סיכום: הבסיס הביולוגי של הקשב הוא רפלקס ההתמצאות.
I.P. Pavlov תיאר את רפלקס ההתמצאות כרפלקס בלתי מותנה, שהוא הבסיס לקשב לא רצוני. עצם תהליכי הקשב במערכת שלו מוסברים, קודם כל, בשל האינטראקציה של עירור ועיכוב המתרחשים בקליפת המוח של המוח. כאשר אדם קשוב למשהו, זה אומר שמוקד של עירור מופיע בקליפת המוח שלו. יחד עם זאת, כל שאר חלקי המוח נמצאים במצב של עיכוב. לכן, אדם שמתמקד בדבר אחד עלול לא לשים לב לשום דבר אחר באותו הרגע. אבל הרעיונות האלה על יחסי מוח הם מופשטים מדי. כדי להשתכנע בכך, כדאי להשוות גישה זו לגישתו של א.ר. לוריא.
תורתו של א.ר. לוריא.בתורתו של א.ר. לוריא על לוקליזציה מוחית של תפקודים נפשיים גבוהים יותר של אדם, ניתן מודל מבני-תפקודי של המוח, שבו כל פונקציה נפשית גבוהה יותר מבוצעת עקב עבודה משותפת של שלושה בלוקים מוחיים (Luria A.R. Fundamentals של נוירופסיכולוגיה. מ., 1973). הבלוק הראשון (גוש המווסת את רמת ההפעלה הכללית והסלקטיבית של המוח) נוצר על ידי מבנים לא ספציפיים של היווצרות רשתית של גזע המוח, מבנים של המוח התיכון, חלקים דיאנצפליים של גזע המוח, המערכת הלימבית, חלקים בינוניים של הקורטקס של האונות הקדמיות והרקתיות של המוח. הבלוק השני (הגוש לקבלה, עיבוד ואחסון מידע ספציפי למודאלי) נוצר על ידי מערכות הניתוח הראשיות (חזותיות, שמיעתיות, קינסתטיות לעור), שהאזורים הקורטיקליים שלה ממוקמים בחלקים האחוריים של ההמיספרות המוחיות. הבלוק השלישי (גוש התכנות, הוויסות והשליטה על מהלך התפקוד המנטלי, המבטיח היווצרות מניעים לפעילות ושליטה על תוצאות הפעילות באמצעות מספר רב של קשרים דו-צדדיים עם מבנים קורטיקליים ותת-קורטיקליים) נוצר. על ידי החלקים המוטוריים, הפרה-מוטוריים והפרה-פרונטליים של קליפת המוח. יחד עם זאת, יש חשיבות לרצף העבודה של מבנים אלו: בשלב הראשון יש תמריץ לפעילות שבסיסו הוא, בין היתר, הפעלת היווצרות הרשתית.
תפקיד היווצרות הרשתית.היכולת להיות ערני, לעיתים להגיב לשינוי קל מאוד בסביבה, מסופקת על ידי רשתות של מסלולי עצב הממוקמים בהמיספרות המוחיות המחברים את היווצרות הרשתית (מערכת של מבני מוח המווסתים את רמת ההתרגשות) עם חלקים שונים. של קליפת המוח. דחפים עצביים העוברים דרך רשת זו מתעוררים יחד עם אותות מאיברי החישה ומעוררים את הקורטקס, ומביאים אותה למצב של מוכנות להגיב לגירויים עתידיים הצפויים בעתיד. לפיכך, היווצרות הרשתית עם הסיבים העולים ויורדים, יחד עם איברי החישה, גורמת להופעת רפלקס מכוון (או מכוון-חוקר), המהווה את הבסיס הפיזיולוגי העיקרי של הקשב.
עוד ב-1935 השווה פ. ברמר בין אלקטרואנצפלוגרמות עם שני סוגים של חציצה של גזע המוח: א) בגובה חוליות הצוואר (תרופה הנקראת "איזול אנצפל" - החלקים התחתונים של הגזע) וב) בגובה הגשר. (התרופה "cerveau isole" - חלקים עליונים של תא המטען). במקרה הראשון, הקלטות הפעילות הביו-אלקטרית לא היו שונות מה-EEG של בעלי חיים רגילים, בעוד שבמקרה השני, גלים איטיים בעלי משרעת גדולה, האופייניים למצב השינה, היו כל הזמן ב-EEG. בתכשירים הנקראים "cerveau isole", רק גירויים חזותיים וריחניים מגיעים לקליפת המוח, שכן האותות המועברים על ידי עצבי גולגולת אחרים (במיוחד שמיעתיים וטריגמינליים). מכאן הסיק פ. ברמר שכאשר מערכת העצבים המרכזית מונעת מרוב הגירוי הנובע מהעולם החיצון, השינה מתחילה; בהתאם לכך, שמירה על מצב הערנות היא תוצאה של האפקט המפעיל המופעל על ידי התחושות. כפי שהראה מאוחר יותר ד.לינדסלי, במקרים אלו האותות הנגרמים על ידי גירויים תחושתיים ממשיכים להגיע לקליפת המוח, אך התגובות החשמליות של הקורטקס לאותות אלו הופכות לקצרות מועדות בלבד ואינן גורמות לשינויים קבועים. זה הראה כי להופעתם של תהליכי עירור מתמשכים המאפיינים את מצב הערנות, אין די בזרימה אחת של דחפים תחושתיים, יש צורך בהשפעה תומכת של המערכת הרשתית המפעילה.
רעיונות אלה לגבי תהליכי ההפעלה הכללית פותחו עוד בעבודותיהם של G. Moruzzi ו-G. Magun (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stamp reticular stamp and activering of EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - " היווצרות רטיקולרית של גזע המוח ותגובת הפעלה ב-EEG). הם ערכו ניסויים המבוססים על גירוי חשמלי של המוח, שחשף את התפקודים של מערכת לא ספציפית במוח - היווצרות רשתית של גזע המוח, אשר יחד עם המערכת הלימבית, מכונה מערכות "מודולות" של המוח. התפקיד העיקרי של מערכות אלו הוא ויסות המצבים התפקודיים של הגוף. החוקרים לא כיבו, אלא הרגיזו את המבנה הרשתי העולה באמצעות אלקטרודות שהושתלו בו, הראו שגירוי כזה של היווצרות הרשתית מוביל להתעוררות החיה, והתעצמות נוספת של גירויים אלו מובילה להופעת תגובות יעילות בולטות של החיה. התברר שכאשר הוא מגורה מזרם חשמלי, מתרחשת תגובת הפעלה, וכאשר מסירים את המבנה הזה, מתרחשת תרדמת. מבנים אלו אחראים למעשה לשמירה על מצב הערנות, ומידת הפעילות שלהם עצמה תלויה בין השאר בהשפעות חושיות. עם זאת, בניגוד למה שהציע ברמר, ההשפעה המפעילה של החושית אינה בצורת הפעלה ישירה של קליפת המוח על ידי אותות ספציפיים; היא משפיעה בעיקר על היווצרות הרשתית, שפעילותה, בתורה, מסדירה את המצב התפקודי של הקורטקס, המרכזים המוטוריים והוגטטיביים. נמצא שהשינה הקורטיקלית של תכשירי ה-"cerveau isole" של ברמר נגרמה לא מחיתוך של מסלולים תחושתיים ספציפיים לקליפת המוח, אלא על ידי ביטול ההשפעה שהשפיעה עליה היווצרות הרשתית.
