ההוראות העיקריות של תורת המוטציות. תיאוריית המוטציות של הוגו דה פריס

תיאוריית המוטציות של האבולוציה של הוגו דה פריס (N. de Vries), שנוצרה בשנים 1901-1903, ידועה ברבים. בחקר השונות בסוג Oenothera ובצמחים אחרים במשך זמן רב, גילה דה פריס את התופעה של התרחשות ספורדית בקרב מיני לינאיים של פרטים בעלי תכונה חדשה יוצאת דופן, המועברת באופן מתמשך לצאצאים במספר בלתי מוגבל של דורות. כדי לציין תופעה זו, הוא הציע את המונח "מוטציה", שהפך למושג יסודי בגנטיקה. מיותר לציין שלמונח הגנטי "מוטציה" אין שום קשר למוטציית Waagen, מושג שהוכנס בעבר לפליאונטולוגיה.

לאחר שרשם את הופעתם של צורות מוטנטיות קבועות, קיבל דה פריס סיבה להתייחס למינים לינאיים רגילים, או מינים של טקסונומים, כתערובת של מינים יסודיים מונוטיפיים, בלתי ניתנים לפירוק גנטית (ירדנונים), הנבדלים זה מזה בתכונה תורשתית אחת. על הטרנספורמציות של מינים יסודיים כאלה בדיוק, דה פריס בנה את תיאוריית האבולוציה המוטציונית שלו.

לפי תיאוריה זו, טרנספורמציות אבולוציוניות מתרחשות בדילוגים. מפעם לפעם, בהשפעת ה"כוח היצירתי" המתעורר של הטבע, חווה מין כזה או אחר, שהיה עד אז במצב ללא שינוי במשך זמן רב, מוטציה וכמעט פתאום הופך למין חדש, אשר כעת מיד ולמשך זמן רב כמו קודמו, הופך קבוע. תקופות מנוחה, הנמשכות אלפי שנים, מתחלפות בתקופות של מוטציה, שנראות כמו רגעים בלבד בהשוואה לראשון.

דה פריס מציין שמוטציות, וכתוצאה מכך היווצרות מינים חדשים, "אינן תלויות בתנאי החיים" (Vries de, 1904, עמ' 199). סוג מתרחש גם ללא תלות בברירה הטבעית. "בשביל זה", לדבריו, "לא צריך מספר דורות, לא מאבק על קיום, לא סילוק יחידים חסרי ערך, ולא צריך סלקציה" (שם, עמ' 196).

המאבק על הקיום בטבע מתרחש, אך הוא אינו מתקיים בין פרטים מאותו מין, כפי שדארווין האמין, אלא בין מינים שונים. יחד עם זאת, המאבק על הקיום, בניגוד לנקודת המבט של דרווין, אינו מגדיל את מגוון המינים, אלא מצמצם אותו על ידי הוצאת צורות שאינן בר-קיימא. לפיכך, צמצם ה' דה פריס את התהליך המורכב של speciation ואבולוציה לגורם אחד - "שונות speciation" (זבדסקי, 1973, עמ' 274) - ובכך הציל את מתנגדיו מהצורך בביקורת ממושכת על מושגו.

אורז. 3. תכנית מיון (אחרי: דה פריס. 1904)

דה פריס הציג בבירור את המושג שלו לסוגי נפץ בצורת אילן יוחסין סכמטי (איור 3), המזכיר מאוד כלפי חוץ את אצות הקבומבה, המוכרות היטב לאקווריסטים. זהו חוט ארוך, לפעמים מסועף, היוצר מסה של פיתולים הממוקמים במרחקים שווים זה מזה. כל ענף של הסלקל הוא מין או תת-מין שיש לו התחלה וסוף, וכל חוליה של החוט בין סיבובים סמוכים הוא מצב ללא שינוי של מין האב. כל פיתול מתאים לתקופה של מוטציה, אך העץ בכללותו מייצג סוג.

דה פריס זה אינו מוגבל. הוא מוסיף כי ניתן היה להמשיך את הציור באופן דומה כלפי מטה "למטה ליצורים החיים העתיקים ביותר", ועוד כותב: "בציור... אנו עולים ממינים למכלולים (Oenothera lamarckiana), ממכלולים לתת-סוגים (Onagra ו-Euoenothera). ), ומכאן לסוגים (Oenothera). תת-משפחות, משפחות וכל המערכות הגבוהות יותר יתאימו לפיצוצים עתיקים יותר. אם כל המערכת הייתה מוכרת לנו ללא פערים והעץ הגנאלוגי היה בעל צורה של טבלה דיכוטומית רגילה להגדרה, אזי כל נקודת הסתעפות הייתה משמעותה עבורנו את מקום הפיצוץ..." (Fries de, 1904. P . 192).

בהשוואה של סכימת המיון של דה פריס עם דיאגרמת ההתבדלות של דרווין, נראה שהן, כמו גם הפרשנות של שני המדענים לשיטות האבולוציה העל-ספציפית, דומות ביסודן. בשני המקרים, צורות חדשות נוצרות על ידי הסתעפות מהאב הקדמון היחיד שהיה קודם לכן. נכון, לפי הדיאגרמה של דרווין, הסתעפות היא דיכוטומית, שכן צורות ביניים מתות; אצל דה פריס הוא בצורת מניפה (מעורפלת), שכן צורות ביניים, כמו זו המקורית, נשמרות בהיעדר מאבק תוך-ספציפי. אבל ההבדלים האלה אינם כל כך מהותיים. הבדל נוסף חשוב הרבה יותר. עבור דרווין, לידתם של מינים חדשים היא תהליך חלק המתרחש לאט ובהדרגה, עבור דה פריס הוא חד ופתאומי.

אורז. 4. שבר של דיאגרמת דארווין (רק A) (מתוך: Skovron, 1987)

עם זאת, בהבנת דרכי האבולוציה העל-ספציפית, דה פריס ודרווין מאוחדים. עבור שניהם, היווצרות טקסיות גבוהות יותר היא תוצאה של הצטברות הדרגתית של שינויים, ולכן, עניין של זמן. לפי דה פריס, כל שלב אבולוציוני מרכזי מורכב מסדרה של מוטציות. דה פריס, בדומה לדרווין, אינו עושה הבדל איכותי בין תהליכי ההתארגנות לבין האבולוציה בקנה מידה גדול.

