מאפיינים, שלבים ומנגנונים של פינוציטוזיס. הובלת ממברנה של מקרומולקולות וחלקיקים: אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס (פגוציטוזיס ופינוציטוזיס) ספיגה מחדש של חלבון באבוביות הכליה

רבים מאמינים שהתא מייצג את הנמוך ביותר רמת הארגון של החומר החי. עם זאת, במציאות, התא הוא אורגניזם מורכב, שהתפתחותו מצורה פרימיטיבית שהופיעה לראשונה על פני כדור הארץ ודומה לנגיף הנוכחי ארכה מאות מיליארדי שנים. האיור שלהלן הוא דיאגרמה המציגה את הגדלים היחסיים של: (1) הנגיף הקטן ביותר הידוע; (2) וירוס גדול; (3) rickettsiae; (4) חיידקים; (5) תא בעל גרעין. האיור מראה שקוטר התא הוא 10 והנפח הוא פי 10 מגודל הנגיף הקטן ביותר.
תכונות המבנה והתפקוד של תאים מורכבות פי כמה מאלה של וירוסים.

נשמת אפו של הנגיף טמון ב מולקולת חומצת גרעיןמצופה במעיל חלבון. חומצת גרעין, כמו בתאי יונקים, היא DNA או RNA, אשר, בתנאים מסוימים, מסוגלים להעתיק את עצמם. כך, הנגיף, כמו תאים אנושיים, מתרבה מדור לדור, שומר על "סוגו".

כתוצאה מהאבולוציה לתוך הרכב האורגניזם יחד עם חומצות גרעיןוחלבונים פשוטים נכנסו לחומרים אחרים, וחלקים שונים של הנגיף החלו לבצע פונקציות מיוחדות. קרום נוצר סביב הנגיף, מטריצה ​​נוזלית הופיעה. החומרים שנוצרו במטריקס החלו לבצע פונקציות מיוחדות, הופיעו אנזימים שהיו מסוגלים לזרז מספר תגובות כימיות, שקובעות בסופו של דבר את הפעילות החיונית של האורגניזם.

בשלבי הפיתוח הבאים, במיוחד בשלבים ריקטסיהוחיידקים, מופיעים אברונים תוך תאיים, בעזרתם פונקציות בודדות מבוצעות ביעילות רבה יותר מאשר בעזרת חומרים המופצים בצורה מפוזרת במטריקס.

סוף כל סוף, בתא בעל גרעיןנוצרים אברונים מורכבים יותר, שהחשוב שבהם הוא הגרעין עצמו. נוכחותו של גרעין מבדילה את סוג התא הזה מצורות חיים נמוכות יותר; הגרעין מפעיל שליטה על כל הפונקציות של התא ומארגן את תהליך החלוקה כך שהדור הבא של התאים מתגלה ככמעט זהה לתא המבשר.

גדלים השוואתיים של מבנים טרום-גרעיניים עם תא בגוף האדם.

אנדוציטוזיס- קליטת חומרים על ידי התא. תא חי, גדל ומתחלק חייב לקבל חומרי הזנה וחומרים אחרים מהנוזל שמסביב. רוב החומרים חודרים לממברנה על ידי דיפוזיה והובלה פעילה. דיפוזיה היא העברה אקראית פשוטה של ​​מולקולות חומר דרך הממברנה, החודרות לתא בתדירות גבוהה יותר דרך נקבוביות, וחומרים מסיסים בשומן ישירות דרך דו-שכבת השומנים.
מעבר פעיל- הוא הובלה של חומרים דרך עובי הממברנה בעזרת חלבון נשא. מנגנוני ההובלה הפעילה חשובים ביותר לפעילות התא.

חלקיקים גדוליםלהיכנס לתא בתהליך הנקרא אנדוציטוזיס. הסוגים העיקריים של אנדוציטוזיס הם פינוציטוזיס ופגוציטוזיס. פינוציטוזיס היא לכידה והעברה של שלפוחיות קטנות עם נוזל חוץ-תאי ומיקרו-חלקיקים לתוך הציטופלזמה. Phagocytosis מבטיחה לכידת יסודות גדולים, כולל חיידקים, תאים שלמים או שברי רקמות פגועות.

פינוציטוזה. פינוציטוזה מתרחשת ללא הרף, ובחלק מהתאים היא פעילה מאוד. לפיכך, במקרופאגים, תהליך זה מתרחש בצורה אינטנסיבית כל כך עד שבדקה אחת כ-3% משטח הממברנה הכולל הופכים לשלפוחיות. עם זאת, גודל הבועות קטן במיוחד - רק בקוטר של 100-200 ננומטר, כך שניתן לראות אותן רק במיקרוסקופ אלקטרוני.

