العناصر الهيكلية الأساسية للخلية البكتيرية. البكتيرية النووية

تنقسم المكونات الهيكلية للخلية البكتيرية إلى نوعين:

- الهياكل الأساسية(جدار الخلية ، الغشاء السيتوبلازمي بمشتقاته ، السيتوبلازم مع الريبوسومات ومحتويات مختلفة ، نوكليويد) ؛

- هياكل مؤقتة(كبسولة ، غشاء مخاطي ، سوط ، زغابات ، endospores ، والتي تتشكل فقط في مراحل معينة من دورة الحياة البكتيرية).

الهياكل الأساسية.

جدار الخليةتقع على السطح الخارجي للغشاء السيتوبلازمي. الغشاء السيتوبلازمي ليس جزءًا من جدار الخلية. وظائف جدار الخلية:

حماية البكتيريا من الصدمات التناضحية والعوامل الضارة الأخرى ؛

تحديد شكل البكتيريا.

المشاركة في استقلاب البكتيريا.

يتخلل جدار الخلية مسام تنتقل من خلالها السموم الخارجية البكتيرية. سمك جدار الخلية 10-100 نانومتر. المكون الرئيسي لجدار الخلية البكتيرية هو ببتيدوغليكانأو مورينتتكون من بقايا متناوبة من N-acetyl-N-glucosamine و N-acetylmuramic acid مرتبطة بواسطة روابط glycosidic.

في عام 1884 ، اقترح H. Gram طريقة تلطيخ البكتيريا باستخدام البنفسج الجنطيانا واليود والكحول الإيثيلي والأرجواني. تنقسم جميع البكتيريا ، اعتمادًا على صبغة جرام ، إلى مجموعتين: البكتيريا موجبة الجرام والبكتيريا سالبة الجرام. جدار الخلية من البكتيريا موجبة الجراميلتصق بإحكام بالغشاء السيتوبلازمي ، سمكه 20-100 نانومتر. يحتوي على أحماض تيكويك (بوليمرات الجلسرين أو الريبيتول) ، بالإضافة إلى كميات صغيرة من السكريات والبروتينات والدهون. جدار الخلية من البكتيريا سالبة الجراممتعدد الطبقات ، سمكها 14-17 نانومتر. تشكل الطبقة الداخلية (ببتيدوجليكان) شبكة رفيعة مستمرة. تتكون الطبقة الخارجية من الدهون الفوسفورية والبروتينات الدهنية والبروتينات. ترتبط بروتينات الغشاء الخارجي بإحكام بطبقة الببتيدوغليكان.

في ظل ظروف معينة ، تُحرم البكتيريا من القدرة على تخليق مكونات جدار الخلية كليًا أو جزئيًا ، مما يؤدي إلى تكوين البروتوبلاست والبلاستيدات الكروية وأشكال L من البكتيريا. كرويةهي بكتيريا ذات جدار خلوي مدمر جزئيًا. تظهر في البكتيريا سالبة الجرام. البروتوبلاستسهي أشكال خالية تمامًا من جدار الخلية. يتم إنتاجها بواسطة البكتيريا موجبة الجرام. أشكال L.البكتيريا عبارة عن طفرات بكتيرية فقدت جزئيًا أو كليًا القدرة على تخليق جدار الخلية peptidoglycan (البكتيريا ذات جدار الخلية المعيب). حصلوا على اسمهم من اسم معهد ليستر في إنجلترا ، حيث تم افتتاحه في عام 1935.

الغشاء السيتوبلازمى (CPM) ومشتقاته.الغشاء السيتوبلازمي (plasmolemma) هو بنية بروتينية شحمية شبه منفذة لخلية بكتيرية تفصل السيتوبلازم عن جدار الخلية. تشكل 8-15٪ من الكتلة الجافة للخلية. يؤدي تدميرها إلى موت الخلايا. كشف المجهر الإلكتروني عن هيكله المكون من ثلاث طبقات. الغشاء السيتوبلازمي عبارة عن مركب من البروتينات (50-75٪) والدهون (15-20٪). يتم تمثيل الجزء الأكبر من الدهون بالفوسفوليبيدات. بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور على كمية صغيرة من الكربوهيدرات في الغشاء.

يؤدي CPM للبكتيريا الوظائف التالية:

وظيفة الحاجز (المنخل الجزيئي) ؛

طاقة؛

النقل الانتقائي للجزيئات والأيونات العضوية وغير العضوية المختلفة بمساعدة ناقلات خاصة - أكياس شفافة أو تصاريح ؛

النسخ المتماثل والانقسام اللاحق للكروموسوم.

في عملية نمو الخلايا ، يشكل الغشاء السيتوبلازمي العديد من الانزلاقات (الغزوات) ، تسمى الميزوزومات.

السيتوبلازم -هذه هي محتويات خلية بكتيرية ، مقيدة بالغشاء السيتوبلازمي. يتكون من العصارة الخلوية والعناصر الهيكلية.

العصارة الخلوية- جزء متجانس ، بما في ذلك مكونات الحمض النووي الريبي القابلة للذوبان والإنزيمات والمنتجات الأيضية.

العناصر الهيكلية- هذه هي الريبوسومات والأغشية داخل الهيولى والشوائب والنووية.

الريبوسومات- العضيات التي تقوم بتخليق البروتين. وهي مكونة من البروتين والحمض النووي الريبي. وهي حبيبات بقطر 15-20 نانومتر. تحتوي خلية بكتيرية واحدة على 5000 إلى 50000 ريبوسوم. الريبوسومات هي موقع تخليق البروتين.

في السيتوبلازم بدائيات النوى ، تم العثور على شوائب مختلفة ، تمثل المواد الاحتياطية للخلية. من السكريات في الخلايا ، الجليكوجين والنشا ومادة شبيهة بالنشا - حبيبات. توجد البولي فوسفات في حبيبات تسمى فولوتين، أو متبدل اللون، بقوليات.