בהתקרבות להערכת ההתפתחות המתקדמת הקשורה ל"שיפור הארגון", פשטנית ביותר, האמין דה פריס כי לצורך יישום האבולוציה מתחילת החיים ועד לצורות הגבוהות המודרניות שלה, הופעתן של כמה אלפי יחידות תורשתיות בלבד, או אבולוציונית. צעדים, נדרשו. "בדרך כלל בכל תקופת מוטציה", כתב דה פריס, "הארגון מתקדם צעד אחד קדימה. כתוצאה מכך, ככל שעשו צעדים רבים כאלה על ידי הארגון כבר מההתחלה, כך היו תקופות מוטציות רבות" (שם, עמ' 201–202).

אם לוקחים את משך החיים על פני כדור הארץ שווה ל-24 מיליון שנה, ומספר תקופות המוטציות השווה ל-6000, דה פריס מצא כי משך הזמן הממוצע של שלב המנוחה בין תקופות המוטציה צריך להיות 4000 שנים (לפי דה פריס עצמו, זהו "קירוב גס מאוד"). נתונים אלה מאפיינים את ההתקדמות המהירה ביותר שעשו צמחים ובעלי חיים גבוהים יותר. לגבי התחתונים, מספר תקופות המוטציה שלהם היה קטן, ושלבי המנוחה היו ארוכים מאוד. דה פריס מוסיף במקביל שאם, בעקבות דרווין, אבולוציה מתקדמת מוסברת על ידי בחירה והצטברות של שינויים קטנים, אז "מיליארדי מאות שנים לא יספיקו... אפילו מיליארדי שנים" (Fries de, 1932, p. .70).

במחצית הראשונה של ההיסטוריה הגיאולוגית, התפתחות עולם היצורים החיים בוודאי עברה מהר פי כמה מאשר בזמן מאוחר יותר. לאט לאט ההתקדמות דעכה. "עם הופעת האדם, נראה שהמטרה הושגה, ועכשיו הכל הולך כל כך בעצלתיים, שנראה שההתקדמות הסתיימה: נדמה לנו שאנחנו רק עושים את צעדיו האחרונים ביחד איתו" (פרייס דה, 1904) , עמ' 209). עם שיקול זה של אופי סופי גרידא, דה פריס צפה את מושג המחזוריות והדעיכה של האבולוציה, פופולרי בקרב הפיינליסטים של שנות ה-30 וה-40.

עד כמה לא ברורה ההתקדמות הכללית של החיים, הקשורה ל"הכפלה ההדרגתית של מספר התכונות והמאפיינים", מוטציות פרוגרסיביות מתרחשות, לדברי דה פריס, לעתים רחוקות מאוד. בטבע, מוטציות רגרסיביות ("רטרוגרסיביות") נפוצות הרבה יותר, הקשורות, למשל, לאובדן תכונה, ו"... מקור המינים בטבע הולך ברובו רטרוגרסיבי" (Fries de, 1932, p. 124).

בתיאוריה של דה פריס מוצגות בבירור שתי דרכים להתייחסות: 1) "דרך ההתארגנות הקבוצתית", שבה מופיעות צורות חדשות בצד הגזע הראשי בצורת ענפים היוצרים סבבה, ו-2) "פילוגנטיות". ", בוצע על קווים המחברים את המעגלים. לפי דה פריס, הדרך הראשונה של speciation מבטיחה את העושר והמגוון של הטבע, והשנייה - "החלוקה הטבועה במערכת", אך הם אינם מופרדים זה מזה בקו חד (Vries de, 1918; Friese de, 1932, עמ' 118–119). בשיטות אלו של speciation, ניתן בקלות לנחש את הקרבה לרעיונות מודרניים על speciation קלדיסטי ופילטי.

לסיום הניתוח של התיאוריה של דה פריס, יש לומר שלמרות כמה הצהרות התומכות בתפקיד האבולוציוני של הברירה הטבעית (Vries de, 1918), דה פריס היה מחברו של ספר אנטי-דרוויניסטי, די מכניסטי ופשטני. קונספט, אשר ק.מ. Zavadsky (1973) התייחס לאחד הזנים העיקריים של אנטי-דרוויניזם גנטי. יחד עם זאת, יש לציין כי בהיותו חוקר חסר פניות ומבריק, ניחן באינטואיציה מדעית רבה, הביע דה פריס שלוש הצעות קרדינליות שהיוו את ליבת התיאוריה המודרנית של שיווי משקל מנוקד והיוו עד לאחרונה מוקד לדיונים סוערים. . אלה כוללים את הרעיון של המחזוריות של המוטציה ומידת הנפיצות של speciation, הכחשת מאבק תוך-ספציפי והכרה בתפקיד המקרו-אבולוציוני של מאבק בין-ספציפי, העמדה על היווצרותם של רוב המינים החדשים עקב ענפים לרוחב.

השקפה שונה לחלוטין על הקשר בין אבולוציה תוך-ספציפית לעל-ספציפית הייתה על ידי גנטיקאי אחר, ל' קנו, בן דורו של דה פריס.

ל' קנו נכנס להיסטוריה של האבולוציוניזם כמחבר של תורת ההסתגלות הקדם. הרעיון המרכזי של תיאוריה זו הובע על ידי Quenot כבר בשנת 1901 (Cuenot, 1901); עד שפרסם דה פריס את תיאוריית המוטציות, ולאחר מכן מוסגר כדוקטרינה שלמה במספר פרסומים (Cuenot, 1925, 1929, 1936). מלכתחילה סבר קינו כי אין קשר סיבתי בין תנאי הסביבה בה נולד מין חדש לבין התאמתו אליו, וכי תכונות ארגון המינים אינן נוצרות כלל בהשפעת גורמים למרקיים. או ברירה טבעית. הוא קיבל בקלות את המוטציוניזם, מתוך אמונה שהמושג הזה והתיאוריה שלו משלימים זה את זה, מכיוון שלדעתו, מבנים חדשים מסוגלים להיווצר באמצעות מוטציות. לא בלי גאווה, חשב קווינו את עצמו לאחת האסכולות הצעירות ביותר של אבולוציוניסטים, שאותם כינה "מנדליאן, או מוטציוניסט, או אפילו טרום-אדפטציוניסט" (Cuenot, 1921, עמ' 467).

