התאמה לאור- זוהי התאמה של איבר הראייה (העין) לתנאים של תאורה גבוהה יותר. זה ממשיך מהר מאוד, בניגוד לעיבוד האפל. אור בהיר מדי גורם לתחושה לא נעימה של עיוור, מכיוון שהגירוי של המוטות עקב פירוק מהיר מדי של רודופסין הוא חזק ביותר, הם "מסנוורים". אפילו הקונוסים, שעדיין אינם מוגנים על ידי גרגירי הפיגמנט השחור מלנין, מגורים מדי. הגבול העליון של בהירות מסנוור תלוי בזמן ההסתגלות לחושך של העין: ככל שההסתגלות לחושך הייתה ארוכה יותר, כך בהירות האור גורמת לסנוור. אם חפצים מוארים מאוד (מסנוורים) נכנסים לשדה הראייה, הם פוגעים בתפיסת האותות ברוב הרשתית. רק לאחר שחלף זמן מספיק מסתיימת ההסתגלות של העין לאור בהיר, תחושת הסנוור הלא נעימה נפסקת, והעין מתחילה לתפקד כרגיל. התאמה מלאה לאור נמשכת בין 8 ל-10 דקות.

התהליכים העיקריים המתרחשים במהלך הסתגלות לאור:מנגנון החרוט של הרשתית מתחיל לעבוד (אם לפני כן התאורה הייתה חלשה, אז העין עוברת מראיית מוט לראיית קונוס), האישון מצטמצם, כל זה מלווה בתגובה רטינומוטורית איטית.

הבה נבחן ביתר פירוט מנגנונים אלה של הסתגלות העין לאור בהיר..

· התכווצות האישון.אם האישון מתרחב בחושך, אז באור הוא מצטמצם במהירות (רפלקס אישונים), מה שמאפשר לווסת את זרימת האור הנכנסת לעין. באור בהיר, השריר הטבעתי של הקשתית מתכווץ, והשריר הרדיאלי נרגע. כתוצאה מכך, האישון מצטמצם ותפוקת האור יורדת, תהליך זה מונע נזק לרשתית. אז, באור בהיר, קוטר האישון יורד ל-1.8 מ"מ, ובאור יום ממוצע הוא כ-2.4 מ"מ.

המעבר ממוט לחרוט ראיית חרוט (בתוך מספר אלפיות שניות. במקביל, רגישות הקונוסים יורדת כדי לתפוס בהירות גדולה יותר, והמוטות בזמן זה נכנסים עמוק יותר לתוך שכבת הקונוסים. תהליך זה הוא הפוך ממה מתרחש במהלך הסתגלות כהה. הקטע החיצוני של המוט ארוך בהרבה מקונוסים ומכיל יותר פיגמנט חזותי. זה מסביר חלקית את הרגישות הגבוהה יותר של המוט לאור: מוט יכול לעורר רק קוואנט אחד של אור, וזה לוקח יותר מ- מאה פוטונים להפעלת חרוט. ראיית חרוט מספקת את תפיסת הצבע, וחרוטים מסוגלים גם לייצר חדות ראייה גדולה יותר, שכן הם ממוקמים בעיקר ב-fovea. המוטות אינם יכולים לספק זאת, מכיוון שהם ממוקמים בעיקר בשולי הרשתית. מבנה הרשתית של בעלי חיים שונים מעיד על ההבדלים בתפקודי החטים והקונוסים. למשל, הרשתית של בעלי חיים המנהלים אורח חיים ביום (יונים, לטאות וכו') שכנים בעיקר תאי חרוט, ולילה (לדוגמה, עטלפים) - תאי מוט.

דהייה של רודופסין. תהליך זה אינו מספק תהליך ישיר של הסתגלות לאור, אך הוא הולך בתהליך שלו. במקטעים החיצוניים של המוטות יש מולקולות של הפיגמנט החזותי רודופסין, אשר על ידי קליטת קוואנטות אור ופירוק מספק רצף של תהליכים פוטוכימיים, יוניים ואחרים. כדי להפעיל את כל המנגנון הזה, מספיק לספוג מולקולה אחת של רודופסין וקוונטי אחד של אור. רודופסין, הסופג קרני אור, בעיקר קרניים באורך גל של כ-500 ננומטר (קרני החלק הירוק של הספקטרום), דוהה, כלומר. מתפרק לרשתית (נגזרת של ויטמין A) וחלבון אופסין. באור, הרשתית הופכת לוויטמין A, שעובר לתאי שכבת הפיגמנט (כל התהליך נקרא תפרחת רודופסין).

מאחורי הקולטנים יש שכבת פיגמנט של תאים המכילים את הפיגמנט השחור מלנין. המלנין סופג קרני אור המגיעות דרך הרשתית ומונע מהן להשתקף בחזרה ולהתפזר בתוך העין. הוא מבצע את אותו תפקיד כמו הצבע השחור בחלק הפנימי של המצלמה.

הסתגלות לאור מלווה, כמו גם לחושך, בתגובה רטינומוטורית איטית. במקרה זה, התהליך ההפוך מתרחש מאשר התרחש במהלך הסתגלות חשוכה. התגובה הרטינומוטורית במהלך הסתגלות לאור מונעת חשיפה מוגזמת לאור לקולטנים, מגינה מפני "הארה" של קולטני אור. גרגירי פיגמנט נעים מגופי התא אל התהליכים.

עפעפיים וריסים עוזרים להגן על העין מאור מוגזם. באור בהיר, אדם פוזל, מה שעוזר לכסות את העיניים מאור מוגזם.