نوكليويدهي نواة بدائيات النوى. وهو يتألف من خيط DNA مزدوج الشريطة ، مغلق في حلقة ، والذي يعتبر كروموسوم بكتيري. لا يحتوي النواة النووية على غلاف نووي.

بالإضافة إلى النوكليويد ، تم العثور على عناصر وراثية خارج الصبغي في الخلية البكتيرية - البلازميدات، وهي جزيئات DNA دائرية صغيرة قادرة على التكرار الذاتي. يتمثل دور البلازميدات في أنها تقوم بتشفير ميزات إضافية تمنح مزايا الخلية في ظل ظروف معينة من الوجود. البلازميدات الأكثر شيوعًا التي تحدد علامات مقاومة البكتيريا للمضادات الحيوية (R-plasmids) ، أو تخليق السموم المعوية (Ent-plasmids) أو الهيموليزين (Hly-plasmids).

ل هياكل مؤقتةتشمل الكبسولة ، الأسواط ، الشعيرة ، الجراثيم الداخلية للبكتيريا.

كبسولة -إنها طبقة مخاطية فوق جدار الخلية للبكتيريا. تتكون مادة الكبسولات من خيوط من السكريات. يتم تصنيع الكبسولة على السطح الخارجي للغشاء السيتوبلازمي ويتم إطلاقها على سطح جدار الخلية في مناطق محددة.

وظائف الكبسولة:

موقع المستضدات المحفظة التي تحدد ضراوة وخصوصية المستضد ومناعة البكتيريا ؛

حماية الخلايا من التلف الميكانيكي ، والجفاف ، والمواد السامة ، والعدوى بالعاقمات ، وعمل العوامل الوقائية للكائن الحي ؛

قدرة الخلايا على الارتباط بالركيزة.

الأسواط -هذه هي أعضاء حركة البكتيريا. الأسواط ليست هياكل حيوية وقد تكون أو لا تكون موجودة في البكتيريا اعتمادًا على ظروف النمو. عدد الأسواط وموقعها في البكتيريا المختلفة ليس هو نفسه. بناءً على ذلك ، يتم تمييز المجموعات التالية من البكتيريا المسوط:

- رتيب- بكتيريا ذات سوط قطبي واحد ؛

- برمائي- البكتيريا ذات الأسواط القطبية أو التي تحتوي على حزمة من الأسواط في كلا الطرفين ؛

- لوفوتريشوس- البكتيريا التي تحتوي على حزمة من الأسواط في أحد طرفي الخلية ؛

- peritrichous- بكتيريا بها العديد من الأسواط الموجودة على جوانب الخلية أو على سطحها بالكامل.

يتم تمثيل التركيب الكيميائي للسوط بالبروتين جلد.

تشمل أيضًا الهياكل السطحية للخلية البكتيرية الزغابات المعويةو شربوا. تشارك هذه الهياكل في امتصاص الخلايا على الركيزة (الزغابات ، الشعرة الشائعة) وفي نقل المادة الوراثية (الشعرة الجنسية). تتشكل بواسطة بروتين معين كاره للماء بيلين.

في بعض البكتيريا ، في ظل ظروف معينة ، تتشكل أشكال نائمة تضمن بقاء الخلايا لفترة طويلة في ظل ظروف معاكسة - الأبواغ. إنها مقاومة للعوامل البيئية الضارة.

موقع الجراثيم في الخلية:

وسط (العامل المسبب لمرض الجمرة الخبيثة) ؛

تحت الأرض - أقرب إلى النهاية (العامل المسبب للتسمم الغذائي) ؛

المحطة الطرفية - في نهاية العصا (العامل المسبب للكزاز).

Nucleoid هو الجهاز النووي للبكتيريا. يمثله جزيء DNA المقابل لكروموسوم واحد. إنه مغلق دائريًا ، ويقع في الفجوة النووية ، ولا يحتوي على غشاء وجهاز انقسام يحد من السيتوبلازم.

كميات صغيرة من بوليميراز RNA و RNA مرتبطة بالحمض النووي. يتم لف الحمض النووي حول قلب RNA مركزي وهو هيكل مدمج عالي الترتيب. الكروموسومات لمعظم بدائيات النوى لها وزن جزيئي في حدود 1-3x10 9 ، وثابت ترسيب 1300-2000 S. يشتمل جزيء DNA على 1.6x10 7 أزواج من النوكليوتيدات. تحدد الاختلافات في الجهاز الوراثي للخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة اسمها: في السابق ، هو نوكليويد (تكوين مشابه للنواة) ، على عكس النواة في الأخير.

يحتوي نواة البكتيريا على المعلومات الوراثية الرئيسية ، والتي تتحقق في تركيب جزيئات بروتينية معينة. ترتبط أنظمة النسخ والإصلاح والنسخ والترجمة بالحمض النووي للخلية البكتيرية.

يمكن الكشف عن النواة في خلية بدائية النواة في مستحضرات ملطخة باستخدام مجهر ضوئي أو مجهر تباين طوري. تستخدم صبغة Felgen لتلطيخ المادة النووية ، والتي تلوث الحمض النووي على وجه التحديد.

طريقة تلطيخ الحمض النووي لـ Felgen

يتم تثبيت مسحة من مزرعة البكتيريا لمدة 2-3 دقائق باستخدام كحول الميثيل وتوضع في بارد 1٪ حمض الهيدروكلوريك لمدة 1 دقيقة.

تخضع للتحلل المائي عند 60 درجة مئوية في 1٪ حمض الهيدروكلوريك لمدة 5-10 دقائق وتشطف بالماء المقطر.

توضع اللطاخة في كاشف شيف لمدة 40-60 دقيقة ، وتُغسل في ماء الصنبور لمدة دقيقتين.