עם זאת, עם הזמן, קנו התברר יותר ויותר, שלמרות כל חשיבותו של תהליך המוטציה כבסיס החומרי של האבולוציה, האפשרויות שלו מוגבלות על ידי המסגרת של speciation. בהדרגה הוא מגיע למסקנה שתיאוריית המוטציה, בתוספת גורם הבידוד, מסוגלת להסביר בצורה משביעת רצון את הופעתם של ג'ורדונים (מינים יסודיים), גזעים גיאוגרפיים וזנים שמגיעים בסופו של דבר לרמת המין, אך היא אינה יכולה לתת דבר להבנה. האבולוציה האמיתית (כלומר מאקרו -), המאופיינת בהופעת איברים חדשים ומבנים מורפולוגיים. כשהוא דוחה את התפקיד היצירתי של הבחירה, קוינו חיפש בהתמדה סיבות אחרות להסביר את האבולוציה הזו בקנה מידה גדול. בחיפושיו אחריהם הוא נטה יותר ויותר לפיינליזם (לפרטים נוספים ראה: Nazarov, 1984).

חשיבות מכרעת במעבר של קנו לעמדת הגמר היה, ככל הנראה, מחקר ניסיוני של התרחשות בעובריות של התכווצויות יבלות על פרק כף היד של גפיים הקדמיות של חזיר היבלות האפריקאי (Phacochoerus africanus), שבוצע במשותף עם ר' אנתוני (אנתוני). ו Cuenot, 1939). כתוצאה מעבודה זו האמין קינו בהשפעה המערכתית המופלאה של מוטציה מרכזית אחת, שבמקביל ליצירת איבר חדש, אמורה הייתה להוליד אינסטינקט מקביל לייצור מזון.

מרגע זה, קינו נתפס ברעיון הסופי לפיו איברים מורכבים, כמו עין של בעלי חוליות, כנף של ציפור או איברים חשמליים של דגים, נוצרים לא על ידי שינויים הדרגתיים קטנים ואקראיים הנצברים על ידי בחירה, אלא רק בבת אחת, כתוצאה ממעשה אחד בלתי ניתן לחלוקה בהשפעת "המצאה עוברית" חיים אימננטיים. יחד עם זאת, איברים חדשים חייבים להיות בעלי שלמות מוחלטת מרגע הופעתם. להיעזר בשיטת ההסבר הדרוויניסטית בעזרת שיפורים קטנים, לפי קנו, במקרה זה אין משמעות, שכן עד להיווצרותם המלאה האיברים החדשים אינם מסוגלים לתפקד והם חסרי תועלת לחלוטין.

עד סוף שנות ה-40, קינו התפכח סופית מתיאוריית המוטציות, והגביל את היקף היישום שלה לגזע ולסוגיות (מיקרואבולוציה). הוא גם דוחה את התיאוריה של הסתגלות מראש. כשהוא עובר באופן בלתי הפיך לעמדת הגמר, קוינו מאמין כעת בתוקף שאבולוציה בקנה מידה גדול, הקשורה להיווצרות סוגי ארגונים, נשלטת על ידי גורם לא חומרי לא ידוע בעל אופי נפשי ואין לה שום קשר לאבולוציה בתוך מין. .

גם גנטיקאי ומבקר נמרץ של הניאו-למרקיזם והדרוויניזם, א' גילנו, חווה מטמורפוזה דומה בדעותיו. ממה שנאמר, ברור שלא הייתה אחדות בין מייסדי הגנטיקה בשאלת הכוחות המניעים של אבולוציה תוך-ספציפית ועל-ספציפית. קשה יהיה לצפות לכך, שכן הגנטיקה כמדע ניסיוני, שזמנו הארוך נותר כמעט השיטה היחידה של ניתוח היברידיולוגי, התבררה כבלתי נגישה לחקר ההתנהגות של דמויות של טקסיות על-ספציפיות שאינן משתלבות או לא מנדל. חוקרים מתקופת התפתחות הגנטיקה הקלאסית עסקו בעיקר בחקר התפוצה בצאצאים של תכונות מנדליות המאפיינות תת-חלוקות תוך-ספציפיות, במקרה הטוב, מינים. לכן, אין זה מפתיע שהשיקולים שלהם לגבי גורמי האבולוציה העל-ספציפית (אם הם היו מעוניינים בה בכלל) התבססו יותר על ספקולציות, אינטואיציה מדעית, מאשר על נתונים עובדתיים. עם זאת, גם בתנאים אלו הועלו השערות שהקדימו בהרבה את רמת המדע של אז.

המונח "מוטציה" (מאט. מוטציה- שינוי) שימש כבר זמן רב בביולוגיה כדי להתייחס לכל שינוי פתאומי. לדוגמה, הפלאונטולוג הגרמני W. Waagen כינה את המעבר מצורת מאובן אחת לאחרת מוטציה. הופעתן של תכונות נדירות, בפרט, צורות מלניסטיות בקרב פרפרים, נקראה גם מוטציה.

רעיונות מודרניים לגבי מוטציות נוצרו בתחילת המאה ה-20. לדוגמה, הבוטנאי הרוסי סרגיי איבנוביץ' קורז'ינסקי ב-1899 התפתח התיאוריה האבולוציונית של ההטרוגנזה, המבוסס על רעיונות לגבי התפקיד האבולוציוני המוביל של שינויים דיסקרטיים (לא רציפים).

עם זאת, המפורסם ביותר תורת המוטציות של הבוטנאי ההולנדי הוגו (הוגו) דה פריס(1901), שהציג את המושג המודרני והגנטי של מוטציה כדי להתייחס לגרסאות נדירות של תכונה בצאצאים של הורים שלא היו להם תכונה זו.

דה פריס פיתח תיאוריית מוטציות המבוססת על תצפיות על צמח עשב נפוץ, אספן דו-שנתי או נר הלילה ( אונוטרה biennis). לצמח זה מספר צורות: גדול פרחים וקטן פרחים, ננסי וענק. דה פריס אסף זרעים מצמח בעל צורה מסוימת, זרע אותם וקיבל 1 ... 2% מצמחים מסוג אחר בצאצאים. מאוחר יותר נמצא כי הופעת גרסאות נדירות של התכונה בנר הלילה אינה מוטציה; השפעה זו נובעת מהמוזרויות של הארגון של מנגנון הכרומוזומים של צמח זה. בנוסף, וריאנטים נדירים של תכונה עשויים לנבוע משילובים נדירים של אללים (לדוגמה, הצבע הלבן של הנוצות בדגנים נקבע על ידי שילוב נדיר aabb).