גם בניסויים של ד' לינדסלי, נמצא שגירוי של גרעיני הגזע של תצורת הרשת המפעילה העולה מוריד משמעותית את ספי הרגישות (במילים אחרות, מחמיר את הרגישות) של בעל החיים ומאפשר הבדלים עדינים (לדוגמה, בידול של תמונה של חרוט מתמונה של משולש), שבעבר לא היו נגישים לבעל החיים.
נוירואנטומיה של היווצרות הרשתית.בתחילה, האמינו שמערכת המוח הלא ספציפית שמבצעת את המשימה של הפעלה מפוזרת ומוכללת של קליפת המוח כללה רק תצורות רשתיות של גזע המוח. כיום מקובל שמערכת ההפעלה הלא ספציפית העולה מתרחשת מהמדולה אולונגאטה ועד לשקפת הראייה (תלמוס).
היווצרות הרשתית (מהמילה הלטינית reticulum - רשת) מורכבת מקבוצות רבות של נוירונים שאין להם גבולות ברורים. הצטברות כזו של תאי עצב, על פי עקרון הארגון שלה, דומה לרשתות העצבים של חללי מעיים. התהליכים הארוכים והמסתעפים שלהם יוצרים רשתות סביב החומר האפור של חוט השדרה ובחלק הגבי של גזע המוח. הוא תואר לראשונה באמצע המאה ה-19, ואו. דייטרס העניק את השם למבנה זה. בהיווצרות רשתית של גזע המוח מבודדים יותר מ-100 גרעינים, אשר מחוט השדרה ועד הדיאנצפלון משולבים לשלוש קבוצות עיקריות. 1) קבוצת הגרעינים החציונית מרוכזת סביב קו האמצע, בעיקר באזור התפר של הגשר והמדולה אולונגאטה (גרעין התפר), שנוצרים על ידי סיבי מסלולי החישה המגיעים מחוט השדרה, הגרעינים של העצב הטריגמינלי ויוצרים דיקוסציה לאורך קו האמצע. 2) קבוצת הגרעינים המדיאלית ממוקמת בצדדים של הקודם: היא כוללת את גרעין התא הגדול המדיאלי, המקום הכחלחל, נוירונים של החומר האפור המרכזי של המוח האמצעי וכו'. 3) קבוצת הגרעינים הצדדית ממוקמת לרוחב למדיאלי וכולל את הגרעין הרטיקולרי הצידי, גרעינים פרברכיאליים וכו'.
לנוירונים של היווצרות הרשתית יש גדלים שונים: בגרעינים החציוניים והמדיאליים יש תאי עצב גדולים היוצרים מסלולים ארוכים ואפרנטיים, ובגרעינים הצדדיים יש נוירונים בינוניים וקטנים, שהם בעיקר נוירונים אסוציאטיביים.
רוב הנוירונים של היווצרות הרשתית משתמשים בפפטידים (אנקפלינים, נוירוטנסין וכו') כמשדר של דחף עצבי, אך גם מונואמינים מיוצגים באופן נרחב. גרעיני הרפה מכילים נוירונים סרוטונרגיים, והלוקוס הכחלחל מכיל נוירונים נוראדרנרגיים.
חיבורים של היווצרות הרשתית מחולקים לאפרנטי ו efferent. סיבים אפרנטיים מסתיימים על הנוירונים שלו: מחוט השדרה, הבאים לאורך הענפים של כל מסלולי החישה, כמו גם לאורך ה-Spinoreticular tract, מגרעיני העצבים הגולגולתיים כחלק מהערבונות של הגרעין-קליפת המוח, השמיעה והראייה. מסלולים, מהמוח הקטן כחלק מהמסלול המוחין-רשתי, מגרעיני התלמוס, התלמוס וההיפותלמוס, הסטריאטום, מבני המערכת הלימבית, חלקים שונים של קליפת המוח, לרבות לאורך ענפי הקורטיקל-עמוד השדרה. ודרכי קליפת המוח-גרעיניות. לנוירונים של היווצרות הרשת יש תהליכים ארוכים דליקים, מחולקים לענפים עולים ויורדים, המכוונים לחלקים שונים של המוח וחוט השדרה: נוירונים מוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה וגרעינים מוטוריים של עצבי הגולגולת של המוח. גזע המוח כחלק מהמסלולים הרטיקולו-גרעיניים והרשתיים-מוחיים, המוח הקטן, הגרעין האדום, ה-substantia nigra וגרעינים של לוחית הגג של חוט השדרה, גרעינים רשתיים של התלמוס, גרעיני ההיפותלמוס, בעקיפין, דרך גרעיני הדינפלון אל סטריאטום, מערכת לימבית וניאוקורטקס.
בעזרת היווצרות הרשתית, משולבים הגרעינים המוטוריים והאוטונומיים של גזע המוח למרכזים תפקודיים המווסתים צורות התנהגות רבות ומורכבות: מחזור הדם, הנשימה, שיעול, בליעה, הקאות וכו'. היווצרות הרשתית מספקת: 1) תחזוקה מצב הערות. על ידי הגדלת או הפחתה של זרימת המידע החושי לקליפת המוח ולמבנים תת-קליפת המוח, היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד של מווסת של רמת התודעה (מחזור שינה/ערות). על ידי ויסות חילופי המתווכים של נוירונים של היווצרות הרשתית או מווסת פעילות הקולטנים שלהם בעזרת תרופות מסוימות, ניתן להפעיל את פעילות קליפת המוח, או להיפך - להשיג שינה. לדוגמה, קפאין הכלול בקפה או תה ממריץ את תאי העצב של היווצרות הרשתית. להיפך, בין תרופות פסיכוטרופיות (מהנפש היוונית - נשמה+טרופוס - כיוון) יש מה שנקרא נוירולפטיקה, אשר על ידי חסימת היווצרות הרשתית של המוח והפחתת מהירות העירור, פועלות בצורה מרגיעה (מדכאת הזיות, הזיות, פחד, אגרסיביות, תסיסה פסיכומוטורית). 2) שליטה בפעילות הרפלקס על ידי גירוי או עיכוב הנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של החומר האפור של חוט השדרה והגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת של גזע המוח. 3) שילוב של קבוצת נוירונים מחלקים שונים של המוח וחוט השדרה, המאפשר לבצע פעולות רפלקס מורכבות: בליעה, לעיסה, שיעול, הקאות וכו'. 4) הבטחת ויסות אוטונומי על ידי תיאום אותות efferent ו-afferent במרכזים התואמים של גזע המוח. לפיכך, מרכזי כלי הדם והנשימה משלבים קבוצות של נוירונים האחראים על ויסות הנשימה ומחזור הדם. 5) השתתפות בתפיסה הרגשית של אותות רגישים על ידי הגברת או הפחתה של זרימת הדחפים האפרנטיים למערכת הלימבית.
