אלמנטים מבניים בסיסיים של תא חיידקי. חיידק נוקלואיד

רכיבים מבניים של תא חיידקי מחולקים ל-2 סוגים:

- מבנים בסיסיים(דופן התא, קרום ציטופלזמה עם נגזרותיו, ציטופלזמה עם ריבוזומים ותכלילים שונים, נוקלואיד);

- מבנים זמניים(קפסולה, קרום רירי, דגלים, villi, אנדוספורים, שנוצרים רק בשלבים מסוימים של מחזור החיים של החיידק).

מבנים בסיסיים.

דופן תאממוקם בצד החיצוני של הממברנה הציטופלזמית. הממברנה הציטופלזמית אינה חלק מדופן התא. תפקידי דופן התא:

הגנה על חיידקים מפני הלם אוסמוטי וגורמים מזיקים אחרים;

קביעת צורת החיידקים;

השתתפות במטבוליזם של חיידקים.

דופן התא מחלחל בנקבוביות שדרכן מועברים אקזוטוקסינים חיידקיים. עובי דופן התא הוא 10-100 ננומטר. המרכיב העיקרי של דופן תא החיידק הוא פפטידוגליקןאוֹ Murein,המורכב משאריות מתחלפות של N-acetyl-N-glucosamine וחומצה N-acetylmuramic מחוברות בקשרים גליקוזידיים.

בשנת 1884 הציע H. Gram שיטה לצביעה של חיידקים בסגול ג'נטיאן, יוד, אלכוהול אתילי ומגנטה. כל החיידקים, בהתאם לכתם הגראם, מחולקים ל-2 קבוצות: חיידקים גרם חיוביים וגרם שליליים. דופן תא של חיידקים גראם חיובייםנצמד בחוזקה לממברנה הציטופלזמית, עוביו הוא 20-100 ננומטר. הוא מכיל חומצות טייכואיות (פולימרים של גליצרול או ריביטול), כמו גם כמויות קטנות של פוליסכרידים, חלבונים ושומנים. דופן תא של חיידקים גראם שלילייםרב שכבתי, עוביו הוא 14-17 ננומטר. השכבה הפנימית (פפטידוגליקאן) יוצרת רשת רציפה דקה. השכבה החיצונית מורכבת מפוספוליפידים, ליפופרוטאין וחלבונים. חלבוני הממברנה החיצונית קשורים בחוזקה לשכבת הפפטידוגליקן.

בתנאים מסוימים, מחיידקים נשללת היכולת לסנתז באופן מלא או חלקי מרכיבים של דופן התא, וכתוצאה מכך נוצרים פרוטופלסטים, ספרופלסטים וצורות L של חיידקים. ספרופלסטיםהם חיידקים עם דופן תא שנהרסה חלקית. הם נראים בחיידקים גראם שליליים. פרוטופלסטיםהם צורות נטולות לחלוטין דופן תא. הם מיוצרים על ידי חיידקים גראם חיוביים. צורות Lחיידקים הם מוטנטים חיידקיים שאיבדו באופן חלקי או מלא את היכולת לסנתז דופן התא פפטידוגליקן (חיידקים עם דופן תא פגומה). הם קיבלו את שמם מהשם של מכון ליסטר באנגליה, שם הם נפתחו ב-1935.

ממברנה ציטופלזמית (CPM) ונגזרותיה.הממברנה הציטופלזמית (plasmolemma) היא מבנה ליפופרוטאין חדיר למחצה של תא חיידקי המפריד בין הציטופלזמה לדופן התא. הוא מהווה 8-15% מהמסה היבשה של התא. הרס שלו מוביל למוות של תאים. מיקרוסקופיה אלקטרונית חשפה את המבנה התלת-שכבתי שלו. הממברנה הציטופלזמית היא קומפלקס של חלבונים (50-75%) ושומנים (15-20%). עיקר השומנים מיוצג על ידי פוספוליפידים. בנוסף, נמצאה כמות קטנה של פחמימות בקרום.

