האם לצמחים יש קרום תא? ממברנות חלבון-ליפואיד בפלזמה

א) פלזמהלמה -

ב) טונופלסט -

2. היאלופלזמה -עיקר הציטופלזמה, בה נמצאים שאר אברוני התא.

הנכס החשוב ביותר ציטופלזמה - חדירות סלקטיבית(חצי חדירות). המשמעות היא שהוא חדיר למים, ובמידה פחותה - לחומרים המומסים בו.

הציטופלזמה נמצאת במצב קבוע תְנוּעָה, שבתנאים רגילים הוא איטי מאוד וכמעט בלתי מורגש. עלייה בטמפרטורה, גירוי קל או כימי מאיץ את תנועת הציטופלזמה והופך אותה לנראית במיקרוסקופ אור. כלורופלסטים, הנסחפים בזרם הציטופלזמה הצמיגה, עוזרים לראות את התנועה הזו. תְנוּעָהישנם שני סוגים של ציטופלזמה: עָגוֹל(סיבובי) ו מפוספס(מַחזוֹרִי). אם חלל התא תפוס על ידי ואקואול אחד גדול, אז הציטופלזמה נעה רק לאורך הקירות. זוהי תנועה מעגלית. ניתן לראות אותו בתאי העלה של Vallisneria, Elodea. אם יש כמה ואקוולים בתא, אז גדילי הציטופלזמה, החוצים את התא, מחוברים במרכז, שם נמצא הגרעין. בגדילים אלה יש תנועה מפוספסת של הציטופלזמה. ניתן להבחין בתנועה המפוספסת של הציטופלזמה בתאי השערות הצורבות של הסרפד, בתאי השערות של נבטי דלעת צעירים.

Hyaloplasm היא מערכת קולואידית מורכבת חסרת צבע בתא, המסוגלת לבצע מעברים הפיכים מסול לג'ל. הוא מכיל את שאר האברונים של התא. להיאלופלזמה הרכב כימי מורכב: הוא מכיל יונים, תוצרי ביניים מטבוליים, חומצות אמינו, RNA, שומנים, ליפופרוטאין ומספר אנזימים הדרושים לסינתזה של חלבונים, חומצות גרעין, חומצות שומן ותרכובות אחרות.

המשמעות התפקודית של ההיאלופלזמה כסביבה שבה טבולים אברוני התא היא כדלקמן:

1) בשל צמיגותו ויכולת התנועה שלו, הוא מעביר חומצות אמינו, חומצות שומן, נוקלאוטידים, סוכרים, יונים אנאורגניים ומעביר ATP.

2) מספק תקשורת בין-תאית.

3) נכנסים למגע ישיר עם ממברנות האברונים, הוא מווסת את הקשרים הפיזיקוכימיים והאנזימטיים ביניהם.

5. מבנה הממברנה היסודית. פלזמהלמה וטונופלסט.
מנגנון על-ממברני של תאי צמחים ופטריות.

פלזמהלמה -הממברנה החיצונית של הציטופלזמה הסמוכה לדופן התא;

טונופלסט -קרום פנימי המפריד בין מוהל התא מהציטופלזמה.

קְרוּם.הרכב הממברנה הביולוגית כולל שומנים המהווים את הבסיס לממברנה וחלבונים במשקל מולקולרי גבוה. מולקולות ליפידים הן קוטביות ומורכבות מראשים הידרופיליים נושאי מטען וזנבות הידרופוביים לא קוטביים. הממברנה מכילה בעיקר פוספוליפידים.חלבוני ממברנה יכולים להיות שטחי, בלתי נפרד(לחלחל דרך הממברנה) ו חצי אינטגרלי(טבול בקרום).

המודל המודרני של הממברנה הביולוגית נקרא "דגם פסיפס נוזל אוניברסלי", לפיה חלבונים כדוריים שקועים בשכבת שומנים כפולה, בעוד שחלק מהחלבונים חודרים דרכה, אחרים באופן חלקי. מאמינים שחלבונים אינטגרליים הם אמפיפיליים, האזורים הלא קוטביים שלהם שקועים בשכבת השומנים הדו-שכבתית, והקוטביים בולטים החוצה ויוצרים משטח הידרופילי.

ניתן לחלק את המבנים העל-ממברניים של תאים אוקריוטיים לשתי קטגוריות רחבות.

1. קומפלקס על-ממברני משלו, או גליקוקליקסעובי 10-20 ננומטר. הוא מורכב מחלבוני ממברנה היקפית, חלקי פחמימות של גליקוליפידים וגליקופרוטאינים. הגליקוקליקס ממלא תפקיד חשוב בתפקוד הקולטן, מבטיח את ה"אינדיבידואליזציה" של התא - הוא מכיל קולטנים לתאימות רקמות.

2. נגזרות של מבנים על-ממברניים. אלה כוללים תרכובות כימיות ספציפיות שאינן מיוצרות על ידי התא עצמו. הם נחקרים בצורה הטובה ביותר על microvilli של תאי אפיתל מעיים יונקים. כאן הם אנזימים הידרוליטים הנספגים מחלל המעי. המעבר שלהם ממצב מושעה למצב קבוע יוצר את הבסיס לסוג שונה מבחינה איכותית של עיכול, מה שנקרא עיכול פריאטלי. האחרון, במהותו, תופס עמדת ביניים בין החלל והתוך תאי.

פונקציות של ממברנה ביולוגית:

1. מַחסוֹם;
2. קוֹלֵט;
3. אינטראקציה בין תאים;
4. שמירה על צורת התא;
5. פעילות אנזימטית;
6. הובלה של חומרים לתוך התא וממנו.

הובלת ממברנה:

1. למיקרומולקולות. הבחנה בין הובלה אקטיבית לפסיבית.

ל פַּסִיבִיכוללים אוסמוזה, דיפוזיה, סינון. דיפוזיה היא הובלה של חומר לריכוז נמוך יותר. אוסמוזה היא תנועה של מים לעבר תמיסה בריכוז גבוה יותר. בעזרת הובלה פסיבית נעים חומרים מסיסים במים ובשומן.

ל פָּעִילהובלה כוללת: העברת חומרים בהשתתפות אנזימים נשאים ומשאבות יונים.

ההבדל המהותי בין הובלה אקטיבית לתחבורה פסיבית הוא שהיא מגיעה עם עלויות אנרגיה, בעוד שתחבורה פסיבית לא.

2. למקרומולקולות. מתרחשת בעזרת לכידה פעילה על ידי קרום התא של חומרים: phagocytosis ו-pinocytosis. פגוציטוזה היא לכידה וספיגה של חלקיקים גדולים על ידי התא. פינוציטוזיס הוא תהליך לכידה וספיגה על ידי התא של טיפות נוזלים עם חומרים מומסים בתוכה.

6. דופן התא, הרכב כימי, מבנה, שינויים, משמעות
בחיי הצומח ולאבחון חומרי גלם רפואיים.

דופן התא היא מרכיב מבני חשוב והכרחי ברוב המוחלט של התאים הפרוקריוטים. דופן התא מהווה 5 עד 50% מהחומר היבש של התא. דופן התא משמשת מחסום מכני בין הפרוטופלסט לבין הסביבה החיצונית ומעניקה לתאים צורה אינהרנטית מסוימת. ריכוז המלחים בתא לרוב גבוה בהרבה מאשר בסביבה, ולכן יש ביניהם הבדל גדול בלחץ האוסמוטי. דופן התא מגן באופן מכני בלבד על התא מפני חדירת עודפי מים לתוכו.

מבחינת מבנה והרכב כימי, דופן התא של פרוקריוטות שונה באופן חד מזה של דופן התא של אורגניזמים אוקריוטיים. הוא מורכב ממתחמי פולימר ספציפיים שאינם נמצאים במבנים תאיים אחרים.

ההרכב הכימי והמבנה של דופן התא קבועים עבור מין מסוים ומהווים תכונה אבחנתית חשובה.

בהתאם למבנה דופן התא, פרוקריוטים הקשורים לאובקטריה מחולקים לשתי קבוצות גדולות. נמצא שאם מטפלים בתאי אובקטריה קבועים תחילה בסגול קריסטל ולאחר מכן ביוד, נוצר קומפלקס צבעוני. במהלך הטיפול הבא באלכוהול, בהתאם למבנה דופן התא, גורלו של הקומפלקס שונה: במין שנקרא גרם חיובי, הקומפלקס הזה נשמר על ידי התא, והאחרונים נשארים צבעוניים, בגראם- מינים שליליים, להיפך, הקומפלקס הצבעוני נשטף מהתאים, והם הופכים לדהויים.

בחלק מה-eubacteria, תגובה חיובית כשהיא מוכתמת בשיטה שתוארה לעיל אופיינית רק לתאים שנמצאים בשלב של צמיחה פעילה. נמצא כי הקומפלקס הצבעוני נוצר על הפרוטופלסט, אך החזקה שלו על ידי התא או שטיפה ממנו במהלך הטיפול הבא באלכוהול נקבעת על פי המאפיינים המבניים של דופן התא.

קירות התא של אובקטריות גראם חיוביות ושל איובקטריות גראם שליליות שונות באופן חד הן בהרכב הכימי והן במבנה האולטרה.

דופן התא של אובקטריה מכילה שבע קבוצות שונות של כימיקלים, בעוד שפפטידוגליקן קיים רק בדופן התא. ב-eubacteria גרם חיובי, הוא מהווה את עיקר החומר בדופן התא (מ-40 עד 90%), ב-eubacteria גרם-שלילי, תכולת הפפטידוגליקן היא הרבה פחות (1-10%). דופן התא של ציאנובקטריה, בדומה לזה של אובקטריה גראם-שלילית, מכילה בין 20 ל-50% מהטרופולימר זה.

תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, דופן התא של אובקטריה גרם חיובית נראית כמו שכבה הומוגנית צפופה באלקטרון, שעוביה משתנה עבור מינים שונים בין 20 ל-80 ננומטר. לחיידקים גראם שליליים יש דופן תאים רב-שכבתי. השכבה הפנימית צפופה באלקטרון בעובי של כ-2-3 ננומטר מורכבת מפפטידוגליקן. בחוץ, ככלל, צמודה אליו שכבה גלית (8-10 ננומטר), בעלת מבנה אופייני: שתי פסים צפופים באלקטרון המופרדים על ידי פער שקוף אלקטרוני. סוג זה אופייני לממברנות יסודיות. לכן, המרכיב החיצוני של שלושת המעגלים של דופן התא של eubacteria גרם שלילי נקרא הממברנה החיצונית.

דופן התא של אובקטריה גראם חיובית נצמדת בחוזקה ל-CPM, בניגוד לדופן התא של מינים שליליים של גראם, שמרכיביהם (שכבת פפטידוגליקן וממברנה חיצונית) מופרדים על ידי מרווח שקוף אלקטרוני ומופרדים בבירור בצורה דומה. דרך המחיר לאלף הופעות. המרווח בין הממברנה הציטופלזמית והממברנה החיצונית נקרא פריפלסמי. הוא, כפי שניתן לראות ממבנה דפנות התא של שתי קבוצות האובקטריות, אופייני רק לצורות גרם שליליות.

7. מבנה, תפקידים ומשמעות של אברונים של תאי צמחים ופטריות:
רטיקולום אנדופלזמי, קומפלקס גולגי, ליזוזומים.

רשת אנדופלזמיתהתגלה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים בשנת 1945. זוהי מערכת של תעלות מסועפות, בורות מים (ואקוולים), שלפוחיות היוצרות מעין רשת רופפת בציטופלזמה. קירות התעלות והחללים נוצרים על ידי ממברנות יסודיות.

ישנם שני סוגים של רטיקולום אנדופלזמי בתא: גרגירי (גס)ו אגרנולרי (חלק).הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי מנוקד בצפיפות בריבוזומים, שעליו מתבצעת ביוסינתזה של חלבון. החלבונים המסונתזים עוברים דרך הממברנה לתוך התעלות והחללים של הרשת האנדופלזמית, מבודדים מהציטופלזמה, מצטברים שם, מבשילים ועוברים לחלקים אחרים של התא או לקומפלקס גולגי בשלפוחיות ממברנות מיוחדות ששרוכים מבורות המים. של הרשת האנדופלזמית.