פינוציטוזה- הדרך היחידה שבה רוב המקרומולקולות יכולות להיכנס לתא. עוצמת הפינוציטוזיס עולה כאשר מולקולות כאלה באות במגע עם הממברנה.

בדרך כלל, חלבונים מתחברים לקולטנים על פני השטח ממברנות, שהם מאוד ספציפיים עבור מיני חלבונים נספגים. הקולטנים מרוכזים בעיקר באזור השקעים הקטנים ביותר על פני השטח החיצוניים של הממברנה, הנקראים בורות גובלים. תחתית הבורות מהצד של הציטופלזמה מרופדת במבנה רטיקולרי של החלבון הפיברילרי קלתרין, אשר, כמו חלבונים מתכווצים אחרים, מכיל חוטי אקטין ומיוזין. ההתקשרות של מולקולת חלבון לקולטן משנה את צורת הממברנה ב-fovea עקב חלבונים מתכווצים: הקצוות שלה נסגרים, הממברנה שוקעת יותר ויותר לתוך הציטופלזמה, ולוכדת מולקולות חלבון יחד עם כמות קטנה של נוזל חוץ-תאי. מיד לאחר סגירת הקצוות, השלפוחית ​​נפרדת מהממברנה החיצונית של התא ונוצר ואקוול פינוציטי בתוך הציטופלזמה.

עדיין לא ברור מדוע מתרחשת העיוות ממברנותהכרחי להיווצרות בועות. ידוע שתהליך זה תלוי באנרגיה; דורש חומר מאקרו-ארגי ATP, שתפקידו נדון להלן. הנוכחות של יוני סידן בנוזל החוץ-תאי, ככל הנראה, נחוצה גם לאינטראקציה עם הבורות הגובלים עם חוטים מתכווצים השוכבים באזור התחתון, ויוצרים את הכוח הדרוש לפיצול שלפוחית ​​​​השלפוחית ​​מקרום התא החיצוני.

אורז. 18. פגוציטוזיס ופינוציטוזיס.

מבנה מקרומולקולרי. 2. תחילת פגוציטוזיס. 3. פגוזום. 4.Phagolysosome (ליזוזום משני). 5. EPS גרגירי. 6. מיטוכונדריה. 7. ליזוזום ראשוני. 8.אנדוסום. 9. מנגנון גולגי. 10. שבר של הליבה. 11. קרום פלזמה. 12. גוף שיורי.

ישנן מספר דרכים של אנדוציטוזיס (מהאנדון היווני - בפנים, קיטוס - תא: פינוציטוזיס (מיוונית פינו - אני שותה) ופגוציטוזיס (מפאגוס יווני - אכילה). במהלך פינוציטוזיס, התא לוכד חלקיקים קולואידים נוזליים, ובזמן פגוציטוזיס - חלקיקים צפופים (קומפלקסים מקרומולקולריים, חלקי תאים, חיידקים וכו') פלסמולמה (11) וגליקוקאליקס ממלאים תפקיד פעיל בתהליכים אלו.

במהלך פינוציטוזה ופגוציטוזיס, החלקיקים הנקלטים על ידי התא מקיימים אינטראקציה עם הפלזמה ומוקפים בה (2). חלקיקי נוזלים גובלים בנוסף על ידי חלבון קלתרין (שלפוחית ​​גבול) (12). לאחר מכן, הן במהלך פינוציטוזיס והן במהלך phagocytosis, החומרים הנלכדים על ידי התא מקיימים אינטראקציה עם ליזוזומים.

פגוציטוזיס אופיינית לתאי מקרופאג, הממוקמים ברקמת חיבור רופפת בכל איבר, נויטרופילים וכו'. במהלך פגוציטוזיס של חיידקים, חלקי תאים על ידי תאים מיוחדים, החלקיק הפגוציט יוצר אינטראקציה עם קולטנים על פני התא והפגוציטוזיס מופעלת בשינוי בתכולת סידן תוך תאית. זה מוביל לשינוי בפילמור של מיקרופילמנטים ומיקרוטובולים דקים, גורם להיווצרות בליטה של ​​הציטולמה (פסאודופודיה) עם טבילה של חלקיק גדול בתוך התא (יצירת פאגוזום). בעתיד, שלפוחיות אנדוציטיות (אנדוזומים) (8) יכולות להתמזג אחת עם השנייה ובתוך השלפוחיות, בנוסף לחומרים הנספגים, נמצאים אנזימים הידרוליטיים המגיעים מליזוזומים. אנזימים מפרקים ביו-פולימרים למונומרים, שכתוצאה מהובלה פעילה דרך ממברנת השלפוחית, עוברים לתוך ההיאלופלזמה. לפיכך, המולקולות הנספגות בתוך ואקוולות הממברנה הנוצרות מיסודות הפלסמולמה עוברות עיכול תוך תאי.

