תאים מבדילים. התמיינות תאים ופתולוגיה

בידול - זהו התהליך שבו התא מתמחה, כלומר. רוכש תכונות כימיות, מורפולוגיות ופונקציונליות. במובן הצר ביותר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך מחזור תא אחד, לרוב סופני, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה לכך היא התמיינות תאי האפידרמיס של עור האדם, שבה תאים העוברים מהבסיס אל הקוצני ולאחר מכן ברציפות לשכבות אחרות ושטחיות יותר צוברים קרטוהילין, שהופך לאלידין בתאי השכבה המבריקה, ולאחר מכן. לתוך קרטין בשכבה הקרנית. במקרה זה, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערך האברונים משתנים. למעשה, לא תא אחד מבדיל, אלא קבוצה של תאים דומים. ישנן דוגמאות רבות, שכן ישנם כ-220 סוגים שונים של תאים בגוף האדם. פיברובלסטים מסנתזים קולגן, מיובלסטים - מיוזין, תאי אפיתל של מערכת העיכול - פפסין וטריפסין.

במובן הרחב יותר, מתחת בידוללהבין את ההופעה ההדרגתית (במשך מספר מחזורי תאים) של הגדלת הבדלים וכיווני התמחות בין תאים שמקורם בתאים הומוגניים פחות או יותר של פרימורדיום ראשוני אחד. תהליך זה בהחלט מלווה בטרנספורמציות מורפוגנטיות, כלומר. הופעתם ופיתוח נוסף של יסודותיהם של איברים מסוימים לאיברים סופיים. ההבדלים הכימיים והמורפוגנטיים הראשונים בין תאים, שנקבעו על ידי מהלך העובר, נמצאים ב תקופת גסטרואציה.

שכבות הנבט ונגזרותיהן הן דוגמה להתמיינות מוקדמת המובילה להגבלת הפוטנציאל של תאי הנבט. התרשים מציג דוגמה של בידול מזודרם (על פי V. V. Yaglov, בצורה פשוטה).

ישנן מספר תכונות המאפיינות את מידת התמיינות התא. לפיכך, המצב הבלתי מובחן מאופיין בגרעין גדול יחסית וביחס גרעיני-ציטופלסמי גבוה V גרעין / V ציטופלזמה ( V-נפח), כרומטין מפוזר וגרעין מוגדר היטב, ריבוזומים רבים וסינתזת RNA אינטנסיבית, פעילות מיטוטית גבוהה ומטבוליזם לא ספציפי. כל הסימנים הללו משתנים בתהליך ההתמיינות, המאפיינים את רכישת ההתמחות על ידי התא.

התהליך, שכתוצאה ממנו רקמות בודדות רוכשות מראה אופייני במהלך ההתמיינות, נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות יחד, ובאזורים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

יחד עם זאת, מפתיע שבעצם, מרגע השלב החד-תאי (זיגוטה), התפתחותו של אורגניזם ממין מסוים ממנו כבר נקבעה מראש בצורה נוקשה. כולם יודעים שציפור מתפתחת מביצת ציפור, וצפרדע מתפתחת מביצת צפרדע. נכון, הפנוטיפים של אורגניזמים תמיד שונים ויכולים להיות מופרעים עד כדי מוות או מום התפתחותי, ולעתים קרובות אף ניתן לבנות אותם באופן מלאכותי, למשל, בבעלי חיים כימריים.

נדרש להבין כיצד תאים שלרוב בעלי אותו קריוטיפ וגנוטיפ מתמיינים ומשתתפים בהיסטו- ואורגנוגנזה במקומות הדרושים ובזמנים מסוימים, בהתאם ל"דימוי" האינטגרלי של סוג זה של אורגניזם. זהירות בקידום העמדה שהחומר התורשתי של כל התאים הסומטיים זהה לחלוטין משקף את המציאות האובייקטיבית ואת העמימות ההיסטורית בפרשנות הסיבות להתמיינות התאים.

ו' ויסמן העלה את ההשערה שרק קו תאי הנבט נושא ומעביר לצאצאים את כל המידע של הגנום שלו, ותאים סומטיים יכולים להיות שונים מהזיגוטה וזה מזה בכמות החומר התורשתי ולכן מתבדלים בשונות. כיוונים.

ויסמן הסתמך על הנתונים שבמהלך החלוקה הראשונה של ביקוע ביצי תולעת סוס מושלך (מחסל) חלק מהכרומוזומים בתאים הסומטיים של העובר. לאחר מכן, הוכח שה-DNA שהושלך מכיל בעיקר רצפים שחוזרים על עצמם בתדירות גבוהה, כלומר. למעשה ללא מידע.

נכון לעכשיו, נקודת המבט המקובלת היא זו שמקורה ב-T. Morgan, אשר בהתבסס על תיאוריית הכרומוזומים של התורשה, הציע שהתמיינות תאים בתהליך של אונטוגנזה היא תוצאה של השפעות הדדיות (הדדיות) עוקבות של הציטופלזמה. ותוצרים משתנים של פעילות גנים גרעיניים. כך, לראשונה, הרעיון של ביטוי דיפרנציאלי של גניםכמנגנון העיקרי של הציטודיפרנציאציה. כיום נאספו ראיות רבות לכך שברוב המקרים התאים הסומטיים של אורגניזמים נושאים קבוצה דיפלואידית שלמה של כרומוזומים, וניתן לשמר את העוצמה הגנטית של גרעיני התאים הסומטיים, כלומר. גנים אינם מאבדים פעילות תפקודית פוטנציאלית.

תפקיד הגרעין והציטופלזמה בהתמיינות התאית כיצד נוצרים סוגי תאים שונים באורגניזם רב תאי ידוע שגוף האדם, שהתפתח מתא התחלתי אחד בלבד, הזיגוטה, מכיל יותר מ-100 סוגי תאים שונים. הביולוגיה המודרנית, המבוססת על רעיונות האמבריולוגיה, הביולוגיה המולקולרית והגנטיקה, מאמינה שהתפתחות אינדיבידואלית מתא אחד לאורגניזם בוגר רב תאי היא תוצאה של הפעלה סלקטיבית רציפה של אזורי גנים שונים של כרומוזומים בתאים שונים....


שתף עבודה ברשתות חברתיות

אם העבודה הזו לא מתאימה לכם, יש רשימה של עבודות דומות בתחתית העמוד. אתה יכול גם להשתמש בכפתור החיפוש


הרצאה מס' 8

הבדל תאים

התמיינות תאים.

תפקיד הגרעין והציטופלזמה בהתמיינות תאים

כיצד נוצרים סוגים שונים של תאים באורגניזם רב תאי? ידוע שגוף האדם, שהתפתח מזיגוטה של ​​תא ראשוני אחד בלבד, מכיל יותר מ-100 סוגים שונים של תאים. כיצד נוצר מגוון זה אינו ברור לחלוטין כיום, שכן עדיין יש מעט נתונים קונקרטיים על ניתוח הדרכים שבהן מופיעים סוגי תאים מסוימים.

הביולוגיה המודרנית, המבוססת על רעיונות האמבריולוגיה, הביולוגיה המולקולרית והגנטיקה, מאמינה שהתפתחות אינדיבידואלית מתא בודד לאורגניזם בוגר רב-תאי היא תוצאה של הפעלה עקבית וסלקטיבית של אזורי גנים שונים של כרומוזומים בתאים שונים. זה מוביל להופעת תאים עם מבנים ספציפיים ותפקודים מיוחדים עבורם, כלומר לתהליך הנקראבידול.

בידול הוא הופעה מתאי הומוגניים במהלך התפתחות אינדיבידואלית של מגוון רחב של צורות תאים השונות במבנה ובתפקוד. ההבדלים המופיעים בתהליך ההתמיינות נשמרים על ידי תאים במהלך הרבייה, כלומר הם מקובעים תורשתי (לדוגמה, תאי כבד בזמן רבייה נותנים רק תאי כבד, ותאי שריר - רק תאי שריר וכו').

הסימן המובהק ביותר של בידול ציטופלסמי הוא התפתחות של מבנים ציטופלזמיים הקשורים לתפקוד התאים וגורמים להתמחותם (כלומר, אברונים בעלי מטרה מיוחדת). לדוגמה, בתאי רקמת השריר נוצרים מיופיברילים, המספקים את פונקציית ההתכווצות. בתאי אפיתל העור, טונו-פיברילים, ולאחר מכן שכבות פני השטח של התאים הופכות לקרטין (החלבון קרטוהיאלין הופך לקרטין) ומתים. המוגלובין מסונתז באריתרוציטים, ואז התאים מאבדים את הגרעינים שלהם, ואריתרוציטים בוגרים מתים לאחר תקופה ארוכה של תפקוד ומוחלפים בחדשים.

כל הדוגמאות הללו מצביעות על הסימנים האולטימטיביים של בידול. לא תמיד ניתן לזהות את השלבים הראשוניים של הביטוי של סימנים אלה, והם מורכבים בסינתזה של חלבונים חדשים שנעדרו בעבר בתא. לדוגמה, חלבוני שריר ספציפיים (אקטין ומיוזין) מסונתזים בתאים חד-גרעיניים, אשר לאחר מכן מתמזגים ליצירת סימפלסט, ומופיברילים כבר נמצאים בו. גם באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים, לא תמיד ניתן לזהות את רגע תחילת הסינתזה של חלבונים חדשים.

כעת הוכח שהגנום כולו לעולם אינו מתפקד בגרעין. בידול הוא תוצאה של פעילות סלקטיבית של גנים שונים בתאים כאשר אורגניזם רב תאי מתפתח.

לכן, ניתן לטעון שלכל תא של אורגניזם רב תאי יש את אותה קרן מלאה של חומר גנטי, כל האפשרויות לביטוי של חומר זה, אך בתאים שונים אותם גנים יכולים להיות במצב פעיל או במצב מודחק .

