorbira elektromagnetne valove določene valovne dolžine, vendar sami ne kodirajo informacij o valovni dolžini in se lahko odzovejo na zelo svetlo belo svetlobo. In samo prisotnost antagonističnih fotoreceptorjev v receptivnem polju ganglijske celice ustvari nevronski kanal za prenos informacij o določeni barvi. V prisotnosti samo ene vrste stožcev (monokromazija) oseba ne more razlikovati nobene barve in zaznava svet okoli sebe črno-belo, kot pri skotopičnem vidu. V prisotnosti samo dveh vrst stožcev (dihromazija) je zaznavanje barv omejeno in samo obstoj treh vrst stožcev (trikromazija) zagotavlja popolnost zaznavanja barv. Pojav monokromazije in dikromazije pri ljudeh je posledica genetskih okvar kromosoma X.

Koncentrične širokopasovne ganglijske celice imajo zaobljena vklopljena ali izklopljena receptivna polja, ki jih tvorijo stožci, vendar so zasnovana za fotopičen črno-beli vid. Bela svetloba, ki vstopi v središče ali obrobje takega receptivnega polja, vzbudi ali zavira aktivnost ustrezne ganglijske celice, ki na koncu posreduje informacijo o osvetlitvi. Koncentrične širokopasovne celice povzemajo signale stožcev, ki absorbirajo rdečo in zeleno svetlobo in se nahajajo v središču in na obrobju receptivnega polja. Vnos signalov iz stožcev obeh vrst poteka neodvisno drug od drugega in zato ne ustvarja barvnega antagonizma in ne omogoča širokopasovnim celicam, da razlikujejo barvo (slika 17.10).

Najmočnejši dražljaj za koncentrične protibarvne ganglijske celice mrežnice je delovanje antagonističnih barv na sredini in obrobju receptivnega polja. Ena vrsta protibarvnih ganglijskih celic je vzbujena z delovanjem rdeče na sredini svojega receptivnega polja, v katerem so koncentrirani stožci, občutljivi na rdeči del spektra, in zelena na obrobju, kjer so nanj občutljivi stožci. V drugi vrsti koncentričnih protibarvnih celic so stožci nameščeni v središču receptivnega polja, občutljivi na zeleni del spektra in na obrobju - na rdečo. Ti dve različici koncentričnih protibarvnih celic se razlikujeta po svojih odzivih na delovanje rdeče ali zelene barve na sredini ali obrobju receptivnega polja, tako kot se nevroni in nevroni razlikujejo glede na vpliv svetlobe na sredino ali obrobje receptivnega polja. Vsaka od obeh različic protibarvnih celic je nevronski kanal, ki prenaša informacije o delovanju rdeče ali zelene, prenos informacij pa zavira delovanje antagonistične ali nasprotne barve.

Nasprotni odnosi pri zaznavanju modre in rumene barve so zagotovljeni kot posledica kombinacije v receptivnem polju stožcev, ki absorbirajo kratke valove (modre), s kombinacijo stožcev, ki se odzivajo na zeleno in rdečo, kar pri mešanju daje zaznavo rumene barve. Modra in rumena barva sta nasprotni drug drugemu, kombinacija stožcev, ki absorbirajo te barve v receptivnem polju, omogoča protibarvni ganglijski celici, da posreduje informacije o delovanju ene od njih. Kako natančno se izkaže, da je ta nevronski kanal, tj. prenaša informacije o modri ali rumeni, določa lokacijo stožcev v sprejemnem polju koncentrične protibarvne celice. Odvisno od tega se nevronski kanal vzbuja z modro ali rumeno barvo in zavira z barvo nasprotnika.