שני תהליכים אלו, המתרחשים עם ספיגת האנרגיה, מבטיחים כי חלקיקים גדולים אף יותר נכנסים לתא מאלה שחודרים דרך נקבוביות הממברנות מהסוג הרביעי.

א פינוציטוזיס. בפינוציטוזיס, הממברנה (בדרך כלל הסוג הראשון של הממברנה) יוצרת פליצות, שבסופו של דבר הופכות לשלפוחיות.

בדרך זו מתבצעת חדירת מולקולות דרך הממברנה שגודלן גדול מכדי שהן יתפזרו בדרך הרגילה, בעיקר חלבונים. עקב פינוציטוזיס, חומרים שהיו מחוץ לתא נמצאים בתוכו ולהיפך.

ב. פגוציטוזיס. עקב פגוציטוזה, שיש לה דמיון מסוים לפינוציטוזיס, חלקיקים גדולים אף יותר נעים. לפיכך, הוכח בבירור במיקרוסקופ אלקטרוני שחלקיקים מוצקים עוברים דרך קרומי התא של נימים ביונקים, וככל הנראה ניתן להשתמש בכל פני השטח של הנימים למטרה זו. אנזימים והורמונים נסחטים לרוב מהתאים בצורה של בועות סגורות בקרום שומני. זה בדרך זו שחמשת הפרו-אנזימים ההידרוליטיים של הלבלב נמחקים כולם יחד בצורה של מה שנקרא "גרגירי זימוגן". זהו גם מקור השלפוחיות שבהן מופרש ACh על ידי קצות העצבים, וכן הגרגירים שבצורתם משתחרר נוראדרנלין ממדולה של יותרת הכליה.

עוד על פינוציטוזיס ופגוציטוזיס:

1. הפרעות פגוציטוזיס נרכשות וסיבות אפשריות להתפתחותן

אנדוציטוזיס היא תגובה של תאים שמטרתה ספיגה ועיכול של תרכובות מאקרו-מולקולריות מסיסות, כמו גם תאים זרים או שהשתנו מבנית. המונח "אנדוציטוזיס" הוא הכללה לשני תהליכים קרובים, אך עם זאת, בלתי תלויים - פינוציטוזיס ופגוציטוזיס. הראשון שבהם מאופיין בספיגה והרס תוך תאי של תרכובות מקרומולקולריות, כגון חלבונים, חומצות גרעין, פוליסכרידים, ליפופרוטאינים, קומפלקסים חלבונים. יחד עם זאת, פגוציטוזיס היא תופעת ספיגה ועיכול על ידי תא (מקרופאגים, נויטרופילים) של חומר גופי (חיידקים, וירוסים גדולים, תאי הגוף גוססים או תאים זרים, כגון, למשל, אריתרוציטים מסוגים שונים. ).
האובייקט של פינוציטוזיס כגורם להגנה חיסונית לא ספציפית הם, במיוחד, רעלנים של מיקרואורגניזמים.
על איור. B.1 מציג את השלבים העוקבים של לכידה ועיכול תוך תאי של מקרומולקולות מסיסות הממוקמות בחלל החוץ תאי. הדבקה של מולקולות כאלה על התא יכולה להתבצע בשתי דרכים: לא ספציפית - כתוצאה ממפגש אקראי של מולקולות עם התא, וספציפית, שתלויה בקיימים מראש.

אורז. ב-1. אנדוציטוזיס של מקרומולקולות על ידי פגוציטים.
PM - מקרומולקולות מסיסות; RC - קולטן; PP - שלפוחית ​​פינוציטית; נ.ב - פינוזומה

קולטנים על פני התא הפינוציטי. במקרה האחרון, חומרים תאיים פועלים כליגנדים המקיימים אינטראקציה עם הקולטנים המתאימים. הַדבָּקָה
אומה (פלישה) של הממברנה, ששיאה היווצרות שלפוחית ​​פינוציטית בגודל קטן מאוד (OD c בקירוב). כמה שלפוחיות ממוזגות יוצרות צורה גדולה יותר - shsosome. בשלב הבא, הפינוזומים מתמזגים עם ליזוזומים המכילים אנזימים הידרוליטים המפרקים מולקולות פולימריות למונומרים. באותם מקרים שבהם תהליך הפינוציטוזיס מתממש באמצעות מנגנון הקולטנים, בפינוזומים, לפני התמזגות עם ליזוזומים, נצפה ניתוק של מולקולות שנלכדו מקולטנים, אשר בשילוב
Phagocytosis כגורם של הגנה לא ספציפית מתבטא כאשר חיידקים פתוגניים נכנסים לגוף. מגע אקראי או מתווכת קולטן של תא מיקרוביאלי עם פגוציט (מקרופאג, נויטרופיל) מוביל ליצירת תולדות ממברנה - פסאודופודיה המקיפה את התא הזר. ה-vacuole שנוצר (phagosome) גדול פי 10-20 מהפינוזום. הוא נכנס לתא, שם, לאחר היתוך עם ליזוזומים, הוא יוצר פגוליזוזום. זה בו, בשל הפעילות של אנזימים הידרוליטיים, להשלים או
התא המיקרוביאלי מוסר לתוך הסביבה החוץ-תאית, השני נשאר על פני התא הפאגוציטי (איור B.2).