רגישות האור של העין תלויה גם בהשפעות של מערכת העצבים המרכזית. גירוי של חלקים מסוימים של היווצרות הרשתית של גזע המוח מגביר את תדירות הדחפים בסיבים של עצב הראייה. השפעת מערכת העצבים המרכזית על הסתגלות הרשתית לאור מתבטאת במידה רבה יותר בכך שהארת עין אחת מפחיתה את רגישות האור של העין השנייה, הלא מוארת.

תפיסת הצבע משתנה במידה ניכרת בהתאם לתנאים חיצוניים. אותו צבע נתפס בצורה שונה באור שמש ובאור נרות. למרות זאת הראייה האנושית מסתגלת למקור האור, מה שמאפשר בשני המקרים לזהות את האור כמתרחש התאמת צבע . במשקפיים כהים נראה בהתחלה שהכל צבוע בצבע המשקפיים, אך האפקט הזה נעלם לאחר זמן מה. כמו טעם, ריח, שמיעה וחושים אחרים, גם תפיסת הצבע היא אינדיבידואלית. אנשים נבדלים זה מזה אפילו ברגישותם לטווח האור הנראה.

ההתאמה של העין לתנאי אור משתנים נקראת הִסתַגְלוּת. הבדיל בין הסתגלות כהה לאור.

עיבוד אפל מתרחשת במהלך המעבר מבהירות גבוהה לנמוכה.אם העין התמודדה בתחילה עם בהירות גבוהה, אז הקונוסים עבדו, הרודופסין במוטות דהה, הפיגמנט השחור חדר לרשתית וחסם את הקונוסים מאור. אם פתאום הבהירות של המשטחים הנראים יורדת באופן משמעותי, אז פתח האישון ייפתח תחילה רחב יותר, ויעביר שטף אור גדול יותר לתוך העין. אז הפיגמנט השחור יתחיל לעזוב את הרשתית, רודופסין ישוחזר, ורק כשיספיק יתחילו לתפקד המקלות. מכיוון שהקונוסים אינם רגישים כלל לבהירות חלשה מאוד, בהתחלה העין לא תבחין בכלום, ורק בהדרגה נכנס לתמונה מנגנון הראייה החדש. רק דרך 50-60 דקותהישאר בחושך, רגישות העין מגיעה לערך המקסימלי שלה.

התאמה לאור - זהו תהליך התאמת העין במהלך המעבר מבהירות נמוכה לגבוהה. במקרה זה מתרחשת סדרה הפוכה של תופעות: הגירוי של המוטות עקב פירוק מהיר של רודופסין חזק ביותר (הם "מסוורים"), יתר על כן, הקונוסים, שעדיין אינם מוגנים על ידי גרגרי פיגמנט שחור, עצבניים מדי. רק לאחר שחלף מספיק זמן הסתגלות העין לתנאים חדשים, פסקה תחושת העיוורון הלא נעימה, והעין רכשה את ההתפתחות המלאה של כל תפקודי הראייה. הסתגלות האור נמשכת 8-10 דקות.

כאשר התאורה משתנה, האישון יכול להשתנות בקוטר מ 2 לפני 8 מ"מ, בעוד השטח שלו ובהתאם לכך שטף האור משתנים 16 פעמים. מתרחשת התכווצות אישונים 5 שניות, וההרחבה המלאה שלו היא 5 דקות.

אז, הסתגלות מסופקת על ידי שלוש תופעות:

שינוי בקוטר פתח האישון;

תנועת הפיגמנט השחור בשכבות הרשתית;

תגובות שונות של מוטות וחרוטים.

אשליה אופטית

אוֹפּטִי (חָזוּתִי ) אשליות - אלו מקרים אופייניים של אי התאמה בין תפיסה חזותית למאפיינים האמיתיים של האובייקטים הנצפים. אשליות אלו אופייניות לראייה תקינה, ולכן שונות מהן הזיות. בסך הכל ידועות יותר ממאה אשליות אופטיות, אך אין סיווג מקובל, כמו גם הסברים משכנעים לרוב האשליות.

א ) כאשר שוקלים חפצים נייחים ישנם המנגנונים הבאים להופעת אשליות:

1) חוסר שלמות בעיניים כמכשיר אופטי -

נִרְאֶה מבנה זוהר מקורות בהירים בגודל קטן;

· כרומטיזם עדשה (קצוות ססגוניים של חפצים) וכו'.

2) תכונות של עיבוד מידע חזותי בשלבים שונים של תפיסה חזותית (בעין, במוח) -

בשלב חילוץ אות שגיאה תפיסתית נובעת מהרקע" אשליה אופטית"(השימוש בצבע מגן בהסוואה בממלכת החיות מבוסס על אשליה אופטית);

בשלב הבא סיווג אותות מתרחשות שגיאות

- דמויות חושפניות(אורז. א),

- הערכה של פרמטרי אובייקט(בהירות, צורה, מיקום יחסי, איור. ב);

בשלב עיבוד מידע חזותי מתרחשות שגיאות

IN הערכת מאפיינים של חפציםכגון שטח, זוויות, צבע, אורך (למשל " חצים מולר - ליירה , אורז. א), כלומר. אשליות גיאומטריות,

- עיוות פרספקטיבה(אורז. ב),

- אשליית קרינה, כלומר העלייה הנראית לעין בגודלם של עצמים בהירים בהשוואה לאלה כהים (איור. V).