מצגת זו מבוססת על כמות גדולה של חומר ניסיוני. הוכח שניתן להשיג צמח שלם מאחד התאים הסומטיים שלו. שיטה זו נקראתשיבוט אורגניזם. ניסויים בשיבוט בעלי חיים בוצעו במקור על דוגמה של דו-חיים: גרעין הזיגוטה בצפרדעים נהרס על ידי קרניים אולטרה סגולות, במקומו הוכנס גרעין מתא המעי, וכתוצאה מכך התקבל אורגניזם חדש, זהה לחלוטין ל- אִמָא. ככל שרמת הארגון של אורגניזמים גבוהה יותר, כך קשה יותר לשבט אותם. ביונקים, תהליך זה נמצא במחקר פעיל; ניסויים מוצלחים מתבצעים בעכברים ובכמה חיות משק.

מכאן נובע שלתאים של אורגניזמים רב-תאיים יש סט שלם של מידע גנטי האופייני לאורגניזם נתון, ומבחינה זו הם שווים. זה הכללזהות גנטית של תאים בתוך אורגניזם.

אבל, כמו בכל כלל, יש יוצאים מהכלל: לפעמים, במהלך הבידול, מתרחש שינוי כמותי בחומר הגנטי. לכן, כאשר ביצי תולעים עגולות נמחצות, התאים שמייצרים רקמות סומטיות מאבדים חלק מהחומר הכרומוזומלי, כלומר. ממשיךדמינציה: במקום 40 כרומוזומים, נותרו רק 8 כרומוזומים. תהליך דומה תואר בדגמי מרה (ל' דיפטרה), שבהם מספר הכרומוזומים יורד בחצי במהלך ההפחתה (מ-32 ל-16).

דוגמאות אלו ממחישות בבירור את תפקיד הציטופלזמה בהתמיינות תאים. אם, במקרה של אסקריס, הביצים עוברות צנטריפוגה תחילה, אז כל מרכיבי הציטופלזמה מעורבבים ובמהלך החלוקה הראשונה, נופלים לשני הבלסטומרים. במקרה זה, הפחתת הכרומוזומים אינה מתרחשת, כלומר, הבחנה גרעינית נעלמת.

בצמידי מרה מתרחשת הפחתה בכל הגרעינים, למעט אחד, הנכנס לפלזמה העשירה ב-RNA שנאספה בקוטב התחתון של הזיגוטה. כאשר מקרינים את פלזמת הנבט בקרניים אולטרה-סגולות, ה-RNA מושמד, בעוד שהגרעין עובר הוצאת מוקשים יחד עם גרעינים אחרים של העובר, ומתפתח חרק תקין, אך סטרילי בלבד, מאחר ולא נוצרים תאי נבט.

עם זאת, הגרעין ממלא תפקיד עיקרי בהתמיינות. ניתן להמחיש את תפקידו של הגרעין בהתמיינות תאים על ידי שתי דוגמאות.

אני . לאצה החד-תאית הימית הענקית acetabularia יש מבנה מורכב. הוא מורכב מקנה שורש, בו מונח הגרעין, גבעול באורך של עד 5 ס"מ וכובע. ישנם שני סוגים של אצטבולריה, הנבדלים בצורת הכובע: למין הראשון גבעול ארוך וכיפה בצורת צלוחית; למין אחר יש גבעול קצר וכובע בצורת שושנה.

גבעול עם כובע מהסוג הראשון הושתל על קנה שורש מהסוג השני. לאחר זמן מה, הכובע הוסר והכובע בצורת שושנה שוחזר, כלומר. הסימנים שלו נקבעו על ידי הגרעין.

II . הניסויים של ב.ל. אסטאורוב על תולעת המשי.

על ידי הקרנת הביציות במינונים גבוהים של קרני רנטגן והפעלתן לאחר ההפריה בחשיפה לטמפרטורה, ניתן היה לא רק להרוס את גרעין הביצית, אלא גם לעורר אנדרוגנזה, כלומר התפתחות של פרטים עקב ההיתוך. של 2 גרעיני זרעונים (פוליספרמיה אופיינית לתולעת המשי). כתוצאה מכך התפתחו זחלים בעלי מאפיינים אבהיים בלבד.

מניסויים אלה, שבוצעו על אורגניזמים שונים לחלוטין, עולה כי המאפיינים הכלליים של אורגניזם, כולל מינים, נקבעים על ידי הגרעין, והגרעין מכיל את כל המידע הדרוש המבטיח את התפתחות האורגניזם.

בצורה כללית, התיאוריה של טי מורגן היא כנראה המקובלת ביותר, לפיה, ראשית, הגרעין משפיע על הציטופלזמה ומתכנת סינתזת חלבון, ולאחר מכן הציטופלזמה משפיעה על הגרעין, וחוסמת באופן סלקטיבי מספר גנים שפעלו בעבר. הציטופלזמה, לאחר שקיבלה מידע מסוים, מדחיקה את כל הגנים שלא אמורים לעבוד כרגע.

אינדוקציה עוברית

המערכת השנייה (בנוסף לגנים) המבטיחה התפתחות תקינה של האורגניזם והתמיינות תאיו הם מנגנוני השראת (השפעה של גורמים חיצוניים) ובעיקר,אינדוקציה עוברית.

אינדוקציה עוברית היא האינטראקציה בין חלקים של אורגניזם מתפתח בחסרי חוליות רב-תאיים וכל הקורדיטים, במהלכה חלק אחדמַשׁרָן, בא במגע עם חלק אחרמערכת מגיבה, קובע את כיוון ההתפתחות של האחרון.

אינדוקציה עוברית התגלתה בשנת 1901 על ידי H. Spemann תוך שימוש בפיתוח של עובר דו-חיים כדוגמה. הוא קבע כי לצורך היווצרות הצלחת העצבית מהאקטודרם של הגסטרולה בבעלי חיים אלה, יש צורך במגע של האקטודרם עם בסיס הכורדומזודרם. התאים של הפרימורדיום הזה מפרישים כימיקלים שמתפזרים לתוך תאי האקטודרם וגורמים להם להתפתח לתאי עצב. שאלת האופי הכימי של המשרן עדיין לא נפתרה סופית. סביר להניח, אלה יכולים להיות חלבונים, RNA, ribonucleoproteins וכו '.

ליישום אינדוקציה עוברית, יש צורך:

1) כך שלתאים של המערכת המגיבה ישיְכוֹלֶת כלומר, היכולת להגיב למשרן; זה נמשך רק לזמן מה;

2) יש לשחרר את המשרן בזמן מסוים ולהתפשט לקטע מסוים של המערכת המגיבה;

3) פעולת המשרן חייבת להימשך זמן מינימלי כלשהו כדי שלמערכת המגיבה יהיה זמן להגיב.

פעולתם של משרנים נטולת ספציפיות מינים, כלומר. ניתן להחליף בניסוי את פעולתם של משרנים משל חייזרים, והתוצאה תהיה זהה. לדוגמה, אחד ממחוללי החלבון, המבודד מעוברי תרנגולות, גורם לשינויים דומים בעובר של דו-חיים.

הזדקנות ומוות תאים

האובייקט המתאים ביותר לחקר תהליכי ההזדקנות ברמה התאית הם תאים שאיבדו את היכולת להתחלק גם בתקופה העוברית של התפתחות האורגניזם. סוג זה של תאים כולל תאים של מערכת העצבים, שרירי השלד, שריר הלב. תוחלת החיים של תאים אלו שווה לתוחלת החיים של האורגניזם.

כאשר משווים בין תאים של אורגניזם צעיר לתאים הומולוגיים של אורגניזמים מבוגרים, מתגלים מספר שינויים שיכולים להיחשב באופן סביר לסימני הזדקנות. לנוחות הלימוד, ניתן לחלק את הסימנים הללו למספר קבוצות.

אני . תכונות מורפולוגיות:

1) קריופיקנוזה , כלומר ירידה בנפח הגרעין ודחיסתו;

2) מחיקת הגבולות בין התאים;

3) ואקואוליזציה של הציטופלזמה;

4) עלייה במספר האמיטוזים.

II . סימנים פיזיים וכימיים:

1) ירידה במידת הפיזור של קולואידים של הציטופלזמה והגרעין;

2) עלייה בצמיגות הציטופלזמה והקריופלזמה;

3) קרישה קלה יותר של חלבונים תוך תאיים כאשר הם נחשפים לאלכוהול, תמיסות מלח.

III . סימנים ביוכימיים:

1) הצטברות בציטופלזמה של הפיגמנט הצהוב-כתום lipofuscin (זהו תוצר של חמצון של שומנים בלתי רוויים);

2) ירידה בתכולת המים בתא;

3) ירידה בפעילות האנזים;

4) עלייה בתכולת הכולסטרול;

5) ירידה בתכולת החלבון בלציטין.

IV . תכונות פונקציונליות:

1) עוצמת הנשימה התוך תאית פוחתת;

2) ביוסינתזה של חלבון מעוכבת;

3) מגביר את עמידות התאים לפעולת גורמים מזיקים שונים.

מוות תאי מתרחש כתוצאה מפעולה של גורמים מזיקים, במהלך ההזדקנות, וגם כתוצאה מהצטברות של תוצרי סינתזה מיוחדים בציטופלזמה, כפי שנצפה בתאי הבלוטות ההולוקריניות.

במקרים מסוימים, המעבר של תא מחיים למוות מתרחש מהר מאוד (לדוגמה, תחת פעולה של גורמים מזיקים בעוצמה גבוהה). אז לשינויים המבניים והמטבוליים של התא אין זמן להתרחש, והתא שומר על המבנה שלו כמעט ללא שינוי. אם תהליך המוות מתעכב, נצפים מספר שינויים, הנקראים נמק:

1) יש עיכוב של תפקודי מיטוכונדריה, הפרה של זרחן חמצוני והפעלה של גליקוליזה;

2) יש הפרה של התכונות ההומיאוסטטיות של התא, כלומר. ה-pH עובר לצד החומצי, מלחים, מטבוליטים משתחררים ומועברים מהתא לסביבה;

3) כתוצאה מהחמצה ושינויים בהרכב האלקטרוליטים של התא, מתרחש דנטורציה של חלבונים תוך תאיים;

4) בשל התהליכים לעיל, ממברנות ליזוזום נהרסות, משתחררים אנזימים הידרוליטים, שמתחילים את עבודתם ההרסנית; הם גורמים להידרוליזה של חלבונים, פחמימות, שומנים, DNA והורסים מבנים תוך תאיים;

5) הגרעין של תא גוסס מתפרק לשברים נפרדים (קריורקסיס ), אשר לאחר מכן מתמוססים (קריוליזה).