ההוראות העיקריות של תורת המוטציות של דה פריסלהישאר נאמן עד היום:

מוטציות מתרחשות בפתאומיות, ללא כל מעברים.
ההצלחה בזיהוי מוטציות תלויה במספר הפרטים המנותחים.
צורות מוטציות יציבות למדי.
מוטציות מאופיינות בדיסקרטיות (אי רציפות); אלו הם שינויים איכותיים שאינם יוצרים סדרות רציפות, אינם מקובצים סביב סוג ממוצע (מצב).
אותן מוטציות יכולות להתרחש שוב ושוב.
מוטציות מתרחשות בכיוונים שונים, הן יכולות להזיק ולהועיל

ההגדרה הבאה של מוטציות מקובלת כיום:

מוטציות הן שינויים איכותיים בחומר הגנטי, המובילים לשינוי בסימנים מסוימים של האורגניזם.

מוטציה היא תופעה אקראית, כלומר אי אפשר לחזות: היכן, מתי ואיזה שינוי יתרחש. אפשר להעריך את ההסתברות למוטציה באוכלוסיות רק על ידי הכרת התדירות האמיתית של מוטציות מסוימות.

מוטציות גניםמתבטא בשינוי במבנה של חלקים בודדים של DNA. על פי ההשלכות שלהם, מוטציות גנים מחולקות לשתי קבוצות:

מוטציות ללא שינוי מסגרת,
מוטציות בשינוי מסגרת.

מוטציות ללא הסטת מסגרת קריאותלהתרחש כתוצאה מהחלפת זוגות נוקלאוטידים, בעוד האורך הכולל של ה-DNA אינו משתנה. כתוצאה מכך מתאפשרת החלפת חומצות אמינו, אך עקב ניוון הקוד הגנטי ניתן לשמר גם את מבנה החלבון.

מוטציות בשינוי מסגרת קריאות (הזמרות מסגרות) מתרחשים כתוצאה מהחדרה או אובדן של זוגות נוקלאוטידים, בעוד האורך הכולל של ה-DNA משתנה. התוצאה היא שינוי מוחלט במבנה החלבון.

עם זאת, אם לאחר החדרת זוג נוקלאוטידים מתרחש אובדן של זוג נוקלאוטידים (או להיפך), אז ניתן לשחזר את הרכב חומצות האמינו של חלבונים. ואז שתי המוטציות מפצות זו את זו לפחות חלקית. תופעה זו נקראת דיכוי תוך-גני.

אורגניזם שבו נמצאת מוטציה בכל התאים נקרא מוטציה. זה מתרחש אם האורגניזם הנתון מתפתח מתא מוטנטי (גמטות, זיגוטים, נבגים). במקרים מסוימים, המוטציה אינה נמצאת בכל התאים הסומטיים של הגוף; אורגניזם כזה נקרא פסיפס גנטי. זה קורה אם מופיעות מוטציות במהלך אונטוגנזה - התפתחות אינדיבידואלית. לבסוף, מוטציות יכולות להתרחש רק ב תאים יצירתיים(בגמטות, נבגים ובתאי קו נבט - תאים מקדימים של נבגים וגמטות). במקרה האחרון, הגוף אינו מוטציה, אבל חלק מצאצאיו יהיו מוטנטים.

מִבְחָן

לפי משמעת ____________________________

בוצע ע"י: _____________________

_______________________________

נבדק: ____________________

_____________________________

פרם, 2016

ביולוגיה היא מדע החוקים המסדירים את האינטראקציה של אורגניזמים חיים זה עם זה ועם הסביבה.
המדען שיצר את התיאוריה האבולוציונית הראשונה המבוססת על עובדות היה חוקר הטבע הצרפתי המצטיין J.-B. Lamarck. על פי האובייקטים שנחקרו, הביולוגיה מחולקת למדעים נפרדים:
- מיקרוביולוגיה
-בּוֹטָנִיקָה
-זוֹאוֹלוֹגִיָה
-גנטיקה (מדע התכונות החשובות ביותר של חומר חי - תורשה ו
נעשה שימוש בשיטות ובגישות של פיזיקה, כימיה ומתמטיקה. יש לציין הישגים משמעותיים בתחום הביוכימיה, ביולוגיה מולקולרית וביופיזיקה. על פי רמת המחקר של חומר חי, ישנם:
ביולוגיה מולקולרית
ציטולוגיה (חקר התא)
היסטולוגיה (חקר רקמות)
אנטומיה (מדע האיברים)
ביולוגיה של אורגניזמים
ביולוגיה של קבוצות של אורגניזמים (אוכלוסיות, מינים וכו') .ü
הישגים אחרונים בביולוגיה הובילו להופעתם של כיוונים חדשים ביסודם במדע, שהפכו למדורים עצמאיים במכלול של דיסציפלינות עצמאיות. גילוי המבנה המולקולרי של הגנים - היחידות המבניות של התורשה - שימש בסיס ליצירת הנדסה גנטית - מכלול של טכניקות שבאמצעותן נוצרים אורגניזמים עם שילובים חדשים (כולל כאלה שאינם מצויים בטבע) של תכונות תורשתיות נכסים. היישום המעשי של הישגי הביולוגיה המודרנית מאפשר כבר כעת להשיג כמויות משמעותיות מבחינה תעשייתית של חומרים פעילים ביולוגית הנחוצים לבני אדם (אנטיביוטיקה; הורמון האינסולין הלבלב; אינטרפרון - חומר מבודד מלוקוציטים ומשמש לטיפול במחלות זיהומיות שונות ו מניעת שפעת.)
שיטות לימוד משתפות:

לתוך אובייקטיבי וסובייקטיבי.
שיטה השוואתית (XVIII) - באמצעות השוואה, לחקור את הדמיון והשוני של אורגניזמים וחלקיהם. הסיסטמטיקה התבססה על עקרונותיה, תורת התא נוצרה. היישום שלו תרם לביסוס רעיונות אבולוציוניים בביולוגיה, במדעים רבים.
שיטת תצפיתמאפשר לנתח ולתאר תופעות ביולוגיות. על שיטת התצפית מתוארת שיטה תיאורית. איסוף ותיאור העובדות היו שיטת המחקר העיקרית בתקופה המוקדמת של התפתחות הביולוגיה, אך לא איבדה ממשמעותה כיום.
נִסיוֹנִי- נוצר עם יצירת תכלית של מצב שעוזר לחקור את המאפיינים והתופעות של חיות הבר. מאפשר לך לחקור בבידוד ולהשיג תנאים שנוצרו פעם אחת. עמוק יותר משיטות אחרות, חדירה לתוך המהות.
תצפיות וניסויים הם הניסויים (הפיזיולוגיים) העיקריים.
הִיסטוֹרִי- מגלה את דפוסי המראה וההתפתחות של אורגניזמים, היווצרות המבנה והתפקוד שלהם.
דוּגמָנוּת- שיטה מודרנית - חקר תהליך או תופעה באמצעות שכפול משלו או תכונותיו החיוניות בצורת מודל. היתרון של הניסוי במודל הוא שניתן לשחזר מיקומי קיצון כאלה בסימולציה, שלעיתים לא ניתן לשחזר על האובייקט עצמו. לדוגמה, בהתבסס על מודלים, אפשר לגלות את ההשלכות של מלחמה אטומית על הביוספרה.
פיזיולוגיה אינסטרומנטלית- בעזרת מכשירים מיוחדים, ניתן לזהות מחלות, תפקוד לא תקין של הגוף בזמן.
ניסויים חריפים - התערבויות כירורגיות ובידוד איברים הורשו לחקור את התפקודים והשינויים בגוף.
חשיבותה של הביולוגיה לבני אדם היא עצומה. הודות להכרת חוקי התורשה והשונות, הושגה הצלחה רבה בחקלאות ביצירת גזעים חדשים בעלי פרודוקטיביות גבוהה של חיות בית וזני צמחים תרבותיים. גדלו מאות זנים של דגנים, קטניות, זרעי שמן וגידולים אחרים,

תורת המוטציות. סוגי מוטציות

שונות מוטציונית

מוטציות הן שינויים תורשתיים בחומר הגנוטיפי. הם מאופיינים כאירועים נדירים, אקראיים, לא מכוונים. רוב המוטציות מובילות להפרעות שונות בהתפתחות התקינה, חלקן קטלניות, אך יחד עם זאת, מוטציות רבות הן חומר המקור לברירה הטבעית ולאבולוציה ביולוגית.

תדירות המוטציות עולה בהשפעת גורמים מסוימים - מוטגנים שיכולים לשנות את חומר התורשה. בהתאם לאופי שלהם, המוטגנים מחולקים לפיזיקלי (קרינה מייננת, קרינת UV וכו'), כימיים (מספר רב של תרכובות שונות), ביולוגיים (וירוסים, יסודות גנטיים ניידים, כמה אנזימים). החלוקה של מוטגנים לאנדוגניים ואקסוגניים היא מותנית למדי. כך, קרינה מייננת, בנוסף לפגיעה הראשונית ב-DNA, יוצרת בתא יונים לא יציבים (רדיקלים חופשיים), שעלולים לגרום לנזק משני לחומר הגנטי. מוטגנים פיזיים וכימיים רבים הם גם מסרטנים, כלומר. לגרום לצמיחת תאים ממאירים.

שיעור המוטציות עוקב אחר התפלגות הפואסון המשמשת בביומטריה, כאשר ההסתברות לאירוע בודד היא קטנה מאוד, אך המדגם שבו האירוע יכול להתרחש הוא גדול. ההסתברות למוטציות בגן בודד היא די נמוכה, אבל מספר הגנים באורגניזם גדול, ובמאגר הגנים של אוכלוסייה הוא עצום.

ניתן למצוא בספרות מוטציות שונות: בהתבטאות בהטרוזיגוט (דומיננטי, רצסיבי), על ידי גורם מיינן (ספונטני, מושרה), על ידי לוקליזציה (גנרטיבית, סומטית), על ידי ביטוי פנוטיפי (ביוכימי, מורפולוגי, התנהגותי, קטלני, וכו.).

המוטציות מסווגות לפי אופי השינוי בגנום. על פי אינדיקטור זה, 4 קבוצות של מוטציות נבדלות.

גן - שינויים בהרכב הנוקלאוטידים של ה-DNA של גנים בודדים.

כרומוזומליים (סטיות) - שינויים במבנה הכרומוזומים.

גנומי - שינויים במספר הכרומוזומים.

ציטופלזמה - שינויים בגנים שאינם גרעיניים.

תורת המוטציות

תורת המוטציות, או יותר נכון, תורת המוטציות, היא אחד מיסודות הגנטיקה. מקורו זמן קצר לאחר גילוי חוקיו של ג' מנדל ביצירותיו של ג' דה פריס (1901-1903). עוד קודם לכן, הבוטנאי הרוסי S.I. קורז'ינסקי (1899) ביצירתו "הטרוגנזה ואבולוציה". זה הוגן לדבר על התיאוריה המוטציונית של קורז'נבסקי - דה פריס, שהקדיש את רוב חייו לחקר בעיית השונות המוטציונית של צמחים.

תחילה, התיאוריה המוטציונית התמקדה כולה בביטוי הפנוטיפי של שינויים תורשתיים, כמעט מבלי לעסוק במנגנון הביטוי שלהם. בהתאם להגדרה של G. De Vries, מוטציה היא תופעה של שינוי פתאומי לסירוגין בתכונה תורשתית. עד כה, למרות ניסיונות רבים, אין הגדרה תמציתית של מוטציה טובה מזו שניתנה על ידי G. De Vries, אם כי היא אינה נקייה מחסרונות.

ההוראות העיקריות של התיאוריה המוטציונית של G. De Vries הם כדלקמן:

1. מוטציות מתרחשות באופן פתאומי כשינויים בדידים בתכונות.

2. תבניות חדשות יציבות.

3. בניגוד לשינויים שאינם תורשתיים, מוטציות אינן יוצרות סדרות רציפות, הן אינן מקובצות סביב כל סוג ממוצע. הם מייצגים שינויים איכותיים.

4. מוטציות מתבטאות בדרכים שונות ויכולות להיות מועילות ומזיקות כאחד.

5. ההסתברות לגילוי מוטציה תלויה במספר הפרטים שנחקרו.

6. מוטציות דומות יכולות להתרחש שוב ושוב.

כמו גנטיקאים רבים מהתקופה המוקדמת, ג'י דה פריס האמין בטעות שמוטציות יכולות להוליד מיד מינים חדשים, כלומר. עקיפת הברירה הטבעית.