ב ) בשעה תנועת אובייקט תהליך התפיסה החזותית הופך מסובך יותר ויכול להוביל לתפיסה לא מספקת, כך שניתן לשלב אשליות לקבוצה דִינָמִי :

אם אתה מתבונן בחפץ נע במשך זמן רב ומיד מפסיק להתבונן, אז האובייקט נראה נע בכיוון ההפוך, או " אפקט המפל ", פתוח אריסטו(אם אתה מסתכל על המפל ועוצם עיניים, אז הסילון "קם למעלה"),

אם אתה מסתכל על זרם אור לבן מאופנן בזמן, אז יש תחושת צבע , לדוגמה, במהלך הסיבוב דיסק בנהאם , שיש לו סקטורים שחור ולבן,

· אינרציה של הראייה (כלומר התכונה של העין לשמור על רושם חזותי לגבי 0.1 שניות) מוביל לכל הסוגים אפקט סטרובוסקופי והתבוננות זֵכֶר ממקור זוהר נע (אינרציה של הראייה עומדת בבסיס הקולנוע והטלוויזיה).

היגיינת הראייה

חָזוֹן - תהליך פיזיולוגי המאפשר לך לקבל מושג על גודל, צורה וצבע של עצמים, מיקומם היחסי והמרחק ביניהם.ראייה אפשרית רק עם תפקוד תקין של המנתח החזותי בכללותו.

על פי תורתו של IP Pavlov, המנתח החזותי כולל איבר ראייה זוג היקפי - העין עם קולטני האור שלה - מוטות וחרוטים של הרשתית (איור), עצבי ראייה, מסלולי ראייה, מרכזי ראייה תת-קורטיקליים וקליפת המוח. . הגורם הגירוי הרגיל של איבר הרניום הוא קל. המוטות והקונוסים של הרשתית של העין קולטים תנודות אור וממירים את האנרגיה שלהם לעירור עצבי, המועבר דרך עצב הראייה לאורך המסלולים למרכז הראייה של המוח, שם מתעוררת תחושה חזותית.

בהשפעת האור במוטות ובקונוסים, פיגמנטים חזותיים (רודופסין ויודפסין) מתפוררים. המוטות מתפקדים לאור עוצמה נמוכה, בשעת בין ערביים; התחושות החזותיות המתקבלות במקרה זה הן חסרות צבע. קונוסים מתפקדים במהלך היום ובאור בהיר: תפקידם קובע את תחושת הצבע. במעבר מאור יום לדמדומים, רגישות האור המקסימלית בספקטרום נעה לכיוון חלקו הקצר באורך הגל ואובייקטים בעלי צבע אדום (פרג) נראים שחורים, כחולים (קורנפלור) - בהירים מאוד (תופעת Purkinje).

מנתח חזותי של אדם בתנאים רגילים מספק ראייה דו-עינית, כלומר ראייה עם שתי עיניים עם תפיסה חזותית אחת. מנגנון הרפלקס העיקרי של הראייה הדו-עינית הוא רפלקס היתוך התמונה - רפלקס ההיתוך (היתוך), המתרחש עם גירוי בו-זמני של אלמנטים עצביים שונים בתפקוד של הרשתית של שתי העיניים. כתוצאה מכך, יש הכפלה פיזיולוגית של עצמים קרובים או רחוקים יותר מהנקודה הקבועה. ראייה כפולה פיזיולוגית עוזרת להעריך את המרחק של חפץ מהעיניים ויוצרת תחושת הקלה, או ראייה סטריאוסקופית.

כאשר רואים בעין אחת (ראייה חד-עינית), ראייה סטריאוסקופית בלתי אפשרית ותפיסת עומק מתבצעת על ידי צ'. arr. עקב סימני עזר משניים של ריחוק (הגודל הנראה של האובייקט, נקודות מבט ליניאריות ואוויריות, חסימה של אובייקטים מסוימים על ידי אחרים, התאמה של העין וכו').

על מנת שתפקוד הראייה יתבצע במשך זמן מספיק ארוך ללא עייפות, יש צורך להקפיד על מספר תנאים היגייניים המקלים על 3. תנאים אלו משולבים לתוך הקונספט<гигиена-зрения>. אלה כוללים: תאורה אחידה טובה של מקום העבודה באור טבעי או מלאכותי, הגבלת סנוור, צללים חדים, מיקום נכון של הגו והראש במהלך העבודה (ללא נטייה חזקה על הספר), הסרה מספקת של החפץ מהעיניים ( בממוצע 30-35 ס"מ), הפסקות קטנות כל 40-45 דקות. עֲבוֹדָה.

התאורה הטובה ביותר היא אור יום טבעי. יחד עם זאת, יש להימנע מאור שמש ישיר, שכן יש להם אפקט מסנוור. תאורה מלאכותית נוצרת באמצעות גופים עם מנורות חשמליות או פלורסנט קונבנציונליות. כדי למנוע ולהגביל את הסנוור של מקורות אור ומשטחים מחזירי אור, גובה הגופים חייב להיות לפחות 2.8 מ' מהרצפה. תאורה טובה חשובה במיוחד בכיתות בית הספר. תאורה מלאכותית על שולחנות עבודה ולוחות צריכה להיות לפחות 150 לוקס [לוקס (lx) - יחידת תאורה] בתאורת ליבון ולפחות 300 לוקס בתאורת פלורסנט. יש צורך ליצור תאורה מספקת של מקום העבודה והבית: במהלך היום כדאי לעבוד ליד החלון, ובערב עם מנורת שולחן 60 W מכוסה אהיל. המנורה ממוקמת משמאל לנושא העבודה. ילדים עם קוצר ראייה ורוחק ראייה זקוקים למשקפי ראייה מתאימים.