הפונקציות של הרשת האנדופלזמית הן כדלקמן:

1. בממברנות של הרשת האנדופלזמית הגרנורית מצטברים ומבודדים חלבונים, אשר לאחר הסינתזה שלהם עלולים להזיק לתא. לדוגמה, סינתזה של אנזימים הידרוליטים ושחרורם החופשי לציטופלזמה יובילו לעיכול עצמי של התא ולמותו. עם זאת, זה לא קורה, כי חלבונים כאלה מבודדים באופן אמין בחללים של הרשת האנדופלזמית.
2. על הריבוזומים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, מסונתזים גם חלבונים אינטגרליים והיקפיים של ממברנות התא וחלק מחלבוני הציטופלזמה.
3. בורות המים של הרשת האנדופלזמית המחוספסת קשורים למעטפת הגרעינית, שחלקם מהווים המשך ישיר למעטפת הגרעינית. הוא האמין כי לאחר חלוקת התא, קונכיות של גרעינים חדשים נוצרות מבורות המים של הרשת האנדופלזמית.
4. על הממברנות של הרשת האנדופלזמית החלקה מתרחשים תהליכי סינתזה של שומנים וכמה פחמימות (לדוגמה, גליקוגן).

קומפלקס גולגי (מכשיר)התגלה בשנת 1898 על ידי המדען האיטלקי ק. גולגי. זוהי מערכת של מיכלים סגורים בצורת דיסק שטוח, הממוקמים זה מעל זה בצורה של ערימה וצורה דיקטיוזום.צינוריות ממברנה ושלפוחיות משתרעות מהמיכלים לכל הכיוונים. מספר הדיקטיוזומים בתאים משתנה בין אחד לכמה עשרות, בהתאם לסוג התאים ולשלב התפתחותם.

חומרים המסונתזים ברטיקולום האנדופלזמי מועברים לקומפלקס גולגי. מהמיכלים של הרשת האנדופלזמית נשרכים שלפוחיות המחוברות למיכלים של מתחם גולגי, שם חומרים אלו משתנים ומתבגרים.

בועות של קומפלקס גולגי מעורבות ביצירת הממברנה הציטופלזמית ודפנות תאי הצמח לאחר חלוקה, כמו גם ביצירת ואקוולים וליזוזומים ראשוניים.

בורות דיקטיוזומים בוגרים כורכים את שלפוחיות גולגי או ואקוולים מלאים בהפרשה. התוכן של שלפוחיות כאלה משמש את התא עצמו או מוסר מחוצה לו. במקרה האחרון, שלפוחיות הגולגי מתקרבות לממברנת הפלזמה, מתחברים אליה ושופכים את תוכנן כלפי חוץ, והממברנה שלהן נכללת בממברנת הפלזמה וכך היא מתחדשת.

בורות המים של קומפלקס גולגי מחלצים באופן פעיל חד-סוכרים מהציטופלזמה ומסנתזים מהם אוליגו- ופוליסכרידים מורכבים יותר. בצמחים, כתוצאה מכך, נוצרים חומרי פקטין, המיצלולוזה ותאית, המשמשים לבניית דופן התא, וליר כובע השורש. בבעלי חיים, גליקופרוטאין וגליקוליפידים של הגליקוקליקס מסונתזים בצורה דומה, הפרשת לבלב, עמילאז רוק, הורמונים פפטידים של בלוטת יותרת המוח וקולגן.

קומפלקס גולגי מעורב ביצירת ליזוזומים, חלבוני חלב בבלוטות החלב, מרה בכבד, חומרי עדשות, אמייל השן ו-g.p.

קומפלקס גולגי והרשת האנדופלזמית קשורים קשר הדוק; פעילותם המשותפת מבטיחה את הסינתזה והטרנספורמציה של חומרים בתא, בידודם, הצטברותם והובלתם.

ליזוזומים- אלו שלפוחיות ממברנות בגודל של עד 2 מיקרון. ליזוזומים מכילים אנזימים הידרוליטים שיכולים לעכל חלבונים, שומנים, פחמימות וחומצות גרעין. ליזוזומים נוצרים משלפוחיות המופרדות מהקומפלקס של גולגי, ואנזימים הידרוליטים מסונתזים בעבר על ה-en הגס לרשת הפלזמה.

מתמזגים עם שלפוחיות אנדוציטיות, נוצרים ליזוזומים ואקוול עיכול (ליזוזום משני),שבו מתרחש פירוק של חומרים אורגניים למונומרים המרכיבים אותם. האחרון דרך הממברנה של vacuole העיכול להיכנס לציטופלזמה של התא. זה בדיוק מה שקורה, למשל, נטרול של חיידקים בתאי דם - נויטרופילים.

ליזוזומים משניים, שבהם הסתיים תהליך העיכול, אינם מכילים כמעט אנזימים. הם מכילים רק שאריות לא מעוכלות, כלומר חומר שאינו ניתן להידרוליזה, המופרש מחוץ לתא או מצטבר בציטופלזמה.

חיתוך על ידי ליזוזומים של חומר זר המתקבל על ידי אנדוציטוזיס נקרא הטרופגיה.ליזוזומים מעורבים גם בהרס של חומרי תאים, כמו חומרי הזנה רזרבה, כמו גם מקרומולקולות ואברונים שלמים שאיבדו את פעילותם התפקודית. (אוטופגיה).עם שינויים פתולוגיים בתא או הזדקנותו, ניתן להרוס קרומי ליזוזום: אנזימים נכנסים לציטופלזמה, ועיכול עצמי של התא מתבצע -אוטוליזה.לפעמים קומפלקסים שלמים של תאים ואיברים נהרסים בעזרת ליזוזומים. לדוגמה, כאשר ראשן הופך לצפרדע, ליזוזומים בתאי הזנב מעכלים אותו: הזנב נעלם, והחומרים הנוצרים בתהליך זה נספגים ומשמשים תאי הגוף האחרים.

8. מבנה, תפקידים ומשמעות של אברונים של תאי צמחים ופטריות:
ריבוזומים, microtubules, מרכז תאים, cilia, flagella.

• ריבוזומים- מכשיר לסינתזה של מולקולות חלבון ופוליפפטיד.

על פי לוקליזציה, הם מחולקים ל:

• חופשי (נמצא בהיאלופלזמה);
• לא חופשי או מחובר (קשור לממברנות של הרשת האנדופלזמית).

כל ריבוזום מורכב מתת-יחידות קטנות וגדולות. כל תת-יחידה של הריבוזום מורכבת מ-RNA ריבוזומי וריבונוקלאופרוטאין, המיוצרים בגרעין. תת-היחידות מורכבות לריבוזום בודד בציטופלזמה. לצורך סינתזת חלבון משולבים ריבוזומים בודדים בעזרת RNA שליח או שליח לשרשראות של ריבוזומים - פוליזומים. הריבוזומים החופשיים והצמודים, בנוסף להבדלים בלקליזציה שלהם, נבדלים בספציפיות תפקודית מסוימת: ריבוזומים חופשיים מסנתזים חלבונים לצרכים הפנימיים של התא (חלבוני אנזים, חלבונים מבניים), צמודים מסנתזים חלבונים "לייצוא".

מרכז סלולר- ציטומרכז, צנטרוזום, צנטריולים. בתא לא מחלק, מרכז התא מורכב משני מרכיבים מבניים עיקריים:

• דיפלוזומים;
• צנטרוספירה.

הדיפלוזום מורכב משני צנטריולים - אימהית ובת, הממוקמים בזוית ישרה זה לזה. כל צנטרול מורכב ממיקרוטובולים היוצרים מבנה בצורת גליל חלול (קוטר 0.2 מיקרומטר, אורך 0.3-0.5 מיקרומטר). מיקרוטובוליות בעזרת "ידיות" משולבות לשלישות (שלושה צינורות כל אחת), ויוצרות 9 שלישיות.

מיקרוטובולים- גלילים חלולים (קוטר חיצוני - 24 ננומטר, פנימי - 15 ננומטר), הם אברונים עצמאיים, היוצרים שלד ציטוניים, או שהם חלק מאברונים אחרים (צנטריולים, ריסים, דגלים). דופן המיקרוטובולה מורכבת מהחלבון הכדורי טובולין, המורכב מתצורות מעוגלות נפרדות - כדוריות, בקוטר 5 ננומטר. כדוריות כאלה יכולות להיות בהיאלופלזמה במצב חופשי או, בהשפעת גורמים מסוימים, להתחבר זה לזה וליצור מיקרוטובולים, ואז להתפרק שוב. כך נוצרות המיקרוטובוליות של ציר הביקוע ולאחר מכן מתפוררות בשלבים שונים של מיטוזה. עם זאת, בהרכב של centrioles, cilia ו flagella, microtubules הם תצורות יציבות. רוב המיקרוטובולים מעורבים ביצירת הפיגום התוך-תאי, השומר על צורת התא, קובע מיקום מסוים של האברונים בציטופלזמה, וגם קובע מראש את כיוון התנועות התוך-תאיות. לחלבוני טובולין אין יכולת להתכווץ, ולכן המיקרוטובוליות אינן מתכווצות. עם זאת, בהרכב של cilia ו flagella, יש אינטראקציה בין microtubules והחלקה שלהם ביחס אחד לשני, מה שמבטיח את תנועת cilia ו flagella.

מיקרופיברילים או חוטי ביניים הם חוטים דקים (10 ננומטר) שאינם מסתעפים הממוקמים בעיקר בשכבת הקורטיקלית (תת-ממברנה) של הציטופלזמה. הם מורכבים מחלבון, אך שונים בתאים שונים (בתאי אפיתל קרטין, בפיברובלסטים של וימנטין, בתאי שריר דסמין ואחרים). התפקיד התפקודי של מיקרופיברילים הוא להשתתף, יחד עם מיקרוטובולים, ביצירת פיגום התא, תוך ביצוע תפקיד תומכת. בחלק מהתאים (אפידרמוציטים של העור), מיקרו-סיביים משולבים לצרורות ויוצרים טונו-פירילים, הנחשבים כאברונים מיוחדים הממלאים תפקיד תומך.

פלאג'לה וסיליה- אברוני תנועה בתאים של סוגים רבים של יצורים חיים. הם תהליכים ציטופלזמיים ניידים המשמשים לתנועה של האורגניזם כולו (חיידקים רבים, פרוטוזואה, תולעי ריסי) או תאי רבייה (זרעונים, זואספורים), או להובלת חלקיקים ונוזלים (לדוגמה, ריסים של תאים ריסים של הקרום הרירי של חללי האף וקנה הנשימה, אובידוקטים וכו').

הדגלים של תאים אוקריוטיים מכילים 20 מיקרוטובולים לכל אורכם: 9 כפילות היקפיות ו-2 יחידות מרכזיות. בבסיס הדגל בציטופלזמה נמצא הגוף הבסיסי.

לפלאגלה יש אורך של כ-100 מיקרון או יותר. דגלים קצרים (10-20 מיקרון), שיכולים להיות רבים בתא אחד, נקראים cilia.

החלקה של מיקרוטובולים, שהם חלק מהדגל או ריסי, גורמת לפעימתם, מה שמבטיח את תנועת התא או תנועת חלקיקים.

9. פלסטידים, מבנה, פונקציות, הרכב כימי. סוגי פלסטידים,
פיגמנטים פלסטידים. מבנה תת-מיקרוסקופי של הכלורופלסט. מַשְׁמָעוּת
לוקליזציה וסוגי פלסטידים לאבחון חומרי גלם רפואיים.
Y. מיטוכונדריה, המבנה שלהם, תפקידים. תפקיד בתהליכי אנרגיה ו
תורשה ציטופלזמית של תאי צמחים ופטריות.

פלסטידים הם גופים חסרי צבע או צבעוניים בפרוטופלזמה של תאי צמחים, שהם מערכת מורכבת של ממברנות פנימיות ומבצעות פונקציות שונות. פלסטידים חסרי צבע נקראים לוקופלסטים, פלסטידים בעלי צבע שונה נקראים כרומופלסטים, ופלסידים ירוקים נקראים כלורופלסטים.