G. De Vries יצר את התיאוריה המוטציונית שלו על בסיס ניסויים עם מינים שונים של אונוטרה. למעשה, הוא לא קיבל מוטציות, אבל צפה בתוצאה של שונות קומבינטיבית, שכן הצורות שאיתן עבד התבררו כהטרוזיגוטים מורכבים לטרנסלוקציה.

הכבוד להוכחה קפדנית להתרחשות של מוטציות שייך ל-W. Johansen, שחקר תורשה בקווי שעועית ושעורה טהורים (האבקה עצמית). התוצאה שהשיג התייחסה לתכונה כמותית - מסת הזרעים. הערכים הנמדדים של תכונות כאלה משתנים בהכרח, כשהם מופצים סביב ערך ממוצע מסוים. שינוי מוטציוני בתכונות כאלה התגלה על ידי וו. יוהנסן (1908-1913). עובדה זו עצמה כבר מציבה את אחת מהוראותיו של ג' דה פריס (נקודה 3, התיאוריה המוטציונית של ג' דה פריס).

כך או אחרת, אבל ההשערה בדבר האפשרות לשינויים תורשתיים פתאומיים - מוטציות, שבתחילת המאה נדונו על ידי גנטיקאים רבים (כולל W. Batson), קיבלה אישור ניסיוני.

ההכללה הגדולה ביותר של עבודות על חקר השונות בתחילת המאה ה-20. הפך לחוק הסדרות ההומולוגיות בשונות התורשתית של N.I. ואבילוב, אותו ניסח ב-1920 בדו"ח בקונגרס הגידול הכל-רוסי השלישי בסראטוב. לפי חוק זה, מינים קרובים וסוג של אורגניזמים מאופיינים בסדרות דומות של שונות תורשתית. ככל שהאורגניזמים הנחשבים טקסונומית קרובים יותר, כך נצפה הדמיון בסדרת (ספקטרום) השונות שלהם. תוקפו של חוק זה נ.י. ואבילוב אייר על חומר בוטני ענק.

חוק נ.י. Vavilova מוצאת אישור בחקר השונות של בעלי חיים ומיקרואורגניזמים, ולא רק ברמה של אורגניזמים שלמים, אלא גם של מבנים בודדים. ברור שדין נ.י. ואבילוב הוא בין ההישגים המדעיים שהובילו לרעיונות מודרניים על האוניברסליות של מבנים ותפקודים ביולוגיים רבים.

חוק נ.י. ל-Vvilova חשיבות רבה לתרגול הרבייה, מכיוון שהיא חוזה את החיפוש אחר צורות מסוימות של צמחים ובעלי חיים תרבותיים. מתוך ידיעת אופי השונות של מין אחד או כמה סוגים קרובים, אפשר לחפש בכוונה אחר צורות שעדיין לא ידועות באורגניזם נתון, אבל כבר התגלו בקרוביו הטקסונומיים.

סיווג מוטציות

הקשיים בהגדרת המושגים של "מוטציה" מומחשים בצורה הטובה ביותר על ידי סיווג סוגיה.

ישנם מספר עקרונות לסיווג כזה.

א לפי אופי השינוי בגנום:

1. מוטציות גנומיות - שינוי במספר הכרומוזומים.

2. מוטציות כרומוזומליות, או סידורים כרומוזומליים, הם שינויים במבנה הכרומוזומים.

3. מוטציות גנים – שינוי בגנים.

ב. לפי ביטוי בהטרוזיגוט:

1. מוטציות דומיננטיות.

2. מוטציות רצסיביות.

ב. בחריגה מהנורמה או מהסוג הפראי כביכול:

1. מוטציות ישירות.

2. החזרות. לפעמים מדברים על מוטציות גב, אבל ברור שהן מייצגות רק תת-קבוצה של היפוכים, שכן מה שנקרא מוטציות מדכאות הן למעשה נפוצות.

ד. בהתאם לסיבות, גרימת מוטציות:

1. ספונטני, הנובע ללא סיבה נראית לעין, כלומר. ללא כל השפעות מעוררות של הנסיין.

2. מוטציות המושרות.

רק ארבע הדרכים הללו לסיווג שינויים בחומר גנטי הן קפדניות מספיק ובעלות משמעות אוניברסלית. כל גישה בשיטות הסיווג הללו משקפת היבט משמעותי כלשהו של התרחשות או ביטוי של מוטציות בכל אורגניזמים: איקריוטים, פרוקריוטים והנגיפים שלהם.

ישנן גישות ספציפיות יותר לסיווג מוטציות:

ד. לפי לוקליזציה בתא:

1. גרעיני.

2. ציטופלזמה. במקרה זה, מוטציות של גנים שאינם גרעיניים נרמזות בדרך כלל.

ה. ביחס לאפשרות הירושה:

1. יצירתי, מופיע בתאי נבט.

2. סומטי, מופיע בתאים סומטיים.

ברור ששתי הדרכים האחרונות לסיווג מוטציות חלות על איקריוטים, ובחינה של מוטציות מנקודת המבט של התרחשותן בתאי סומטיים או נבט רלוונטיים רק לאאוקריוטים רב-תאיים.

לעתים קרובות מאוד, מוטציות מסווגות לפי הביטוי הפנוטיפי שלהן, כלומר. תלוי בתכונה המשתנה. לאחר מכן נחשבות מוטציות קטלניות, מורפולוגיות, ביוכימיות, התנהגותיות, עמידות או רגישות לחומרים מזיקים וכו'.

באופן כללי, אנו יכולים לומר שמוטציות הן שינויים תורשתיים בחומר הגנטי. המראה שלהם נשפט לפי שינויים בסימנים. קודם כל, זה חל על מוטציות גנים. מוטציות כרומוזומליות וגנומיות מתבטאות גם בשינוי באופי ההורשה של תכונות.

תורת המוטציות

תורת המוטציותאוֹ תורת המוטציות- קטע של גנטיקה שמניח את היסודות לשונות גנטית ולאבולוציה.