מותו של אורגניזם, ככלל, מתרחש כתוצאה ממוות של קבוצה קטנה של תאים חיוניים, ולאחר מותו של האורגניזם, רבים מתאיו נשארים בחיים ושלמים מבחינה תפקודית.

הפרעות התמיינות תאים מובילות

לשינויים פתולוגיים. גידול ממאיר

גם תאים בודדים וגם אורגניזמים רב-תאיים שלמים יכולים להיות נתונים להשפעות שונות המובילות לשינויים מבניים ותפקודיים שלהם, להפרות של הפונקציות החיוניות שלהם, כלומר. לפתולוגיה.

חקר השינויים הפתולוגיים השונים בתא הוא בעל חשיבות מעשית רבה, שכן הוא קשור ישירות למשימות הרפואה. כמו כן, חקר סוגי הנזק הסלולרי, תהליכי התפתחותם, יכולת התאים לתהליכי שיקום הינו בעל חשיבות ביולוגית כללית רבה, החושף את דרכי החיבור והוויסות בין רכיבים תאיים בודדים. הביולוגיה המודרנית רואה בתא מערכת משולבת אחת ומורכבת, שבה פונקציות בודדות קשורות זו בזו ומאוזנות זו עם זו.

לפיכך, ההפרה העיקרית של כל תפקוד תאי כללי תגרום בהחלט לשרשרת של אירועים תוך-תאיים הקשורים זה בזה. ניתן להראות זאת בדוגמה הבאה. בהשפעת אלכוהול, המיטוכונדריה מתנפחת ותפקודן מופרע, וכתוצאה מכך יש חוסר ב-ATP והחלשה של סינתזת חלבון. בשל היעדר אנזימים וחלבונים מבניים, יש ירידה בסינתזה של RNA ו-DNA, הפרה של חדירות הממברנה. זה גורר נפיחות של התא, ולאחר מכן מוות של האברונים והתא בכללותו.

בהתאם לעוצמת הנגע, משכו ואופיו, גורל התא עשוי להיות שונה. תאים שהשתנו כאלה:

1) או להסתגל, להתאים לגורם המזיק;

2) או יכול לתקן נזק ולהפעיל מחדש לאחר הסרת האפקט המזיק;

3) או עלול להשתנות באופן בלתי הפיך ולמות.

אבל תהליכים פתולוגיים ברמה התאית כוללים לא רק תופעות הקשורות להרס, הרס של תאים. רמה נוספת, לא פחות חשובה, של פתולוגיה תאית היא השינוי בתהליכי הרגולציה. אלה עשויות להיות הפרות של ויסות תהליכים מטבוליים, המובילות לתצהיר של חומרים שונים (לדוגמה, "ניוון שומני של רקמות", שקיעה פתולוגית והצטברות גליקוגן). או שזה יכול להיות הפרעות בידול, שאחת מהן היא צמיחת גידול.

תאי גידול מאופיינים בתכונות הבאות:

1. חוסר מעצורים, רבייה בלתי מוגבלת. אין להם כמעט הגבלה במספר החלוקים, בעוד שתאים נורמליים מוגבלים בחלוקות שלהם. קצב תהליך החלוקה של תאי הגידול שווה לשיעור המיטוזה של תאים נורמליים, משך האינטרפאז מצטמצם.

2. הפרת רמת ההתמיינות, שינויים במורפולוגיה של התא. משמעות הדבר היא שתאי הגידול מאופיינים ברמת התמחות והתמיינות נמוכה יותר מהרגילים המקוריים. אלו תאים מתרבים שנעצרו בשלב מסוים של התפתחות, כאילו "בוסר". מידת ה"חוסר בשלות" כזו של תאי הגידול יכולה להיות שונה מאוד באותו גידול, מה שיוצר מגוון ופולימורפיזם של הרכב התא שלו. פולימורפיזם כזה קשור גם לעובדה שהגידול מכיל גם תאים מתרבים וגם תאים מתנוונים.

3. אוטונומיה יחסית מהשפעות רגולטוריות מהגוף. תכונה זו טמונה בעובדה שתאי הגידול אינם מצייתים להשפעות הרגולטוריות של האורגניזם כולו. בגוף בריא, השפעה זו מתבצעת ברמות שונות: בין-תאי, בין רקמות, הורמונלי, עצבני. מידת האוטונומיה של הגידול יכולה להיות שונה עבור גידולים שונים. לפיכך, ניתן לשלוט בצמיחתם של גידולים מסוימים על ידי המערכת האנדוקרינית של הגוף, בעוד שגידולים אחרים גדלים ללא תלות בה.

4. יכולת לבצע גרורות. האוטונוזציה של תאי הגידול שתוארה לעיל מאפשרת להם לחיות כמעט בכל חלק בגוף. ניתן להעביר תאי גידול בודדים למקומות חדשים בעזרת זרימת דם או לימפה, שם הם מתחילים להתרבות, לתת מושבה חדשה של תאים, כלומר גרורות. בהקשר זה, תאי גידול משתמשים בגוף כמצע כלשהו שהם צריכים להתרבות ולצמיחה.

לפיכך, ביחס לתהליכים סינתטיים שונים, רבייה, כלומר לפי התפקודים התאיים העיקריים, לא ניתן לכנות תאי גידול "חולים"; הפתולוגיה שלהם בחוסר שליטה ובהגבלת יכולת ההתמחות. אלה הם, כביכול, תאים "אידיוטים", בעלי יכולת רבייה למדי, אך נעצרו בשלבי ההתפתחות ה"ילדותיים".

כל התכונות הללו של תאים נשמרות מדור לדור, כלומר, תכונות הממאירות הן תכונה תורשתית של תאים כאלה. לכן, לעתים קרובות משווים תאים סרטניים למוטנטים - תאים בעלי מבנה גנטי שונה. התרחשות של מוטציה סרטנית מוסברת בדרכים שונות.

חלק מהחוקרים מאמינים שכתוצאה ממוטציה, התא מאבד כמה גורמים (לדוגמה, גנים מווסתים) הנחוצים להתמיינות.

לפי רעיונות אחרים, גורמים אלה אינם הולכים לאיבוד, אלא נחסמים על ידי חומרים מסוימים או על ידי וירוסים, שהחומר שלהם נשאר סמוי בתאים במשך דורות רבים של תאים.

בכל מקרה, התוצאה עבור התא תהיה זהה, ללא קשר אם הוא מאבד גנים מווסתים מסוימים, אם גנים אלו נחסמים או שהתא רוכש מידע גנטי נוסף בעל אופי ויראלי, מתרחש בו שינוי בגנום, מוטציה סומטית, המתבטאת בהפרה של התמיינות תאים ורכישת תכונות ממאירות על ידה.