האופי הסלקטיבי של מהלך התהליכים הנפשיים, האופייני לתשומת לב, מסופק רק על ידי מצב הערות של קליפת המוח עם רמת ריגוש אופטימלית. רמה ערות זו מושגת עקב עבודתם של מנגנוני החיבור של הגזע העליון עם קליפת המוח, ומעל לכל, עם עבודת היווצרות הרשתית המפעילה בעלייה. היווצרות הרטיקולרית המפעילה העולה היא זו שמעבירה לקליפת המוח, שומרת אותה במצב של ערות, דחפים הקשורים לתהליכים המטבוליים של הגוף, דחפים, עם קולטנים חיצוניים שמביאים מידע מהעולם החיצון. ראשית, זרימה זו עוברת לחלקים העליונים של תא המטען ולגרעין התלמוס, ולאחר מכן לקליפת המוח.
הבטחת הטונוס ומצב הערות האופטימליים של קליפת המוח מתבצעת, עם זאת, לא רק על ידי היווצרות הרשת המפעילה העולה. גם המנגנון של המערכת היורדת קשור אליו באופן הדוק, שסיביו מתחילים בקליפת המוח (בעיקר במקטעים המדיאליים והבינוניים של האונה הקדמית והרקתית) ומגיעים גם לגרעיני גזע המוח וגם אל המנוע. גרעינים של חוט השדרה. עבודת היווצרות הרשתית היורדת חשובה מאוד מכיוון שבעזרתה, אותן צורות של עירור המתעוררות בתחילה בקליפת המוח והן תוצר של צורות גבוהות יותר של פעילות מודעת אנושית עם תהליכים קוגניטיביים מורכבים ותוכניות מורכבות של פעולות יוצרות חיים. מובאים לגרעיני גזע המוח.
האינטראקציה של שני המרכיבים של המערכת הרשתית המפעילה מספקת את הצורות המורכבות ביותר של ויסות עצמי של המצבים הפעילים של המוח, ומשנה אותם בהשפעת צורות גירוי אלמנטריות (ביולוגיות) ומורכבות (חברתיות במקורן).
היווצרות רשתיתגזע המוח נחשב לאחד המנגנונים האינטגרטיביים החשובים של המוח.
הפונקציות האינטגרטיביות בפועל של היווצרות הרשתית כוללות:
- שליטה על שינה וערנות
- שליטה בשרירים (פאזי וטוניק).
- עיבוד אותות מידע של הסביבה והסביבה הפנימית של הגוף, המגיעים בערוצים שונים
מספר רב של מסלולים אפרנטיים ממבני מוח אחרים מתכנסים בהיווצרות הרטיקולרית: מקליפת המוח - קולטרלים של המסלולים הקורטיקוספינליים (פירמידליים), מהמוח הקטן ומבנים אחרים, וכן סיבים צדדיים המשתלבים דרך גזע המוח, סיבים של מערכות חושיות (חזותיות, שמיעתיות וכו'). כולם מסתיימים בסינפסות על נוירונים של היווצרות הרשתית. לפיכך, הודות לארגון זה, היווצרות הרשתית מותאמת לשלב השפעות ממבני מוח שונים ומסוגלת להשפיע עליהן, כלומר לבצע פונקציות אינטגרטיביות בפעילות מערכת העצבים המרכזית, הקובעת במידה רבה את הרמה הכוללת. של פעילותה.
תכונות של נוירונים רשתיים.נוירונים של היווצרות הרטיקולרית מסוגלים לפעילות דחף רקע מתמשכת. רובם מייצרים כל הזמן פריקות בתדר של 5-10 הרץ. הסיבה לפעילות רקע מתמדת כזו של נוירונים רשתיים היא: ראשית, התכנסות מסיבית של השפעות שונות (מקולטנים של העור, השריר, הקרביים, העיניים, האוזניים וכו'), כמו גם השפעות מהמוח הקטן, המוחין. קורטקס, גרעינים וסטיבולריים ומבני מוח אחרים על אותו נוירון רשתי. במקרה זה, לעתים קרובות בתגובה לכך, מתעוררת התרגשות. שנית, ניתן לשנות את הפעילות של הנוירון הרטיקולרי על ידי גורמים הומוראליים (אדרנלין, אצטילכולין, מתח CO2 בדם, היפוקסיה וכו'). דחפים וכימיקלים מתמשכים אלה הכלולים בדם תומכים בדה-פולריזציה של ממברנות הנוירונים הרטיקולריים, יכולתם לקיים פעילות דחפים. בהקשר זה, להיווצרות הרשתית יש גם השפעה טוניקית קבועה על מבני מוח אחרים.
תכונה אופיינית של היווצרות הרשתית היא גם הרגישות הגבוהה של הנוירונים שלו לחומרים פעילים פיזיולוגית שונים. בשל כך, ניתן לחסום בקלות יחסית את פעילותם של נוירונים רשתיים על ידי תרופות פרמקולוגיות הנקשרות לציטרצפטורים של ממברנות הנוירונים הללו. פעילים במיוחד בהקשר זה הן תרכובות חומצה ברביטורית (ברביטורטים), כלורפרומאזין ותרופות אחרות הנמצאות בשימוש נרחב בפרקטיקה הרפואית.
אופי ההשפעות הלא ספציפיות של היווצרות הרשתית.היווצרות הרשתית של גזע המוח מעורבת בוויסות התפקודים האוטונומיים של הגוף. עם זאת, עוד ב-1946 גילו הנוירו-פיזיולוגים האמריקאי H.W.Megoun ושותפיו כי היווצרות הרשת קשורה ישירות לוויסות פעילות הרפלקס הסומטי. הוכח כי להיווצרות הרשתית יש השפעה מפוזרת לא ספציפית, יורדת ועולה על מבני מוח אחרים.