מחלות שונות של העין, עצב הראייה ומערכת העצבים המרכזית מובילות לירידה בראייה ואף לעיוורון. הראייה מושפעת מ: הפרה של שקיפות הקרנית, העדשה, גוף הזגוגית, שינויים פתולוגיים ברשתית, במיוחד באזור המקולה, תהליכים דלקתיים ואטרופיים בעצב הראייה, מחלות מוח. במקרים מסוימים, ירידה בראייה קשורה למחלות עיניים תעסוקתיות. אלה כוללים: קטרקט הנגרם מחשיפה שיטתית לאנרגיית קרינה בעוצמה ניכרת (קרני רנטגן, קרני אינפרא אדום); קוצר ראייה מתקדם במצבים של מאמץ מתמיד של העיניים במהלך עבודה עדינה מדויקת; דלקת הלחמית ודלקת הלחמית בקרב אנשים במגע עם מימן גופרתי ודימתיל סולפט. כדי למנוע מחלות אלו, ישנה חשיבות רבה לשמירה על כללי ההגנה הציבורית והפרטנית של העיניים מפני גורמים מזיקים.

הסתגלות היא הסתגלות העין לתנאי אור משתנים. בתנאי: על ידי שינוי קוטר פתח האישון, תנועת הפיגמנט השחור בשכבות הרשתית, התגובות השונות של מוטות וחרוטים. הקוטר של האישון יכול להשתנות בין 2 ל-8 מ"מ, בעוד ששטחו ובהתאם לכך שטף האור משתנים פי 16. כיווץ האישון מתרחש תוך 5 שניות, והתרחבותו המלאה אורכת 5 דקות.

התאמת צבע

תפיסת הצבע עשויה להשתנות בהתאם לתנאי האור החיצוניים, אך ראיית האדם מסתגלת למקור האור. זה מאפשר לזהות את האור זהה. לאנשים שונים יש רגישות שונה בעיניים לכל אחד משלושת הצבעים.

עיבוד אפל

מתרחש במהלך המעבר מבהירות גבוהה לנמוכה. אם אור בהיר פגע בתחילה בעין, אז המוטות היו מסונוורים, הרודופסין דהה, הפיגמנט השחור חדר לרשתית, מגן על הקונוסים מאור. אם פתאום בהירות האור יורדת באופן משמעותי, אז האישון יתרחב תחילה. אז הפיגמנט השחור יתחיל לעזוב את הרשתית, רודופסין ישוחזר, וכשזה יספיק, המוטות יתחילו לתפקד. מכיוון שהקונוסים אינם רגישים לבהירות נמוכות, העין לא תראה דבר בהתחלה עד שמנגנון הראייה החדש יכנס לפעולה. רגישות העין מגיעה לערך המקסימלי שלה לאחר 50-60 דקות של שהייה בחושך.

התאמה לאור

תהליך ההסתגלות של העין במהלך המעבר מבהירות נמוכה לגבוהה. יחד עם זאת, מקלות מגורים מאוד בגלל הפירוק המהיר של rhodopsin, הם "עיוורים"; ואפילו הקונוסים, שעדיין לא מוגנים בגרגרי פיגמנט שחור, מגורים מדי. רק לאחר שחלף מספיק זמן הסתגלות העין לתנאים חדשים, פסקה תחושת העיוורון הלא נעימה, והעין רכשה את ההתפתחות המלאה של כל תפקודי הראייה. התאמה לאור נמשכת 8-10 דקות.

מנגנונים של תפיסת אור. הסתגלות חזותית. (חושך ואור).

האור גורם לגירוי של האלמנטים הרגישים לאור של הרשתית. הרשתית מכילה תאי ראייה רגישים לאור הנראים כמו מוטות וחרוטים. יש כ-130 מיליון מוטות ו-7 מיליון קונוסים בעין האנושית.

מוטות רגישים לאור פי 500 מאשר קונוסים. עם זאת, מוטות אינם מגיבים לשינויים באורך הגל של האור; לא מראים רגישות לצבע. הבדל תפקודי כזה מוסבר על ידי התכונות הכימיות של תהליך הקבלה החזותית, המבוסס על תגובות פוטוכימיות.

תגובות אלו ממשיכות בעזרת פיגמנטים חזותיים. המוטות מכילים את הפיגמנט החזותי רודופסין או "סגול ויזואלי". הוא קיבל את שמו מכיוון שכאשר מופק בחושך, יש לו צבע אדום, שכן הוא סופג קרני אור ירוקות וכחולות חזק במיוחד. הקונוסים מכילים פיגמנטים חזותיים אחרים. מולקולות של פיגמנטים חזותיים כלולות במבנים מסודרים כחלק משכבת ​​השומנים הכפולה של דיסקיות הממברנה של המקטעים החיצוניים.

תגובות פוטוכימיות במוטות ובקונוסים דומות. הם מתחילים בקליטת קוונטי אור - פוטון - שמעביר את מולקולת הפיגמנט לרמת אנרגיה גבוהה יותר. לאחר מכן, מתחיל תהליך השינוי הפיך במולקולות הפיגמנט. במוטות - רודופסין (סגול ויזואלי), בקונוסים - יודפסין. כתוצאה מכך, אנרגיית האור מומרת לאותות חשמליים - דחפים. אז בהשפעת האור, רודופסין עובר מספר שינויים כימיים - הוא הופך לרטינול (ויטמין A אלדהיד) ולשאריות חלבון - אופסין. לאחר מכן, בהשפעת האנזים רדוקטאז, הוא הופך לוויטמין A, שנכנס לשכבת הפיגמנט. בחושך מתרחשת התגובה ההפוכה - ויטמין A משוחזר, עובר סדרה של שלבים.