המחיר לאלף הופעות של חיידקים מבצע את הפונקציות הבאות:

תפקוד מחסום ("מסננת" מולקולרית);

אֵנֶרְגִיָה;

העברה סלקטיבית של מולקולות ויונים אורגניות ואי-אורגניות שונות בעזרת נשאים מיוחדים - טרנסלוקזות או פרמזות;

שכפול וחלוקה לאחר מכן של הכרומוזום.

בתהליך של צמיחת תאים, הממברנה הציטופלזמית יוצרת אינוואגינציות רבות (invaginates), הנקראות מזוזומים.

ציטופלזמה -זהו התוכן של תא חיידקי, מוגבל על ידי הממברנה הציטופלזמית. הוא מורכב מציטוזול ואלמנטים מבניים.

ציטוסול- חלק הומוגני, כולל רכיבי RNA מסיסים, אנזימים, מוצרים מטבוליים.

אלמנטים מבניים- אלו הם ריבוזומים, ממברנות תוך ציטופלזמיות, תכלילים ונוקלואיד.

ריבוזומים- אברונים המבצעים סינתזת חלבון. הם מורכבים מחלבון ו-RNA. הם גרגירים בקוטר של 15-20 ננומטר. תא חיידקי אחד מכיל 5,000 עד 50,000 ריבוזומים. ריבוזומים הם האתר של סינתזת חלבון.

בציטופלזמה של פרוקריוטות, נמצאים תכלילים שונים, המייצגים את חומרי העתודה של התא. מהפוליסכרידים בתאים מושקעים גליקוגן, עמילן וחומר דמוי עמילן - גרנולוזה. פוליפוספטים כלולים בגרגירים הנקראים וולוטין, או מטאכרומטי, דגנים.

נוקלואידהוא הגרעין של פרוקריוטים. הוא מורכב מגדיל DNA דו-גדילי אחד, סגור בטבעת, הנחשב ככרומוזום חיידקי. לנוקלואיד אין מעטפת גרעינית.

בנוסף לנוקלואיד, נמצאו אלמנטים גנטיים חוץ-כרומוזומליים בתא החיידק - פלסמידים, שהן מולקולות DNA מעגליות קטנות המסוגלות לשכפול אוטונומי. תפקידם של הפלסמידים הוא שהם מקודדים תכונות נוספות המעניקות לתא יתרונות בתנאי קיום מסוימים. הפלסמידים הנפוצים ביותר הקובעים את סימני העמידות לאנטיביוטיקה של חיידקים (R-plasmids), סינתזה של enterotoxins (Ent-plasmids) או המוליזינים (Hly-plasmids).

ל מבנים זמנייםכוללים קפסולה, flagella, pili, אנדוספורות של חיידקים.

קפסולה -זוהי שכבה רירית מעל דופן התא של חיידק. החומר של הקפסולות מורכב מגדילים של פוליסכרידים. הקפסולה מסונתזת על פני השטח החיצוניים של הממברנה הציטופלזמית ומשתחררת על פני דופן התא באזורים ספציפיים.

פונקציות הקפסולה:

מיקום אנטיגנים קפסולריים הקובעים ארסיות, ספציפיות אנטיגני ואימונוגניות של חיידקים;

הגנה על תאים מפני נזק מכני, התייבשות, חומרים רעילים, זיהום על ידי פאגים, פעולת גורמי הגנה של המאקרואורגניזם;

היכולת של תאים להיצמד למצע.

פלאגלה -אלו הם איברי התנועה של חיידקים. פלג'לה אינם מבנים חיוניים ועשויים להיות נוכחים בחיידקים או לא, בהתאם לתנאי הגידול. מספר הדגלים ומיקומם בחיידקים שונים אינם זהים. בהתאם לכך, נבדלות הקבוצות הבאות של חיידקים מסומנים:

- מונוטרי- חיידקים עם דגל קוטבי אחד;

- אמפיטרי- חיידקים עם שתי דגלים קוטביים או שיש להם צרור דגלים בשני הקצוות;

- לופוטריקוס- חיידקים שיש להם צרור של דגלים בקצה אחד של התא;

- פריטריך- חיידקים עם דגלים רבים הממוקמים בצידי התא או על כל פני השטח שלו.