השפעה כלפי מטה.כאשר מגרה את היווצרות הרטיקולרית של המוח האחורי (במיוחד גרעין התא הענק של המדוללה אולונגאטה והגרעין הרטיקולרי של ה-pons, שבו מקורו של המסלול הרטיקו-ספינלי), מתרחשת עיכוב של כל המרכזים המוטוריים בעמוד השדרה (פלקציה ואקסטנסור). עיכוב זה הוא מאוד עמוק וממושך. מיקום זה בתנאים טבעיים ניתן לראות במהלך שינה עמוקה.
יחד עם השפעות מעכבות מפוזרות, כאשר אזורים מסוימים של היווצרות הרשתית מגורים, מתגלה השפעה מפוזרת המקלה על פעילות המערכת המוטורית בעמוד השדרה.
היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד חשוב בוויסות הפעילות של צירי השריר, ומשנה את תדירות הפרשות המועברות על ידי סיבים נופרי גמא לשרירים. לפיכך, הדחף ההפוך בהם מאופנן.
השפעה כלפי מעלה.מחקרים של N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) הראו שגירוי של היווצרות הרשתית (אחורי, אמצעי ודיאנצפלון) משפיע על הפעילות של החלקים הגבוהים יותר של המוח, בפרט של קליפת המוח, מה שמבטיח את המעבר שלו למצב פעיל. עמדה זו מאושרת על ידי מחקרים ניסויים רבים ותצפיות קליניות. לכן, אם בעל החיים נמצא במצב שינה, אז גירוי ישיר של היווצרות הרשתית (במיוחד הפונס) דרך האלקטרודות המוכנסות למבנים אלו גורם לתגובה התנהגותית של התעוררות החיה. במקרה זה מופיעה תמונה אופיינית ב-EEG - שינוי בקצב האלפא על ידי קצב הבטא, כלומר. התגובה של דה-סינכרון או הפעלה קבועה. תגובה זו אינה מוגבלת לאזור מסוים של קליפת המוח, אלא מכסה אזורים נרחבים ממנו, כלומר. הוא מוכלל. כאשר היווצרות הרשתית נהרסת או מנותקים קשריו העולים עם קליפת המוח, בעל החיים נופל למצב דמוי חלום, אינו מגיב לגירויים אור וריח, ואינו בא למעשה במגע עם העולם החיצון. כלומר, המוח הסופי מפסיק לתפקד באופן פעיל.
לפיכך, היווצרות הרשתית של גזע המוח מבצעת את הפונקציות של מערכת ההפעלה העולה של המוח, השומרת על ריגוש הנוירונים בקליפת המוח ברמה גבוהה.
בנוסף להיווצרות רשתית של גזע המוח, מערכת ההפעלה העולה של המוח כוללת גם גרעינים לא ספציפיים של התלמוס, היפותלמוס אחורי , מבנים לימביים. בהיותו מרכז אינטגרטיבי חשוב, היווצרות הרשתית, בתורה, היא חלק ממערכות אינטגרציה גלובליות יותר של המוח, הכוללות מבנים היפותלמוס-לימביים ומבנים ניאו-קורטיקליים. באינטראקציה איתם נוצרת התנהגות מועילה, שמטרתה להתאים את הגוף לתנאים משתנים של הסביבה החיצונית והפנימית.
אחד הביטויים העיקריים של פגיעה במבנים הרשתיים בבני אדם הוא אובדן הכרה. זה קורה עם תאונה מוחית, גידולים ותהליכים זיהומיים בגזע המוח. משך מצב הסינקופ תלוי באופי ובחומרת התפקוד לקוי של מערכת ההפעלה הרשתית ונע בין שניות בודדות לחודשים רבים. תפקוד לקוי של ההשפעות הרשתיות העולה מתבטא גם באובדן מרץ, ישנוניות פתולוגית מתמדת או התקפים תכופים של הירדמות (היפרסומיה התקפית), שנת לילה חסרת מנוחה. יש גם הפרות (לעיתים עלייה) בטונוס השרירים, שינויים אוטונומיים שונים, הפרעות רגשיות ונפשיות וכו'.
היווצרות רשתית נקראת רשת של נוירונים מסוגים וגדלים שונים, בעלי קשרים רבים בינם לבין עצמם, כמו גם עם כל המבנים של מערכת העצבים המרכזית. הוא ממוקם בעובי החומר האפור של ה-medulla oblongata, המוח האמצעי וה-diencephalon ומווסת את רמת הפעילות התפקודית (התרגשות) של כל מרכזי העצבים של חלקים אלה של מערכת העצבים המרכזית. באותו אופן, זה משפיע על קליפת המוח.
ב-CNS מבדילות בין שתי תת-מערכות המבצעות פונקציות ארגון שונות: ספֵּצִיפִיו לא ספציפי. הראשון מספק תפיסה, הולכה, ניתוח וסינתזה של אותות בעלי רגישות ספציפית. אלה כוללים את כל סוגיו, כלומר. חזותי, שמיעתי, כאב וכו'.
לא ספציפיתת המערכת היא היווצרות הרשתית. יש לו השפעה מעוררת או מעכבת כללית על מבני מוח רבים. כתוצאה מכך, הוא יכול לווסת את רמת הפעילות התפקודית של המערכת המוטורית, התחושתית, הקרביים והגוף בכללותו. כאשר דחפים עצביים נעים לאורך מסלולים ספציפיים, הם מגיעים גם לנוירונים של היווצרות הרשתית לאורך הצדדים של מסלולים אלה. זה מוביל לעירור מפוזר שלהם. מנוירונים של היווצרות הרשתית מועברת עירור לקליפת המוח, המלווה בגירוי של נוירונים בכל אזוריה ושכבותיה. הודות להשפעה המפעילה כלפי מעלה זו של היווצרות הרטיקולרית, פעילות הפעילות האנליטית והסינטטית עולה, מהירות הרפלקסים עולה, הגוף מתכונן לתגובה למצב בלתי צפוי. לכן, היווצרות הרשתית מעורבת בארגון התנהגות הגנתית, מינית ועיכולית. מצד שני, הוא יכול להפעיל או לעכב באופן סלקטיבי מערכות מוח מסוימות. בתורו, לקליפת המוח, דרך מסלולים יורדים, יכולה להיות השפעה מרגשת על היווצרות הרשתית.
מסלולים reticulospinal יורדים עוברים מהיווצרות הרשתית אל הנוירונים של חוט השדרה. לכן, הוא יכול להפעיל השפעות מעוררות ומעכבות כלפי מטה על הנוירונים שלו. לדוגמה, הקטעים ההיפותלמוסים והמצנפליים שלו מגבירים את הפעילות של נוירונים אלפא מוטוריים של חוט השדרה. כתוצאה מכך, הטון של שרירי השלד עולה, הרפלקסים המוטוריים גדלים. ההשפעה המעכבת של היווצרות הרשתית על המרכזים המוטוריים בעמוד השדרה מתבצעת דרך הנוירונים המעכבים של Renshaw. זה מוביל לעיכוב של רפלקסים בעמוד השדרה.