ממש מול האישון ברשתית נמצא כתם צהוב מעוגל - כתם רשתית שבמרכזו חור, שבו מרוכזים מספר רב של קונוסים. אזור זה של הרשתית הוא האזור של התפיסה החזותית הטובה ביותר וקובע את חדות הראייה של העיניים, כל שאר אזורי הרשתית קובעים את שדה הראייה. סיבי עצב יוצאים מהאלמנטים הרגישים לאור של העין (מוטות וחרוטים), אשר בשילובם יוצרים את עצב הראייה.

הנקודה שבה עצב הראייה יוצא מהרשתית נקראת דיסק הראייה. אין אלמנטים רגישים לאור באזור ראש עצב הראייה. לכן, המקום הזה אינו נותן תחושה ויזואלית והוא נקרא נקודה עיוורת.

הסתגלות חזותית היא תהליך ייעול התפיסה החזותית, המורכב משינוי הרגישות המוחלטת והסלקטיבית בהתאם לרמת ההארה.

הסתגלות חזותית לאור היא שינוי בספי הרגישות של קולטני הפוטו לגירוי אור פעיל בעוצמה קבועה. במהלך הסתגלות חזותית קלה, חלה עלייה בספים מוחלטים ובספי אפליה. הסתגלות חזותית קלה הושלמה לחלוטין תוך 5-7 דקות.

הסתגלות חזותית כהה - עלייה הדרגתית ברגישות הראייה במהלך המעבר של אור לדמדומים. הסתגלות חזותית אפלה מתרחשת בשני שלבים:

1- תוך 40-90 שניות. מגביר את הרגישות של קונוסים;

2- ככל שהפיגמנטים החזותיים בקונוסים משוחזרים, הרגישות לאור המוטות עולה.

הסתגלות חזותית כהה מסתיימת תוך 50-60 דקות.

מנגנונים של תפיסת אור. הסתגלות חזותית.

רגישות מוחלטת לאור היא ערך שהוא ביחס הפוך לבהירות האור או ההארה הקטנה ביותר של עצם, מספיקה לאדם לחוות אור. רגישות האור תהיה תלויה בתאורה. באור נמוך מתפתחת הסתגלות לחושך, ובאור חזק מתפתחת הסתגלות לאור. עם התפתחות ההסתגלות האפלה, ה-AFC יגדל, הערך המקסימלי יושג תוך 30-35 דקות. הסתגלות לאור מתבטאת בירידה ברגישות לאור עם הגברת הארה. מתפתח תוך דקה. כאשר התאורה משתנה, מופעלים BURMezanisms, המספקים תהליכי הסתגלות. גודל האישון מווסת על ידי מנגנון הרפלקס הבלתי מותנה בזמן הסתגלות לחושך, השריר הרדיאלי של הקשתית יתכווץ והאישון יתרחב (תגובה זו נקראת מידריאזיס). בנוסף לרגישות המוחלטת לאור, יש גם ניגודיות. זה מוערך לפי ההבדל הקטן ביותר בתאורה שהנבדק מסוגל להבחין בו.

3. דינמיקה של לחץ דם, מהירות זרימת דם ליניארית ונפחית לאורך מחזור הדם המערכתי.

37.) תיאוריות של תפיסת צבע. ראיית צבעים ,

תפיסת צבע, יכולת העין האנושית ומינים רבים של בעלי חיים בעלי פעילות בשעות היום להבחין בין צבעים, כלומר, לחוש הבדלים בהרכב הספקטרלי של קרינה גלויה ובצבע של עצמים. העין האנושית מכילה שני סוגים של רגישים לאור. תאים (קולטנים): מוטות רגישים מאוד האחראים לראיית דמדומים (לילה), וקרוטים פחות רגישים האחראים לראיית צבע.

ישנם שלושה סוגים של קונוסים ברשתית האדם, שהרגישות המקסימלית שלהם נופלת על החלקים האדומים, הירוקים והכחולים של הספקטרום, כלומר, היא מתאימה לשלושת הצבעים ה"ראשוניים". הם מספקים הכרה של אלפי צבעים וגוונים. עקומות הרגישות הספקטרלית של שלושת סוגי הקונוסים חופפות חלקית. אור חזק מאוד מעורר את כל 3 סוגי הקולטנים, ולכן נתפס כקרינה לבנה מסנוורת (השפעת המטאמריות).

גירוי אחיד של כל שלושת האלמנטים, התואם לאור היום הממוצע המשוקלל, גורם אף הוא לתחושה של לבן.

תפיסת צבע מבוססת על תכונת האור לגרום לתחושה חזותית מסוימת בהתאם להרכב הספקטרלי של הקרינה המוחזרת או הנפלטת.

צבעים מחולקים לכרומטי ואכרומטי. לצבעים כרומטיים שלוש איכויות עיקריות: גוון צבע, התלוי באורך הגל של קרינת האור; רוויה, בהתאם לפרופורציה של גוון הצבע הראשי וזיהומים של גווני צבע אחרים; בהירות צבע, כלומר. מידת הקרבה ללבן. שילוב שונה של איכויות אלו נותן מגוון רחב של גוונים של צבע כרומטי. צבעים אכרומטיים (לבן, אפור, שחור) נבדלים רק בבהירות. כאשר מערבבים שני צבעים ספקטרליים עם אורכי גל שונים, נוצר הצבע המתקבל. לכל אחד מהצבעים הספקטרליים יש צבע נוסף, שבערבוב איתו נוצר צבע אכרומטי, לבן או אפור. ניתן להשיג מגוון של גווני צבע וגוונים על ידי ערבוב אופטי רק של שלושת צבעי היסוד אדום, ירוק וכחול. מספר הצבעים וגווניהם הנתפסים בעין האנושית הוא גדול בצורה יוצאת דופן ומסתכם בכמה אלפים.