פלסטידים נמצאים רק בתאי צמחים. ניתן לחלק את האברונים הממברניים הללו ללוקופלסטים, כרומופלסטים וכלורופלסטים, בהתאם לצבעם. התא של הצמחים הגבוהים מכיל כ-40 כלורופלסטים שבהם מתרחשת פוטוסינתזה. כמו המיטוכונדריה, הכלורופלסטים מכילים DNA וריבוזומים משלהם. הם מסוגלים להתרבות אוטונומית, ללא תלות בחלוקת התא. הגודל והצורה של המיטוכונדריה והכלורופלסטים, הנוכחות במטריצה ​​שלהם של DNA דו-גדילי מעגלי והריבוזומים שלהם עצמם הופכים את האברונים הללו לדומה לתאי חיידקים. ישנה תיאוריה של המקור הסימביוטי של התא האוקריוטי, לפיה אבותיהם של המיטוכונדריה והכלורופלסטים המודרניים היו פעם אורגניזמים פרוקריוטיים עצמאיים.

פלסטידים אופייניים רק לצמחים. הם אינם נמצאים בפטריות וברוב בעלי החיים, למעט כמה פרוטוזאות פוטוסינתטיות.

מבשרי הפלסטידים הם מה שנקרא פרופלסטידים, תצורות קטנות, בדרך כלל חסרות צבע, המצויות בתאים מתחלקים של שורשים ויורה. אם התפתחות הפרופלסטידים למבנים מובחנים יותר מתעכבת בגלל מחסור באור, עלול להופיע בהם גוף פרולמלרי אחד או יותר (צבירי ממברנות צינוריות). פלסטידים חסרי צבע כאלה נקראים אטיופלסטים. אטיופלסטים הופכים לכלורופלסטים באור, ותילקואידים נוצרים מהקרומים של הגופים הפרולמלרים. בהתאם לצבע הקשור לנוכחות או היעדר פיגמנטים מסוימים, ישנם שלושה סוגים עיקריים של פלסטידים:

כלורופלסטים (ירוק)

כרומופלסטים (צהוב, כתום או אדום) ו

Leucoplasts (חסרי צבע).

בדרך כלל, רק סוג אחד של פלסטיד נמצא בתא. עם זאת, הוכח שסוגים מסוימים של פלסטידים יכולים לעבור לאחרים.

פלסטידים הם תצורות תאים גדולות יחסית. הגדולים שבהם - כלורופלסטים - מגיעים לאורך של 4-10 מיקרון בצמחים גבוהים יותר ונראים בבירור במיקרוסקופ אור. הצורה של פלסטידים מוכתמים היא לרוב עדשה או אליפטית. ככלל, כמה עשרות פלסטידים נמצאים בתאים, אך באצות, שבהן הפלסטידים לרוב גדולים ומגוונים בצורתם, מספרם לעיתים קטן (1-5). פלסטידים כאלה נקראים כרומטפורים. לאוקופלסטים וכרומופלסטים יכולים להיות צורות שונות.

כלורופלסטים נמצאים בכל אברי הצמח הירוקים, לויקופלסטים נפוצים מאוד בתאי איברים המוסתרים מאור השמש - שורשים, קני שורש, פקעות, וגם ביסודות המסננת של חלק מהאנגיוספרמים. כרומופלסטים נמצאים בתאי עלי הכותרת של צמחים רבים, פירות צבעוניים בוגרים (עגבניות, ורד בר, אפר הרים), לעיתים בגידולי שורש (גזר).

ניתן לשקול את מבנה הפלסטידים באמצעות הדוגמה של כלורופלסטים. יש להם קליפה שנוצרה על ידי שני ממברנות: חיצונית ופנימית. הממברנה הפנימית בולטת לתוך חלל הכלורופלסט עם כמה יציאות. קרום הממברנה תוחם את מטריצת הכלורופלסט, מה שנקרא סטרומה, מהיאלופלזמת התא. גם הסטרומה וגם הצמחים של הממברנה הפנימית יוצרים מערכת מורכבת של משטחי קרום בחלל הכלורופלסט, התוחמות שקים שטוחים מיוחדים הנקראים thylakoids, או lamellae. קבוצות של תילקואידים דיסקואידים מחוברים זה לזה בצורה כזו שהחללים שלהם רציפים. התילקואידים האלה יוצרים ערימות (כמו ערימה של מטבעות), או גרנה. התילקואידים של הסטרומה מאחדים את הגרנה זה עם זה. ממברנות התילקואיד מכילות את הפיגמנט העיקרי של צמחים ירוקים - כלורופיל ופיגמנטים עזר - קרוטנואידים. המבנה הפנימי של כרומופלסטים ולוקופלסטים פשוט יותר. אין בהם גבולות.

הסטרומה של הכלורופלסטים מכילה אנזימים וריבוזומים הנבדלים מהריבוזומים הציטופלזמיים בגדלים קטנים יותר. לעתים קרובות יש גרגר קטן אחד או יותר של עמילן מתבולל ראשוני. המנגנון הגנטי של הכלורופלסטים הוא אוטונומי; הם מכילים DNA משלהם.

התפקיד העיקרי של הכלורופלסטים הוא פוטוסינתזה. התפקיד המרכזי בתהליך זה שייך לכלורופיל, ליתר דיוק, לכמה מהשינויים שלו. תגובות קלות של פוטוסינתזה מתבצעות בעיקר בגרנה, כהה - בסטרומה של הכלורופלסט. גם הכלורופלסטים וגם המיטוכונדריה מסוגלים לסנתז את מולקולות החלבון שלהם, מכיוון שיש להם DNA משלהם.

בנוסף לפוטוסינתזה, כלורופלסטים מבצעים סינתזה של ATP ו-ADP (זרחון), סינתזה והידרוליזה של שומנים, עמילן הטמעה וחלבונים המופקדים בסטרומה.

בלוקופלסטים אין פיגמנטים, אך יכולה להתרחש כאן סינתזה והצטברות של חומרי מזון רזרביים, בעיקר עמילן, לפעמים חלבונים, לעתים רחוקות שומנים. לעתים קרובות מאוד גרגרים של עמילן מילואים משני נוצרים בלוקופלסטים.

הצבע האדמדם או הכתום של כרומופלסטים קשור לנוכחות של קרוטנואידים בהם. מאמינים כי כרומופלסטים הם השלב האחרון בהתפתחות הפלסטידים, במילים אחרות, אלו הם כלורופלסטים מזדקנים ולוקופלסטים. נוכחותם של כרומופלסטים קובעת חלקית את הצבע הבהיר של פרחים, פירות ועלי סתיו רבים.

11. המבנה והמשמעות של ואקוולים. מיץ תאים. הרכב, פיגמנטים,
חומרים פעילים ביולוגית הממוקמים במוהל התא.

ואקוולים -שלפוחיות קרומיות גדולות של החלל בציטופלזמה, מלאות בעיקר בתכולת מים. הם נוצרים מהרחבות שלפוחיות של ה-EPS או מהשלפוחיות של קומפלקס גולגי (CG). בתאים המריסטמטיים של צמחים, וקואולים קטנים רבים נובעים מהרחבות דמויות בועות של ה-EPS. הולכים וגדלים, הם מתמזגים לתוך ה-vacuole המרכזי, אשר תופס את רוב נפח התא (עד 70-90%) וניתן לחדור על ידי גדילי ציטופלזמה. הממברנה שמסביב טונופלסט- בעל עובי של ממברנת ה-EPS (כ-6 ננומטר) בניגוד לפלזמה עבה יותר, צפופה יותר ופחות חדירה. התוכן של ה-vacuole הוא מוהל תאים. זוהי תמיסה מימית של חומרים אנאורגניים ואורגניים שונים. רובם שייכים לקבוצת התוצרים של מטבוליזם פרוטופלסט, שיכול להופיע ולהיעלם בתקופות שונות של חיי התא. ההרכב הכימי והריכוז של מוהל התא משתנים מאוד ותלויים בסוג הצמח, האיבר, הרקמה ומצב התא. מוהל תאים מכיל מלח, סוכר(בעיקר סוכרוז, גלוקוז, פרוקטוז), חומצה אורגנית(תפוח, לימון, אוקסלי, אצטי וכו'), חומצות אמינו, חלבונים.חומרים אלה הם תוצרי ביניים של חילוף חומרים, הוסרו זמנית מחילוף החומרים ומבודדים על ידי הטונופלסט. הם חומרי העתודה של התא. בנוסף לחומרי רזרבה שניתן לעשות בהם שימוש חוזר בחילוף החומרים, מוהל תאים מכיל פנולים, טאנינים(חומרי טאנין), אלקלואידים,אשר מוסרים מהחילופין ל-vacuole ובדרך זו מבודדים מהציטופלזמה.

טאניניםנפוצים במיוחד במוהל התאים (כמו גם בציטופלזמה ובממברנות) של תאי העלים, הקליפה, העץ, הפירות הבוסרים ומעילי הזרעים. אלקלואידיםקיימים, למשל, בזרעי קפה (קפאין), פירות פרג (מורפיום), נבנה (אטרופין), גבעולים ועלים של תורמוסים וכו'. מאמינים כי טאנינים עם טעמם העפיצות, אלקלואידים ופוליפנולים רעילים ממלאים תפקיד מגן, כפי שהם דוחים חיות אוכלי עשב ומונעים אכילת צמחים אלה.

Vacuoles גם צוברים לעתים קרובות את התוצרים הסופיים של פעילות חיונית התא.

מוהל התא של צמחים רבים מכיל פיגמנטים המעניקים למוהל התא את צבעו הסגול, האדום, הכחול או הסגול. פיגמנטים אלו קובעים בעיקר את צבע עלי הכותרת של פרחים (למשל ורדים, דליות, סיגליות, רקפת וכו'), פירות, ניצנים ועלים, וגם צובעים את השורשים של כמה צמחים (למשל סלק).

מוהל התא של צמחים מסוימים מכיל חומרים פעילים פיזיולוגית - פיטו-הורמונים(רגולטורי צמיחה), phytoncides, אנזימים.במקרה האחרון, וואקוולים פועלים כמו ליזוזומים. לאחר מוות התא, משתחררים אנזימים מ-vacuoles וגורמים לאוטוליזה של התא.

ואקואולים ממלאים תפקיד מרכזי בספיגת המים על ידי תאי הצמח. מים באמצעות אוסמוזה דרך הטונופלסט נכנסים לוואקואול, שמיץ התא שלו מרוכז יותר מהציטופלזמה, ומפעילים לחץ על הציטופלזמה, וכך על קרום התא. כתוצאה מכך מתפתח בתא לחץ טורגור השומר על הקשיחות היחסית של תאי הצמח, וגם גורם להתארכות התאים במהלך צמיחתם. ברקמות האגירה של הצמחים, במקום ואקואול מרכזי אחד, יש לעתים קרובות כמה ואקוולים שבהם מצטברים חומרי הזנה רזרבה, כגון ואקוולי שומן (המכילים שמנים צמחיים) או ואקוולי חלבון (אלאורון).

12. תכונות אוסמוטיות של תא צמחי. טורגור ופלסמוליזה.
כוח מוצץ. טבעו ומשמעותו הפיזיולוגית.

אוסמוטינקראות התופעות המתרחשות במערכת המורכבת משתי תמיסות המופרדות על ידי קרום חדיר למחצה. בתא צמחי, תפקידם של סרטים חדירים למחצה מתבצע על ידי שכבות הגבול של הציטופלזמה: הפלזמה והטונופלסט.

פלזמהלמה- הממברנה החיצונית של הציטופלזמה הסמוכה לממברנת התא. טונופלסט- הממברנה הפנימית של הציטופלזמה המקיפה את ה-vacuole. ואקווליםהם חללים בציטופלזמה מלאים ב מוהל תאים- תמיסה מימית של פחמימות, חומצות אורגניות, מלחים, חלבונים במשקל מולקולרי נמוך, פיגמנטים.