היווצרות הרשתית שולטת בהעברת מידע חושי דרך המדולה אולונגאטה, המוח האמצעי והגרעינים התלמודיים.
הוא מעורב ישירות בוויסות הערות והשינה, בשל מרכזי השינה והערות המסנכרנים המצויים בו.
הנוירונים של היווצרות הרשתית מושפעים מחומרים פרמקולוגיים שונים: אמפטמינים, קפאין, LSB - 25, מורפיום (ניסוי של אדיסון).
פונקציות של המוח הקטן.
המוח הקטן מורכב משתי חצאי כדור ורמיס ביניהן. החומר האפור יוצר את הקורטקס והגרעינים. הלבן נוצר על ידי תהליכים של נוירונים. המוח הקטן מקבל דחפים עצביים אפרנטיים מקולטני מישוש, קולטנים של המנגנון הווסטיבולרי, פרופריוצפטורים של שרירים וגידים, כמו גם אזורים מוטוריים של הקורטקס. דחפים אפרנטיים מהמוח הקטן עוברים לגרעין האדום של המוח האמצעי, לגרעין ה-Deiters של המדוללה אולונגאטה, אל התלמוס, ולאחר מכן לאזורי הנוירונים המוטוריים של קליפת המוח והגרעינים התת-קורטיקליים.
התפקיד הכללי של המוח הקטן הוא ויסות היציבה והתנועה. הוא מבצע את הפונקציה הזו על ידי תיאום פעילותם של מרכזים מוטוריים אחרים: הגרעינים הוסטיבולריים, הגרעין האדום, הנוירונים הפירמידליים של הקורטקס. לכן, הוא מבצע את הפונקציות המוטוריות הבאות:
ויסות יציבה של טונוס השרירים.
תיקון של תנועות מכוונות איטיות במהלך ביצוען, כמו גם תיאום של תנועות אלו עם רפלקסים של תנוחת הגוף.
שליטה על ביצוע נכון של תנועות מהירות המבוצעות על ידי הקורטקס.
בשל העובדה כי המוח הקטן מבצע את הפונקציות הללו. כאשר הוא מוסר, החיה מפתחת קומפלקס של הפרעות מוטוריות הנקראות שלישיית לוסיאני . זה כולל:
אטוניה ודיסטוניה- הפצה מופחתת ושגויה של טונוס שרירי השלד.
אסטסיה- חוסר האפשרות של כיווץ שרירים מתמשך, וכתוצאה מכך, שמירה על תנוחת גוף יציבה בעמידה, בישיבה (נדנוד).
אסתניה- עייפות שרירים מהירה.
אטקסיה- קואורדינציה לקויה של תנועות בהליכה. הליכה "שיכור" לא יציבה.
אדיאדוצ'וקינזיס- הפרה של הרצף הנכון של תנועות תכליתיות מהירות.
במרפאה באים לידי ביטוי נגעים מתונים של המוח הקטן השלישייה של שארקו:
ניסטגמוס עיניים במנוחה.
רעד של הגפיים המתרחש במהלך תנועותיהם.
דיסארטריה היא הפרעת דיבור.
L. A. Orbeli מצא כי המוח הקטן משפיע גם על תפקודים אוטונומיים שונים. השפעות אלו יכולות להיות מעוררות או מעכבות. לדוגמה, כאשר המוח הקטן מעורר, לחץ הדם עולה או יורד, קצב הלב, הנשימה והעיכול משתנים. המוח הקטן משפיע על חילוף החומרים. זה משפיע על תפקודים אלה דרך מרכזי העצבים האוטונומיים, ומתאם את פעילותם עם התנועה. תפקידי האיברים הפנימיים משתנים עקב שינויים בתהליכים מטבוליים בהם. לכן, למוח הקטן יש השפעה אדפטיבית-טרופית עליהם.
כרטיס 15
1. צורות (פרגמנטים) של סינתזה אפרנטית: מוטיבציה דומיננטית; התייחסות מצבית; התחלת ההשפעה. תפקיד היווצרות הרשתית.
2. סיבי שריר מהירים ואיטיים.
שאלה 1
סינתזה אפרנטית- (חיבור, קומפילציה) - תהליך ההשוואה, הבחירה והסינתזה של השפעות רבות ושונות במשמעות תפקודית הנגרמות על ידי השפעות שונות על הגוף, המתרחשות ב-c. נ. ס', שעל בסיסו מתגבשת מטרת הפעולה.
כפי ש. לפי התיאוריה של אנוכין לגבי המערכת התפקודית, זהו השלב הראשון, האוניברסלי, של כל פעולה התנהגותית תכליתית (ראה מערכות פונקציונליות).
כפי ש. כולל עיבוד של 4 סוגים עיקריים של עוררות אפרנטיות.
1. עירור מוטיבציוני משקף את הצורך הדומיננטי של האורגניזם, המתעורר בהשפעת גורמים מטבוליים, הורמונליים ואצל בני אדם - חברתיים. למוטיבציה יש תפקיד מכריע בעיצוב מטרת הפעולה. באופן ספציפי להגדיל את התגובתיות של נוירונים בקליפת המוח בעזרת תגובה חקרנית, עוררות מוטיבציה תורמת לעיבוד ולבחירה אקטיבית של מידע חושי הנחוץ לבניית התנהגות מכוונת מטרה.
2. זיקה מצבית היא ההשפעה על הגוף של מכלול הגורמים החיצוניים המרכיבים סביבה ספציפית, שעל רקע מתפתחת פעילות אדפטיבית. זיקה מצבית נוצרת לא רק על ידי מרכיבים קבועים של המצב, אלא גם על ידי מספר השפעות רציפות על האורגניזם. מאפיין אופייני להתייחסות מצבית היא שהיא מעניקה ספציפיות לתגובה התנהגותית עתידית, ומבטיחה את ערכה ההסתגלותי רק במצב נתון.
תפקידה של ההשפעה המצבית בא לידי ביטוי בצורה הברורה ביותר בניסויים עם רפלקסים מותנים. במקרים אלה, בעל החיים מגיב לאותו גירוי מותנה בתגובת הגנה מותנית בחדר ניסוי אחד ותגובת מזון מותנית בחדר השני (או באותו חדר ניסוי בבוקר, החיה מגיבה בתגובת מזון, וב- ערב עם אחד הגנתי).
בשלב של סינתזה אפרנטית, נפתרות השאלות "מה לעשות?", "איך לעשות?", "מתי לעשות?".
התחלת ההשפעה
זהו גירוי מיוחד שלמעשה מפעיל תגובה התנהגותית. המשמעות של הגירוי ההתחלתי טמונה בעובדה שהוא נועד להצביע על רגע תחילתה של תגובה התנהגותית.