מנגנונים של תפיסת צבע.

הפיגמנטים החזותיים של קונוסים דומים לרודופסין מוט ומורכבים ממולקולת רשתית סופגת אור ואופסין, השונה בהרכב חומצות אמינו מהחלק החלבון של רודופסין. בנוסף, קונוסים מכילים כמות קטנה יותר של פיגמנט חזותי מאשר מוטות, והעירור שלהם דורש אנרגיה של כמה מאות פוטונים. לכן, קונוסים מופעלים רק באור יום או באור מלאכותי בהיר מספיק, הם יוצרים מערכת פוטופית, או מערכת ראיית יום.

ברשתית האדם ישנם שלושה סוגי קונוסים (רגישים לכחול, ירוק ואדום) הנבדלים זה מזה בהרכב חומצות האמינו באופסין של הפיגמנט החזותי. הבדלים בחלק החלבון של המולקולה קובעים את תכונות האינטראקציה של כל אחת משלוש צורות האופסין עם רגישות רשתית ורגישות ספציפית לגלי אור באורכים שונים (איור 17.7). אחד משלושת סוגי הקונוסים סופג ככל האפשר גלי אור קצרים באורך גל של 419 ננומטר, הנחוץ לתפיסת הכחול. סוג אחר של פיגמנט חזותי רגיש ביותר לאורכי גל בינוניים ובעל ספיגה מקסימלית ב-531 ננומטר, הוא משמש לקליטת ירוק. הסוג השלישי של פיגמנט חזותי סופג בצורה מקסימלית אורכי גל ארוכים עם מקסימום של 559 ננומטר, מה שמאפשר לקלוט אדום. נוכחותם של שלושה סוגי קונוסים מספקת לאדם את תפיסת לוח הצבעים כולה, שבה יש למעלה משבעה מיליון הדרגות צבעים, בעוד שמערכת הסקוטופית של המוטות מאפשרת להבחין רק בכחמש מאות הדרגות שחור ולבן.

פוטנציאל קולטן של מוטות וחרוטים

תכונה ספציפית של קולטני אור היא הזרם הכהה של קטיונים דרך תעלות הממברנה הפתוחות של המקטעים החיצוניים (איור 17.8). תעלות אלו נפתחות בריכוז גבוה של מונופוספט גואנוזין מחזורי, שהוא שליח שני של חלבון הקולטן (פיגמנט חזותי). הזרם הכהה של קטיונים משחרר את קרום קולטן הפוטו לכ-40 mV, מה שמוביל לשחרור המתווך בקצה הסינפטי שלו. מולקולות הפיגמנט החזותי המופעלות על ידי ספיגת האור מעוררות את פעילותו של פוספודיאסטראז, אנזים המפרק cGMP, לכן, כאשר האור פועל על קולטני הפוטו, ריכוז ה-cGMP בהם יורד. כתוצאה מכך, תעלות הקטיונים הנשלטות על ידי מתווך זה נסגרות, וזרימת הקטיונים לתא נעצרת. עקב שחרור מתמשך של יוני אשלגן מהתאים, ממברנת הפוטו-קולטן עוברת היפרפולריזציה לכ-70 mV, היפרפולריזציה זו של הממברנה היא פוטנציאל הקולטן. כאשר מתרחש פוטנציאל קולטן, שחרור גלוטמט בקצוות הסינפטיים של הפוטו-רצפטור מפסיק.

קולטני הפוטו יוצרים סינפסות עם תאים דו-קוטביים משני סוגים, הנבדלים באופן שבו הם שולטים בתעלות נתרן תלויות כימותרפיה בסינפסות. פעולת הגלוטמט מביאה לפתיחת תעלות ליוני נתרן ולדה-פולריזציה של הממברנה של חלק מהתאים הדו-קוטביים ולסגירת תעלות נתרן והיפר-פולריזציה של תאים דו-קוטביים מסוג אחר. נוכחותם של שני סוגים של תאים דו-קוטביים נחוצה להיווצרות אנטגוניזם בין המרכז והפריפריה של השדות הקליטה של ​​תאי הגנגליון.

התאמת קולטני הפוטו לשינויים בתאורה

סנוור זמני במעבר מהיר מאור כהה לאור בהיר נעלם לאחר מספר שניות עקב תהליך הסתגלות האור. אחד ממנגנוני הסתגלות האור הוא התכווצות הרפלקס של האישונים, השני תלוי בריכוז יוני הסידן בקונוסים. כאשר האור נספג בממברנות של קולטני הפוטו, תעלות קטיון נסגרות, מה שעוצר את כניסת יוני הנתרן והסידן ומפחית את הריכוז התוך תאי שלהם. ריכוז גבוה של יוני סידן בחושך מעכב את פעילותו של גואנילט ציקלאז, אנזים הקובע את היווצרות cGMP מגואנוזין טריפוספט. עקב הירידה בריכוז הסידן עקב ספיגת האור, הפעילות של guanylate cyclase עולה, מה שמוביל לסינתזה נוספת של cGMP. עלייה בריכוז החומר הזה מביאה לפתיחת תעלות קטיונים, לשיקום זרימת הקטיונים לתא ובהתאם ליכולת של קונוסים להגיב לגירויים קלים כרגיל. ריכוז נמוך של יוני סידן תורם לחוסר רגישות של קונוסים, כלומר, ירידה ברגישותם לאור. חוסר רגישות נובע משינוי בתכונות של פוספודיאסטראז וחלבוני תעלות קטיון, אשר הופכים פחות רגישים לריכוז ה-cGMP.