نتيجة لتفاعل مجموعات الألدهيد الحرة مع حمض الكبريت الفوشيني عديم اللون ، يظهر لون بنفسجي ، وهو سمة من سمات الفوشسين الأساسي.

في العديد من البكتيريا ، تم العثور على العناصر الوراثية خارج الصبغيات ، البلازميدات ، في السيتوبلازم. وهي عبارة عن حمض نووي مزدوج الشريطة مغلق في حلقات ، ويتألف من 1500-40.000 زوج قاعدي ويحتوي على ما يصل إلى 100 جين.

يمكن أن توجد البلازميدات في الخلية وفي حالة متكاملة مع الكروموسوم البكتيري ، مع الاحتفاظ بالقدرة على الانتقال إلى الاستقلالية.

12 هيكل الببتيدوغليكان في البكتيريا موجبة الجرام وسالبة الجرام. خصائصه البيولوجية وأهميته بالنسبة للخلية البكتيرية.

جدار الخلية

جدار الخلية هو الهيكل الخارجي للبكتيريا بسمك 30-35 نانومتر ، والمكون الرئيسي منها هو الببتيدوغليكان (مورين). Peptidoglycan هو بوليمر هيكلي يتكون من وحدات فرعية متناوبة من -acetylglucosamine و -acetylmuramic acid متصلة بواسطة روابط جليكوسيدية (الشكل 2).

يتم تثبيت سلاسل السكاريد (الجليكان) المتواجدة بشكل متوازي معًا بواسطة جسور الببتيد المستعرضة (الشكل 3).

يتم تدمير العمود الفقري متعدد السكاريد بسهولة بواسطة الليزوزيم ، وهو مضاد حيوي من أصل حيواني. تعتبر روابط الببتيد هدفًا للبنسلين ، مما يثبط تركيبها ويمنع تكوين جدار الخلية. يؤثر المحتوى الكمي للببتيدوجليكان على قدرة البكتيريا على التلوين وفقًا لجرام. البكتيريا ذات السماكة الكبيرة لطبقة المورين (90-95٪) ملطخة بشكل دائم بأرجواني الجنطيانا باللون الأزرق البنفسجي وتسمى البكتيريا موجبة الجرام. البكتيريا سالبة الجرام التي تحتوي على طبقة رقيقة من الببتيدوغليكان (5-10٪) في جدار الخلية بعد تأثير الكحول تفقد صبغة الجنتيانا البنفسجي بالإضافة إلى تلطيخها باللون البنفسجي باللون الوردي. تختلف جدران الخلايا في بدائيات النوى إيجابية الجرام وسالبة الجرام بشكل حاد في التركيب الكيميائي (الجدول 1) وفي البنية التحتية الدقيقة (الشكل 4).

بالإضافة إلى الببتيدوغليكان ، يحتوي جدار الخلية للبكتيريا موجبة الجرام على أحماض تيكويك (TA) ، والدهون ، والسكريات المتعددة ، والبروتينات بكميات أقل.

غشاء سيتوبلازمي (CPM)

يحيط CPM بسماكة 7-10 نانومتر بسيتوبلازم الخلية البكتيرية ويتكون من طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفورية ، والدهون المحايدة ، والجليكوليبيدات ، وما إلى ذلك ، وتتمثل وظيفتها في الحفاظ على الاستقرار الميكانيكي لـ CPM وإعطائها خصائص كارهة للماء.

بروتينات الغشاء (متكامل وطرفي ) تم تضمينها بشكل غير متماثل في الطبقة الثنائية من الفوسفوليبيد ، وهي مقسمة إلى هيكلية ووظيفية (إنزيمات).

وظائف CPM:

1) حاجز تناضحي داخلي ينظم الدخول الانتقائي للخلية وإطلاق مواد مختلفة إلى الخارج ،

2) وظيفة النقل ؛

3) نشاط التخليق الحيوي.

4) وظائف الطاقة والجهاز التنفسي.

5) التعلق بالكروموسوم والبلازميدات.

مع غزو CPM ، داخل الخلايا تشكيلات الغشاء - الميزوزومات:

- رقائقي (رقائقي) ،

- أنبوبي (أنبوبي) ،

- حويصلي ،

- مختلط.

حسب الموقعفي الخلية الوسيطة:

1) طرفي ،

2) نووي (نيوكليوسومات) ،

3) الناشئة.

الهياكل داخل الخلايا من البكتيريا

الريبوسومات(70 S تتكون من RNA (60-65٪) والبروتين (35-40٪) ، موقع تخليق البروتين.

كروماتوفورسفي بكتيريا التمثيل الضوئي في شكل نبيبات وحويصلات وألواح غشاء مزدوجة - ثايلاكويدات.

كلوروسوم -هياكل مستطيلة الشكل توجد فيها جرثومة الكلوروفيل.

Phycobilisomes- حبيبات نصف كروية أو على شكل قضيب موجودة على أغشية التمثيل الضوئي تحتوي على أصباغ قابلة للذوبان في الماء - البروتينات النباتية.

الكربوكسيسومات(أو أجسام متعددة السطوح) - شوائب من أربعة أو ستة جوانب تحتوي على إنزيم ريبولوز ثنائي فوسفات كربوكسيلاز.

فجوات الغاز (أو الهباء الجوي)تتكون من فقاعات غازية وهي منظمات طفو البكتيريا المائية.

المغناطيسيةالجراثيم مع الانجذاب المغناطيسي.

التضمينات داخل الأوعية الدموية للبكتيريا

السيتوبلازم -بيئة تربط الهياكل داخل الخلايا في نظام واحد. العصارة الخلوية- كتلة الماء الغروية شبه السائلة (70-80٪) ، الحمض النووي الريبي ، الإنزيمات.