התנהגות מכוונת מטרה יכולה להתחיל ללא גירוי טריגר מפורש. דוגמאות לתגובות כאלה הן תפקודים פיזיולוגיים המתרחשים באופן קבוע (אכילה, שינה, עשיית צרכים, מתן שתן וכו'), המתוזמנים בקנה אחד עם תקופות מסוימות ביום.
סינתזה אפרנטית מתבצעת על בסיס המנגנונים הנוירופיזיולוגיים הבאים:
1) מנגנונים של השפעות הפעלה עולות של תצורות תת-קורטיקליות על קליפת המוח. קודם כל, ההשפעה המפעילה של ההיפותלמוס לקליפת המוח הקדמית, דרך הגרעינים הקדמיים של התלמוס, היא המשקפת עוררות מוטיבציה. מערכות לימביות אחרות פועלות באופן דומה. שניים בערך ההפעלה הם המבנים הרשתיים של המוח האמצעי והפונס, המספקים רמה מתאימה של ערות.
2) מנגנונים של התכנסות של עירורים באיכות שונה על הנוירונים של קליפת המוח ומבנים תת-קורטיקליים של המוח. בפרט, התכנסות רב חושית ממשטחים (חזותי, מישוש, שמיעתי, טמפרטורה וכו'); התכנסות מולטי-ביולוגית הקשורה לתנאים מסוימים (רעב, כאב וכו') וכו';
3) שילוב של השפעות מוטיבציות, מצביות ומעוררות על הנוירונים של קליפת המוח;
4) מנגנוני היווצרות הדומיננטי, שבגללם הפעילות הנוכחית מדוכאת ונשמרת התגובה ההתנהגותית החדשה שנוצרה.
תפקיד היווצרות הרשתית
היווצרות הרשתית מאופיינת בריגוש נמוך יחסית. השפעות הגירוי שלה מופיעות לאחר תקופה סמויה ארוכה, היא מגיבה באיטיות ונשארת פעילה לאורך זמן לאחר הפסקת הגירוי (אפקט ארוך). היווצרות הרשתית מקלה או מדכאת תנועות פאזיות ומתח של שרירי השלד הנגרמים על ידי נוירונים מוטוריים של חוט השדרה, כמו גם תנועות הנגרמות מקליפת המוח. היווצרות הרשתית של המוח האמצעי והדיאנצפלון מקלה על תנועות הרפלקס של בעלי חיים; גירוי של הדיאנצפלון מעכב את הרפלקסים המוטוריים של חוט השדרה.
החלקים הצדדיים של היווצרות הרטיקולרית של ה-pons והמוח האמצעי מקלים, והחלקים האמצעיים שלו ב-medulla oblongata מעכבים רפלקסים מוטוריים. הקלה ועיכוב תלויים גם בעוצמת ובמשך הגירוי של היווצרות הרשתית. על ידי נוירוני גמא, הוא מסדיר את הפונקציות של צירי השריר, ולכן משוב משרירי השלד. זה גם משנה את ההתרגשות של המסלולים האפרנטיים העולים של חוט השדרה, מה שיכול להפחית או לעצור עיכוב פוסט-סינפטי. השפעות טוניקות של היווצרות הרשת גורמות ל-EPSP או IPSP בנוירונים המוטוריים של חוט השדרה. זה גם משנה את העברת הדחפים בגזע המוח, ובמקביל עם ההשפעה על שרירי השלד, גורם לתגובות כלי דם, נשימתיות, אישונים ואחרות.
להיווצרות הרשתית יש השפעה אדפטיבית-טרופית על קליפת המוח, תצורות תת-קורטיקליות של הדיאנצפלון, המוח הקטן וחוט השדרה. יש השפעות הדדיות של חלקים אלה של מערכת העצבים, הן מעוררות והן מעכבות. הוא מעורב בתהליכים הפיזיולוגיים של שינה ויקיצה, כמו גם ברגשות, בתגובת לחץ ("סטרס") וכו'. גירוי של היווצרות הרשתית גורם להתעוררות של בעלי חיים ישנים, והרס והשבתתו גורמים לשינה עמוקה בבעלי חיים ערים. נחקרו ההשפעות ההדדיות של היווצרות הרטיקולרית ושל קליפת המוח, נקבעה השתתפותו של היווצרות הרטיקולרית בהיווצרות ובמהלך הרפלקסים המותנים.
באמצעות סיבים סימפטיים, היווצרות הרשתית מווסתת את ההתרגשות והביצועים של שרירי השלד, את המצב התפקודי של מערכת העצבים ואיברי החישה, ומפעילה עליהם השפעה אדפטיבית-טרופית. הוויסות של רפלקסי היציבה והרפלקסים המוטוריים המניעים את הגוף מתבצע לאורך סיבי גמא מתפרצים המעצבנים פרופריוצפטורים.
היווצרות הרשתית מסדירה פונקציות אוטונומיות, פעילות איברים פנימיים. הוא משפיע על יצירת הורמונים בבלוטת יותרת המוח ובלוטות אנדוקריניות אחרות ומתרכזים בה הורמונים ומתווכים.
סיבים אפרנטיים נכנסים אליו דרך העצבים הסימפתטיים והוואגוס. חלק מתאי היווצרות הרשתית של המוח האמצעי וגשר ה-varolneval נרגש על ידי אדרנלין ונוראפינפרין (מערכות אדרנרגיות), והחלק השני, הממוקם בדיאנצפלון, מעט מעל המוח האמצעי, מתרגש על ידי אצטילכולין ונגזרותיו (מערכות כולינוראקטיביות). ). המערכות האדרנראקטיביות של המוח האמצעי והפונס מקלות על הופעת רפלקסים מוטוריים, והמערכות האדרנראקטיביות של המדולה אולונגטה מעכבות רפלקסים בעמוד השדרה. אדרנלין גם ממריץ מערכות כולינרגיות. ההנחה היא שפעולתו של אצטילכולין ונגזרותיו פחות מוגבלת מפעולת האדרנלין, ומכסה אזורים רבים במוח. פעולתו של אצטילכולין על היווצרות הרטיקולרית הפוכה להשפעתו ההיקפית על האיברים הפנימיים. היווצרות הרשתית של האמצע והמדוללה אולונגטה מעוררת פחמן דו חמצני.
הורמונים ומתווכים פועלים על תפקוד ההמיספרות המוחיות הן ישירות והן דרך היווצרות הרשתית. לפיכך, היווצרות הרשתית של גזע המוח היא המרכז התת-קורטיקלי של מערכת העצבים האוטונומית.
שאלה 2.