ריכוז החומרים במוהל התא ובסביבה החיצונית (בקרקע, במקווי מים) בדרך כלל אינו זהה. אם ריכוז החומרים התוך תאי גבוה יותר מאשר בסביבה החיצונית, מים מהסביבה ייכנסו לתא, ליתר דיוק לתוך הוואקואול, בקצב מהיר יותר מאשר בכיוון ההפוך. עם עלייה בנפח מוהל התא, עקב כניסת מים לתא, הלחץ שלו על הציטופלזמה, הצמודה לממברנה, עולה. כאשר התא רווי לחלוטין במים, יש לו נפח מקסימלי. מצב המתח הפנימי של התא, עקב תכולת המים הגבוהה והלחץ המתפתח של תכולת התא על הממברנה שלו נקרא טורגור.טורגור מבטיח שהאיברים ישמרו על צורתם (לדוגמה, עלים, גבעולים שאינם מנוכרים) ומקומם בחלל, כמו גם את עמידותם בפני פעולת גורמים מכניים. עם אובדן מים קשורה לירידה בטורגור ונבילה.

אם התא נמצא בפנים פתרון היפרטוני, שריכוזו גדול מריכוז מוהל התא, אזי קצב הדיפוזיה של המים מהמוהל התא יעלה על קצב הדיפוזיה של המים לתא מהתמיסה הסובבת. עקב שחרור מים מהתא, נפח מוהל התא יורד, הטורגור יורד. ירידה בנפח ואקוול התא מלווה בהפרדת הציטופלזמה מהממברנה - מתרחשת פלסמוליזה.

במהלך הפלסמוליזה, צורתו של הפרוטופלסט שעבר הפלסמוליזה משתנה. בתחילה, הפרוטופלסט מפגר מאחורי דופן התא רק במקומות נפרדים, לרוב בפינות. פלסמוליזה של צורה זו נקראת פינה.

אז הפרוטופלסט ממשיך לפגר מאחורי דפנות התא, שומר איתם על מגע במקומות נפרדים; פני השטח של הפרוטופלסט בין הנקודות הללו יש צורה קעורה. בשלב זה, פלסמוליזה נקראת קָעוּר.

בהדרגה, הפרוטופלסט מתנתק מדפנות התא על פני כל פני השטח ומקבל צורה מעוגלת. פלסמוליזה זו נקראת קָמוּר.

אם הקשר עם דופן התא במקומות מסוימים נשמר בפרוטופלסט, אז עם ירידה נוספת בנפח במהלך הפלסמוליזה, הפרוטופלסט מקבל צורה לא סדירה. הפרוטופלסט נשאר קשור לקליפה על ידי רבים חוטים של הכט. פלסמוליזה זו נקראת עֲוָיתִי.

אם מניחים תא שעבר פלסמוליזה פתרון היפוטוני, שריכוזם נמוך מריכוז מוהל התא, מים מהתמיסה שמסביב יזרמו לתוך הוואקואול. כתוצאה מהגדלת נפח הוואקוולה, יגבר לחץ מוהל התא על הציטופלזמה, שמתחילה להתקרב לדפנות התא עד שהיא תופסת את מיקומה המקורי - דפלסמוליזה.

טורגור ופלסמוליזה.

מוהל התא, הממוקם ב-vacuoles, מכיל חומרים מומסים שונים ובעל ריכוז מסוים, בהיותו תמיסה פעילה אוסמוטי. אם למוהל התא יש ריכוז גבוה יותר מהתמיסה שמסביב, אזי, בלחץ אוסמוטי גבוה יותר, הוא מושך מים, אשר יחדרו לתוך התא דרך הממברנה אל הציטופלזמה וה-vacuole. במקביל, בהגדלת נפחו, מוהל התא מפעיל לחץ על הציטופלזמה, לוחץ אותה אל הממברנה, והממברנה, בשל גמישותו, לוחצת על תוכן התא. נוצר מצב לחוץ של קרום התא, הנקרא טורגור. הלחץ המתרחש במקרה זה בתא נקרא טורגור. כאשר המים נכנסים לתא, לחץ הטורגור עולה עד שממברנת התא מגיעה לגבול המתיחה. לאחר מכן, ספיגת המים על ידי התא נפסקת. טורגור הוא מצב פיזיולוגי תקין של תא צמחי. מידת הטורגור תלויה בהבדל בריכוזים, וכתוצאה מכך, בלחץ האוסמוטי בתוך התא ומחוצה לו, וכן בגמישות הממברנה. הודות לטורגור, הצמח יכול לשמור על מיקום ישר, לשמור על מסת העלים, לעמוד בלחץ מכני וכו'.
אם ריכוז מוהל התא הופך נמוך יותר מאשר בסביבה, המים יזרזו לעבר תמיסה מרוכזת יותר, ולכן יעזבו את התא, מה שיגרום לירידה בלחץ הטורגור. במקביל, נפח ה-vacuole יקטן, ותכולת התא, המתכווצת, תתחיל לפגר מאחורי הקונכייה ולהתאסף בהדרגה בצורת גוש במרכז התא. פלסמוליזה מתרחשת, שהוא המצב ההפוך של טורגור. במהלך הפלסמוליזה, התאים מצטמצמים מעט בגודלם, והצמח כולו נבול. פלסמוליזה ממושכת וחזקה של המטבעות גורמת למוות של תאים. תא ששמר על הכדאיות שלו יכול להיות מוחזר מפלסמוליזה למצב טורגור שוב על ידי הורדת ריכוז התמיסה שמסביב. החזרה של תא שעבר פלסמוליזה למצב של טורגור נקראת דפלסמוליזה.
הלחץ האוסמוטי בתאי הצמח שונה ותלוי בגורמים רבים - מיני צמחים, תנאי סביבה ועוד. לחץ אוסמוטי גבוה במיוחד נצפה בתאי צמחים החיים על קרקעות מלוחות ובערבות.

13. הכללות.הכללות -רכיבי תאים, שהם משקעים של חומרים שהוסרו זמנית מחילוף החומרים, או התוצרים הסופיים שלו. רוב התכלילים נראים תחת מיקרוסקופ אור וממוקמים בהיאלופלזמה ובאברונים, או ב-vacuole. ישנם תכלילים נוזליים ומוצקים. הצטברות עודפת של חומרים מובילה להיווצרות תכלילים. לעתים קרובות מאוד, חומרים מזינים מילואים מופקדים בצורה של תכלילים. העיקרי והנפוץ שבהם הוא הפוליסכריד עֲמִילָן.עמילן של דגנים, פקעות תפוחי אדמה, מספר צמחים טרופיים הוא המקור החשוב ביותר לפחמימות בתזונה האנושית. ; עמילן הטמעה ראשונינוצר רק בכלורופלסטים. בלילה, כאשר הפוטוסינתזה נפסקת, עמילן הטמעה עובר הידרוליזה אנזימטית לסוכרים ומועבר לחלקים אחרים של הצמח.

1.3 Plasmalemma.doc

1.3. ממברנה פלסמטית של תא צמח

(PLASMALEMMA)
1.3.1. מבנה פלזמלי

מאפיינים כלליים.ממברנת הפלזמה (ציטופלזמה) היא מרכיב חיוני בכל תא. הוא תוחם את התא ומבטיח שההבדלים הקיימים בין התוכן הסלולרי והסביבה נשמרים. הממברנה משמשת כמסנן סלקטיבי "כניסה" סלקטיבי ביותר ואחראי להובלה הפעילה של חומרים אל תוך התא וממנו.

הממברנה הציטופלזמית של תא צמחי מכונה בדרך כלל פלזמהלמה.כמו כל ממברנה ביולוגית, מדובר בשכבה דו-שומנית עם מספר רב של חלבונים. פוסליפידים מהווים את הבסיס לדו-שכבת השומנים. בנוסף להם, הרכב שכבת השומנים כולל גליקוליפידים וסטרולים. ליפידים נעים בצורה די פעילה בתוך השכבה החד-שכבתית שלהם, אך מעברים שלהם מ-חד-שכבה אחת לאחרת אפשריים גם כן. מעבר כזה, הנקרא "כפכף" (מאנגלית. לְהַעִיף- כִּשָׁלוֹן), מבוצע על ידי האנזים פליפאז.

בנוסף לשומנים וחלבונים, פחמימות קיימות בפלזמה. היחס בין שומנים, חלבונים ופחמימות בממברנת הפלזמה של תא צמחי הוא בערך 40:40:20.

חלבוני ממברנה קשורים לדו-שכבת השומנים בדרכים שונות. בתחילה חולקו חלבוני הממברנה לשני סוגים עיקריים: פריפריאלי ואינטגרלי. חלבונים היקפיים קשורים לממברנה על ידי היצמדות לחלבונים אינטגרליים או לשכבת השומנים בדם על ידי קשרים חלשים: מימן, אלקטרוסטטי, גשרי מלח. הם מסיסים בעיקר במים ומופרדים בקלות מהממברנה מבלי להרוס אותו. מספר חלבונים היקפיים מספקים קישור בין ממברנות ושלד הציטו. חלבוני ממברנה אינטגרלית אינם מסיסים במים. לפחות אחד מתחומי החלבון האינטגרלי מוטבע בחלק ההידרופובי של דו-שכבת הממברנה, כך שבדרך כלל לא ניתן להסיר את החלבון האינטגרלי מהממברנה מבלי להרוס אותו.

לאחרונה הוכחה קיומה של קבוצה שלישית של חלבונים, מה שמכונה חלבונים "מעוגנים" בממברנה (איור 1.4). חלבונים אלו מקובעים בממברנה על ידי מולקולה מיוחדת, שיכולה להיות חומצת שומן (FA), סטרול, איזופרנואיד או פוספטידילינוזיטול.
אורז. 1.4. גרסאות של קיבוע חלבונים "מעוגנים" בממברנות

חלבונים הקשורים לאיזופרנואידים (חלבונים פרנילטים) או חומצות שומן נקשרים באופן הפיך למשטח האנדופלזמי (הפנימי) של הממברנה. מבין חומצות השומן, משתמשים בתדירות גבוהה יותר במיריסטית (C 14) או פלמיטית (C 16). במקרה הראשון, נוצר קשר אמיד עם קבוצת האמינו הסופי של גליצין. חלבונים מחוברים לשאריות חומצה פלמיטית על ידי קשרי תיאותר עם ציסטינים בקצה ה-C של שרשרת הפוליפפטיד. לפרנילציה של חלבונים, משתמשים בדרך כלל בפרנסיל או גרנילגרניל, הנצמדים גם לשאריות ציסטאין בקצה הקרבוקסיל של הפוליפפטיד. בניגוד לשתי קבוצות חלבונים אלו, חלבונים הקשורים ל-phosphatidylinositol ממוקמים בצד החיצוני (חוץ-תאי, או לומנלי) של הממברנה. באופן דומה, נראה שרוב חלבוני הארבינוגלקטן קשורים לממברנת הפלזמה. חלבונים הקשורים לכולסטרול נמצאו לאחרונה בממברנת הפלזמה של תאי בעלי חיים, אך חלבונים כאלה טרם נמצאו בתאי צמחים.

תכונה של הרכב השומנים של הפלזמהלמה בהשוואה לממברנות תאי צמחים אחרות היא תכולה גבוהה של סטרולים, אך בניגוד לממברנת הפלזמה של תא חיה, הפלזמהלמה מאופיינת בשונות גבוהה של הרכבם בהתאם לסוג הצמח, איבר ורקמה. למשל, שעורה { Hordeum וולגריס) בתאי שורש, כמות הסטרולים החופשיים עולה על כמות הפוספוליפידים ביותר מפי שניים, בעוד שעלים יש כמעט פי 1.5 יותר פוספוליפידים מסטרולים. בעלי תרד (Spinacia oleracia) היחס בין פוספליפידים: סטרולים חופשיים הוא כמעט בסדר גודל גבוה יותר - 9:1.

מאפיינים מבניים של הפלזמה.בנוסף לדרגה גבוהה של שונות, לממברנת הפלזמה של התא הצמחי יש מספר תכונות מבניות המבדילות אותה מתאי אוקריוטים אחרים.

^ הרכב חומצות שומן. חומצות השומן העיקריות של ממברנות הפלזמה הן פלמיטית (16:0), אולאית (18:1; Δ 9), לינולאית (18:2; Δ 9.12) ולינולנית (18:3; Δ 9.12' 15). כמעט ללא חומצה סטארית (18:0) ולגמרי - ארכידונית

(20:4; Δ 5 '

) ; מאפיין את הממברנות של תאי בעלי חיים ופטריות. ידוע שחומצה ארכידונית בריכוזים נמוכים מאוד היא ממריץ רב עוצמה של פיטואימוניות עבור מיני צמחים מסוימים (לדוגמה, היא מספקת עמידות לתפוחי אדמה למחלת הפטרייה המאוחרת).