ההרכב הכימי של הפלגלה מיוצג על ידי חלבון flagellin.

מבני פני השטח של תא חיידקים כוללים גם villiו שתה. מבנים אלו מעורבים בספיחת תאים על המצע (villi, pili מצוי) ובהעברת חומר גנטי (מין פילי). הם נוצרים על ידי חלבון הידרופובי ספציפי פילין.

בחיידקים מסוימים, בתנאים מסוימים, נוצרות צורות רדומות המבטיחות את הישרדות התאים לאורך זמן בתנאים שליליים - אנדוספורים. הם עמידים בפני גורמים סביבתיים שליליים.

מיקום הנבגים בתא:

מרכזי (סוכן סיבתי של אנתרקס);

תת-טרמינל - קרוב יותר לקצה (הגורם הסיבתי של בוטוליזם);

טרמינל - בקצה המקל (הגורם הגורם לטטנוס).

נוקלואיד הוא המנגנון הגרעיני של חיידקים. מיוצג על ידי מולקולת DNA המקבילה לכרומוזום אחד. הוא סגור בצורה מעגלית, ממוקם ב-vacuole הגרעיני, אין לו ממברנה ומנגנון מיטוטי המגביל את הציטופלזמה.

כמויות קטנות של RNA ו-RNA פולימראז קשורות ל-DNA. DNA מפותל סביב ליבת RNA מרכזית והוא מבנה קומפקטי מסודר מאוד. לכרומוזומים של רוב הפרוקריוטים יש משקל מולקולרי בטווח של 1-3x10 9, קבוע שיקוע של 1300-2000 S. מולקולת ה-DNA כוללת 1.6x10 7 זוגות נוקלאוטידים. הבדלים במנגנון הגנטי של תאים פרוקריוטיים ואוקריוטיים קובעים את שמו: בראשון מדובר בנוקלואיד (תצורה דומה לגרעין), בניגוד לגרעין באחרון.

הנוקלואיד של החיידקים מכיל את המידע התורשתי העיקרי, שמתממש בסינתזה של מולקולות חלבון ספציפיות. מערכות השכפול, התיקון, השעתוק והתרגום קשורות ל-DNA של תא חיידקי.

ניתן לזהות את הנוקלואיד בתא פרוקריוטי בתכשירים מוכתמים באמצעות מיקרוסקופ ניגודיות אור או פאזה. הצבע של פלגן משמש לצביעה של החומר הגרעיני, אשר צובע באופן ספציפי DNA.

שיטת צביעה DNA של פלגן

מריחה מתרבית של חיידקים מקובעת למשך 2-3 דקות עם מתיל אלכוהול ומניחת ב-HCl קר 1% למשך דקה.

נתון להידרוליזה ב-60 0 C ב-1% HCl למשך 5-10 דקות ונשטף במים מזוקקים.

המריחה מונחת בריאגנט של שיף למשך 40-60 דקות, שוטפת במי ברז למשך 2 דקות.

כתוצאה מהאינטראקציה של קבוצות אלדהיד חופשיות עם חומצת פוקסין גופרתית חסרת צבע, מופיע צבע סגול, האופייני לפוקסין בסיסי.

בחיידקים רבים נמצאו בציטופלזמה יסודות גנטיים חוץ-כרומוזומליים, פלסמידים. הם דנ"א דו-גדילי הסגור בטבעות, המורכב מ-1500-40,000 זוגות בסיסים ומכיל עד 100 גנים.

פלסמידים יכולים להתקיים בתא ובמצב משולב עם הכרומוזום החיידקי, תוך שמירה על יכולת המעבר לאוטונומיה.

12 מבנה של peptidoglycan בחיידקים גראם חיוביים וגראם שליליים. תכונותיו הביולוגיות ומשמעותו עבור תא החיידק.

דופן תא

דופן התא היא המבנה החיצוני של חיידקים בעובי של 30-35 ננומטר, שהמרכיב העיקרי בהם הוא פפטידוגליקן (murein). פפטידוגליקן הוא פולימר מבני המורכב מתת-יחידות מתחלפות של -אצטיל-גלוקוזאמין וחומצה -אצטילמורמית המחוברות בקשרים גליקוזידיים (איור 2).