עבודות קשורות אחרות שעשויות לעניין אותך.vshm>

6227. חלוקת תא 19.38KB
Interphase One מההנחות של תורת התאים קובעות כי עלייה במספר התאים, רבייתם מתרחשת על ידי חלוקת התא המקורי. גם אורגניזם רב תאי מתחיל את התפתחותו רק בתא בודד אחד; באמצעות חלוקות חוזרות ונשנות, נוצר מספר עצום של תאים המרכיבים את הגוף. באורגניזם רב תאי, לא לכל התאים יש יכולת להתחלק בשל ההתמחות הגבוהה שלהם. משך החיים של תא ככזה מחלוקה לחלוקה מכונה בדרך כלל מחזור התא.
10474. הליבה. סוגי חלוקת התאים. ENDOREPRODUCTION 24.06KB
צורת הגרעין תלויה לפעמים בצורת התא. ואז העותקים הזהים בדיוק של ה-DNA מתפזרים באופן שווה בין תאי הבת כאשר תא האם מתחלק. תת-היחידות המתקבלות של הריבוזומים מועברות דרך נקבוביות גרעיניות אל הציטופלזמה של התא, שם הן משולבות לריבוזומים השוקעים על פני ה-ER הגרגירים או יוצרים צבירים בציטופלזמה. כאשר הנוקלאולי נעלמים בדרך כלל, הנוקלאולי נעלמים בדרך כלל כאשר מגיעה תקופת חלוקת התא ומתחילה ספירליזציה של סיב ה-DNA, כולל באזור ...
12928. פגיעה בצילום של תאים ומבנים תאיים על ידי קרינה אולטרה סגולה 328.59KB
הגנה על תאים מפני פגיעה ב-DNA. תיקון כריתת נוקלאוטידים של נזק ל-DNA. מקסימום הספיגה של קרינה אולטרה סגולה של כל הבסיסים החנקניים המרכיבים את ה-DNA, מלבד גואנין, הם באזור 260-265 ננומטר. עם עירור פוטון בודד של DNA, יכולות להתרחש התגובות הפוטו-הרסניות הבאות: דימריזציה של בסיסי פירמידין, בעיקר תימין; הידרציה של בסיסים חנקן; יצירת קשרים בין-מולקולריים DNADNA חלבון חלבון חלבון DNA; הפסקות גדיל בודד או כפול.
2429. בידול שפה 9.64KB
קהילות שפות שהשתמשו בעבר בניבים בשפות שונות מתחילות להשתמש באותה שפה, כלומר: אובדן מוחלט של שפה אחת ומעבר ל-2 מיזוג שפות נוספות לשפה חדשה בעלת תכונות המבדילות אותה מכל השפה המקורית. שפות. אז האנגלית המודרנית היא תוצאה של שילוב הניבים האנגלו-סכסיים הגרמאניים העתיקים והשפה הצרפתית של הכובשים הנורמנים. מתרחש בין שפות ודיאלקטים קרובים.
20925. בידול המוצרים והפרסום שלו בשוק 14.89KB
אחד האותות החשובים ביותר, אם כי לא היחיד, לגבי איכות הסחורה הוא המוניטין (השם הטוב) של החברה. בנייה ותחזוקה של מוניטין כרוכה במחיר. ניתן לראות במוניטין מחסום כניסה לענף מכיוון שהוא מאפשר לחברות בתעשייה להפעיל כוח מונופול.
12010. טכנולוגיה להשגת חומרי גלם צמחיים מתחדשים - ביומסה של תאים תרבותיים של צמחים גבוהים יותר 17.6KB
בהיעדר חומרי גלם צמחיים טבעיים, מתקבלת תרבית תאים מזן צמח זה, שניתן לגדל בביו-ריאקטורים בנפחים משמעותיים עד עשרות מטרים מעוקבים ובכך לקבל ביומסה של תרביות תאים של צמחי מרפא יקרי ערך, שהיא א. חומר צמחי מתחדש. תרבית תאים היא הכרחית במקרה של מינים נדירים בסכנת הכחדה או טרופיים של צמחי מרפא.
12051. שיטה להפרדת בריכות של פרוטאזומים 26S ו-20S מהחלק הציטופלזמי של תאים לבדיקת תרופות חדשות נגד סרטן 17.11KB
תיאור קצר של הפיתוח. יתרונות הפיתוח וההשוואה עם אנלוגים. היתרונות של הפיתוח בהשוואה לאנלוגים זרים הם שהפרוטאוזומים של 26S מבודדים שלמים. תחומי שימוש מסחרי בפיתוח.
3135. אחדות ובידול (הבדל) של הרגולציה המשפטית של העבודה 5.49KB
הבידול בהסדרה המשפטית של בידול העבודה של דיני העבודה מתבצע על פי ששת הגורמים היציבים הבאים הנלקחים בחשבון על ידי המחוקק בקביעת כללים: פגיעה וחומרת תנאי העבודה. במקביל נקבעו שעות עבודה מופחתות, תוספת חופשות, שכר מוגדל; ב תנאי אקלים של הצפון הרחוק ואזורים מקבילים; במאפיינים הפיזיולוגיים של הגוף הנשי, בתפקוד האימהי שלו.
6029. בידול סגנוני של אוצר המילים של האנגלית המודרנית 20.02KB
הסטייליקה שייכת למחזור של מדעי הפילולוגיה. בכל אמירה מבחינים בשלושה צדדים: תחבירי, סמנטי ופרגמטי. תחביר מסביר כיצד מסודרת האמירה של הצורה החיצונית של השפה, הסמנטיקה מראה מה המשמעות של אמירה זו, הפרגמטיקה מגלה באילו תנאים ולאיזו מטרה אדם מדבר.
19315. סוגי חלקות קרקע לשימוש משותף ובידול המשטר המשפטי שלהם 57.31KB
יסודות תיאורטיים ומתודולוגיים של המשטר המשפטי של חלקות קרקע לשימוש משותף. פיתוח חקיקה המסדירה את המשטר המשפטי של חלקות קרקע לשימוש משותף. מאפיינים כלליים של המשטר המשפטי של חלקות קרקע לשימוש נפוץ ...

השם הכללי לכל התאים שטרם הגיעו לרמת ההתמחות הסופית (כלומר מסוגלים להתמיין) הוא תאי גזע. מידת ההתמיינות של התאים ("הפוטנציאל שלה להתפתח") נקראת עוצמה. תאים שיכולים להתמיין לכל תא של אורגניזם בוגר נקראים פלוריפוטנטים. תאים פלוריפוטנטיים הם, למשל, התאים של מסת התאים הפנימית של הבלסטוציסט היונק. להתייחס למתורבת בַּמַבחֵנָהתאים פלוריפוטנטיים שמקורם במסת התאים הפנימית של הבלסטוציסט, משתמשים במונח "תאי גזע עובריים".

בידול -זהו התהליך שבו התא מתמחה, כלומר. רוכש תכונות כימיות, מורפולוגיות ופונקציונליות. במובן הצר ביותר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך מחזור תא אחד, לרוב סופני, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה לכך היא התמיינות של תאי אפידרמיס אנושיים, שבהם תאים העוברים מהבסיס לקוצי ואחר כך ברציפות לשכבות אחרות ושטחיות יותר צוברים קרטוהילין, שהופך לאלידין בתאי ה- zona pellucida ולאחר מכן לקראטין בשכבה. קרנית. במקרה זה, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערך האברונים משתנים. למעשה, לא תא אחד מבדיל, אלא קבוצה של תאים דומים. ישנן דוגמאות רבות, שכן ישנם כ-220 סוגים שונים של תאים בגוף האדם. פיברובלסטים מסנתזים קולגן, מיובלסטים - מיוזין, תאי אפיתל של מערכת העיכול - פפסין וטריפסין. 338

במובן הרחב יותר, מתחת בידוללהבין את ההופעה ההדרגתית (במשך מספר מחזורי תאים) של הגדלת הבדלים וכיווני התמחות בין תאים שמקורם בתאים הומוגניים פחות או יותר של פרימורדיום ראשוני אחד. תהליך זה בהחלט מלווה בטרנספורמציות מורפוגנטיות, כלומר. הופעתם ופיתוח נוסף של יסודותיהם של איברים מסוימים לאיברים סופיים. ההבדלים הכימיים והמורפוגנטיים הראשונים בין תאים, הנקבעים על ידי מהלך העובר, נמצאים במהלך גסטרולציה.



שכבות הנבט ונגזרותיהן הן דוגמה להתמיינות מוקדמת המובילה להגבלת הפוטנציאל של תאי הנבט.

NUCLEUS_CYTOPLASMATIC RELATIONSHIPS

ישנן מספר תכונות המאפיינות את מידת התמיינות התא. לפיכך, המצב הבלתי מובחן מאופיין בגרעין גדול יחסית וביחס גרעיני-ציטופלסמי גבוה V גרעין / V ציטופלזמה ( V-נפח), כרומטין מפוזר וגרעין מוגדר היטב, ריבוזומים רבים וסינתזת RNA אינטנסיבית, פעילות מיטוטית גבוהה ומטבוליזם לא ספציפי. כל הסימנים הללו משתנים בתהליך ההתמיינות, המאפיינים את רכישת ההתמחות על ידי התא.

התהליך, שכתוצאה ממנו רקמות בודדות רוכשות מראה אופייני במהלך ההתמיינות, נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות יחד, ובאזורים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

יחד עם זאת, מפתיע שבעצם, מרגע השלב החד-תאי (זיגוטה), התפתחותו של אורגניזם ממין מסוים ממנו כבר נקבעה מראש בצורה נוקשה. כולם יודעים שציפור מתפתחת מביצת ציפור, וצפרדע מתפתחת מביצת צפרדע. נכון, הפנוטיפים של אורגניזמים תמיד שונים ויכולים להיות מופרעים עד כדי מוות או מום התפתחותי, ולעתים קרובות אפילו יכולים להיבנות, כביכול, באופן מלאכותי, למשל, בבעלי חיים כימריים.

נדרש להבין כיצד תאים שלרוב בעלי אותו קריוטיפ וגנוטיפ מתמיינים ומשתתפים בהיסטו- ואורגנוגנזה במקומות הדרושים ובזמנים מסוימים, בהתאם ל"דימוי" האינטגרלי של סוג זה של אורגניזם. זהירות בקידום העמדה שהחומר התורשתי של כל התאים הסומטיים זהה לחלוטין משקף את המציאות האובייקטיבית ואת העמימות ההיסטורית בפרשנות הסיבות להתמיינות התאים.

ו' ויסמן העלה את ההשערה שרק קו תאי הנבט נושא ומעביר לצאצאים את כל המידע של הגנום שלו, ותאים סומטיים יכולים להיות שונים מהזיגוטה וזה מזה בכמות החומר התורשתי ולכן מתבדלים בשונות. כיוונים. להלן העובדות המאשרות את האפשרות לשנות את החומר התורשתי בתאים סומטיים, אך יש לפרש אותן כחריגים לכללים.

בידול הוא התהליך שבו תא מתמחה, כלומר. רוכש תכונות כימיות, מורפולוגיות ופונקציונליות. במובן הצר ביותר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך מחזור תא אחד, לרוב סופני, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה תהיה בידול של תאי אפידרמיס אנושיים, שבו בתאים העוברים מהבסיס לקוצי ולאחר מכן ברציפות לשכבות אחרות, שטחיות יותר, מצטבר קרטוהיאלין, שהופך לאלידין בתאי השכבה המבריקה, ולאחר מכן לקראטין בשכבת הקרנית. במקרה זה, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערך האברונים משתנים.

התהליך, שכתוצאה ממנו רקמות בודדות רוכשות מראה אופייני במהלך ההתמיינות, נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות יחד, ובאזורים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

אינדוקציה עוברית

אינדוקציה עוברית היא אינטראקציה של חלקים של עובר מתפתח, שבה חלק אחד של העובר משפיע על גורלו של חלק אחר. תופעת השראת העובר מאז תחילת המאה ה-20. לומד אמבריולוגיה ניסיונית.

בקרה גנטית של התפתחות

ברור שיש בקרה גנטית של התפתחות, כי אז איך להבין למה תנין מתפתח מביצת תנין, ואדם מתפתח מביצת אדם. כיצד גנים קובעים את ההתפתחות? זו שאלה מרכזית ומורכבת מאוד שמדענים מתחילים לגשת אליה, אבל ברור שאין מספיק נתונים כדי לענות עליה בצורה מקיפה ומשכנעת. הטכניקה העיקרית של מדענים החוקרים את הגנטיקה של התפתחות הפרט היא השימוש במוטציות. לאחר שזיהה מוטציות שמשנות אונטוגניות, החוקר משווה את הפנוטיפים של פרטים מוטנטים לאלה נורמליים. זה עוזר להבין כיצד גן זה משפיע על התפתחות תקינה. בעזרת מספר רב של שיטות מורכבות ומתוחכמות, הם מנסים לקבוע את זמן ומקום הפעולה של הגן. ניתוח הבקרה הגנטית מפריע בכמה נקודות.