^ סט של סטרואידים. בפלסמה, כמו בכל ממברנות תאי הצמח, אין כמעט כולסטרול. הוא מוחלף פיטוסטרולים,שהם סטרולים מוחלפים ב-C-24 (איור 1.5). הפיטוסטרולים העיקריים הם סיטוסטרול, סטיגמסטרול וקמפסטרול. בנוסף לפיטוסטרולים החופשיים, ישנן כמויות משמעותיות של אסטרים, גליקוזידים ואציל גליקוזידים של סטרולים, דבר שאינו אופייני לתאי בעלי חיים.

^ סט חלבונים.נוכחותם של חלבונים ספציפיים, בעיקר ארבינוגלקטן (AGPs), המבטיחים את האינטראקציה המבנית והתפקודית של הפלזמהלמה עם דופן התא.

אורז. 1.5. מבנה של פוספוליפידים (א)ופיטוסטרולים (ב)

^ 1.3.2. פונקציות פלזמליות

הפלזמהלמה, בהיותה קרום פלזמה, מבצעת את כל הפונקציות המשותפות למבנים אלו, אך היא מבצעת חלק מהן בצורה מיוחדת. בנוסף, לפלזמה יש מספר פונקציות ספציפיות האופייניות רק לתא צמחי (למשל סינתזת תאית, מגע עם דופן התא).

^ פונקציות של הפלזמה המשותף לממברנות הפלזמה.

1. בקרה על ספיגה והפרשת חומרים. קרום הפלזמה מכיל מערכות הובלה רבות, בעיקר להובלת יונים – תעלות יונים, נושאי יונים ומשאבות יונים. בזכותם מתבצעת הובלה מאוד מדויקת וסלקטיבית של יונים הן בתוך התא והן מחוצה לו, כלומר. אספקה ​​מיטבית של התאים עם היונים הדרושים (לפרטים נוספים על מנגנוני תהליך זה, ראה פרק 6 "תזונה מינרלית").

העברה של מקרומולקולות מתרחשת גם דרך הפלזמה. כך, אבני הבניין של דופן התא - פוליסכרידים וחלבונים מבניים - מועברות לחלל הפריפלסמי. תרכובות אלו נמצאות בדרך כלל בשלפוחיות של מנגנון גולגי ומשתחררות מהן על ידי אקסוציטוזיס.

2. אחסון ושימוש באנרגיה. הפלזמהלמה של כל תא היא ממברנה בעלת אנרגיה, כלומר. עליו יש שיפוע של הפוטנציאל האלקטרוכימי Δ

, המשמש לביצוע עבודה שימושית, בעיקר להעברה פעילה של חומרים דרך הממברנה (לפרטים נוספים על המנגנונים, ראה פרקים 4 ו-6).

3. מיקום והבטחת עבודת אנזימים. קרום הפלזמה מכיל אנזימים רבים. אלה הם אנזימים לבניית דופן התא (צלולוזה סינתאז), אנזימים של מערכות איתות (פוספוליפאזות C, A; אדנילט ציקלאז) ועוד מספר אנזימים (לדוגמה, ציטוכרום ב 5 , אולי desaturase).

4. פונקציות קולטן. חלבוני ממברנת פלזמה רבים הם קולטנים לאותות שונים. אנו יכולים לומר שהפלזמה של התא היא פסיפס של קולטנים שונים לאותות אנדוגניים (בעיקר פיטו-הורמונים) והשפעות חיצוניות. האחרונים כוללים קולטנים לאליקטורים (חומרים המשתחררים על ידי פתוגנים) וקולטנים לגורמים פיזיקליים - טמפרטורה, לחץ וכו'. הטמפרטורה משנה את הקשיחות (הנוזליות) של הממברנה, כלומר. התכונות המכניות שלו. שינוי בתכונות אלו של קרום הפלזמה מוביל לפתיחה או סגירה של תעלות היונים המכנו-חושיות הממוקמות בה. לפיכך, הפלזמלמה היא מקום קליטה (תפיסה) של אותות שונים בעלי אופי כימי ופיזיקלי.

5. פונקציית איתות. מרכיבים רבים של הפלזמהלמה לאחר תפיסת האותות משמשים מקור לשליחים משניים – מולקולות ה"משדרות" את האות לאורך מירוץ הממסר ומגבירות אותו. אינוזיטול-1,4,5-טריפוספט, דיאצילגליצרול, חומצה פוספטית, מוצרי חמצון שומנים בקרום פועלים כשליחים שניים. כל התרכובות הללו נוצרות משומני פלזמהלמה בפעולת אנזימים מיוחדים המופעלים כתוצאה מאות הפועל על קולטנים. לפיכך, קרום הפלזמה הוא האתר של לא רק קליטת האותות, אלא גם ההגברה וההתמיינות שלהם (ראה פרק 7).

^ תכונות פונקציונליות של הפלזמה.

1. שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי של ממברנת הפלזמה נוצר עקב העברה אקטיבית של היון המצומד מצד אחד של הממברנה לצד השני. עבור הפלזמהלמה של תא צמחי, היון המצומד הוא H, ואילו עבור הממברנה הציטופלזמית של תא חיה, הוא Na. ברור שגם האנזים, שבשל הידרוליזה של ATP "שואב" באופן פעיל את היון המצומד מהתא, שונה: בצמח - H-ATPase ר-סוג, בתא חיה - K / Na -ATPase. ישנם מספר איזופורמים של האנזים H-ATPase. סוג p:לפחות 10 גנים נמצאו בגנום של ארבידופסיס וטבק. ככל הנראה, איזואנזימים אלו פועלים ברקמות שונות בשלבים שונים של אונטוגניה.

2. בתא צמחי אחד ממרכיבי הפוטנציאל האלקטרוכימי של הממברנה - הפרש הפוטנציאל החשמלי Au - הוא בטווח שבין 100 ל-250 mV, שהוא גבוה משמעותית מאשר בתא של בעלי חיים. במקרה זה, הרכיב הפסיבי D\|/ כמעט זהה בשני התאים; ההבדל נובע מהמרכיב הפעיל של פוטנציאל זה, כלומר. הבדל בעבודה של מערכות הובלה אלקטרוגניות (ATPases ונושאי יונים).

3. נוצרת פלזמהלמה של תא צמחי, יחד עם אזור ספציפי של ER plasmodesmata- תעלות ציטופלזמיות מיוחדות החודרות לדופן התא ומחברות בין תאים סמוכים. כתוצאה ממגע פלסמודזמני, לרוב תאי הצמח החיים יש קרום פלזמה מאוחד פיזית. בכך, צמחים שונים באופן משמעותי מבעלי חיים, שבהם התאים של רוב הרקמות מופרדים כמעט לחלוטין זה מזה על ידי קרום פלזמה.

4. גם התנאים לתפקוד קרום הפלזמה והממברנה של תא חיה שונים באופן משמעותי. בדרך כלל, קרום הפלזמה תמיד חווה לחץ הן מהציטופלזמה והן מדופן התא. תא חיה, ככלל, נמצא בסביבה איזוטונית, ולכן, כוחות חיצוניים אינם מופעלים על קרום הפלזמה שלו.

15. משטח תא: מושג המשמעות.

משטח התא כולל את קרום הפלזמה, הגליקוקאליקס והשכבה הקורטיקלית של הציטופלזמה (אקטופלזמה). הוא תוחם את תוכן התא וסביבתו. פונקציות: חדירות, סלקטיביות. להולכה והוצאה של החומרים והמים הדרושים לתוך התא ומחוץ.

16. הובלה פסיבית של חומרים: מושג, זנים, הבדל מהובלה אקטיבית של חומרים, דוגמאות.

הובלה פסיבית היא הובלה של חומרים לאורך שיפוע ריכוז שאינו דורש אנרגיה. בדרך זו, כמה תרכובות נמוכות מולקולריות, יונים, מים חודרות לתא. הובלה פסיבית של חומרים מבוססת על דיפוזיה פשוטה ומקלה. תהליך דיפוזיה פשוט הוא בעל סגוליות מועטה ומתקדם בקצב פרופורציונלי לדרגת הריכוז של מולקולות משני צידי הפלזמה. דיפוזיה הקלה זה מתבצע דרך תעלות יונים הנוצרות על ידי חלבונים טרנסממברניים, דרכם מועברים יונים ומולקולות קטנות מסיסות במים לאורך השיפוע האלקטרוכימי.

17. הובלה אקטיבית של חומרים: מושג, הבדל מהובלה פסיבית, משמעות.

הובלה פעילה של חומרים היא כאשר מספר חומרים מועברים לתא כנגד שיפוע הריכוז האלקטרוכימי, כלומר לעבר ריכוז גבוה יותר. תנאי בלתי משתנה ומכריע ליישום הובלה כזו הוא האנרגיה המתקבלת על ידי פיצול התרכובות המאקרואירגיות של התא - ATP. בעזרת הובלה פעילה עוברות דרך הממברנה חומצות אמינו, סוכר, אשלגן, מגנזיום. זַרחָן.

18. אקסוציטוזיס: מושג, מנגנון, משמעות.

אקסוציטוזיס הוא תהליך תאי באוקריוטים בו שלפוחיות תוך תאיות (שלפוחיות ממברנה) מתמזגות עם קרום התא החיצוני. במהלך האקסוציטוזיס משתחררת תכולת שלפוחיות הפרשה (שלפוחיות אקסוציטיות) החוצה, והממברנה שלהן מתמזגת עם קרום התא. כמעט כל התרכובות המקרומולקולריות (חלבונים, הורמונים פפטידים וכו') משתחררות מהתא בדרך זו.

אקוציטוזה יכולה לבצע שלוש משימות עיקריות:

1. משלוח לממברנת התא של שומנים הדרושים לצמיחת תאים;

2. שחרור תרכובות שונות מהתא, למשל, תוצרים מטבוליים רעילים או מולקולות איתות (הורמונים או נוירוטרנסמיטורים);

3. משלוח חלבוני ממברנה פונקציונליים, כגון רצפטורים או חלבוני טרנספורטר, לממברנת התא. במקרה זה, החלק של החלבון שהופנה בתוך שלפוחית ​​הפרשה מסתבר כבולט על פני השטח החיצוניים של התא.

19. אנדוציטוזיס: מושג, מנגנון, משמעות.

אנדוציטוזיס הוא תהליך לכידה (הפנמה) של חומר חיצוני על ידי תא, המתבצע על ידי היווצרות שלפוחית ​​ממברנה. כתוצאה מאנדוציטוזה, התא מקבל חומר הידרופילי לפעילות החיים שלו, שאחרת אינו חודר דרך דו-שכבת השומנים של קרום התא. ישנם פגוציטוזיס, פינוציטוזיס ואנדוציטוזיס בתיווך קולטן.

20. פגוציטוזיס: מושג, מנגנון, משמעות.

פגוציטוזיס (אכילה על ידי תא) הוא תהליך ספיגה על ידי תא של עצמים מוצקים, כגון תאים אוקריוטיים, חיידקים, וירוסים, שאריות של תאים מתים וכו'. נוצר ואקואול תוך תאי גדול (פגוזום) סביב העצם הנקלט. גודל הפגוזומים הוא מ-250 ננומטר ויותר. פגוזום מתמזג עם ליזוזום ראשוני ויוצר ליזוזום משני. בסביבה חומצית, אנזימים הידרוליטים מפרקים מקרומולקולות שנמצאות בליזוזום המשני. תוצרי הביקוע (חומצות אמינו, חד-סוכרים וחומרים שימושיים אחרים) מועברים לאחר מכן דרך הממברנה הליזוזומלית אל הציטופלזמה של התא. פגוציטוזיס נפוצה מאוד. בבעלי חיים ובני אדם מאורגנים מאוד, תהליך הפגוציטוזיס ממלא תפקיד מגן. לפעילות הפאגוציטית של לויקוציטים ומקרופאגים חשיבות רבה בהגנה על הגוף מפני חיידקים פתוגניים וחלקיקים לא רצויים אחרים הנכנסים אליו.

תא צמחי מורכב מדופן תא נוקשה פחות או יותר ומפרוטופלסט. דופן תאהם דופן התא והממברנה הציטופלזמית. המונח פרוטופלסט מגיע מהמילה פרוטופלסמה, אשר שימשה זה מכבר כדי להתייחס לכל היצורים החיים.