היווצרות הרשתית מתחילה בחלק האמצעי של מקטעי צוואר הרחם העליונים של חוט השדרה וממשיכה בחלקים המרכזיים של המדולה אובלונגטה, פונס, המוח האמצעי והדיאנצפלון. זהו מקבץ של נוירונים (גרעין) עם מספר רב של תהליכים מסועפים חזקים אשר הולכים לכיוונים שונים ויוצרים רשת צפופה. הרבה סינפסות נוצרות בין הנוירונים של היווצרות הרשתית. מכל המסלולים האפרנטיים הנכנסים לתלמוס, ולאחר מכן לתוך קליפת המוח, יוצאים ביטחונות רבים להיווצרות הרטיקולרית, מה שמבטיח את פעילות ההפעלה העולה שלו. היווצרות הרשתית מקבלת גם דחפים מהמוח הקטן, הגרעינים התת-קורטיקליים ומהמערכת הלימבית, המספקים תגובות התנהגותיות מותאמות רגשית וצורות מוטיבציה של התנהגות.
בצורת הרשת האנושית מבודדים 48 גרעינים. הגדול ביותר הוא גרעין התא הענק, המכיל נוירונים ענקיים שנעדרים בגרעינים אחרים. תכונה חשובה של נוירונים של היווצרות רשתית היא הרגישות הכימית הגבוהה שלהם לגורמים הומוראליים שונים ולחומרים תרופתיים, במיוחד לחומרי הרדמה ומה שנקרא תרופות הרגעה.
בהיווצרות רשתית של המדולה אולונגטה ישנם מרכזים חיוניים לוויסות הנשימה, מערכת הלב וכלי הדם, פעילות מערכת העיכול, מרכזי פעולות הרפלקס הקשורים לעצבי הווסטיבולרי והשמע.
הוכח שיש להיווצרות הרשת לאורך מסלולי העצבים העולים השפעה מעוררת על קליפת המוח, ולאורך השבילים היורדים - השפעה מעוררת או מעכבת על פעילות חוט השדרה (איור 84). השפעות רטיקולוספינאליות ממלאות תפקיד חשוב בתיאום תנועות פשוטות ומורכבות, במימוש ההשפעות של הספירה הנפשית על יישום פעילות התנהגותית מוטורית מורכבת של אדם.
נמצא שגירוי חשמלי של גרעין התא הענק של היווצרות הרטיקולרית גורם לעיכוב לא ספציפי של כפיפה ורפלקסים אקסטנסוריים המבוצעים על ידי נוירונים מוטוריים של חוט השדרה. השפעת היווצרות הרשתית על טונוס השרירים מועברת באמצעות שני מסלולים רטיקולו-עמוד השדרה: מוליך מהיר ואיטי. דחפים המגיעים דרך מסלולים אלה מגבירים את פעילותם של הנוירונים המוטוריים הגמאים של חוט השדרה, אשר בתורו מעוררים את הנוירונים המוטוריים אלפא, וטונוס השרירים עולה. היווצרות הרשתית יכולה לפעול לא רק כמווסת של ריגוש של נוירונים מוטוריים בחוט השדרה, אלא גם לקחת חלק בתהליכים הקשורים לשמירה על יציבה וארגון תנועות תכליתיות.
הפעילות של היווצרות הרשתית עצמה נשמרת על ידי זרימה מתמשכת של דחפים המגיעים מהקולטנים של הגוף. תפקיד חשוב בשמירה על פעילותו שייך לגורמים הומוראליים, שביחס אליהם הוא רגיש מאוד.
הודות לעבודתם של H. Megun ו-J. Moruzzi, התגלו השפעות מפעילות של היווצרות הרשתית על קליפת המוח בעלייה (איור 84, A). נמצא כי היווצרות הרשתית מעורבת ב ויסות שינה וערות.גירוי ועירור שלו בעזרת אלקטרודות המושתלות במוח גורמים להתעוררות אצל בעלי חיים ישנים. תגובת התעוררות התנהגותית זו מלווה בעלייה בקצב האלקטרואנצפלוגרמה באזורים נרחבים של קליפת המוח. בחיה ערה, גירוי כזה הגביר את רמת הפעילות הקורטיקלית, הגביר את תשומת הלב לאותות חיצוניים ושיפר את תפיסתם. הרס המסלולים העולים מהיווצרות הרטיקולרית מוביל לשינה עמוקה בבעלי חיים ערים ולירידה בתדירות תנודות האלקטרואנצפלוגרמה.
להיווצרות הרשתית יכולה להיות גם השפעה מעכבת על קליפת המוח. הוא מתרחש במקרה של עבודה ארוכה ומונוטונית. למשל בתנאי ייצור בעבודה על מסוע או בספורט במעבר מרחקים ארוכים וארוכים במיוחד.
בביטויים החשמליים של פעילות המוח, ההשפעות המפעילות של היווצרות הרטיקולרית מתבטאות בצורה של פעילות אסינכרונית תכופה (דה-סינכרון), וההשפעות המעכבות - בצורה של תנודות קצביות איטיות (סנכרון).
רוב הנוירונים בהיווצרות הרשתית הם רב חושי,הָהֵן. להגיב לגירויים שונים: אור, קול, מישוש וכו'. לנוירונים אלה יש שדות קליטה נרחבים, תקופה סמויה ארוכה ויכולת שחזור ירודה של תגובה, מה שמבדיל אותם מאוד מנוירונים בגרעינים ספציפיים. בהקשר זה, נוירונים של היווצרות הרשתית מכונים לא ספציפי.באותו אופן, הנתיבים העולים של היווצרות הרשתית נקראים לא ספציפיים, מכיוון. הם מכוונים לאזורים נרחבים של קליפת המוח, בניגוד למסלולי ההקרנה הספציפיים מאיברי החישה שעוברים לאזורים ספציפיים בקורטקס.
היווצרות הרטיקולרית ממלאת תפקיד חשוב במנגנוני היווצרות של תגובות רפלקס מותנות של האורגניזם. היא מגביר את הפעילות של מרכזי עצבים אוטונומיים, מתפקד בשילוב עם החלוקה הסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית. החדרת אדרנלין מגבירה את הטון של היווצרות הרשתית, וכתוצאה מכך השפעתו המפעילה על קליפת המוח גוברת. אדרנלין, המופרש על ידי מדוללת יותרת הכליה במהלך רגשות, הפועל על היווצרות הרשתית, מגביר ומאריך את ההשפעות של עירור של מערכת העצבים הסימפתטית.
בשל נוכחותם של קשרי טבעת בהיווצרות הרשתית, אינטראקציה של דחפים נוגעים ובולטים, המחזור הארוך שלהם במעגל אפשרי. כתוצאה מכך נשמרת רמה מסוימת של עירור של היווצרות הרשתית עצמה, והיא, בתורה, שומרת על הטונוס והמוכנות לפעילות של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. הפעילות של היווצרות הרשתית היא תחת השפעה רגולטורית של קליפת המוח (איור 84, B).