קודם כל, תפקיד הגנים אינו זהה. חלק מהגנום מורכב מגנים שקובעים את מה שנקרא פונקציות חיוניות ואחראים, למשל, לסינתזה של tRNA או DNA פולימראז, שבלעדיהם אף תא לא יכול לתפקד. גנים אלו נקראים גנים "שמירה על בית" או "משק בית". חלק אחר של הגנים מעורב ישירות בקביעה, בידול ובמורפוגנזה, כלומר. תפקידם, ככל הנראה, הוא ספציפי יותר, מפתח. על מנת לנתח בקרה גנטית, יש צורך גם לדעת את אתר הפעולה העיקרית של גן נתון, כלומר. יש צורך להבחין בין מקרים של פליאוטרופיה יחסית, או תלותית, מפליוטרופיה ישירה או אמיתית. במקרה של פליאוטרופיה יחסית, כמו למשל באנמיה חרמשית, ישנו אתר פעולה ראשוני אחד של הגן המוטנטי - המוגלובין באריתרוציטים, וכל שאר התסמינים הנצפים איתו, כמו פגיעה בפעילות נפשית ופיזית, לב. כישלון, הפרעות במחזור הדם המקומי, הגדלה ופיברוזיס של הטחול, ועוד רבים אחרים, מתרחשים כתוצאה מהמוגלובין לא תקין. עם פליאוטרופיה ישירה, כל הפגמים השונים המתרחשים ברקמות או איברים שונים נגרמים על ידי פעולה ישירה של אותו גן במקומות שונים אלה.

שלמות של אונטוגנזה

נחישות

קביעה (מלטינית determinatio - הגבלה, הגדרה) היא הופעת הבדלים איכותיים בין חלקי האורגניזם המתפתח, הקובעים מראש את גורלם הנוסף של חלקים אלה לפני שיווצרו הבדלים מורפולוגיים ביניהם. קביעה קודמת להתמיינות ולמורפוגנזה.

התוכן העיקרי של בעיית הקביעה הוא חשיפת גורמים התפתחותיים, למעט גנטיים. חוקרים מתעניינים בדרך כלל מתי מתרחשת נחישות ומה גורם לה. מבחינה היסטורית, תופעת הנחישות התגלתה ונדונה באופן פעיל בסוף המאה ה-19. V. Ru בשנת 1887 דקר את אחד משני הבלסטומרים הראשונים של עובר צפרדע במחט לוהטת. הפלסטומר המת נשאר בקשר עם החי. עובר התפתח מבלסטומר חי, אבל לא לגמרי ורק בצורה של חצי אחד. מתוצאות הניסוי הסיק רו כי העובר הוא פסיפס של בלסטומרים, שגורלם נקבע מראש. מאוחר יותר התברר כי בניסוי שתיאר רו, הבלסטומר המת, שנותר במגע עם החי, שימש מכשול להתפתחותו של האחרון לעובר תקין שלם.

בידול הוא תהליך יצירתי של שינוי מכוון, שכתוצאה ממנו, מהתכונות המשותפות הטבועות בכל התאים, נוצרים מבנים ותפקודים הטבועים בתא מיוחד כזה או אחר. תהליך ההתמיינות מצטמצם לרכישה (או אובדן) של תכונות מבניות או תפקודיות על ידי תאים שונים, וכתוצאה מכך תאים אלו מתמחים לסוגים שונים של פעילויות האופייניות לאורגניזמים חיים ויוצרים את האיברים המתאימים בגוף. בבני אדם, למשל, תאים גדלים, כתוצאה משינויים עוקבים בתהליך ההתמיינות, הופכים לתאים שונים המרכיבים את גוף האדם, תא של מערכת העצבים, השרירים, העיכול, ההפרשה, הלב וכלי הדם, מערכת הנשימה ועוד. .[ ...]

במהלך ההתמיינות, למרות שימור כל המידע התורשתי, התאים מאבדים את היכולת להתחלק. יתרה מכך, ככל שהתא מתמחה יותר, כך קשה יותר (ולפעמים בלתי אפשרי) לשנות את כיוון ההתמיינות שלו, שנקבע על פי ההגבלות המוטלות עליו על ידי האורגניזם בכללותו.[ ...]

לאחר התמיינות באיבר הלימפה הראשוני, חלק מהלימפוציטים עם זרימת הדם מועבר לאיברים הלימפואידים המשניים (בלוטות לימפה, טחול, תוספתן, שקדים, אדנואידים וכתמי פייר במעי הדק). זה המקום שבו תאי T ותאי B מגיבים עם אנטיגנים. לימפוציטים מסוג T מזהים בתחילה אנטיגן זר, ולאחר מכן הופכים לשומרי הזיכרון האימונולוגי ולנשאים של מידע זה על ידי תאים יוצרי נוגדנים. לימפוציטים מסוג B נוצרים במספר עצום (כמה מיליונים מדי יום). הם מופעלים על ידי תאי T ומתמיינים או הופכים לתאי פלזמה היוצרים ישירות נוגדנים (אימונוגלובולינים מסיסים) נגד אנטיגנים מוכרים.[ ...]

תאי קאלוס צעירים יכולים להתמיין לתאי טרכייד ולאלמנטים של פלואם. ובמקרים אלו יש חשיבות רבה ליחס האוקסין/ציטוקינין ולריכוז הסוכרוז. אוקסין בשילוב עם סוכרוז גורם ליצירת צרורות כלי דם, כאשר רמה נמוכה של סוכרוז מעדיפה את היווצרות הקסילם, ורמה גבוהה מעדיפה פלואם. חשיבותו של הגורם ההורמונלי (אוקסין) להבחנה של צרורות הולכה מומחשת על ידי ניסוי אחד של קאמי. אם הכליות מוכנסות לתוך הקאלוס, אז נוצרים מיתרים של צרורות כלי דם מתאי קאלוס מתחת לכליות. ברור שיצירת צרורות מוליכות נגרמת על ידי הכליה - ניתן להוכיח זאת על ידי הנחת צלחת צלופן בין הכליה לקלוס: צלופן חדיר בקלות אינו מונע אינדוקציה (איור 16.1).[ ...]

התפתחות (בידול) של שכבות נבט במהלך העובר מלווה בעובדה שנוצרות מהן רקמות ואיברים שונים. בפרט, האפידרמיס של העור, הציפורניים והשיער, בלוטות החלב והזיעה, מערכת העצבים (מוח, חוט שדרה, גרעינים, עצבים), תאי קולטן של אברי החישה, עדשת העין, אפיתל הפה. , חלל האף ופי הטבעת, אמייל שיניים. מהאנדודרם מתפתחים האפיתל של הוושט, הקיבה, המעיים, כיס המרה, קנה הנשימה, הסימפונות, הריאות, השופכה, כמו גם הכבד, הלבלב, בלוטת התריס, בלוטת התריס והזפק. מהמזודרם מתפתחים שרירים חלקים, שרירי השלד והלב, דרמיס, רקמת חיבור, עצמות וסחוס, דנטין דנטלי, דם וכלי דם, מזנטריה, כליות, אשכים ושחלות. בבני אדם, המוח וחוט השדרה הם הראשונים להיפרד. 26 ימים לאחר הביוץ, אורך העובר האנושי הוא כ-3.5 מ"מ. יחד עם זאת, יסודות הזרועות כבר נראים, אך יסודות הרגליים רק מתחילים להתפתח. 30 יום לאחר הביוץ, אורך העובר כבר 7.5 מ"מ. בשלב זה כבר ניתן להבחין בפילוח של ניצני גפיים, כוסות עיניים, המיספרות מוחיות, כבד, כיס מרה ואפילו חלוקה של הלב לחדרים.[ ...]

באופן דומה, רק תאי אפידרמיס מסנתזים קרטין. לכן, מזמן התעוררו שאלות לגבי הזהות הגנטית של גרעיני תאים סומטיים ולגבי מנגנוני הבקרה של התפתחות ביציות מופרות כתנאי מוקדם להכרת המנגנונים העומדים בבסיס התמיינות תאים.[ ...]

נקבע שההתמיינות אינה מתרחשת כתוצאה מאובדן או הוספה של מידע גנטי. ההתמיינות אינה תוצאה של שינוי בעוצמה הגנטית של התא, אלא ביטוי דיפרנציאלי של כוחות אלו בהשפעת הסביבה בה נמצאים התא וגרעינו. התמיינות תאים היא, במהותה, שינוי בהרכב החלבונים התאיים - קבוצה של אנזימים, והוא נובע מכך שסטים שונים של גנים מתפקדים בתאים שונים ממספר הגנים הכולל, שקובעים את הסינתזה של גנים שונים. סטים של חלבונים. הביטוי הסלקטיבי של מידע המקודד בגנים של תא נתון מושג על ידי הפעלה או הדחקה של תהליך השעתוק (קריאה) של גנים אלו, כלומר. על ידי סינתזה סלקטיבית של התוצר הראשוני של הגנים - RNA, המכיל את המידע שאמור להיות מועבר לציטופלזמה.[ ...]

התהליכים המתרחשים במהלך התמיינות התאים מסתיימים בסופו של דבר והתא מגיע למצב של בגרות קבוע בו חילוף החומרים שלו נשמר באופן רציף (פרט כמובן לתאים כמו תאי קסילם מתים). סימנים גלויים של מצב מובחן הם הבדלים במבנה של דפנות התא וכמה אברונים ציטופלזמיים, כגון פלסטידים. אם נזכור שמספר רקמות מותאמות במיוחד לביצוע פונקציות מסוימות (פוטוסינתזה, הפרשה או אחסון של חומרים), אז ברור שההתמיינות חייבת להשפיע גם על היבטים מסוימים של חילוף החומרים. דיפרנציאציה כזו צריכה להיות קשורה כמעט בוודאות להבדלים בסינתזה של אנזימים, מה שמצביע בתורו על התמשכותם של הבדלים בפעילות הגנים בין תאים אפילו במצב בוגר.[ ...]