פרוטופלסטהוא הפרוטופלזמה של התא הבודד.

הפרוטופלסט מורכב מהציטופלזמה והגרעין. הציטופלזמה מכילה אברונים (ריבוזומים, מיקרוטובולים, פלסטידים, מיטוכונדריה) ומערכות ממברנות (רטיקולום אנדופלזמי, דיקטיוזומים).

ציטופלזמהכולל גם את המטריצה ​​הציטופלזמית (חומר בסיסי) בה טבולים אברונים ומערכות ממברנות. הציטופלזמה מופרדת מדופן התא על ידי קרום הפלזמה, שהוא קרום אלמנטרי. שלא כמו רוב תאי בעלי החיים, תאי צמחים מכילים ואקואול אחד או יותר. אלו שלפוחיות מלאות בנוזל ומוקפות בקרום אלמנטרי (טונופלסט).

בתא צמחי חי, החומר הקרקע נמצא בתנועה מתמדת. אברונים מעורבים בתנועה, הנקראת זרימת הציטופלזמה או ציקלוזה. ציקלוזיס מקל על תנועת החומרים בתא והחלפתם בין התא לסביבה.

קרום פלזמה. זהו מבנה פוספוליפיד דו-שכבתי. תאי צמחים מאופיינים בפלישות של קרום הפלזמה.

קרום הפלזמה מבצע את הפונקציות הבאות:

משתתף בחילופי חומרים בין התא לסביבה;

מתאם את הסינתזה וההרכבה של מיקרו-סיבי תאית של דופן התא;

מעביר אותות הורמונליים וחיצוניים השולטים בצמיחת תאים והתמיינות.

הליבה. זהו המבנה הבולט ביותר בציטופלזמה של תא איקריוטי. הקרנל מבצע שתי פונקציות חשובות:

שולט בפעילות החיונית של התא, וקובע אילו חלבונים, ובאיזו שעה יש לסנתז;

מאחסן מידע גנטי ומעביר אותו לתאי בת במהלך חלוקת התא.

הגרעין של תא איקריוטי מוקף בשתי ממברנות יסוד היוצרות את המעטפת הגרעינית. הוא חדור לנקבוביות רבות בקוטר של 30 עד 100 ננומטר, הנראות רק במיקרוסקופ אלקטרונים. לנקבוביות מבנה מורכב. הממברנה החיצונית של הממברנה הגרעינית במקומות מסוימים משולבת עם הרשת האנדופלזמית. ניתן לראות את המעטפת הגרעינית כחלק מיוחד, מובחן מקומי, של הרשת האנדופלזמית (ER).

בגרעין המוכתם בצבעים מיוחדים, ניתן להבחין בחוטים דקים וגושים של כרומטין ונוקלאופלזמה (החומר העיקרי של הגרעין). הכרומטין מורכב מ-DNA הקשור לחלבונים מיוחדים הנקראים היסטונים. בתהליך חלוקת התא, הכרומטין הופך ליותר ויותר דחוס ומורכב לכרומוזומים. DNA מקודד מידע גנטי.

אורגניזמים שונים במספר הכרומוזומים בתאים סומטיים. לדוגמה, לכרוב יש - 20 כרומוזומים; חמניות - 34; חיטה - 42; בני אדם - 46, ואחד ממיני השרך אופיוגלוסום - 1250. לתאי מין (גמטות) יש רק מחצית ממספר הכרומוזומים האופייני לתאים סומטיים בגוף. מספר הכרומוזומים בגמטות נקרא הפלואיד (יחיד), בתאים סומטיים - דיפלואיד (כפול). תאים שיש להם יותר משתי קבוצות של כרומוזומים נקראים פוליפלואידים.

במיקרוסקופ אור ניתן לראות מבנים כדוריים - נוקלאולים. לכל גרעין יש גרעינים אחד או יותר, הנראים בגרעינים שאינם מתחלקים. RNA ריבוזומלי מסונתז בגרעין. בדרך כלל, לגרעין של אורגניזמים דיפלואידים יש שני גרעינים, אחד לכל קבוצה הפלואידית של כרומוזומים. לנוקלאולים אין קרום משלהם. מבחינה ביוכימית, הנוקלאולי מאופיינים בריכוז גבוה של RNA, הקשור כאן לפוספופרוטאינים. גודל הגרעינים תלוי במצב התפקוד של התא. הבחינו כי בתא הגדל במהירות, שבו מתרחשים תהליכים אינטנסיביים של סינתזת חלבון, נוקלאולי מתרבים בגודלם. בנוקלאולים מיוצרים mRNA וריבוזומים, הממלאים תפקיד סינתטי רק בגרעין.

נוקלאופלזמה(קריופלזמה) מיוצגת על ידי נוזל הומוגני שבו מומסים חלבונים שונים, כולל אנזימים.

פלסטידים. ואקוולים, קירות תאי תאית ופלסידים הם מרכיבים אופייניים לתאי צמחים. לכל פלסטיד יש מעטפת משלו, המורכבת משני ממברנות יסודיות. בתוך הפלסטיד, מבדילים מערכת ממברנות ודרגה משתנה של חומר הומוגני, הסטרומה. פלסטידים בוגרים מסווגים על סמך הפיגמנטים שהם מכילים.

כלורופלסטים, שבה מתמשכת הפוטוסינתזה, מכילים כלורופילים וקרוטנואידים. בדרך כלל יש צורה של דיסק בקוטר של 4 - 5 מיקרון. בתא אחד של המזופיל (אמצע העלה) יכולים להיות 40 - 50 כלורופלסטים; בממ"ר של עלה - כ-500,000. בציטופלזמה, כלורופלסטים ממוקמים בדרך כלל במקביל לממברנת התא.

המבנה הפנימי של הכלורופלסט מורכב. לסטרומה מחלחלת מערכת ממברנות מפותחת בצורת שלפוחיות - thylakoids. כל תילקואיד מורכב משני ממברנות. תילקואידים יוצרים מערכת אחת. ככלל, הם נאספים בערימות - דגנים, הדומים לעמודי מטבעות. התילקואידים של גרנאים בודדים מחוברים ביניהם על ידי תילקואידים סטרומה, או תילקואידים בין-גרניים. כלורופיל וקרוטנואידים משובצים בממברנות התילקואיד. כלורופלסטים בצמחים ירוקים ובאצות מכילים לרוב גרגרי עמילן וטיפות שומנים קטנות (שומן). גרגרי עמילן הם מאגרים זמניים של מוצרי פוטוסינתזה. הם יכולים להיעלם מהכלורופלסטים של צמח שהיה בחושך רק 24 שעות, ולהופיע שוב 3–4 שעות לאחר העברת הצמח לאור.

כלורופלסטים הם אברונים חצי אוטונומיים ודומים לחיידקים. לדוגמה, לריבוזומים של חיידקים וכלורופלסטים יש דמיון גבוה למדי. הם קטנים יותר מריבוזומים אוקריוטיים. סינתזת חלבון על הריבוזומים של חיידקים וכלורופלסטים מעוכבת על ידי כלורמפניקול, שאין לו השפעה על תאים אוקריוטיים. בנוסף, גם לחיידקים וגם לכלורופלסטים יש סוג דומה של נוקלואיד, המאורגן בצורה דומה. למרות העובדה שיצירת כלורופלסטים וסינתזה של פיגמנטים הכלולים בהם נשלטת במידה רבה על ידי ה-DNA הכרומוזומלי של התא, בכל זאת, בהיעדר DNA משלו, כלורופלסטים אינם נוצרים.

כלורופלסטים יכולים להיחשב לאברוני התא העיקריים, שכן הם הראשונים בשרשרת הטרנספורמציה של אנרגיית השמש, וכתוצאה מכך האנושות מקבלת מזון ודלק. בכלורופלסטים מתרחשת לא רק פוטוסינתזה. הם גם מעורבים בסינתזה של חומצות אמינו וחומצות שומן, משמשים כמאגר של עתודות זמניות של עמילן.

כרומופלסטים- פלסטידים פיגמנטיים. מגוונים בצורתם, אין להם כלורופיל, אלא מסנתזים וצוברים קרוטנואידים, המעניקים צבע צהוב, כתום, אדום לפרחים, עלים ישנים, לפירות ולשורשים. כרומופלסטים יכולים להתפתח מכלורופלסטים, שבמקרה זה מאבדים כלורופיל ומבני קרום פנימיים, צוברים קרוטנואידים. זה מתרחש במהלך הבשלת פירות רבים. כרומופלסטים מושכים חרקים ובעלי חיים אחרים שאיתם הם התפתחו יחד.

לוקופלסטים הם פלסטידים שאינם פיגמנטים. חלקם מסנתזים עמילן (עמילופלסטים), אחרים מסוגלים ליצור חומרים שונים, כולל שומנים וחלבונים. באור, לויקופלסטים הופכים לכלורופלסטים.

פרופלסטידים- פלסטידים קטנים חסרי צבע או ירוקים חיוורים, הממוקמים בתאים מריסטמטיים (מתחלקים) של שורשים ויורה. הם המבשרים של פלסטידים אחרים, מובחנים יותר - כלורופלסטים, כרומופלסטים ואמינופלסטים. אם התפתחות פרוטופלסטידים מתעכבת בגלל חוסר אור, עלול להופיע בהם גוף פרולמלרי אחד או יותר, שהם הצטברויות חצי גבישיות של ממברנות צינוריות. פלסטידים המכילים גופים פרולמלרים נקראים אטיופלסטים. באור, האטיופלסטים הופכים לכלורופלסטים, בעוד שהקרומים של הגופים הפרולמלרים יוצרים תילקואידים. אטיופלסטים נוצרים בעלים של צמחים הנמצאים בחושך. פרוטופלסטים של עוברי זרעים הופכים תחילה לאטיופלסטים, שמהם מתפתחים כלורופלסטים באור. פלסטידים מאופיינים במעברים קלים יחסית מסוג אחד לאחר. פלסטידים, כמו חיידקים, מתרבים על ידי חלוקה לשניים. בתאים מריסטמטיים, זמן החלוקה של פרוטופלסטידים עולה בקנה אחד עם זמן חלוקת התא. עם זאת, בתאים בוגרים, רוב הפלסטידים נוצרים כתוצאה מחלוקת פלסטידים בוגרים.

מיטוכונדריה. כמו כלורופלסטים, המיטוכונדריה מוקפת בשני ממברנות יסוד. הקרום הפנימי יוצר קפלים ובליטות רבות - cristae, אשר מגדילים משמעותית את פני השטח הפנימיים של המיטוכונדריה. הם קטנים משמעותית מפלסידים, בקוטר של כ-0.5 מיקרומטר, ומשתנים באורך ובצורה.

במיטוכונדריה מתרחש תהליך הנשימה, כתוצאה ממנו מתפרקות מולקולות אורגניות עם שחרור האנרגיה והעברתה למולקולות ATP, מאגר האנרגיה העיקרי של כל התאים האוקריוטיים. רוב תאי הצמח מכילים מאות או אלפי מיטוכונדריות. מספרם בתא אחד נקבע לפי הצורך של התא ב-ATP. המיטוכונדריה נמצאות בתנועה מתמדת, נעות מחלק אחד של התא לאחר, מתמזגות זו עם זו ומתחלקות. מיטוכונדריה בדרך כלל מתאספת במקום שבו יש צורך באנרגיה. אם קרום הפלזמה מעבירה חומרים באופן פעיל מתא לתא, אז המיטוכונדריה ממוקמות לאורך פני הממברנה. באצות חד-תאיות תנועתיות, מיטוכונדריה מצטברות בבסיס הדגל, ומספקות את האנרגיה הדרושה לתנועתן.

מיטוכונדריה, כמו פלסטידים, הם אברונים חצי אוטונומיים המכילים את הרכיבים הדרושים לסינתזה של החלבונים שלהם. הממברנה הפנימית מקיפה מטריצה ​​נוזלית המכילה חלבונים, RNA, DNA, ריבוזומים דמויי חיידקים ומומסים שונים. DNA קיים בצורה של מולקולות מעגליות הממוקמות בנוקלואיד אחד או יותר.