שרשראות פוליסכרידים (גליקן) הממוקמות במקביל מהודקות זו לזו על ידי גשרים פפטידים רוחביים (איור 3).

עמוד השדרה הפוליסכריד נהרס בקלות על ידי ליזוזים, אנטיביוטיקה ממקור בעלי חיים. קשרי פפטיד הם יעד לפניצילין, המעכב את הסינתזה שלהם ומונע היווצרות דופן התא. התכולה הכמותית של פפטידוגליקן משפיעה על יכולת הכתמה של חיידקים לפי גראם. חיידקים בעלי עובי משמעותי של שכבת ה-murein (90-95%) מוכתמים לצמיתות בסגול ג'נטיאן בצבע כחול-סגול ונקראים חיידקים גרם חיוביים. חיידקים גראם שליליים עם שכבה דקה של פפטידוגליקן (5-10%) בדופן התא לאחר פעולת האלכוהול מאבדים סגול ג'נטיאן ובנוסף צובעים במגנטה בוורוד. דפנות תאים בפרוקריוטים גראם חיוביים וגראם שליליים שונים באופן חד הן בהרכב הכימי (טבלה 1) והן במבנה האולטרה (איור 4).

בנוסף לפפטידוגליקן, דופן התא של חיידקים גרם חיוביים מכיל חומצות טייכואיות (TA), שומנים, פוליסכרידים וחלבונים בכמות קטנה יותר.

ממברנה ציטופלסמטית (CPM)

CPM בעובי 7-10 ננומטר מקיף את הציטופלזמה של תא חיידקי ומורכב משכבה כפולה של פוספוליפידים, ליפידים ניטרליים, גליקוליפידים ועוד, שתפקידם לשמור על היציבות המכנית של ה-CPM ולהעניק לו תכונות הידרופוביות.

חלבוני ממברנה (אינטגרליים והיקפיים ) נכללים באופן אסימטרי בשכבה הדו-שכבתית של פוספוליפידים, הם מחולקים למבני ופונקציונליים (אנזימים).

פונקציות מחיר לאלף הופעות:

1) מחסום אוסמוטי פנימי המווסת את הכניסה הסלקטיבית לתא ושחרור חומרים שונים החוצה,

2) תפקוד תחבורה;

3) פעילות ביוסינתטית;

4) אנרגיה ותפקודי נשימה;

5) התקשרות של כרומוזום ופלסמידים.

עם פלישה של CPM, תוך תאי תצורות קרום - מזוזומים:

- lamellar (lamellar),

- צינורי (צינורי),

- שלפוחית,

- מעורב.

לפי מיקוםבתא המזוזום:

1) היקפי,

2) גרעיני (נוקליידוזומים),

3) מתהווה.

מבנים תוך תאיים של חיידקים

ריבוזומים(70 S מורכבים מ-RNA (60-65%) וחלבון (35-40%), הם האתר של סינתזת חלבון.

כרומטפוריםבחיידקים פוטוסינתטיים בצורה של צינוריות, שלפוחיות, לוחות ממברנה כפולה - thylakoids.

כלורוזום -מבנים מוארכים שבהם נמצאים בקטריוכלורופילים.

פיקוביליזומים- גרגירים חצי כדוריים או בצורת מוט הממוקמים על ממברנות פוטוסינתטיות מכילים פיגמנטים מסיסים במים - phycobiliproteins.

קרבוקסיזומים(או גופים polyhedral) - תכלילים בעלי ארבע או שישה צדדים מכילים את האנזים ribulose diphosphate carboxylase.

ואקוולי גז (או אירוסומים)מורכבים מבועות גז והם מווסתים של ציפה של חיידקים מימיים.

מגנטוזומים ubacteria עם magnetotaxis.

תכלילים אינטרציטופלסמטיים של חיידקים

ציטופלזמה -סביבה הקושרת מבנים תוך תאיים למערכת אחת. ציטוסול- מסה קולואידית חצי נוזלית של מים (70-80%), RNA, אנזימים.