היכולת להבחין בין עצמים מסביב נעלמת לזמן מה עם מעבר מהיר מאור בהיר לחושך. הוא משוחזר בהדרגה במהלך הסתגלות כהה עקב התרחבות האישונים ומעבר התפיסה החזותית מהמערכת הפוטופית לזו הסקוטופית. הסתגלות כהה של מוטות נקבעת על ידי שינויים איטיים בפעילות התפקודית של חלבונים, מה שמוביל לעלייה ברגישותם. מנגנון ההסתגלות לחושך כולל גם תאים אופקיים, התורמים להגדלת החלק המרכזי של שדות קליטה בתנאי תאורה נמוכים.

שדות קליטה של ​​תפיסת צבע

תפיסת הצבע מבוססת על קיומם של שישה צבעי יסוד היוצרים שלושה זוגות אנטגוניסטים או מתנגדים לצבע: אדום - ירוק, כחול - צהוב, לבן - שחור. תאי גנגליון המעבירים מידע צבעוני למערכת העצבים המרכזית נבדלים בארגון שדות הקליטה שלהם, המורכבים משילובים של שלושת סוגי הקונוסים הקיימים. כל קונוס נועד לקלוט גלים אלקטרומגנטיים באורך גל מסוים, אך הם עצמם אינם מקודדים מידע על אורך הגל ומסוגלים להגיב לאור לבן בהיר מאוד. ורק נוכחותם של קולטנים אנטגוניסטיים בשדה הקליטה של ​​תא גנגליון יוצרת תעלה עצבית להעברת מידע על צבע מסוים. בנוכחות רק סוג אחד של קונוסים (מונוכרומזיה), אדם אינו מסוגל להבחין בצבע כלשהו ותופס את העולם סביבו בשחור-לבן, כמו בראייה סקוטופית. בנוכחות שני סוגי קונוסים בלבד (דיכרומזיה), תפיסת הצבע מוגבלת, ורק קיומם של שלושה סוגי קונוסים (טריכרומאזיה) מבטיח את שלמות תפיסת הצבע. התרחשות של מונוכרומזיה ודיכרומזיה בבני אדם נובעת מפגמים גנטיים של כרומוזום X.

לתאי גנגליון בפס רחב קונצנטריים יש שדות קליטה מעוגלים על או מחוץ לסוג, שנוצרים על ידי קונוסים אך מיועדים לראייה פוטופית של שחור ולבן. אור לבן הנכנס למרכז או לפריפריה של שדה קולט כזה מעורר או מעכב את הפעילות של תא הגנגליון המתאים, שבסופו של דבר מעביר מידע על ההארה. תאי פס רחב קונצנטריים מסכמים אותות מקונוסים שסופגים אור אדום וירוק וממוקמים במרכז ובפריפריה של השדה הקולט. כניסת האותות מקונוסים משני הסוגים מתרחשת באופן בלתי תלוי זה בזה, ולכן אינה יוצרת אנטגוניזם של צבע ואינה מאפשרת לתאי פס רחב להבדיל בין צבע (איור 17.10).

הגירוי החזק ביותר לתאי גנגליון נוגדי צבע קונצנטריים של הרשתית הוא פעולתם של צבעים אנטגוניסטיים במרכז ובפריפריה של השדה הקולט. מגוון אחד של תאי גנגליון אנטי-צבע מתרגש מפעולת האדום על מרכז השדה הקליטה שלו, שבו מרוכזים קונוסים הרגישים לחלק האדום של הספקטרום, וירוק בפריפריה, שם יש קונוסים רגישים אליו. במגוון אחר של תאים אנטי-צבעוניים קונצנטריים, קונוסים ממוקמים במרכז השדה הקליטה, רגישים לחלק הירוק של הספקטרום, ובפריפריה - לאדום. שני הזנים הללו של תאים אנטי-צבעוניים קונצנטריים נבדלים זה מזה בתגובותיהם לפעולת הצבע האדום או הירוק במרכז או בפריפריה של השדה הקולט, בדיוק כשם שהנוירונים המופעלים ומחוצה להם שונים בהתאם להשפעת האור על המרכז או הפריפריה של השדה הקליטה. כל אחד משני הזנים של תאי אנטי-צבע הוא תעלה עצבית המעבירה מידע על פעולת האדום או הירוק, והעברת המידע מעוכבת על ידי פעולת הצבע האנטגוניסטי או היריב.

יחסי יריב בתפיסת הצבעים הכחול והצהוב ניתנים כתוצאה מהשילוב בשדה הקליטה של ​​קונוסים הבולעים גלים קצרים (כחול) עם שילוב של קונוסים המגיבים לירוק ואדום, אשר, כאשר מערבבים, נותן את תפיסה של צהוב. צבעים כחולים וצהובים מנוגדים זה לזה, והשילוב של קונוסים שסופגים צבעים אלו בשדה הקליטה מאפשר לתא הגנגליון האנטי-צבעוני להעביר מידע על פעולתו של אחד מהם. איך בדיוק מתגלה הערוץ העצבי הזה, כלומר, העברת מידע על כחול או צהוב, קובעת את מיקומם של הקונוסים בשדה הקליטה של ​​התא האנטי-צבע הקונצנטרי. בהתאם לכך, הערוץ העצבי נרגש על ידי צבע כחול או צהוב ומעוכב על ידי צבע היריב.