בסוגי רקמות מסוימים, מוות מוקדם של תאים מתרחש במהלך התמיינות, כגון האלמנטים של כלי הדם של הקסילם, בעוד שתאים פרנכימליים סמוכים עשויים להישאר בחיים במשך שנים רבות. השינויים המתרחשים בפרוטופלסט במהלך ההתמיינות של אלמנט כלי הדם עשויים להתאים כמעט בדיוק לשינויים המתרחשים מאוחר יותר בתאים של איבר מזדקן, כמו עלה. עם זאת, תהליך הריקון וההגדלה אינו כרוך בהכרח בשינויים ניווניים, שכן תאים פרנכימליים יכולים לחיות שנים רבות, כגון תאי הבור וקרניים מדולריות של כמה צמחים עציים. לפיכך, נראה כי בצמחים עשבוניים סוגים רבים של תאי צמחים מובחנים רק לעתים נדירות מנצלים באופן מלא את אפשרויות החיים הפוטנציאליות שלהם, והזדקנות ומוות מתרחשים לא בשל פעולתם של גורמים הטבועים בתאים עצמם, אלא בשל תנאים השוררים בתוך האיבר או האורגניזם בכללותו. לדוגמה, נראה שהזדקנות ההדרגתית של עלים נגרמת על ידי תחרות בין עלים בוגרים ואזורי יריות גדלים, ואם העלה יוסר ומושרשת על הפטוטרת, הוא יחיה הרבה יותר מאשר אם הוא יישאר קשור לצמח האם. (עמ' 429). כתוצאה מכך, קצב ההזדקנות של איברי הצמח נמצא לעתים קרובות בשליטה של ​​הצמח כולו, ואינו נקבע רק על ידי התכונות הפנימיות של התאים של אותו איבר. עם זאת, נראה שלאיברים מסוימים יש תהליך הזדקנות "מולד" שאינו מווסת על ידי הצמח כולו; לפיכך, פרחים ופירות מזדקנים, בין אם הם נשארים על צמח האב ובין אם לא.[ ...]

הפרוקמביום מתפתח באופן אקרופטי, וההבחנה בין קסלם ופלואם ממשיכה באותו כיוון. ניתן לזהות את השינויים הנראים הראשונים בגליל המרכזי כאשר, עקב הגידול הרדיאלי בגודל של תאים בודדים, מתוארות קבוצות קסיליסטיות עתידיות. לפיכך, ברור שהיסטוגנזה יכולה להתרחש במרחק קטן מאוד מהפרומריסטם עצמו (איור 2.18).[ ...]

שלב של בידול. בשלב זה, תהליך ההתמיינות כבר מתבטא בסימנים חיצוניים מסוימים, כלומר שינוי הצורה והמבנה החיצוני של התא. הפרוטופלזמה נצרך כמעט לחלוטין בהתעבות דופן התא. השכבות החדשות שנוצרו של סיבים תאית מונחות על השכבות הישנות (אפוזיציה).[ ...]

צורות רב-תאיות התעוררו לאחר שהתא עבר דרך ארוכה ומורכבת של התפתחות כאורגניזם עצמאי. עקבות של היסטוריה זו נשתמרו בצמחים מודרניים. המעבר ממצב חד תאי לרב תאי לווה באובדן אינדיבידואליות ושינויים נלווים במבנה התא ובתפקודיו. יחסים שונים מבחינה איכותית מתפתחים בתוך התאלי של אצות רב-תאיות מאשר בין תאים של אצות חד-תאיות. עם הופעתה של רב-תאי, התמיינות והתמקצעות של תאים בתלוס קשורים, אשר צריך להיחשב כצעד ראשון לקראת היווצרות רקמות (גיסטוגנזה) ואיברים (אורגנוגנזיה). בהתאם למיקום התאים בתאלוס, אצות רב-תאיות יכולות להיות מיוצגות על ידי צורות חוטיות או למלריות.[ ...]

עד כה, דנו בעיקר בהשפעה של גורמים תוך תאיים על ההתמיינות. כעת נשקול מצב אחר, כלומר אותם מקרים שבהם אופי הבידול תלוי בגורמים חוץ-תאיים, למשל, בהשפעת ההורמונים. בהגדרה, הורמונים נקראים חומרי גדילה שעוזבים את התאים שמסנתזים אותם ומשפיעים על תאים אחרים.[ ...]

התפתחותו של כל צמח כוללת תהליכים כמו צמיחה והתמיינות. המונח צמיחה מאפיין את השינויים הכמותיים המתרחשים במהלך ההתפתחות, במילים אחרות, ניתן להגדיר צמיחה כתהליך של שינוי בלתי הפיך בגודל התא, האיבר או האורגניזם כולו. הצורה החיצונית של איבר היא בעיקר תוצאה של צמיחה דיפרנציאלית לאורך צירים מסוימים. עם זאת, בתהליך ההתפתחות מופיעים לא רק הבדלים כמותיים במספר ובסידור התאים המרכיבים איברים מסוימים, אלא נוצרים גם הבדלים איכותיים בין תאים, רקמות ואיברים, כדי לאפיין את המונח התמיינות. הבחנה ברמת התא והרקמות ידועה והיא בעיקר נושא למחקר של אנטומית הצמח. בנוסף, ניתן לדבר על התמיינות גוף הצמח לנצר ולשורש, וניתן לראות במעבר משלב הצומח לשלב הרבייה דוגמה נוספת להתמיינות. לפיכך, נשתמש במונח התמיינות במובן רחב מאוד, ומציין בו כל מצב שבו תאים מריסטמטיים יוצרים שני סוגים או יותר של תאים, רקמות או איברים שונים זה מזה באופן איכותי. [...]

באורגניזמים רב-תאיים, בניגוד לאורגניזמים חד-תאיים, הצמיחה וההתמיינות של תא אחד מתואמת עם הצמיחה וההתפתחות של תאים אחרים, כלומר. מידע מוחלף בין תאים שונים. לפיכך, ההתפתחות באורגניזמים אלו תלויה בצמיחה משולבת ובהתמיינות של כל התאים, ושילוב זה הוא המבטיח את ההתפתחות ההרמונית של האורגניזם בכללותו.[ ...]

בדרך כלל, התבגרות כרוכה ב-vacuolization וגידול בגודל התא; כמה היבטים של תהליך זה כבר נדונו בעבר (עמ' 17-21). בתהליך ההתבגרות, התאים יכולים לעבור הן שינויים מבניים קטנים יחסית, למשל, במהלך היווצרות רקמת פרנכימלית, והן שינויים משמעותיים במהלך היווצרות רקמות הקסיל והפלואם. המסלולים השונים של התבגרות התא הם שמובילים להתמיינות שלהם.[ ...]

התפתחות היא שינוי איכותי באורגניזמים, אשר נקבע על ידי התמיינות תאים ומורפוגנזה, כמו גם שינויים ביוכימיים בתאים וברקמות המספקים שינויים מתקדמים ביחידים במהלך האנטוגנזה. במסגרת הרעיונות המודרניים, התפתחות של אורגניזם מובנת כתהליך שבו המבנים שנוצרו קודם לכן מעוררים התפתחות של מבנים הבאים. תהליך ההתפתחות נקבע גנטית וקשור קשר הדוק עם הסביבה. כתוצאה מכך, ההתפתחות נקבעת על ידי אחדות הגורמים הפנימיים והחיצוניים. אונטוגניה, בהתאם לאופי התפתחותם של אורגניזמים, מוקלדת במישרין ובעקיפין, שבקשר אליהם מבחינים בהתפתחות ישירה ועקיפה.[ ...]

ישנן עדויות לכך שפעילות כולינסטראז נמצאת אפילו בעובר ובתאי שכבת האלורון של חיטה, שיבולת שועל וזרעי דלעת. זה מצוין בשלב של בידול של שורשים וגבעולים, באפידרמיס, הפלואם, הקמביום והמריסטמים האפיקיים של צמחים אלה.[ ...]

ככל שהדג גדל, גודל האשכים גדל. תהליך זה מלווה בהתמיינות הפנימית שלהם, המוביל להיווצרות אמפולות זרע או זקיקים בגונדה באזורי האלסמוברנץ', שבהם תאי הזרע עוברים את שלבי ההתפתחות המקבילים.[ ...]

סימן נפוץ להשפעה של דיניטרואנילינים הוא ניוון הגידול של קצות השורשים. תאים מרובי גרעינים, קטנים בגודלם, היפרטרופיים בפרנכימה של הקורטקס, בעלי קירות דקים. תהליכי ההתמיינות מופרעים, הקסילם מתעבה יתר על המידה. Dinitroanilines מעכבים מיטוזה על ידי פעולה באותם שלבי חלוקה שבהם מיקרוטובוליות חייבות להיווצר ולתפקד (מטפאזה, אנפאזה, טלופזה). סיבי הציר מורכבים ממיקרוטובולים. במהלך חלוקה תקינה, המיקרוטובולים מניעים את הכרומוזומים, מסדרים אותם בצורה מסוימת במטאפאזה, ובשלב המטאפאזה הדיניטרואנילינים משבשים את התהליך הזה. הם פועלים בדומה לקולכיצין בכך שהם גם מונעים פילמור של טובולין למיקרוטובוליות. עם זאת, הם שונים מקולכיצין בנקודת היישום של הפעולה. למיקרוטובולים תפקיד מסוים בהובלת חומרים הנחוצים לבניית דופן התא, בהצבת יסודות השלד שלו.[ ...]

התפתחותה של זיגוטה חד תאית לאורגניזם רב תאי מתרחשת כתוצאה מתהליכי צמיחת התא והתמיינות. צמיחה היא עלייה במסה של אורגניזם המתרחשת כתוצאה מהטמעה של חומר. זה עשוי להיות קשור לגידול הן בגודל התא והן במספר; במקביל, התאים הראשוניים מחלצים מהסביבה את החומרים הדרושים להם ומשתמשים בהם להגדלת המסה שלהם או לבניית תאים חדשים הדומים להם. לפיכך, זיגוטה אנושית היא בערך 110 bg, וילד שזה עתה נולד שוקל בממוצע 3200 גרם, כלומר. במהלך התפתחות תוך רחמית, יש עלייה במסה במיליארדי פעמים. מרגע הלידה ועד הגעה לגודל הממוצע למבוגר, המסה עולה פי 20 נוספים.[ ...]