הִתהַוּוּת

תורת המוטציות היא אחד מיסודות הגנטיקה. מקורו זמן קצר לאחר הגילוי מחדש של חוקי מנדל על ידי ט' מורגן בתחילת המאה ה-20. ניתן לשקול שמקורו כמעט בו-זמנית במוחותיהם של ההולנדי דה פריס (1903) והבוטנאי המקומי S. I. Korzhinsky (1899). עם זאת, העדיפות בראשוניות ובצירוף מקרים גדול יותר של ההוראות הראשוניות שייכת למדען הרוסי. ההכרה במשמעות האבולוציונית העיקרית לשונות בדיד והכחשת תפקידה של הברירה הטבעית בתיאוריות של קורז'ינסקי ודה פריס הייתה קשורה לחוסר הפירעון באותה תקופה של הסתירה בהוראה האבולוציונית של צ'ארלס דרווין בין התפקיד החשוב של הקטן. סטיות ו"קליטה" שלהן במהלך חצייה (ראה הסיוט של ג'נקין) .

נקודות מפתח

ניתן לצמצם את ההוראות העיקריות של תיאוריית המוטציות של קורז'ינסקי-דה פריס לנקודות הבאות:

מוטציות הן פתאומיות, כמו שינויים נפרדים בתכונות
צורות חדשות הן בר קיימא
בניגוד לשינויים שאינם תורשתיים, מוטציות אינן יוצרות סדרות רצופות, הן אינן מתקבצות סביב כל סוג ממוצע. הם מייצגים קפיצות איכות של שינוי.
מוטציות מתבטאות בדרכים שונות ויכולות להיות מועילות ומזיקות כאחד.
ההסתברות לגילוי מוטציות תלויה במספר הפרטים שנחקרו
מוטציות דומות יכולות להתרחש יותר מפעם אחת

מחקר של H. De Vries בוצע על מינים שונים של Oenothera, אשר במהלך הניסוי לא פיצלו מוטציות, אלא הראו שונות קומבינטיבית מורכבת, שכן צורות אלו היו הטרוזיגוטים מורכבים עבור טרנסלוקציות.

הוכחה קפדנית להתרחשות של מוטציות שייכת ל-W. Johannsen על בסיס ניסויים על קווי האבקה עצמיים של שעועית ושעורה - המוני הזרעים נחקרו, השינוי המוטציוני בתכונה זו התגלה על ידי W. Johannsen (1908-1913) ). ראוי לציין שאפילו בעלות אופי מוטציה, מסת הזרעים חולקה ביחס לכמה ערכים ממוצעים, ובכך הטיל ספק בנקודה השלישית של תיאוריית המוטציה.

הערות

קרן ויקימדיה. 2010 .

ראה מהי "תיאוריית המוטציות" במילונים אחרים:

טוען שמבין שתי הקטגוריות של שונות, רציפה ובלתי רציפה (בדיד), רק שונות בדיד עוברת בתורשה. גול. הבוטנאי X. De Vries בשנת 1901 1903. Osn. הוראות M.t .: מוטציה מתרחשת פתאום ... מילון אנציקלופדי ביולוגי

תורת המוטציות- * תורת המוטציות * תורת המוטציות היא תאוריה המבוססת על הכרה בתורשה של שינויים בדידים (מוטציוניים) בלבד בגנום של אורגניזם. M.t פותחה על ידי G. de Vries בשנת 1901 1903. מספר הוראותיו (יצירת צפיות ב ... ... גנטיקה. מילון אנציקלופדי

היא נוצרה כתוצאה מגילוי מוטציות של שינויים תורשתיים במאפיינים ובמאפיינים של אורגניזמים. על פי תיאוריית המוטציות (המדען הרוסי S.I. Korzhinsky, 1899, הולנדית H. De Vries, 1901 1903), מוטציות פתאומיות הן הגורם המכריע... מילון אנציקלופדי גדול

היא נוצרה כתוצאה מגילוי מוטציות של שינויים תורשתיים במאפיינים ובמאפיינים של אורגניזמים. על פי תיאוריית המוטציות (המדען הרוסי S. I. Korzhinsky, 1899, הולנדית X. De Vries, 1901 03), מוטציות חדות ופתאומיות הן המכריעות ... ... מילון אנציקלופדי

תורת המוטציות התיאוריה המבוססת על ההכרה בתורשה של שינויים בדידים (מוטציוניים) בגוף בלבד פותחה על ידי H. De Vries בשנת 1901 03; מספר הוראות של מ.ט. (יצירת מינים כתוצאה ממוטציות ללא ברירה וכו'), ... ... ביולוגיה מולקולרית וגנטיקה. מילון.

תורת המוטציות- פתולוגיה של תיאוריית המוטציה של אמבריוגנזיס. הוראות עיקריות של תורת המוטציות - 1. מוטציות נוצרות בפתאומיות, בפתאומיות, ללא כל מעברים ואינן יוצרות סדרות רצופות. 2. מוטציות עוברות בתורשה. 3. הם לא מכוונים, כלומר ... אמבריולוגיה כללית: מילון טרמינולוגי

תורת השונות והאבולוציה, שנוצרה בתחילת המאה ה-20. ה' דה פריס. לפי מ' ט, משתי הקטגוריות של שונות, מתמשכת וסירוגין (בדיד), רק האחרונה היא תורשתית; כדי לייעד אותו, הציג דה פריס את המונח מוטציות. ... ... האנציקלופדיה הסובייטית הגדולה

התיאוריה של מקור המינים, שהועלתה בהתחלה. המאה ה -20 H. de Vries, לפיו מינים חדשים נוצרים מישנים בפתאומיות, באמצעות שינויים תורשתיים גדולים במוטציות. מילון חדש של מילים לועזיות. מאת אדוורט, 2009 … מילון מילים זרות של השפה הרוסית

התעורר כתוצאה מגילוי מוטציות של ירושות. שינויים במאפיינים ובמאפיינים של אורגניזמים. לפי מ.ט. (X. De Vries, 1901-03), מוטציות פתאומיות ופתאומיות הן הגורם המכריע באבולוציה, המובילה מיד להופעתם של מינים חדשים; טִבעִי מבחר... ... מדע טבעי. מילון אנציקלופדי

הסגנון של מאמר זה אינו אנציקלופדי או מפר את הנורמות של השפה הרוסית. יש לתקן את המאמר לפי הכללים הסגנוניים של ויקיפדיה. התיאוריה המוטציונית של קרצינוגנזה היא הדוקטרינה לפיה הסיבה להופעת גידולים ממאירים ... ויקיפדיה

ספרים

מבוא ללימודי זואולוגיה ואנטומיה השוואתית, לקוראים מנצביר M.A מוצע ספר מאת זואולוג רוסי מצטיין, אקדמאי האקדמיה למדעים של ברית המועצות M.A. מנצביר (1855-1935), המכיל קורס מבוא בזואולוגיה ואנטומיה השוואתית. .