مواد احتياطيةتشكلت في الخلية نتيجة لعملية التمثيل الغذائي. حسب الاتساق ، يتم تقسيمها إلى سائل (بولي هيدروكسي بوتيرات) وشبه سائل (كبريت) وصلب (جليكوجين):

1. المواد الاحتياطية العضوية الخالية من النيتروجين

2. الحبيبات

3. الجليكوجين

4. حبيبات الهيدروكربون

5. حمض بولي بيتا هيدروكسي بيوتيريك (بولي بيتا هيدروكسي بوتيرات) موجود فقط في بدائيات النوى

6. بولي فوسفات (حبيبات فولوتين أو ميتاكروماتين)

7. شوائب الكبريت

8. ادراج كربونات الكالسيوم

9. الشوائب شبه الجسدية

الجهاز الجيني للبكتيريا

نوكليويد

ملامح الجهاز الجيني بدائيات النوى:

1) لا تحتوي النوى البكتيرية على غشاء نووي والحمض النووي على اتصال مع السيتوبلازم ؛

2) لا يوجد انقسام إلى كروموسومات ويسمى حبلا DNA بالكروموسوم البكتيري.

3) لا يوجد الانقسام والانقسام الاختزالي.

يسمى الجهاز النووي للبكتيريا النواة البكتيرية ، أو النواة.

الكروموسوم البكتيري على شكل حلقة مغلقة هو جزيء DNA عملاق ملفوف لا يرتبط بالهيستونات. تكاثر الحمض النووي شبه محافظ.

في السيتوبلازم - الجزيئات الخطية أو الدائرية للحمض النووي خارج الصبغيات - البلازميدات (محددات خارج الصبغية) ،يفتح - استرخاءمغلق - ملفوف.

الخصائص الأساسية للبلازميدات البكتيرية:

- القدرة على التكرار بشكل مستقل. البلازميدات مع رقابة صارمة على النسخ المتماثلو ضعفت,

- الاقتران (قابلية الانتقال) - القدرة على الإرسال الذاتي ،

- التكامل ،

- عدم توافق

- إقصاء سطحي ،

- العدوى ،

- السمات المظهرية التي تنقلها البكتيريا: مقاومة المضادات الحيوية ، الكاتيونات ، الأنيونات ، المطفرات ، البكتيريا. الخلايا التي تحتوي على البلازميدات قادرة على إحداث تحلل حيوي للمواد ، وتركيب البكتيريا ، والهيموليسين ، والفيبرينوليسين ، والسموم ، والمستضدات ، والمضادات الحيوية ، والمبيدات الحشرية ، والأصباغ ، ومستضدات السطح ؛ اكتساب القدرة على الاقتران ؛ تحريض الأورام في النباتات. إجراء تقييد وتعديل الحمض النووي.

يمكن أن تتحد البلازميدات مع بعضها البعض أو تتشكل مع DNA phage المساعدين.يمكن أن تحتوي خلية واحدة على عدة أنواع من البلازميدات. إذا لم تستطع البلازميدات أن تتعايش في نفس الخلية ، يتم استدعاؤها غير متوافق.

حسب الموقع:

1) مستقل ،

2) متكاملة تتكاثر في وقت واحد مع الكروموسوم البكتيري - الحلقات.

البلازميدات:

1) قابلة للانتقال (F- و R- البلازميدات) ، تنتقل أثناء الاقتران ؛

2) غير قابل للانتقال.

المهامبلازميد:

1. تعوض الهيئات التنظيمية عيوب التمثيل الغذائي عن طريق الاندماج في الجينوم التالف.

2. تجلب أجهزة التشفير معلومات وراثية جديدة إلى الخلية.

أنواع البلازميد:

1. تتحكم البلازميدات F في تركيب حبوب F أثناء الاقتران.

2. R- البلازميدات - عامل مقاومة الأدوية المتعددة.

3. بلازميدات غير مقترنة.

4. بلازميدات الجراثيم - قدرة البكتيريا على إنتاج مواد معينة ( كوليسينأو البكتيريا)التي تسبب موت البكتيريا من الأنواع ذات الصلة بالتطور.

5. تتحكم البلازميدات الإمراضية في خصائص الفوعة.

6. البلازميدات المخفية (الخفية).

7. التحلل البيولوجي البلازميد.

البلازميدات البكتيرية هي كائنات لدراسة تكرار ونسخ الحمض النووي ؛ يتم استخدامها في الهندسة الوراثية والتكاثر الميكروبي.

العناصر الجينية المهاجرة هي أقسام فردية من الحمض النووي تقوم بنقلها (التحويل) داخل الجينوم. أنواعها:

1. تسلسل الإدراج (عناصر IS).

2. الينقولات (عناصر Tn).

3. عاثيات معتدلة أو معيبة.

يتم دراسة بنية البكتيريا باستخدام المجهر الإلكتروني للخلايا الكاملة وأقسامها الرقيقة للغاية. الهياكل الرئيسية للخلية البكتيرية هي: جدار الخلية ، الغشاء السيتوبلازمي ، السيتوبلازم مع شوائب ، والنواة تسمى النواة. يمكن أن تحتوي البكتيريا أيضًا على هياكل إضافية: كبسولة ، كبسولة دقيقة ، مخاط ، سوط ، فيمبريا ، شعيرة ؛ بعض البكتيريا قادرة على تكوين أبواغ.
يتم قياس البكتيريا بالميكرومتر (ميكرومتر). ميكرومتر واحد يساوي 1000 نانومتر (نانومتر). يتم قياس المكونات الفردية للبكتيريا بالنانومتر.
جدار الخلية عبارة عن هيكل قوي ومرن يمنح البكتيريا شكلاً معينًا ويحد من الضغط الأسموزي المرتفع في الخلية. يشارك في عملية انقسام الخلايا ونقل المستقلبات. البكتيريا موجبة الجرام لها جدار خلوي أكثر سمكًا من البكتيريا سالبة الجرام ، حيث تصل إلى 50 نانومتر أو أكثر. يحتوي جدار الخلية من البكتيريا موجبة الجرام على كمية صغيرة من السكريات والدهون والبروتينات. معظم الكتلة (40-90٪) من جدار الخلية لهذه البكتيريا هي ببتيدوغليكان (مرادفات: مورين ، ببتيد مخاطي) ، ترتبط تساهميًا مع أحماض تيكويك (من الكلمة اليونانية teichos - wall). يحتوي جدار الخلية للبكتيريا سالبة الجرام على نسبة أقل من الببتيدوغليكان (5-10٪).