אז המידע הגנטי הדרוש להתפתחות תקינה של העובר אינו אובד במהלך התמיינות תאים. במילים אחרות, לתאים סומטיים יש תכונה הנקראת טוטיפוטנטיות, כלומר, הגנום שלהם מכיל את כל המידע שהם קיבלו מהביצית המופרית שהולידה אותם כתוצאה מהתמיינות. הנוכחות של נתונים אלה בהחלט פירושה שהתמיינות תאים נתונה לבקרה גנטית.[ ...]

תאים חד-גרעיניים מפוצלים שימשו להערכת מצב הקישור של תאי T של מערכת החיסון. המספר הכולל של לימפוציטים מסוג T נקבע בשיטת היווצרות רוזטה עם אריתרוציטים של Ram (E-ROC) (Petrov et al., 1976; Yarilin, 1985; Lebedev and Ponyakina, 1990; Joundal et al., 1972).[ ...]

אין לשכוח שעד כה זוהו רק חמישה סוגים עיקריים של הורמונים אנדוגניים, ובמהלך מחזור החיים מספר רב של גנים המופעלים בתאים המתאימים וברצף הנכון אמורים להשתתף בהתמיינות הצמחית. לכן, קשה לדמיין כיצד מספר כה קטן של הורמונים יכול לווסת את הפעילות של כל כך הרבה גנים. עם זאת, ייתכן שרק גנים "מאסטר" מסוימים מווסתים את מסלולי ההתפתחות העיקריים, בעוד שמספר רב של גנים המופעלים בשלבי ההתמיינות הבאים מצייתים להם. אכן, בולט שבמהלך התמיינות, כמו התפתחות של עלה או פרח, יש לעתים קרובות ביטוי מתואם של בלוקים שלמים של גנים. מספר השלבים העיקריים בהתפתחות של צמח גבוה יותר, שבו מעורבים הגנים ה"מאסטרים", קטן למדי, וייתכן שהאינטראקציה בין הורמונים ידועים כבר יכולה למלא תפקיד חשוב בוויסות של חלק מהשלבים הללו.[ ...]

ברור שהאפשרויות להתפתחות של רוב תאי הקאלוס מוגבלות איכשהו ומוטלות הגבלות נוספות במהלך ההתמיינות של הרקמה המוליכה, ניצני הגזע והפרימורדיה של השורש. לפיכך, חלוקת תאים של יבלת לא מובחנת אינה מוגבלת בכלום, אך כאשר נוצר ניצן, התאים שלו, שהופכים לחלק מהעלה prp-mordia, יכולים להתחלק רק במישורים מסוימים, וכל עוד הם נשארים חלק מהעלה , הם אינם מסוגלים לחלוקה בלתי מוגבלת. איננו יודעים מהו המנגנון של הגבלה זו בתאים המרכיבים את הרקמה, אך ייתכן שוויסות ההתנהגות של כל תא מתבצע על ידי תאים שכנים באמצעות מערכת של פלסמודסמטה המחברת בין הפרוטופלסטים של תאים שכנים. .[ ...]

צמחים גבוהים יותר הם אורגניזמים רב-תאיים הבנויים ממגוון רחב של תאים, רקמות ואיברים. לכל תא בודד יש מערכות רגולטוריות משלו השולטות בתהליכים חיוניים ברמה התוך-תאית. בנוסף, הצמח זקוק למערכות ויסות בין-תאיות המתאמות תהליכים שונים – גדילה, התמיינות, חילוף חומרים, רבייה, תנועה – ברמת האורגניזם בכללותו.[ ...]

יכולתם של חרופיטים ליצור AP הודגשה בתחילת המאה הקודמת. כפי שכבר צוין, בשל גודלם, בידול ברור של תאים תוך תאיים וכו', הם הפכו לאובייקט נוח במחקרים הקשורים לחקר אופי העברת המידע החשמלי בין התאים.[ ...]

ברגע שקבוצת תאים נכנסה למסלול של התפתחות, היא בדרך כלל הולכת בדרך ה"רגילה" הזו עד להשלמתו לחלוטין, ונדיר מאוד שתאים חוזרים לשלב מוקדם יותר של התפתחות או עוברים לנתיב אחר. לפיכך, פרימורדיה של עלים לא תהפוך לניצנים או גבעולים, אם כי לפעמים עלולות להתרחש חריגות התפתחותיות במהלך היווצרות הפרח, למשל, חזרה לקודקוד הצומח, אך מקרים כאלה הם נדירים יחסית, לכן, מאמינים שבמקרים קריטיים מסוימים שלבים חלקים מסוימים בגוף הופכים ל"דטרמיניסטים" לצורך התמיינות נוספת שלהם. כבר הבאנו דוגמה לקביעה כזו במהלך התפתחות פרימורדיה עלים (איור 2.12).[ ...]

כעת ברור שכל אחד ממעמדות הפיטו-הורמונים גורם למגוון רחב של תגובות בחלקים שונים של הצמח, ובאופן כללי, נראה שסוג ההתמיינות הספציפי של כל איבר נקבע על ידי ה"תכנות מראש" של תאי המטרה או רקמות עצמן. איננו יודעים עדיין מה מתוכנת בתאי מטרה אלו, אך התגובה לאות הורמונלי עשויה להיקבע על פי אופי קולטני ההורמונים הנוצרים במהלך התפתחות התא. לכן, במקרים רבים, סוג ההתמיינות הספציפי שמניע הורמון נקבע לא על ידי ההורמון, אלא על ידי ה"תכנות" או ה"כשירות" של תאי המטרה.[ ...]

לפיכך, ראשי היורה והשורש מתנהגים כאילו היו דטרמיניסטיים. במבט ראשון, זה סותר את הרעיון המקובל לפיו תאי המריסטמות היורה והשורש אינם מובחנים וכי סוגי ההתמיינות השונים של שני האיברים הללו נקבעים על ידי המבנה והארגון של המריסטמים עצמם.[ ...]

במקביל לשינויים פנימיים אלו, הקיר החיצוני הקשיח של האוספור מתפצל בקודקודו לחמש שיניים, ומפנה את מקומו לשתיל היוצא מהתא המרכזי (איור 269, 3). החלוקה הראשונה של התא המרכזי מתרחשת על ידי מחיצה רוחבית, בניצב לציר הארוך שלו, ומובילה להיווצרות שני תאים שונים בתפקוד. מתא אחד, גדול יותר, נוצר לאחר מכן יורה גזע, אשר בשלב הראשוני של ההתפתחות נקרא צמיחה מוקדמת, מתא אחר, קטן יותר, קנה השורש הראשון. שניהם גדלים על ידי חלוקות תאים רוחביות. הגידול המקדים גדל כלפי מעלה והופך לירוק די מהר, מתמלא בכלורופלסטים, קנה השורש הראשון יורד ונשאר חסר צבע (איור 269, 4). לאחר סדרה של חלוקות תאים המעניקות להם מבנה של חוטים חד-שורים, הם מתמיינים לצמתים ואינטרנודים, והמשך הצמיחה האפיקית שלהם ממשיכה כמתואר לעיל עבור הגבעול. מהצמתים של קדם הגדילה, צמיחת קדם משנית, פיתולים של עלים וענפים רוחביים של הגבעול, מהצמתים של קנה השורש הראשון, קני שורש משניים ושערותיהם המפותלות. בדרך זו נוצר תלוס המורכב מכמה נבטי גזע בחלקו העליון ומספר קני שורש מורכבים בחלקו התחתון (איור 2G9, 5).[ ...]

חוסר היכולת של השורשים לסנתז ויטמינים ואוקסינים מסוימים וציטוקיפי ברקמות ליבת הטבק הוא טיעון חזק למדי בעד העובדה שהתמיינות תאים קשורה להפעלה של גנים מסוימים ולדיכוי אחרים. יהיה מעניין לדעת האם התאים המריסטמטיים של קודקוד הגזע של הטבק יכולים לסנתז ציטוקינינים. אם זה כך, אז ברור שאחד התהליכים המתרחשים במהלך עקיפה של תאי גזע הוא דיכוי הפעילות של אנזימים האחראים לסינתזה של אוקסין וציטוקינין. ואכן, שינויים כאלה ביכולת הביוסינתטית יכולים להסביר את המעבר מחלוקת תאים להתארכות תאים, המתרחשת באזורים האפיקיים של הגבעול והשורש.[ ...]

זה כולל אורגניזמים חד-תאיים וקולוניאליים. ברוב המקרים, מושבות נוצרות עקב שחרור מסות משמעותיות של ריר, לעתים רחוקות יותר על ידי הצמדת תאים סגורים היטב. תאים מסודרים במושבות באופן אקראי או נכון, לעתים רחוקות מאוד חוטיים. התאים לרוב ללא התמיינות לבסיס ולקודקוד. Chroococcal מתרבה על ידי חלוקת תאים, לעתים רחוקות יותר על ידי ננוציטים, פלנו-קוקי ונבגים. הכיתה מכסה 35 סוגים, בחלוקה לא אחידה ל-2 סדרים.[ ...]

הארגון של כל החומר המדעי מבוסס על הרעיון של המחברים לגבי גידול צמחים כתהליך מורכב הקשור לגידול בגודל (צמיחה) של תאים, רקמות ואברונים, כמו גם עם ההתמיינות שלהם. המחברים רואים בצמיחה שינויים כמותיים בלתי הפיכים בתאי הרקמות והאיברים, בעוד שהתמיינות כשינויים איכותיים שנצפו בתהליך ההתפתחות.[ ...]

ידוע יותר באופן יחסי על הגורמים המווסתים את פעילות הקמביום של צמחים עציים באזור האמצעי. צמחים אלו מתאפיינים בשינויים עונתיים בפעילות חלוקת התאים של הקמביום כלי הדם הן בנורה והן בשורש, ואופי ההתמיינות של נגזרות הקמביום שונה בהתאם לעונה. בחורף, הקמביום של עצים כאלה אינו פעיל, ובאביב מתחילה שוב חלוקת התאים והתאים החדשים שנוצרו מתמיינים לקסילם ולפלואם.[ ...]