בהתבסס על הדמיון של חיידקים למיטוכונדריה ולכלורופלסטים של תאים אוקריוטיים, ניתן להניח שהמיטוכונדריה והכלורופלסטים מקורם בחיידקים שמצאו "מפלט" בתאים הטרוטרופיים גדולים יותר - מבשרי האוקריוטים.

מיקרוגוף. שלא כמו פלסטידים ומיטוכונדריה, שמתוחמים בשתי ממברנות, גופי מיקרו הם אברונים כדוריים המוקפים בקרום אחד. למיקרוגופים יש תוכן גרגירי (גרגירי), לפעמים הם מכילים גם תכלילי חלבון גבישי. מיקרוגופים קשורים לאזור אחד או שניים של הרשת האנדופלזמית.

חלק מהמיקרוגופים, הנקראים פרוקסיזומים, ממלאים תפקיד חשוב במטבוליזם של חומצה גליקולית, הקשורה ישירות לפוטו-נשימה. בעלים ירוקים הם קשורים למיטוכונדריה ולכלורופלסטים. גופים מיקרוניים אחרים, הנקראים גליאוקסיזומים, מכילים את האנזימים הדרושים להמרת שומנים לפחמימות. זה קורה בהרבה זרעים במהלך הנביטה.

ואקוולים- אלו אזורים בתא התחום על ידי הממברנה, מלאים בנוזל - מוהל תאים. הם מוקפים בטונופלסט (ממברנה ואקוולרית).

תא צמחי צעיר מכיל מספר רב של ואקואולים קטנים, המתמזגים לכדי ואקואול אחד גדול ככל שהתא מתבגר. בתא בוגר, עד 90% מנפחו יכול להיות תפוס על ידי וואקואול. במקרה זה, הציטופלזמה נלחצת בצורה של שכבה היקפית דקה לממברנת התא. הגידול בגודל התא נובע בעיקר מצמיחת ה-vacuole. כתוצאה מכך, מתעורר לחץ טורגור וגמישות הרקמה נשמרת. זהו אחד התפקידים העיקריים של הוואקוול והטונופלסט.

המרכיב העיקרי של המיץ הוא מים, השאר משתנים בהתאם לסוג הצמח ומצבו הפיזיולוגי. Vacuoles מכילים מלחים, סוכרים, לעתים רחוקות יותר חלבונים. הטונופלסט ממלא תפקיד פעיל בהובלה והצטברות של יונים מסוימים ב-vacuole. ריכוז היונים במוהל התא יכול לעלות משמעותית על ריכוזו בסביבה. עם תכולה גבוהה של חומרים מסוימים נוצרים גבישים ב-vacuoles. הנפוצים ביותר הם גבישי סידן אוקסלט, בעלי צורה שונה.

Vacuoles הם מקומות הצטברות של מוצרים מטבוליים (מטבוליזם). אלו יכולים להיות חלבונים, חומצות ואפילו חומרים רעילים לבני אדם (אלקלואידים). לעתים קרובות מופקדים פיגמנטים. כחול, סגול, סגול, אדום כהה, ארגמן נותנים לתאי הצמח פיגמנטים מקבוצת האנתוציאנין. בניגוד לפיגמנטים אחרים, הם מתמוססים היטב במים ונמצאים במוהל תאים. הם קובעים את הצבע האדום והכחול של ירקות רבים (צנוניות, לפת, כרוב), פירות (ענבים, שזיפים, דובדבנים), פרחים (פרחים, גרניום, דלפיניום, ורדים, אדמוניות). לפעמים פיגמנטים אלו מסווים את הכלורופיל בעלים, למשל במייפל האדום הדקורטיבי. אנתוציאנינים צבע עלי הסתיו אדום בוהק. הם נוצרים במזג אוויר שמש קר, כאשר סינתזה של כלורופיל נעצרת בעלים. בעלים, כאשר לא נוצרים אנתוציאנינים, לאחר הרס הכלורופיל, הופכים קרוטנואידים צהובים-כתומים של כלורופלסטים בולטים. העלים בעלי צבע עז ביותר בסתיו קר וצלול.

ואקוולים מעורבים בהרס של מקרומולקולות, במחזור המרכיבים שלהן בתא. ריבוזומים, מיטוכונדריה, פלסטידים, נופלים ל-vacuoles, נהרסים. על פי פעילות עיכול זו, ניתן להשוות אותם לליזוזומים - אברונים של תאי בעלי חיים.

ואקוולים נוצרים מהרשת האנדופלזמית (רטיקולום)

ריבוזומים. חלקיקים קטנים (17 - 23 ננומטר), המורכבים מכמויות שוות בערך של חלבון ו-RNA. בריבוזומים, חומצות אמינו מתחברות ליצירת חלבונים. יש יותר מהם בתאים עם חילוף חומרים פעיל. ריבוזומים ממוקמים בציטופלזמה של התא באופן חופשי או מחוברים לרשת האנדופלזמית (80S). הם נמצאים גם בגרעין (80S), במיטוכונדריה (70S), בפלסטידים (70S).

ריבוזומים יכולים ליצור קומפלקס שעליו יש סינתזה סימולטנית של פוליפפטידים זהים, שמידע לגביו נלקח ממולקולה אחת ומ-RNA. קומפלקס כזה נקרא פוליריבוזומים (פוליזומים). לתאים המסנתזים חלבונים בכמויות גדולות יש מערכת נרחבת של פוליזומים, שלעיתים קרובות מחוברים למשטח החיצוני של המעטפת הגרעינית.

רשת אנדופלזמית. זוהי מערכת ממברנות תלת מימדית מורכבת בהיקף בלתי מוגבל. בהקשר של ER נראה כמו שני ממברנות יסודיות עם רווח שקוף צר ביניהם. צורתו ואורכו של ER תלויים בסוג התא, בפעילותו המטבולית ובשלב ההתמיינות. בתאים המפרישים או מאחסנים חלבונים, ה-ER מעוצב כמו שקים שטוחים או בורות מים, עם ריבוזומים רבים המחוברים אל פני השטח החיצוניים שלו. רשת זו נקראת הרשת האנדופלזמית המחוספסת. ER חלק הוא בדרך כלל בצורת צינורית. רטיקולום אנדופלזמי מחוספס וחלק יכול להיות קיים באותו תא. ככלל, ישנם קשרים רבים ביניהם.

הרשת האנדופלזמית מתפקדת כמערכת התקשורת של התא. זה קשור לקליפה החיצונית של הגרעין. למעשה, שני המבנים הללו יוצרים מערכת ממברנה אחת. כאשר המעטפת הגרעינית נקרעת במהלך חלוקת התא, השברים שלה דומים לשברי ER. הרשת האנדופלזמית היא מערכת להעברת חומרים: חלבונים, שומנים, פחמימות, לחלקים שונים של התא. רשת אנדופלזמה של תאים שכנים מחוברים דרך גדילים ציטופלזמיים - פלסמודסמטה - העוברים דרך ממברנות התא.

הרשת האנדופלזמית היא האתר העיקרי לסינתזה של ממברנות התא. בחלק מתאי הצמח, ממברנות של ואקוולים ומיקרוגופים, נוצרים כאן בורות של דיקטיוזומים.

מערכת גולג'י. מונח זה משמש להתייחס לכל הדיקטיוזומים, או גופי הגולגי, בתא. דיקטיוזומים הם קבוצות של שלפוחיות שטוחות בצורת דיסק, או בורות מים, המסתעפים לאורך הקצוות למערכת מורכבת של צינוריות. דיקטיוזומים בצמחים גבוהים מורכבים מ-4 - 8 בורות, שנאספו יחד.

בדרך כלל, בחפיסת טנקים, מבחינים בצד מתפתח ומתבגר. הממברנות של הבורות היוצרים דומים במבנה לממברנות ה-ER, והממברנות של הבורות המתבגרים דומים לממברנת הפלזמה.

דיקטיוזומים מעורבים בהפרשה, וברוב הצמחים הגבוהים, ביצירת קרומי התא. פוליסכרידים של דופן התא המסונתזים על ידי דיקטיוזומים מצטברים בשלפוחיות, הנפרדות לאחר מכן מבורות מתבגרים. שלפוחיות הפרשה אלו נודדות ומתמזגות עם ה-CMP; בעוד שהפוליסכרידים הכלולים בהם מובנים בתוך קרום התא. חלק מהחומרים המצטברים בדיקטיוזומים נוצרים במבנים אחרים, למשל ב-ER, ואז מועברים לדיקטיוזומים, שם הם משתנים (משונים) לפני ההפרשה. לדוגמה, גליקופרוטאין הם חומר בנייה חשוב של קרום התא. חלק החלבון מסונתז על ידי פוליזומים של ה-ER המחוספס, חלק הפחמימות מסונתז בדיקטיוזומים, כאשר שני החלקים מתאחדים ליצירת גליקופרוטאין.

ממברנות- מבנים דינמיים וניידים המשנים כל הזמן את צורתם ושטחם. הרעיון של המערכת האנדופלזמית מבוסס על ניידות של ממברנות. על פי תפיסה זו, הממברנות הפנימיות של הציטופלזמה, למעט ממברנות המיטוכונדריה והפלסטידים, הן שלם יחיד ומקורן ברטיקולום האנדופלזמי. בורות מים חדשים של דיקטיוזומים נוצרים מהרשת האנדופלזמית דרך שלב השלפוחית ​​הביניימית, ושלפוחיות ההפרשה הנפרדות מהדיקטיוזומים תורמים בסופו של דבר להיווצרות קרום הפלזמה. לפיכך, הרשת האנדופלזמית והדיקטיוזומים מהווים יחידה תפקודית שבה הדיקטיוזומים ממלאים את התפקיד של מבני ביניים בתהליך המרת ממברנות כמו הרשת האנדופלזמית לממברנות כמו הפלזמה. ברקמות שהתאים שלהן גדלים ומתחלקים בצורה חלשה, מרכיבי הממברנה מתעדכנים כל הזמן.

מיקרוטובוליםנמצא כמעט בכל התאים האיקריוטיים. הם מבנים גליליים בקוטר של כ-24 ננומטר. אורכם משתנה. כל צינורית מורכבת מתת-יחידות של חלבון הנקרא טובולין. יחידות המשנה יוצרות 13 חוטים אורכיים המקיפים את החלל המרכזי. מיקרוטובולים הם מבנים דינמיים, הם נהרסים באופן קבוע ונוצרים בשלבים מסוימים של מחזור התא. ההרכבה שלהם מתרחשת במקומות מיוחדים, הנקראים מרכזי ארגון מיקרוטובולי. בתאי צמחים, יש להם מבנה אמורפי בעל ביטוי חלש.

פונקציות של microtubules: להשתתף ביצירת קרום התא; להפנות בועות של דיקטיוזומים לממברנה היוצרות, כמו חוטי ציר שנוצרים בתא מתחלק; ממלאים תפקיד ביצירת לוחית התא (הגבול הראשוני בין תאי הבת). בנוסף, microtubules הם מרכיב חשוב של flagella ו cilia, בתנועתם הם ממלאים תפקיד חשוב.

מיקרופילמנטים,כמו מיקרוטובולים, הם נמצאים כמעט בכל התאים האיקריוטיים. הם חוטים ארוכים בעובי 5-7 ננומטר, המורכבים מהחלבון המתכווץ אקטין. צרורות של מיקרופילמנטים נמצאים בתאים רבים של צמחים גבוהים יותר. ככל הנראה, הם ממלאים תפקיד חשוב בזרמי הציטופלזמה. מיקרופילמנטים, יחד עם מיקרוטובולים, יוצרים רשת גמישה הנקראת שלד ציטו.

החומר הטחון נחשב זה מכבר לתמיסה הומוגנית (הומוגנית) עשירה בחלבון עם מעט או ללא מבנים כלל. אולם, נכון להיום, באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים במתח גבוה, נקבע כי החומר הקרקע הוא סריג תלת מימדי הבנוי מחוטים דקים (קוטר 3-6 ננומטר) הממלאים את התא כולו. מרכיבים אחרים של הציטופלזמה, כולל מיקרוטובולים ומיקרופילמנטים, תלויים מהסריג המיקרו-טראבקולרי הזה.