الشكل 2.2. هيكل الجرام الموجب (أ) وسالب الجرام (ب)
البكتيريا (مخطط).
ك - كبسولة CS - جدار الخلية NM - الغشاء الخارجي PG ، ببتيدوغليكان. سم - الغشاء السيتوبلازمي. م - الميزوسومات ؛ ف - الريبوسوم. ب - فولوتين ح - نوكليويد. و - السوط. ف - شربوا PD - قسم التقسيم. يشير السهم إلى انقسام البكتيريا سالبة الجرام عن طريق تكوين انقباض.
يتم تمثيل الببتيدوغليكان بجزيئات الجليكان المتوازية ، والتي تتكون من بقايا حمض N-acetylglucosamine و N-acetylmuramic مرتبطة برابطة p (1> 4) glycosidic. ترتبط جزيئات الجليكان بواسطة روابط ببتيدية متقاطعة. ومن هنا جاء اسم هذا البوليمر - الببتيدوغليكان. أساس رابطة الببتيد هو رباعي الببتيدات التي تتكون من الأحماض الأمينية L- و D بالتناوب ، على سبيل المثال ، L- ألانين - حمض D- الجلوتاميك - حمض الميزوديامينوبيمليك - D- ألانين. غالبًا ما يحتوي الببتيدوغليكان للبكتيريا إيجابية الجرام على حمض LL-diaminopimelic أو ليسين بدلاً من حمض mesodiaminopimelic. تعتبر عناصر الجليكان (أسيتيل جلوكوزامين وحمض أسيتيل موراميك) والأحماض الأمينية رباعي الببتيد (أحماض ميزوديامينوبيمليك و د-جلوتاميك ، د-ألانين) سمة مميزة للبكتيريا ، لأنها غائبة في الحيوانات والبشر. ترتبط قدرة البكتيريا موجبة الجرام على الاحتفاظ باللون البنفسجي الجنطيانا مع اليود (اللون الأزرق البنفسجي للبكتيريا) أثناء تلطيخ الجرام بخاصية الببتيدوجليكان متعدد الطبقات للتفاعل مع الصبغة. علاج مسحة البكتيريا الملوثة بالجرام بالكحول يسبب انقباض المسام في الببتيدوغليكان وبالتالي يحافظ على البقعة في جدار الخلية. على العكس من ذلك ، تفقد البكتيريا سالبة الجرام الصبغة بعد التعرض للكحول ، وتتغير لونها وتتحول إلى اللون الأحمر عند معالجتها بالفوكسين بسبب انخفاض محتوى الببتيدوغليكان (5-10٪ من كتلة جدار الخلية).
يشتمل جدار الخلية للبكتيريا سالبة الجرام على غشاء خارجي (الشكل 2.2) متصل بواسطة بروتين دهني بالطبقة الأساسية من الببتيدوغليكان. الغشاء الخارجي له شكل متموج من ثلاث طبقات يشبه الغشاء الداخلي ، يسمى الغشاء السيتوبلازمي. المكون الرئيسي لهذه الأغشية هو طبقة ثنائية الجزيئية (مزدوجة) من الدهون. الغشاء الخارجي عبارة عن هيكل فسيفساء غير متماثل يمثله عديدات السكاريد الدهنية والفوسفوليبيدات والبروتينات. يوجد على السطح الخارجي عديد السكاريد الدهني (LPS) ، ويتكون من ثلاثة مكونات: الدهن أ ، الجزء الأساسي ، أو اللب (من اللب اللاتيني - اللب) ، وسلسلة عديد السكاريد الخاصة بـ O التي تتكون من تكرار متواليات قليلة السكريد متطابقة. يتم تثبيت عديد السكاريد الدهني في الغشاء الخارجي للورم الشحمي (الشكل 2.3) ، والذي يضفي سمية على عديدات السكاريد الدهنية ، والتي يتم تحديدها بالتالي مع الذيفان الداخلي. يترك الدهن أ الجزء الأساسي من عديدات السكاريد الدهنية. الجزء الأكثر ثباتًا من لب عديد السكاريد الدهني هو حمض الكيتوديوكسيوكتونيك. تحدد السلسلة الخاصة بـ O الممتدة من قلب عديد السكاريد الدهني المجموعة المصلية ، المصلي (نوع من البكتيريا يتم اكتشافه باستخدام مصل مناعي) لسلالة بكتيرية معينة. وبالتالي ، يرتبط مفهوم عديد السكاريد الدهني بأفكار حول مستضد O ، والذي يمكن من خلاله تمييز البكتيريا.