סוגי M ו-P של תאי גנגליון ברשתית

תפיסה חזותית מתרחשת כתוצאה מתאום זה עם זה של מידע שונה על האובייקטים הנצפים. אבל ברמות ההיררכיות הנמוכות יותר של מערכת הראייה, החל מהרשתית, מתבצע עיבוד עצמאי של מידע על צורתו ועומקו של האובייקט, על צבעו ותנועתו. עיבוד מקביל של מידע על איכויות אלו של אובייקטים חזותיים מסופק על ידי התמחות של תאי גנגליון רשתית, המחולקים למגנו-תאי (M-cells) ו-parvocellular (P-cells). בשדה קליטה גדול של תאי M גדולים יחסית, המורכבים בעיקר ממוטות, ניתן להקרין תמונה שלמה של עצמים גדולים: תאי M רושמים סימנים גסים של עצמים כאלה ותנועתם בשדה הראייה, מגיבים לגירוי של כל האובייקטים. שדה קליטה עם פעילות דחף קצרה. לתאים מסוג P יש שדות קליטה קטנים, המורכבים בעיקר מקונוסים, ונועדו לקלוט פרטים קטנים של צורת עצם או לתפוס צבע. בין תאי הגנגליון מכל סוג, ישנם גם נוירונים על נוירונים וגם מחוץ לנוירונים, הנותנים את התגובה החזקה ביותר לגירוי של מרכז או פריפריה של השדה הקולט. קיומם של תאי גנגליון מסוג M ו-P מאפשר להפריד מידע על האיכויות השונות של האובייקט הנצפה, אשר מעובד באופן עצמאי בנתיבים מקבילים של מערכת הראייה: על הפרטים העדינים של האובייקט וצבעו ( נתיבים מתחילים מהשדות הקליטה המקבילים של תאים מסוג P) ועל אובייקטים תנועה בשדה הראייה (נתיב מתאי מסוג M).

הרגישות של תאי הקולטן של העין אינה קבועה, אלא תלויה בתאורה ובגירוי הקודם. אז, לאחר פעולת האור העז, הרגישות יורדת בחדות, ובחושך היא עולה. תהליך הסתגלות הראייה קשור ל"הופעה" הדרגתית של חפצים בעת מעבר מחדר מואר לחדר חשוך ולהפך, אור בהיר מדי כאשר חוזרים לחדר מואר. הראייה מסתגלת לאור מהר יותר - תוך מספר דקות. והסתגלות אפלה מתרחשת רק לאחר כמה עשרות דקות.. הבדל זה מוסבר בחלקו על ידי העובדה שהרגישות של קונוסים "ביום" משתנה מהר יותר (מ-40 שניות למספר דקות) מאשר מוטות "ערב" (מסתיימת לחלוטין רק לאחר 40-50 דקות). במקרה זה, מערכת המוטות הופכת להיות הרבה יותר רגישה ממערכת החרוטים: בחושך מוחלט, סף הרגישות החזותית מגיע לרמה של 1-4 פוטונים לשנייה לפוטורצפטור. בתנאים סקוטופיים, גירויים קלים מובחנים טוב יותר לא על ידי הפובה המרכזית, אלא על ידי החלק שמסביבו, שבו צפיפות המוטות היא הגבוהה ביותר. אגב, ההבדל בקצב ההסתגלות מובן למדי, שכן בטבע, התאורה לאחר השקיעה פוחתת לאט למדי.

מנגנוני ההסתגלות לשינויי תאורה מתחילים בקולטן ובמנגנון האופטי של העין. זה האחרון קשור לתגובת האישון: התכווצות באור והתרחבות בחושך. מנגנון זה מופעל על ידי ה-ANS. כתוצאה מכך משתנה מספר הקולטנים שעליהם נופלות קרני האור: חיבור מוטות בשעת בין ערביים מחמיר את חדות הראייה ומאט את זמן ההסתגלות לחושך.

בתאי הקולטנים עצמם, תהליכי הירידה והעלייה ברגישות נובעים מחד גיסא משינוי באיזון בין הפיגמנט הנרקב לפיגמנט המסונתז (תפקיד מסוים בתהליך זה שייך לתאי הפיגמנט המספקים למוטות ויטמין). מצד שני, בשיתוף מנגנונים עצביים, מווסתים גם גדלים של שדות קולטנים, תוך מעבר ממערכת החרוטים למערכת המוטות.

ניתן לאמת בקלות את מעורבותם של תאי קולטן בתהליך ההסתגלות על ידי בדיקת איור. 6.30. אם בהתחלה העין מקובעת על החצי הימני של הציור, ולאחר מכן מועברת לשמאל, אז בתוך כמה שניות ניתן יהיה לראות את הנגטיב של הציור הימני. אותם אזורים ברשתית, שעליהם נפלו קרניים ממקומות חשוכים, הופכים רגישים יותר מהשכנים. תופעה זו נקראת בצורה עקבית.

אורז. 6.30.ציור המאפשר לקבוע את הפירוק ההדרגתי של הפיגמנט החזותי: לאחר הסתכלות על הצלב השחור במשך 20-30 שניות, הסתכלו על השדה הלבן הסמוך, שבו ניתן לראות צלב בהיר יותר.

התמונה הרציפה יכולה להיות גם צבעונית. לכן, אם מסתכלים על אובייקט צבעוני לכמה שניות, ואז מסתכלים על קיר לבן, אפשר לראות את אותו אובייקט, אבל צבוע בצבעים משלימים. ככל הנראה, זה נובע מהעובדה שהצבע הלבן מכיל קומפלקס של קרני אור באורכי גל שונים. וכאשר קרניים בעלות אורך גל זהה פועלות על העין, אפילו קודם לכן, הרגישות של הקונוסים המתאימים פוחתת, ונראה כי צבע זה מופרד מהלבן.