5.16. פונקציות של המוח הקטן
המוח הקטן ממוקם מאחורי ומעל המדולה אולונגאטה והפונס, מתחת להמיספרות המוחיות. זהו מבנה על-סגמנטלי המופיע בשלבים המוקדמים של הפילוגנזה של chordates. מידת ההתפתחות של המוח הקטן נקבעת על ידי מורכבות בית הגידול והתנועה של האורגניזם. המוח הקטן מגיע להתפתחותו הגדולה ביותר בבני אדם עקב יציבה זקופה וסיבוך התנועות במהלך פעילות הצירים. יחד עם זאת, המוח הקטן אינו איבר חיוני. לאנשים עם היעדר מולד של המוח הקטן אין הפרעות תנועה חמורות המפריעות לחיים שלהם.
המוח הקטן האנושי מורכב מחלק אמצעי לא מזווג - התולעת ושתי המיספרות הממוקמות משני צידי התולעת. פני המוח הקטן מכוסים בחומר אפור, בעובי 1-2.5 מ"מ, היוצר את קליפת המוח שלו. מתחת לקליפת המוח נמצא חומר לבן, שבו נמצא החומר האפור בקבוצות, שהוא מקבץ של גופי נוירונים - גרעין המוח הקטן.
המוח הקטן מבצע פונקציות מוליכות, רפלקס ואינטגרטיבי. המוח הקטן מקבל דחפים מקולטנים בעור, בשרירים ובגידים לאורך דרכי המוח האפרנטיות של עמוד השדרה. מהגרעינים הוסטיבולריים של המדולה אולונגאטה, לאורך המסלולים הוסטיבולו-מוחיים, מידע על מיקום הגוף נכנס למוח הקטן. קליפת המוח שולחת גם מסלולים אפרנטיים אל המוח הקטן, ביניהם החשובים ביותר הם המסלולים הקורטיקו-פונטו-מוחיים והקורטיקו-רטיקולו-מוחיים.
מסלולים אפרנטיים מהמוח הקטן עוברים אל עמוד השדרה והמדולה אובלונגטה, אל היווצרות הרשתית, הגרעינים האדומים של המוח התיכון, אל ה-diencephalon, קליפת המוח ואל הגרעינים התת-קורטיקליים.
המוח הקטן מפעיל השפעות רפלקס על תפקודים מוטוריים ואוטונומיים שונים. עיקר חשיבותו בתוספת ותיקון פעילותם של מרכזים מוטוריים אחרים. המוח הקטן מעורב: 1) בוויסות היציבה וטונוס השרירים; 2) בתיקון תנועות תכליתיות איטיות ובתיאום שלהן עם רפלקסים לשמירה על היציבה; 3) בתיאום תנועות תכליתיות מהירות המתבצעות בפקודה מקליפת המוח.
אזור קליפת המוח של המוח הקטן קשור בעיקר לוויסות היציבה, שיווי המשקל וטונוס השרירים. אזור הפרה-חולייתי הבינוני של קליפת המוח המוחין מעורב בתיאום של תנועות איטיות ומכוונות עם רפלקסים יציבה.
אזורים לרוחב של קליפת המוח, הממוקמים על ההמיספרות של המוח הקטן, מעורבים ביישום תנועות ממוקדות מהירות. ההמיספרות המוחיות מקבלים מידע מאזורי האסוציאציות של קליפת המוח על כוונת התנועה לאורך המסלול האפרנטי קורטיקו-פונטו-מוחי, הכולל כ-20 מיליון סיבי עצב. בהמיספרות של המוח הקטן ובגרעין השיניים של המוח הקטן, מידע על כוונת התנועה מומר לתוכנית תנועתית, שבתלמוס של הדינפלון משולבת עם התוכנית המגיעה מהגרעינים התת-קורטיקליים, ולאחר מכן נשלחת ל- אזורים מוטוריים של קליפת המוח. הפקודות מועברות מקליפת המוח לאורך מסלולים יורדים לנוירונים המוטוריים של חוט השדרה ומתבצעות תנועות.
המוח הקטן מבצע את ההתאמות הנדרשות לביצוע התנועות, ומספק דיוק, מיומנות ותיאום תנועות. בהפרה של הפונקציות של המוח הקטן, הפרעות מוטוריות שונות מתרחשות: אטוניה, אסתניה, אסטזיה, אטקסיה, אסינרגיה, דיסמטריה, אדיאדוצ'וקינזיס, דיוויליבריה (איור 85).
אטוניה מאופיינת בהיחלשות חדה של טונוס השרירים. לרוב היא מלווה באסתניה – חולשה ועייפות מוגברת של השרירים. אסטזיה מתבטאת באובדן יכולת השרירים לכיווץ טטני ממושך, כתוצאה מכך הגפיים והראש רועדים ומתנדנדים ללא הרף, כלומר. נצפה רעד. אטקסיה מתאפיינת בפגיעה בקואורדינציה של תנועות, הליכה וכדומה. באטקסיה הרגליים מרווחות, תנועות מוגזמות, עקב כך המטופל נזרק מצד לצד כמו שיכור.
אסינרגיהמתבטא בהפרה של האינטראקציה בין המרכזים המוטוריים של השרירים השונים. יחד עם זאת, נראה שתוכנית התנועה מתפרקת, והתנועה האינטגרלית אינה מורכבת מפעולות ידידותיות בו-זמנית, אלא מתפרקת לסדרה של תנועות פשוטות המבוצעות ברצף. אסינרגיה משולבת עם דיסמטריה, או אובדן מידתיות התנועה. עם דיסמטריה יש אי התאמה בין עוצמת התכווצות השרירים לבין משימת התנועה המתבצעת, התנועות הופכות לסוחפות ולא מסודרות במרחב.
אדיאדוצ'וקינזיס מאופיינת בקואורדינציה לקויה של תנועות תכליתיות מהירות. במקרה זה, אדם אינו מסוגל לבצע רצף מהיר של תנועות, למשל, כיפוף חלופי והרחבה של האצבעות. תוך הפרה של הפונקציות של המוח הקטן, נצפתה גם deequilibria, כלומר. אובדן היכולת לשמור על איזון.
המוח הקטן מעורב לא רק בוויסות התנועות, אלא גם שולט בתפקודים אוטונומיים, מפעיל השפעה מקלה או מדכאת על פעילות מערכת הלב וכלי הדם, מערכת הנשימה, העיכול ועל ויסות חום. ההשפעות של המוח הקטן נובעות ככל הנראה מהקשריו עם היווצרות הרשתית וההיפותלמוס. פעילות המוח הקטן מתרחשת בקשר ישיר עם קליפת המוח ובשליטה שלו.
5.17. דיאנצפלון