الشكل 2.3. هيكل جدار الخلية والغشاء السيتوبلازمي للبكتيريا سالبة الجرام (مخطط).
JI - دهن ؛ ف - بروتين LPS هو عديد السكاريد الدهني.
تخترقها بروتينات مصفوفة الغشاء الخارجي بطريقة تجعل جزيئات البروتين التي تسمى بورينز تحد المسام المحبة للماء والتي يمر من خلالها الماء والجزيئات الصغيرة التي يصل وزنها إلى 7 كيلو دالتون. بين الأغشية الخارجية والهيولية يوجد الفضاء المحيطي ، أو المحيط ، الذي يحتوي على الإنزيمات. عندما يتم إزعاج تخليق جدار الخلية البكتيرية تحت تأثير إنزيم الليزوزيم أو البنسلين ، وكذلك العوامل الوقائية للجسم ، تتشكل خلايا ذات شكل كروي متغير في كثير من الأحيان ؛ البروتوبلاست هي بكتيريا ليس لها جدار خلوي ، والبروتوبلاست هي بكتيريا بجدار خلوي محفوظ جزئيًا. بعد إزالة مثبط تخليق جدار الخلية ، يمكن لهذه البكتيريا المعدلة أن تنعكس ، أي الحصول على جدار خلوي كامل واستعادة شكلها الأصلي. تسمى البكتيريا من نوع كروي أو بروتوبلاست التي فقدت القدرة على تخليق الببتيدوغليكان تحت تأثير المضادات الحيوية أو عوامل أخرى وقادرة على التكاثر بأشكال L. يمكن أن تنشأ أشكال L أيضًا نتيجة للطفرات. إنها خلايا حساسة تناضحيًا كروية الشكل على شكل قارورة بأحجام مختلفة ، بما في ذلك تلك التي تمر عبر المرشحات البكتيرية. يمكن أن تشكل أشكال L- العديد من البكتيريا التي تسبب الأمراض المعدية.
الغشاء السيتوبلازمي عبارة عن هيكل من ثلاث طبقات ويحيط بالجزء الخارجي من السيتوبلازم البكتيري. في الهيكل ، يشبه الغشاء السيتوبلازمي للخلايا الحيوانية ؛ يتكون من طبقة مزدوجة من الدهون ، الفوسفوليبيدات بشكل أساسي مع سطح مدمج وبروتينات متكاملة ، كما لو كانت تخترق بنية الغشاء. بعضها عبارة عن تراخيص تشارك في نقل المواد. الغشاء السيتوبلازمي عبارة عن هيكل ديناميكي به مكونات متحركة ، لذلك يتم تقديمه كهيكل متحرك مائع. يشارك في تنظيم الضغط الاسموزي ، ونقل المواد واستقلاب الطاقة في الخلية (بسبب إنزيمات سلسلة نقل الإلكترون ، ATPase ، إلخ).
مع النمو المفرط مقارنة بنمو جدار الخلية ، يغزو أشكال الغشاء السيتوبلازمي ، أي الغزوات في شكل هياكل غشاء ملتوية معقدة تسمى الميزوزومات. تسمى الهياكل الملتوية الأقل تعقيدًا الأغشية داخل الهيولى. لم يتم توضيح دور الميزوزومات والأغشية داخل الهيولى بشكل كامل. يُعتقد أنهم يشاركون في انقسام الخلية ، مما يوفر الطاقة لتخليق جدار الخلية ، وإفراز المواد ، وتكوين البوغ ، أي في العمليات المصحوبة بإنفاق كبير من الطاقة.
يحتل سيتوبلازم البكتيريا الجزء الأكبر من الخلية ويتكون من بروتينات قابلة للذوبان. الريبوسومات البكتيرية لها معامل ترسيب 70 ثانية ، على عكس الريبوسومات المميزة للخلايا حقيقية النواة (80 ثانية). لذلك ، فإن بعض المضادات الحيوية ، التي يعتمد عملها على قمع تخليق البروتين عن طريق ربطها بالريبوسومات البكتيرية ، لا تؤثر على تخليق البروتين في الخلايا حقيقية النواة. يوجد في السيتوبلازم شوائب مختلفة - السكريات وحمض البوليبوتريك وعديد الفوسفات (فولوتين). تتراكم مع فائض من العناصر الغذائية في البيئة وتعمل كمواد احتياطية للتغذية واحتياجات الطاقة. تم الكشف عن حبيبات Volutin في عصيات الخناق على شكل أقطاب ملطخة بشكل مكثف من الخلية.
النيوكليويد (تكوين مشابه للنواة) يعادل النواة في البكتيريا. يقع النوكليويد في المنطقة المركزية للبكتيريا على شكل DNA مزدوج الشريطة ، مغلقًا في حلقة ومعبأ بإحكام مثل الملف. على عكس حقيقيات النوى ، لا تحتوي نواة البكتيريا على غشاء نووي ونواة وبروتينات أساسية (هيستونات). عادة ، تحتوي الخلية البكتيرية على كروموسوم واحد ، يتم تمثيله بجزيء DNA مغلق في حلقة. إذا كان الانقسام مضطربًا ، فقد يحتوي على 4 كروموسومات أو أكثر.
يتم الكشف عن النيوكليويد تحت المجهر الضوئي بعد تلطيخه بطرق خاصة بالحمض النووي وفقًا لـ Feulgen أو Giemsa. في أنماط حيود الإلكترون للمقاطع شديدة الرقة من البكتيريا ، يكون للنيوكليدي شكل مناطق ضوئية ذات هياكل ليفية تشبه الخيوط من الحمض النووي.
بالإضافة إلى النوكليويد الذي يمثله كروموسوم واحد ، تحتوي الخلية البكتيرية على عوامل وراثية خارج الصبغية - البلازميدات (انظر القسم 5.2).
تشكل بعض البكتيريا (المكورات الرئوية ، كليبسيلا ، إلخ) كبسولة - تكوين مخاطي ، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجدار الخلية ، مع حدود خارجية محددة بوضوح. يمكن تمييز الكبسولة في مسحات - بصمات من مواد مرضية. في مزارع البكتيريا النقية ، تتشكل الكبسولة بشكل أقل تكرارًا. يتم اكتشافه بطرق تلطيخ خاصة تخلق تباينًا سلبيًا لمادة الكبسولة. تتكون الكبسولة عادة من عديد السكاريد (عديدات السكاريد الخارجية) ، وأحيانًا متعددة البيبتيدات ، على سبيل المثال في عصيات الجمرة الخبيثة. الكبسولة محبة للماء ، تمنع البلعمة للبكتيريا. تشكل العديد من البكتيريا كبسولات دقيقة ، وهي تشكيل لزج يمكن رؤيته بالمجهر الإلكتروني. يجب تمييز المخاط عن الكبسولة - عديدات السكاريد الخارجية التي ليس لها حدود خارجية واضحة. تشارك عديدات السكاريد الخارجية البكتيرية في الالتصاق (الالتصاق بالركائز) ، وتسمى أيضًا glycocalyx.
بالإضافة إلى حقيقة أن عديدات السكاريد الخارجية البكتيرية يتم تصنيعها بواسطة البكتيريا من خلال إفراز مكوناتها ، هناك آلية أخرى لتكوينها - تحت تأثير الإنزيمات خارج الخلية على السكريات الثنائية. نتيجة لذلك ، يتم تشكيل ديكستران و ليفان. تحمي الكبسولة والمخاط البكتيريا من التلف والجفاف ، لأنها محبة للماء وتربط الماء جيدًا ، وتمنع عمل العوامل الوقائية للكائنات الحية الكبيرة والعاثيات.
الأسواط البكتيرية تحدد حركتها. فلاجيلا هي خيوط رفيعة تنشأ من الغشاء السيتوبلازمي. طولها أكبر من طول الخلية. سمك السوط 12-20 نانومتر ، الطول 3-12 ميكرون. يختلف عدد الأسواط في البكتيريا من الأنواع المختلفة من واحد (monotrich) في Vibrio cholerae إلى عشرة أو مئات من الأسواط الممتدة على طول محيط البكتيريا (peritrich) ، في الإشريكية القولونية ، المتقلبة ، إلخ.