תורת המוטציותאוֹ תורת המוטציות- קטע של גנטיקה שמניח את היסודות לשונות גנטית ולאבולוציה.

הִתהַוּוּת

תורת המוטציות היא אחד מיסודות הגנטיקה. מקורו זמן קצר לאחר חוקי מנדל בתחילת המאה ה-20. ניתן לשקול שמקורו כמעט בו-זמנית במוחותיהם של ההולנדי הוגו דה פריס (1903) והבוטנאי המקומי S. I. Korzhinsky (1899). עם זאת, העדיפות בראשוניות ובצירוף מקרים גדול יותר של ההוראות הראשוניות שייכת למדען הרוסי. ההכרה במשמעות האבולוציונית העיקרית לשונות בדיד והכחשת תפקידה של הברירה הטבעית בתיאוריות של קורז'ינסקי ודה פריס הייתה קשורה לחוסר הפירעון באותה תקופה של הסתירה בהוראה האבולוציונית של צ'ארלס דרווין בין התפקיד החשוב של הקטן. סטיות ו"קליטה" שלהן במהלך חצייה (ראה הסיוט של ג'נקין והיסטוריה של הדוקטרינה האבולוציונית#משבר הדרוויניזם).

נקודות מפתח

ניתן לצמצם את ההוראות העיקריות של תיאוריית המוטציות של קורז'ינסקי-דה פריס לנקודות הבאות:

מוטציות הן פתאומיות, כמו שינויים נפרדים בתכונות
צורות חדשות הן בר קיימא
בניגוד לשינויים שאינם תורשתיים, מוטציות אינן יוצרות סדרות רצופות, הן אינן מתקבצות סביב כל סוג ממוצע. הם מייצגים קפיצות איכות של שינוי.
מוטציות מתבטאות בדרכים שונות ויכולות להיות מועילות ומזיקות כאחד.
ההסתברות לגילוי מוטציות תלויה במספר הפרטים שנחקרו
מוטציות דומות יכולות להתרחש יותר מפעם אחת

כתוב סקירה על המאמר "תיאוריית מוטציות"

הערות

ראה גם





תהליכים אבולוציוניים

גורמים של אבולוציה

גנטיקה של אוכלוסייה

מקור החיים

מושגים היסטוריים

תיאוריות מודרניות

אבולוציה של טקסה

קטע המאפיין את תורת המוטציות

– כן, אתה – אתה, – אמרה, מבטאת את המילה הזאת אותך בהנאה, – זה עניין אחר. חביב יותר, נדיב יותר, טוב ממך, אני לא מכיר אדם, ולא יכול להיות. אם לא היית שם אז, ואפילו עכשיו, אני לא יודע מה היה קורה לי, כי... - דמעות זלגו לפתע בעיניה; היא הסתובבה, הרימה את התווים לעיניה, התחילה לשיר וחזרה להסתובב באולם.
במקביל, פתחה בריצה מהסלון.
פטיה היה עכשיו ילד נאה ואדמדם בן חמש עשרה עם שפתיים עבות ואדומות, כמו נטשה. הוא התכונן לאוניברסיטה, אבל לאחרונה, עם חברו אובולנסקי, הוא החליט בחשאי שילך להוסרים.
פטיה רצה החוצה אל שמו כדי לדבר על המקרה.
הוא ביקש ממנו לברר אם יתקבל להוסרים.
פייר הסתובב בסלון, לא הקשיב לפטיה.
פטיה משכה בידו כדי למשוך את תשומת לבו אל עצמו.
- נו, מה ענייני, פיוטר קיריליץ'. למען השם! תקווה אחת בשבילך, – אמרה פטיה.
"אה כן, העסק שלך. בהוסרים אז? אני אגיד, אני אגיד. אני אספר לך הכל.
ובכן, מון צ'ר, נו, קיבלת את המניפסט? שאל הרוזן הזקן. – והרוזנת הייתה במיסה במשפחת רזומובסקי, שמעה תפילה חדשה. טוב מאוד, היא אומרת.
"הבנתי," ענה פייר. – מחר יהיה הריבון... אסיפה יוצאת דופן של האצולה ואומרים, עשרת אלפים סט. כן, מזל טוב.
- כן, כן, תודה לאל. ובכן, מה עם הצבא?
שלנו נסוג שוב. ליד סמולנסק כבר, אומרים, – ענה פייר.
- אלוהים, אלוהים שלי! אמר הרוזן. - איפה המניפסט?
- ערעור! אה כן! פייר החל לחפש בכיסים אחר ניירות ולא מצא אותם. הוא המשיך לנפנף בכיסים, נישק את ידה של הרוזנת כשנכנסה והביט סביבו בחוסר נוחות, ברור שציפה לנטשה, שלא שרה יותר, אבל גם לא נכנסה לחדר האורחים.
"באלוהים, אני לא יודע מאיפה יש לי אותו", אמר.
"טוב, הוא תמיד יאבד הכל," אמרה הרוזנת. נטשה נכנסה בפנים מרוככות ונסערות והתיישבה, מביטה בדממה בפייר. ברגע שנכנסה לחדר, פניו של פייר, שהיו מעוננים בעבר, זרחו, והוא, המשיך לחפש ניירות, הביט בה מספר פעמים.
- באלוהים, אני אעזוב, שכחתי בבית. בְּהֶחלֵט…
ובכן, אתה תאחר לארוחת ערב.
– אה, והעגלון הלך.
אבל סוניה, שנכנסה לאולם לחפש את הניירות, מצאה אותם בכובע של פייר, שם הניח אותם בזהירות מאחורי הבטנה. פייר רצה לקרוא.
"לא, אחרי ארוחת הערב," אמר הרוזן הזקן, וכנראה חזה עונג רב בקריאה זו.
בארוחת הערב, שבה שתו שמפניה לבריאותו של אביר סנט ג'ורג' החדש, שינשין סיפר לחדשות העיר על מחלתה של הנסיכה הגיאורגית הישנה, שמטיבייה נעלם ממוסקבה, ושכמה גרמני הובא לרוסטופצ'ין. והודיע לו שזה שמפיניון (כפי שאמר הרוזן רסטוצ'ין בעצמו), ואיך הורה הרוזן רוסטוצ'ין לשחרר את השמפיניון, ואמר לעם שזה לא שמפיניון, אלא רק פטריה גרמנית ישנה.