M- in P-tip retinalnih ganglijskih celic

Vizualna percepcija nastane kot posledica medsebojnega usklajevanja različnih informacij o opazovanih predmetih. Toda na nižjih hierarhičnih ravneh vidnega sistema, začenši z mrežnico, se izvaja neodvisna obdelava informacij o obliki in globini predmeta, o njegovi barvi in ​​gibanju. Vzporedno obdelavo informacij o teh lastnostih vizualnih objektov zagotavlja specializacija ganglijskih celic mrežnice, ki jih delimo na magnocelularne (M-celice) in parvocelularne (P-celice). V velikem receptivnem polju razmeroma velikih M-celic, sestavljenih predvsem iz paličic, se lahko projicira celotna slika velikih predmetov: M-celice registrirajo grobe znake takšnih predmetov in njihovo gibanje v vidnem polju ter se odzivajo na stimulacijo celotnega receptivnega polja s kratko impulzno aktivnostjo. Celice tipa P imajo majhna receptivna polja, sestavljena predvsem iz stožcev in zasnovana za zaznavanje majhnih podrobnosti oblike predmeta ali zaznavanje barve. Med ganglijskimi celicami vsake vrste obstajajo tako on-nevroni kot off-nevroni, ki dajejo najmočnejši odziv na stimulacijo centra ali periferije receptivnega polja. Obstoj M- in P-tipa ganglijskih celic omogoča ločevanje informacij o različnih kvalitetah opazovanega predmeta, ki se obdelujejo neodvisno v vzporednih poteh vidnega sistema: o finih detajlih predmeta in njegovi barvi (poti se začnejo iz ustreznih receptivnih polj celic P-tipa) in o gibanju objektov v vidnem polju (pot iz celic M-tipa).

Občutljivost receptorskih celic očesa ni konstantna, ampak je odvisna od osvetlitve in predhodnega dražljaja. Torej, po delovanju intenzivne svetlobe se občutljivost močno zmanjša, v temi pa se poveča. Proces prilagajanja vida je povezan s postopnim "pojavom" predmetov pri prehodu iz dobro osvetljene sobe v temno in, nasprotno, preveč svetle svetlobe pri vrnitvi v osvetljeno sobo. Vid se na svetlobo prilagodi hitreje – v nekaj minutah. In temna prilagoditev se pojavi šele po nekaj deset minutah.. To razliko deloma pojasnjuje dejstvo, da se občutljivost "dnevnih" stožcev spreminja hitreje (od 40 s do nekaj minut) kot "večernih" palic (popolnoma preneha šele po 40-50 minutah). V tem primeru palični sistem postane veliko bolj občutljiv kot stožčasti sistem: v absolutni temi prag vidne občutljivosti doseže raven 1-4 fotonov na sekundo na fotoreceptor. V skotopskih pogojih se svetlobni dražljaji bolje razlikujejo ne po osrednji fovei, temveč po njenem okoliškem delu, kjer je gostota palic največja. Mimogrede, razlika v stopnji prilagajanja je povsem razumljiva, saj se v naravi osvetlitev po sončnem zahodu precej počasi zmanjšuje.

Mehanizmi prilagajanja na spreminjajočo se osvetlitev se začnejo z receptorjem in optičnim aparatom očesa. Slednje je povezano z reakcijo zenice: zožitvijo na svetlobi in razširitvijo v temi. Ta mehanizem aktivira ANS. Posledično se spremeni število receptorjev, na katere padajo svetlobni žarki: povezava palic v mraku poslabša ostrino vida in upočasni čas prilagajanja na temo.

V samih receptorskih celicah so procesi zmanjšanja in povečanja občutljivosti po eni strani posledica spremembe ravnovesja med razpadajočim in sintetiziranim pigmentom (določena vloga v tem procesu pripada pigmentnim celicam, ki oskrbujejo palice z vitaminom A). Po drugi strani pa se s sodelovanjem nevronskih mehanizmov uravnavajo tudi velikosti receptorskih polj, ki prehajajo iz stožčastega sistema v palični sistem.

Vključenost receptorskih celic v proces prilagajanja je mogoče zlahka preveriti s pregledom slike 1. 6.30. Če je na začetku oko pritrjeno na desno polovico risbe in nato prestavljeno na levo, bo v nekaj sekundah mogoče videti negativ desne risbe. Tista področja mrežnice, na katera žarki padajo iz temnih mest, postanejo bolj občutljiva od sosednjih. Ta pojav se imenuje na dosleden način.

riž. 6.30. Risba, ki vam omogoča, da določite postopno razgradnjo vidnega pigmenta: po 20-30 sekundnem pogledu na črni križ poglejte sosednje belo polje, kjer lahko vidite svetlejši križ.

Zaporedna slika je lahko tudi barvna. Torej, če nekaj sekund gledate barvni predmet in nato pogledate belo steno, lahko vidite isti predmet, vendar pobarvan v komplementarnih barvah. Očitno je to posledica dejstva, da bela barva vsebuje kompleks svetlobnih žarkov različnih valovnih dolžin. In ko žarki iste valovne dolžine delujejo na oko, še prej, se občutljivost ustreznih stožcev zmanjša in zdi se, da je ta barva ločena od bele.