الشكل 2.4. الإشريكية القولونية. الكترونوجرام.
ط - سوط ؛ 2 - الزغب 3 - شرب F مع العاثيات الكروية الممتصة (تحضير VS Tyurin).
أنا مم "
يحتوي Lophotrichous على مجموعة من الأسواط في أحد طرفي الخلية ، أما البرمائيات فلها سوط واحد أو مجموعة من الأسواط في الأطراف المتقابلة للخلية. يتم ربط السوط بالغشاء السيتوبلازمي وجدار الخلية بواسطة أقراص خاصة. وفقًا للتركيب الكيميائي ، يتكون السوط من بروتين - فلاجيلين (من السوط الإنجليزي - السوط) ، والذي يتميز بخصوصية مستضدية. يتم لف الوحدات الفرعية فلاجيلين. تم الكشف عن فلاجيلا باستخدام المجهر الإلكتروني للمستحضرات التي يتم رشها بالمعادن الثقيلة (الشكل 2.4) ، أو في المجهر الضوئي بعد معالجة المستحضرات بطرق خاصة (على سبيل المثال ، بعد الفضة).
Fimbriae و pili هي تشكيلات خيطية (انظر الشكل 2.4) ، أرق وأقصر (3-20 نانومتر * 0.3-10 ميكرون) من السوط. يمتد الفيمبريا من سطح الخلية ويتكون من بروتين يسمى بيلين. من بين أنواع مختلفة من fimbriae ، تكون fimbriae مسؤولة عن الالتصاق ، أي ارتباط البكتيريا بالخلية المصابة (على سبيل المثال ، pili 1 من النوع الشائع - pili المشترك) ؛ fimbria المسؤولة عن التغذية واستقلاب الماء والملح ؛ الجنسية (و- شربوا) ، أو اقتران ، شربوا. بيلي من النوع العام عديدة وتصل إلى عدة مئات في زنزانة واحدة. يستخدم مصطلح "شرب" في كثير من الأحيان للإشارة إلى الشعيرة الخاصة - الشعيرة الجنسية ، التي تتكون من ما يسمى بالخلايا المتبرعة الذكرية التي تحتوي على بلازميدات قابلة للانتقال (F ، R ، Col) ؛ عددهم هو 1-2 لكل خلية. السمة المميزة للجنس الشعري هي التفاعل مع العاثيات الكروية "الذكورية" الخاصة.
الجراثيم هي شكل غريب من البكتيريا الثابتة الخاملة ، أي البكتيريا ذات النوع الإيجابي الجرام من بنية جدار الخلية. تتشكل الأبواغ في ظل ظروف غير مواتية لوجود البكتيريا ، مصحوبة بالجفاف ونقص المغذيات ، إلخ. في هذه الحالة ، يتم تكوين بوغ واحد داخل بكتيريا واحدة. لذلك ، فإن تكوين الأبواغ يساهم في الحفاظ على الأنواع وليس طريقة للتكاثر كما هو الحال في الفطر. تسمى البكتيريا الهوائية المكونة للأبواغ ، والتي لا يتجاوز حجم البوغ فيها قطر الخلية ، العصيات ، والبكتيريا اللاهوائية المكونة للجراثيم ، والتي يتجاوز حجم البوغ فيها قطر الخلية ، وبالتالي تأخذ شكل المغزل ، تسمى المطثية (من اللاتينية كلوستريديوم - المغزل).
تمر عملية التبويض بسلسلة من المراحل ، يتم خلالها فصل جزء من السيتوبلازم والكروموسوم ، وتحيط بهما غشاء هيولي ؛ يتم تكوين نفق ، ثم يتم تشكيل غلاف متعدد الطبقات ضعيف النفاذية. ويصاحب التبويض استهلاك مكثف من قبل التنقيب ، ثم قشرة بوغية مكونة من حمض ديبيكولينك وأيونات الكالسيوم. بعد تكوين جميع الهياكل ، يكتسب البوغ ثباتًا حراريًا ، والذي يرتبط بوجود الكالسيوم ثنائي البيكولينات. الأبواغ ، شكل وموقع الجراثيم في الخلية (نباتي) هي خاصية من أنواع البكتيريا ، مما يجعل من الممكن تمييزها عن بعضها البعض. يمكن أن يكون شكل النزاع بيضاويًا كرويًا ؛ الموقع في الخلية هو المحطة الطرفية - في نهاية العصا (العامل المسبب للكزاز) ، تحت الأرض - أقرب إلى نهاية العصا (العوامل المسببة للتسمم الغذائي ، الغرغرينا الغازية) والمركزية (عصية الجمرة الخبيثة).
تحدد العناصر المحددة للجراثيم ، بما في ذلك القشرة متعددة الطبقات وثنائي بيكولينات الكالسيوم ، خصائصها: يمكن أن تستمر في التربة لفترة طويلة ، على سبيل المثال ، مسببات أمراض الجمرة الخبيثة والكزاز - لعقود. في ظل ظروف مواتية ، فإنها تنبت من خلال ثلاث مراحل: التنشيط ، والبدء ، والنمو. في هذه الحالة ، تتكون بكتيريا واحدة من بوغ واحد. التنشيط - الاستعداد للإنبات. تتسارع عند تسخينها عند درجة حرارة 60-80 درجة مئوية. يستغرق بدء الإنبات عدة دقائق. يتميز النمو بالنمو السريع ، مصحوبًا بتدمير قشرة البوغ وإطلاق الشتلات.