אורז. ב 2. פגוציטוזיס של חיידקים.
B - חיידקים; P - פסאודופודיה; FS - פגוזום; FLS - phagalisosome

לתאים רבים של מערכת החיסון יש תכונה של פגוציטוזיס. פגוציטוזיס היא תופעה שבה תא אחד "טורף" אחר.

יכולתם של חלקים לגזרים לפגוציטיזציה של אחרים התגלתה על ידי II Mechnikov, שהכניס את נבגי הפטרייה לגופו של סרטן הדפניה וצפה כיצד הנבגים נתקפים על ידי תאי הסרטן, נספגים ומתעכלים.

פגוציטוזיס מורכב מ-8 שלבים:

התקרבות של פגוציט לתא מיקרוביאלי, המתאפשרת עקב כימוטקסיס - תנועה לאורך שביל כימי.

היצמדות הפגוציט למושא הספיגה. אולי זה נובע מהנוכחות על פני הפגוציט של קולטנים ספציפיים לאובייקט מסוים, כלומר, מנעולים כימיים מוזרים, שבעזרתם "מהודקים" המיקרואורגניזם או חלקו לפגוציט.

לאחר שהחפץ נדבק, קרום הפגוציטים חייב להתכונן לספיגתו, זה קורה בהשפעת האנזים C-protein kinase.

לאחר שקרום הפגוציטים נעשה מוכן, האובייקט טובל בציטופלזמה.

בטבילה, החלק של קרום הפגוציטים שנמצא במגע עם החפץ מתכופף לתוך פנים התא ועוטף את החפץ בהדרגה, וכתוצאה מכך נוצרת מעטפת של קרום הפאגוציטים סביב החפץ. העצם המוקף בקליפה נקרא פאגוזום.

הפאגוזום שנוצר מתמזג עם ליזוזומים, שהם שלפוחיות מיקרוסקופיות המכילות אנזימים רבים המפרקים חלבונים, שומנים ופחמימות. כתוצאה ממיזוג זה,

פיצול חפץ.

פגוציטוזה מסתיימת בשחרור השאריות המעוכלות של החפץ, מה שלא יביא עוד כל נזק לגוף.

מושא הפגוציטוזה יכול להיות חיידקים, וירוסים, פטריות וחלקיקים אחרים שאינם קשורים גנטית לאורגניזם.

אם האובייקט מתפצל, אז phagocytosis נקרא שלם, אם האובייקט שרד, אז לא שלם.

פינוציטוזה (מיוונית. קצף - אני שותה, אני סופג) - לכידה וספיגת נוזל על ידי התא יחד עם התרכובות המומסות בהם. תהליך הפינוציטוזיס דומה לפאגוציטוזיס, אך מתרחש בעיקר עקב חדירת ממברנה. פינוציטוזיס נצפה בתאים של אורגניזמים שונים.

10)אקסוציטוזיס(מיוונית Έξω - חיצוני ו-κύτος - תא) - בשעה איקריוטתהליך תאי בו שלפוחיות תוך תאיות (שלפוחיות ממברנה) מתמזגות עם קרום התא החיצוני. במהלך האקסוציטוזיס משתחררת תכולת שלפוחיות הפרשה (שלפוחיות אקסוציטיות) החוצה, והממברנה שלהן מתמזגת עם קרום התא. כמעט כל התרכובות המקרומולקולריות (חלבונים, הורמונים פפטידים וכו') משתחררות מהתא בדרך זו.

אקוציטוזה יכולה לבצע שלוש משימות עיקריות:

מסירה לממברנת התא של שומנים הדרושים לצמיחת תאים;

שחרור של תרכובות שונות מהתא, כגון מוצרים רעילים חילוף חומריםאו מולקולות אות ( הורמוניםאוֹ נוירוטרנסמיטורים);

משלוח לממברנת התא של פונקציונלי חלבוני ממברנה, כמו קולטניםאו חלבוני טרנספורטר. במקרה זה, החלק של החלבון שהופנה לתוך שלפוחית ​​הפרשה מסתבר כבולט על פני השטח החיצוניים של התא