בשנת 1967, I. Kronshav ו-K. Esau גילו צינוריות מיוחדות באלמנטים המבדילים של פלואם הטבק (NcoIana), שהם חלבונים כדוריים הנקראים P-proteins. בתכונות המורפולוגיות שלהם, הם דומים למיקרוטובולים. קוטר צינורית P-protein בתאי טבק מגיע ל-23 ננומטר, בתאי דלעת - 18-23 ננומטר; עובי הקירות שלהם הוא 6-7 ננומטר. לאחר השלמת ההתמיינות, יסודות המסננת של צינוריות חלבון P, מבלי להיעלם לחלוטין, מתפרקים לחוטים מפוספסים נפרדים. כמו microtubules, tubules חלבון P מחוברים ביניהם על ידי גשרים חוטים.[ ...]

הרגישות המוגברת של תאי נבט זכריים בשלבי ההתפתחות המוקדמים לפעולת קרני רנטגן אופיינית למיני בעלי חיים רבים מ-Drosophila (Watti, 1965, 1966; Sobéis, 1966) ועד ליונקים (Wang et al., 1960). התגובה של תאי נבט לקרינת רנטגן בנקבות ובזכרים עתידיים של סלמון ורוד Oncorhynchus gorbuscha חושפת הבדלים מסוימים עוד לפני תחילת התהליך הגלוי של ההתמיינות המינית בהם (Persov, 1969).[ ...]

ניתן לראות שלבי התפתחות עוקבים כתהליך שבו, בנקודות קריטיות שונות בזמן ובמרחב, יש מעבר לנתיבים חלופיים להמשך התפתחות. ניתן להבחין במתג זה ברמה התאית, למשל, כאשר שני תאי בת הנובעים מחלוקה לא שוויונית מתבדלים באופן שונה; זה יכול להתרחש גם במהלך ההתמיינות של איברים או אפילו קודקוד היורה בכללותו, למשל, במהלך המעבר מהשלב הווגטטיבי של ההתפתחות לפריחה. כבר ראינו עוד שברגע שאיבר, כמו בסיס של עלה, עבר שלב מסוים של התפתחות, הוא "נקבע" באופן בלתי הפיך כעלה (בניגוד לניצן) ובדרך כלל לא ניתן להפוך אותו לשום מבנה אחר. (עמ' 53-54). ).[ ...]

מאז תקופתו של J. Saks, גידול התאים חולק לשלושה שלבים: עוברי, מתיחה, התמיינות (איור 59). חלוקה זו מותנית. לאחרונה הוכנסו שינויים לעצם ההבנה של התכונות העיקריות המאפיינות את שלבי הצמיחה הללו. אמנם בעבר האמינו שתהליך חלוקת התאים מתרחש רק בפאג' הצמיחה העוברית, אך כעת הוכח כי תאים יכולים לפעמים להתחלק גם בשלב ההתארכות. חשוב שההתמיינות התאים אינה מאפיין רק את השלב השלישי והאחרון של הצמיחה. התמיינות תאים, במובן של הופעה והצטברות של הבדלים פנימיים ופיזיולוגיים ביניהם, נמשכת לאורך כל שלושת השלבים ומהווה מאפיין חשוב של צמיחת התאים. בשלב השלישי, ההבדלים הפיזיולוגיים הפנימיים הללו מקבלים רק ביטוי מורפולוגי חיצוני. עם זאת, ישנם מספר הבדלים משמעותיים בין שלבי הגדילה, והפיזיולוגים ממשיכים לשקול אותם בנפרד.[ ...]

בנוסף לשינויים ביוכימיים ברמה המולקולרית ושינויים מבניים הנראים במיקרוסקופ אור קונבנציונלי, ניתן לזהות שינויים המתרחשים ברמה האולטרה-סטרוקטורלית באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים. עם זאת, ישנם יוצאים מן הכלל, למשל, בתאי צינור מסננת, במהלך התמיינות, רוב האברונים עוברים פירוק. השונות הגדולה ביותר אופיינית לפלסידים. המבנה שלהם מגוון ביותר תלוי אם הם נמצאים ברקמות עלים, רקמות אחסון, פירות (למשל, עגבנייה) או חלקי פרח, כגון עלי כותרת.[ ...]

רבייה מינית היא הדרך היעילה ביותר להתרבות אורגניזמים, המאפשרת "ערבול" ושילוב של גנים. ההנחה היא שהוא התפתח מא-מיני, לאחר שהתעורר לפני כמיליארד שנים, והשלבים הראשונים בתהליך זה היו קשורים לסיבוך בהתפתחות הגמטות. גמטות פרימיטיביות אופיינו בהתמיינות מורפולוגית לא מספקת, וכתוצאה מכך, עבור אורגניזמים רבים, האיזוגמיה הייתה המובילה (מהאיזוס היווני - שווה, גאמוס - נישואים), כאשר תאי הנבט היו איזוגמטים ניידים, שעדיין לא התמיינו לזכר ו. צורות נשיות. איזוגמיה מתרחשת במספר מינים של פרוטוזואה.[ ...]

בתהליך ההתפתחות יש התמיינות הדרגתית של איברים ורקמות, מה שמוביל להופעתם של מגוון רחב של סוגי תאים. עם זאת, לא כל הגנים המרכיבים את הגנום פעילים בכל רגע נתון ובכל חלק נתון של הצמח. לפיכך, גנים השולטים בהתפתחות הפרחים אינם מתבטאים בדרך כלל לא בעוברים או בשלב הווגטטיבי בלבד של ההתפתחות. יחד עם זאת, אנו יודעים שתאי איברים צומחים כמו העלה מכילים את הגנים לפיתוח הפרחים, שכן תאי העלים של מינים מסוימים יכולים ליצור מחדש צמחים חדשים המסוגלים לפרוח. כתוצאה מכך, התמיינות בצמחים אינה קשורה להבדלים גנטיים (כלומר, תורשתיים) בין הגרעינים של סוגים שונים של תאים ורקמות. במקרה זה, יש לקבוע זאת על פי הבדלים בביטוי הגנים בחלקים מסוימים של הצמח או בשלבים מסוימים של מחזור חייו.[ ...]

אוקסין מסדיר לא רק את הפעלת הקמביום, אלא גם את ההתמיינות של נגזרותיו. כמו כן, ידוע כי אוקסין אינו הרגולטור ההורמונלי היחיד של פעילות קמביאלית ובידול של רקמות מוליכות. הדבר הוכח בצורה הפשוטה והברורה ביותר בניסויים שבהם, בתחילת האביב, לפני שבירת הניצנים, נלקחו זרדים של צמחים בעלי עץ פתוח, הוצאו מהם ניצנים והורמוני גדילה במשחת לנולין או בצורת מימית. תמיסה הוזרקה למקטעי גזע אלה דרך משטח הפצע העליון. לאחר כ-2 פד, הוכנו קטעים מהגבעול למעקב אחר פעילות הקמביום. ללא החדרת הורמונים, התאים הקמביאליים לא התחלקו, אך בווריאציה עם IAA ניתן היה לצפות בחלוקה של תאי קמביאל ובהתמיינות של יסודות קסילם חדשים, אם כי שני התהליכים הללו לא היו פעילים במיוחד (איור 5.17 ). כאשר רק GA3 הוצג, תאים קמביים התחלקו, אך תאים נגזרים בצדו הפנימי (קסילם) לא התמיינו ושמרו על פרוטופלזמה. עם זאת, בהתבוננות מדוקדקת, ניתן היה לראות שבתגובה לפעולת GA3, נוצרת כמות מסוימת של פלואם חדש עם צינורות מסננת מובחנים. טיפול בו-זמני עם IAA ו-GA3 הוביל להפעלת חלוקת התאים בקמביום, ובדרך כלל נוצרו קסלם ופלואם מובחנים. על ידי מדידת העובי של הקסיל והפלואם החדשים, ניתן לגשת כמותית לחקר האינטראקציה של אוקסין, ג'יברליה ומווסתים אחרים (איור 5.18). ניסויים כאלה מצביעים על כך שריכוז האוקסין והג'יברליה מווסת לא רק את קצב חלוקת התאים בקמביום, אלא גם משפיע על היחס בין תאי הקסיל והפלואם הראשוניים. ריכוז גבוה יחסית של אוקסין מעדיף את היווצרות הקסילם, בעוד שבריכוז גבוה של ג'יברליה נוצר יותר פלואם.[ ...]

Zeebers חתכו חתיכות קטנות של רקמה בין-גזית מהיפוקוטילים צעירים לפני שהופיעו סימנים של היווצרות קמביום בין-גזיקולרית ברקמה זו. החלקים הללו הפכו והוחזרו לתוך היפוקוטיל. מחקר שנערך לאחר מכן הראה שבפיסות רקמה הפוכות שכאלה, הונח קמביום אינטרפאסיקולרי, לפי סוג ההבחנה היה יוצא דופן, מאחר שהקסילם נוצר בחוץ, והפלואם בפנים מהקמביום. בנוסף, הקמביום הבין-גזיקולרי הזה לא התחבר עם הקמביום של צרורות כלי הדם הראשוניים. תצפיות אלו הראו שלמרות שכל הטבעת המקורית של פרוקמביום בקודקוד היורה (עמ' 57-58) מתפצלת לגדילים נפרדים (שכל אחד מהם מתפתח לצרור כלי דם ראשוני), האזורים בין הגדילים יכולים להפוך בקלות לקמביום, אפילו אם התאים של אזורים אלה אינם ניתנים להבחנה מורפולוגית מהרקמה הבסיסית שמסביב. בנוסף, נראה כי דפוס ההתמיינות הנורמאלי של נגזרות קמביום (כלומר, היווצרות של קסילם בפנים ופלואם בחוץ) נקבע על ידי עוצמת התאים עצמם, ולא על ידי גורמים חיצוניים כגון הורמונים, אם כי האחרונים, במיוחד IAA וג'יברלין, נחוצים לחלוקה של תאים קמביים ולהתמיינותם לאחר מכן.