لاحظ أي شخص اضطر إلى تدمير الخلايا البكتيرية في ظل ظروف معتدلة ، على سبيل المثال ، باستخدام الليزوزيم أو المنظفات ، صورة رائعة لتحول تعليق سهل الحركة للخلايا البكتيرية إلى كتلة لزجة تشبه الهلام ، الأمر الذي يتطلب الخلط البسيط. جهد. هذا يرجع إلى حقيقة أن الكروموسومات العملاقة المعبأة بشكل مضغوط للخلايا البكتيرية (يبلغ طول الحمض النووي الكروموسومي للإشريكية القولونية حوالي 4.6 مليون برميل في اليوم) بعد تدمير غشاء الخلية في البيئة وتوزع بحرية فيه. في محللات الخلايا البكتيرية ، يرتبط حمضها النووي ارتباطًا وثيقًا بالبروتينات ، والتي يتطلب إطلاقها إزالة البروتينات الفينولية المتعددة. تشير مثل هذه التجربة البسيطة بوضوح إلى أنه في الخلايا البكتيرية فإن كروموسومها الفردي يكون مضغوطًا بدرجة عالية وربما مرتبًا مكانيًا.

أظهرت دراسة مجهرية إلكترونية لأجزاء من الخلايا البكتيرية توزيعًا مضغوطًا للحمض النووي في خلية بكتيرية. نظرًا لأن مثل هذه الهياكل تشبه عن بعد نوى حقيقيات النوى ، فقد تم تسميتها nucleoids ، أو DNA البلازما. يتم تقديم النيوكلييدات كمناطق منتشرة خالية من الريبوسومات (الشكل 1 أ). في هذه الحالة ، يتم توجيه الأجزاء الممدودة من الحمض النووي الموجودة على الجزء الخارجي من النوكلييدات إلى السيتوبلازم المحيط. باستخدام أجسام مضادة محددة ، وجد أن جزيئات بوليميريز RNA ، DNA topoisomerase I ، والبروتين الشبيه بالهيستون HU مرتبطة بالنيوكلييدات. عادة ما يتم تفسير مناطق الحمض النووي الممتدة على طول محيط النيوكليودات على أنها شرائح من الكروموسوم البكتيري المتورط في النسخ. تتكون هذه المناطق من حلقات DNA للكروموسوم البكتيري ، والتي ، اعتمادًا على الحالة الفسيولوجية للخلية ، تكون في حالة نشطة نسبيًا أو يتم سحبها إلى نيوكليويد عند منع النسخ.

يظهر نموذج النواة النشطة وظيفيًا بواسطة A. Reiter و A. Chang في الشكل. I.1 ، ب. يعكس الهيكل السطحي المنتشر للنيوكلييدات ، المرئي تحت المجهر الإلكتروني ، الحالة المتنقلة لحلقات الحمض النووي المنسوخة بنشاط. في هذا النموذج ، يمكن تتبع تشابه مع بنية الكروموسومات مثل الفرشاة في الحيوانات.

نواة الخلية البكتيرية ليست تشكيلًا ثابتًا داخل الخلايا أو حجرة يمكن تحديدها بوضوح شكليًا. خلال مراحل النمو المختلفة للخلايا البكتيرية ، يغير النوكليويد شكله باستمرار ، والذي يرتبط بنشاط النسخ لبعض الجينات البكتيرية. كما هو الحال في الكروموسومات حقيقية النواة ، يرتبط الحمض النووي النووي بالعديد من البروتينات المرتبطة بالحمض النووي ، على وجه الخصوص ، البروتينات الشبيهة بالهيستون HU ، و H-NS ، و IHF ، بالإضافة إلى التوبويزوميراز ، التي لها تأثير كبير على عمل الكروموسومات البكتيرية و ضغط داخل الخلايا. الآليات الجزيئية التفصيلية لتكثيف الحمض النووي البكتيري لتشكيل "مضغوط" قابلة للتغير (على غرار النيوكليوزومات حقيقية النواة المستقرة) غير معروفة.

هناك اهتمام متزايد بما يسمى بالكروماتين LP البكتيري (كروماتين منخفض البروتين) ، والذي يتميز بمحتوى منخفض نسبيًا من مكون البروتين. تم العثور على كروماتين LP مماثل في الفيروسات ، والميتوكوندريا ، والبلاستيدات ، والسوطيات (السوطيات).