המבנה המיקרוטרבקולרי הוא סריג של גדילי חלבון, שהחלל ביניהם מלא במים. יחד עם מים, לסריג יש עקביות של ג'ל; הג'ל נראה כמו גופים ג'לטינים.

אברונים מחוברים לסריג המיקרוטרבקולרי. הסריג מספק תקשורת בין חלקים בודדים של התא ומכוון את ההובלה התוך תאית.

טיפות שומנים- מבנים בעלי צורה כדורית, המעניקים גרעיניות לציטופלזמה של תא צמחי תחת מיקרוסקופ אור. במיקרוגרפים של אלקטרונים, הם נראים אמורפיים. טיפות דומות מאוד אך קטנות יותר נמצאות בפלסידים.

טיפות ליפידים, בטעות שהן אברונים, קראו להן ספרוזומים והאמינו שהן מוקפות בקרום שכבה בודדת או כפולה. עם זאת, נתונים עדכניים מראים שלטיפות שומנים אין ממברנות, אך עשויות להיות מצופות בחלבון.

חומרים ארגסטיים- אלו הם ה"מוצרים הפסיביים" של הפרוטופלסט: חומרי חילוף או פסולת. הם יכולים להופיע ולהיעלם בתקופות שונות של מחזור התא. מלבד גרגרי עמילן, גבישים, פיגמנטים אנתוציאנין וטיפות שומנים. אלה כוללים שרפים, מסטיקים, טאנינים וחלבונים. חומרים ארגאסטיים הם חלק מממברנת התא, החומר העיקרי של הציטופלזמה והאברונים, כולל ואקוולים.

פלאג'לה וסיליההם מבנים דקים דמויי שיער המשתרעים מפני השטח של תאים איקריוטיים רבים. יש להם קוטר קבוע, אבל האורך משתנה בין 2 ל 150 מיקרון. באופן קונבנציונלי, הארוכים והמעטים מהם נקראים דגלים, והקצרים והרבים יותר נקראים ריסים. אין הבדלים ברורים בין שני סוגי המבנים הללו, ולכן המונח flagellum משמש להתייחס לשניהם.

בחלק מהאצות והפטריות, הדגלים הם איברי תנועה, בעזרתם הם נעים במים. בצמחים (לדוגמה, טחבים, עצי כבד, שרכים, כמה ג'מנוספרמים), רק לתאי נבט (גמטות) יש דגלים.

לכל דגל יש ארגון ספציפי. טבעת חיצונית של 9 זוגות של מיקרו-צינוריות מקיפה שתי מיקרו-צינוריות נוספות הממוקמות במרכז הדגל. "ידיות" המכילות אנזים משתרעות ממיקרו-צינורית אחת של כל אחד מהזוגות החיצוניים. זהו דפוס הארגון הבסיסי של 9+2 שנמצא בכל הדגלים באורגניזמים איקריוטיים. מאמינים כי תנועת הפלגלה מבוססת על החלקה של מיקרוטובולים, בעוד שהזוגות החיצוניים של המיקרוטובולים נעים אחד לאורך השני ללא התכווצות. החלקה של זוגות מיקרוטובולים זה לזה גורמת לכיפוף מקומי של הדגל.

דגלים "צומחים" ממבנים גליליים ציטופלזמיים הנקראים גופים בזאליים, המהווים גם את החלק הבסיסי של הדגל. לגופים הבסיסיים יש מבנה פנימי הדומה לזה של דגל, אלא שהצינוריות החיצוניות מסודרות בשלישיות ולא בזוגות, והצינוריות המרכזיות נעדרות.

דופן תא. דופן התא תוחמת את גודל הפרוטופלסט ומונעת את קריעתו עקב ספיגת המים על ידי הוואקואול.

לדופן התא יש תפקידים ספציפיים שחשובים לא רק לתא ולרקמה שבה נמצא התא, אלא גם לצמח כולו. לדפנות התא תפקיד חיוני בספיגה, הובלה והפרשה של חומרים, ובנוסף, ניתן לרכז בהם פעילות ליזוזומלית, או עיכול.

רכיבי דופן התא. המרכיב האופייני ביותר של דופן התא הוא תאית, שקובעת במידה רבה את הארכיטקטורה שלו. מולקולות תאית מורכבות ממולקולות גלוקוז חוזרות המחוברות מקצה לקצה. מולקולות תאית דקות ארוכות משולבות למיקרו-סיביים בעובי של 10 - 25 ננומטר. מיקרופיברילים משתלבים זה בזה ויוצרים חוטים דקים, שבתורם ניתן ללפף אחד סביב השני, כמו חוטים בחבל. לכל "חבל", או מקרופיבריל כזה, עובי של כ-0.5 מיקרון, מגיע לאורך של 4 מיקרון. מקרופיברילים חזקים כמו חוטי פלדה בגודל שווה.

מסגרת התאית של דופן התא מלאה במולקולות מטריצת תאית השזורות בה. הוא מורכב מפוליסכרידים הנקראים hemicelluloses, ו-pectins, או pectins, כימית קרוב מאוד hemicelluloses.

מרכיב נוסף של דופן התא - ליגנין- הוא הפולימר הנפוץ ביותר של תאי צמחים אחרי תאית. לגנין מגביר את קשיחות הדופן ונמצא בדרך כלל בתאים המבצעים פונקציה תומכת או מכנית.

קוטין, סוברין, שעווה- מופקדים בדרך כלל בקונכיות של רקמות הגנה של צמחים. קוטין, למשל, נמצא בקרומי התא של האפידרמיס, וסוברין נמצא ברקמת ההגנה המשנית, הפקק. שני החומרים מצויים בשילוב עם שעווה ומונעים איבוד יתר של מים מהצמח.

שכבות של דופן התא. עובי הדופן של תאי הצמח משתנה מאוד, בהתאם לתפקידם של התאים במבנה הצמח וגיל התא עצמו. תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, שתי שכבות נראות בדופן התא הצמחי: הלמינה החציונית (המכונה גם החומר הבין-תאי), ודופן התא הראשוני. תאים רבים מניחים שכבה נוספת, דופן התא המשני. הצלחת החציונית ממוקמת בין הקירות הראשוניים של תאים סמוכים. הקיר המשני, אם בכלל, מופקד על ידי פרוטופלסט התא על פני השטח הפנימיים של דופן התא הראשוני.

צלחת אמצעית. הלמינה החציונית מורכבת בעיקר מפקטין. במקום שבו צריך להיווצר דופן תא, בין שני תאים שזה עתה נוצרו, מציינים לראשונה מקלעת צפופה של צינוריות של הרשת האנדופלזמית והבור של מנגנון הגולגי (דיקטיוזומים). ואז מופיעות בועות במקום הזה, מלאות בפקטין (מפוליסכרידים). הבועות הללו מופרדות מהמיכלים של מנגנון גולגי. דופן התא המוקדם מכיל פוליסכרידים שונים, כאשר העיקריים שבהם הם פקטין והמיצלולוז. מאוחר יותר, הוא מורכב מחומרים צפופים יותר - תאית וליגנין.

דופן תא ראשונית. זוהי שכבה של מעטפת תאית המונחת לפני או במהלך צמיחת התא. בנוסף לתאית, המיצלולוזה ופקטין, הממברנות הראשוניות מכילות גליקופרוטאין. קונכיות ראשוניות יכולות להתגרות. רכיב הפקטין מקנה פלסטיות, המאפשרת לקליפה הראשונית להתרחב ככל שהשורש, הגבעול או העלה מתארכים.

לתאים המתחלקים באופן פעיל (רוב התאים הבוגרים המעורבים בתהליכי הפוטוסינתזה, הנשימה וההפרשה) יש ממברנות ראשוניות. תאים כאלה עם ממברנה ראשונית ופרוטופלסט חי מסוגלים לאבד את צורתם האופיינית, להתחלק ולהתמיין לסוג תא חדש. הם מעורבים בריפוי פצעים והתחדשות רקמות בצמחים.

קרומי תאים ראשוניים אינם אחידים בעובי לכל אורכם, אך יש להם חתכים דקים, הנקראים שדות נקבוביות ראשוניים. גדילי הציטופלזמה, או plasmodesmata, המחברים את הפרוטופלסטים של תאים שכנים בדרך כלל עוברים דרך שדות הנקבוביות הראשוניים.

דופן תא משני. למרות העובדה שלתאים צמחיים רבים יש רק דופן ראשונית, בחלקם, הפרוטופלסט מפקיד דופן משנית לכיוון מרכז התא. זה מתרחש בדרך כלל לאחר הפסקת צמיחת התאים ושטח הממברנה הראשונית כבר לא גדל. מסיבה זו, הקליפה המשנית שונה מהראשונית. ממברנות משניות נחוצות במיוחד על ידי תאים מיוחדים המחזקים את הצמח ומוליכים מים. לאחר שקיעת הממברנה המשנית, הפרוטופלסט של תאים אלה, ככלל, מת. יש יותר תאית בקליפות המשניות מאשר בראשוניות, ונעדרים בהן חומרי פקטין וגליקופרוטאין. קשה למתוח את הממברנה המשנית, המטריצה ​​שלו מורכבת מהמיצלולוזה.

במעטפת המשנית ניתן להבחין בשלוש שכבות - חיצוניות, אמצעיות ופנימיות (S1, S2, S3). מבנה השכבות של הקונכיות המשניות מגדיל משמעותית את חוזקן. מיקרו-סיבי תאית בממברנה המשנית מופקדים צפופים יותר מאשר בראשי. לגנין הוא מרכיב נפוץ בעורות המשניים של העץ.

הנקבוביות בממברנות של תאים מגע ממוקמות זו מול זו. שתי נקבוביות מנוגדות וקרום נקבוביות יוצרות זוג נקבוביות. בתאים עם ממברנות משניות, ישנם שני סוגים עיקריים של נקבוביות: פשוטות ותוחמות. בנקבוביות תוחמות, הקיר המשני תלוי מעל חלל הנקבוביות. בנקבוביות פשוטות, זה לא המקרה.

צמיחת דופן התא. ככל שהתא גדל, העובי והשטח של קרום התא גדלים. מתיחת מעטפת היא תהליך מורכב. הוא נשלט על ידי הפרוטופלסט ומווסת על ידי הורמון אוקסין.

בתאים הגדלים באופן אחיד לכל הכיוונים, שקיעת המיופיברילים היא אקראית. מיופיברילים אלה יוצרים רשת לא סדירה. תאים כאלה נמצאו בליבת הגזע, ברקמות האחסון ובמהלך גידול תאים במבחנה. בתאים מתארכים, המיופיברילים של המעטפת הצדדית מופקדים בזווית ישרה לציר ההתארכות.

חומרים מטריקס- פקטין, hemicelluloses וגליקופרוטאין מועברים לממברנה בשלפוחיות של dictyosomes. יחד עם זאת, פקטין אופייניים יותר לתאים גדלים, בעוד שהמיצלולוזות שולטות בתאים שאינם גדלים.

מיקרו-סיבי תאית מסונתזים על פני התא בעזרת קומפלקס אנזים הקשור לממברנת הפלזמה. הכיוון של מיקרופיברילים נשלט על ידי מיקרוטובולים הממוקמים ליד המשטח הפנימי של קרום הפלזמה.

Plasmodesmata. אלו הם חוטים דקים של הציטופלזמה המחברים את הפרוטופלסטים של תאים שכנים. Plasmodesmata עוברים דרך דופן התא בכל מקום, או מרוכזים בשדות נקבוביות ראשוניים או בממברנות בין זוגות של נקבוביות. תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, פלסמודסמטה מופיעות כתעלות צרות המרופדות בקרום הפלזמה. לאורך ציר התעלה משתרע מתא אחד למשנהו צינור גלילי קטן יותר, ה-desmotubule, המתקשר עם הרשת האנדופלזמית של שני התאים הסמוכים. פלסמודסמטה רבות נוצרות במהלך חלוקת התא, כאשר הרטיקולום האנדופלזמי הצינורי נקלט על ידי לוחית התא המתפתחת. Plasmodesmata יכול להיווצר גם בממברנות של תאים שאינם מתחלקים. מבנים אלה מספקים העברה יעילה של חומרים מסוימים מתא לתא.

תרגיל 1:

ענה על השאלות:

1. פונקציות של קרום הפלזמה.

2. הפונקציות החשובות ביותר של הגרעין