חומרי חילוףנוצר בתא כתוצאה מחילוף החומרים. לפי עקביות, הם מחולקים לנוזל (פולי-β-hydroxybutyrate), חצי נוזלי (גופרית) ומוצק (גליקוגן):

1. חומרי רזרבה אורגניים נטולי חנקן

2. גרנולוזה

3. גליקוגן

4. גרגירי פחמימנים

5. חומצה פולי-β-hydroxybutyric (פולי-β-hydroxybutyrate) נמצאת רק בפרוקריוטים

6. פוליפוספטים (וולוטין, או גרגירי מטאכרומטין)

7. תכלילים של גופרית

8. תכלילים של סידן פחמתי

9. תכלילים פאראספורליים

מכשיר גנטי של חיידקים

נוקלואיד

תכונות של המנגנון הגנטי של פרוקריוטים:

1) לגרעיני חיידקים אין קרום גרעיני וה-DNA נמצא במגע עם הציטופלזמה;

2) אין חלוקה לכרומוזומים וגדיל DNA נקרא כרומוזום חיידקי;

3) אין מיטוזה ומיוזה.

המנגנון הגרעיני של חיידקים נקרא גרעין חיידקי, או נוקלואיד.

הכרומוזום החיידקי בצורת טבעת סגורה הוא מולקולת DNA ענקית מפותלת שאינה קשורה להיסטונים. שכפול ה-DNA הוא שמרני למחצה.

בציטופלזמה - מולקולות ליניאריות או מעגליות של DNA חוץ כרומוזומלי - פלסמידים (גורמים חוץ כרומוזומליים),פתוח - רָגוּעַ,סגור - מפותל על.

תכונות בסיסיות של פלסמידים חיידקיים:

- היכולת לשכפל באופן אוטונומי. פלסמידים עם בקרת שכפול קפדניתו מוּחלָשׁ,

- צימוד (העברה) - היכולת לשדר עצמי,

- אינטגרליות,

- אי התאמה

- הדרה שטחית,

- זיהומים,

- מאפיינים פנוטיפיים שהם מקנים לחיידקים: עמידות לאנטיביוטיקה, קטיונים, אניונים, מוטגנים, בקטריוצינים. תאים עם פלסמידים מסוגלים לגרום לפירוק ביולוגי של חומרים, לסנתז בקטריוצינים, המוליזין, פיברינוליזין, רעלנים, אנטיגנים, אנטיביוטיקה, קוטלי חרקים, פיגמנטים, אנטיגנים משטחים; לרכוש את היכולת לצמוד; לגרום לגידולים בצמחים; לבצע הגבלה ושינוי של DNA.

פלסמידים יכולים לשלב זה עם זה או עם DNA של הפאג כדי ליצור משתלב ביחד.תא אחד יכול להכיל כמה סוגים של פלסמידים. אם פלסמידים לא יכולים להתקיים באותו תא, הם נקראים שאינו עולה בקנה אחד.

לפי מיקום:

1) אוטונומי,

2) משולבים משוכפלים בו זמנית עם הכרומוזום החיידקי - אפיזומים.

פלסמידים:

1) ניתנים להעברה (פלסמידים F ו-R), מועברים במהלך צימוד;

2) לא מעביר.

פונקציותפלסמיד:

1. הרגולטורים מפצים על פגמים מטבוליים על ידי שילוב בגנום הפגוע.

2. מקודדים מביאים מידע גנטי חדש לתא.

סוגי פלסמידים:

1. פלסמידים F שולטים בסינתזה של גלולות F במהלך הצמידה.

2. R-plasmids - גורם עמידות מול תרופות.

3. פלסמידים לא מצומדים.

4. פלסמידים של בקטריוצינוגניה - היכולת של חיידקים לייצר חומרים ספציפיים ( קוליציניםאוֹ בקטריוצינים)הגורמים למוות של חיידקים ממינים הקשורים פילוגנטית.

5. פלסמידים פתוגניים שולטים בתכונות הארסיות.

6. פלסמידים נסתרים (קריפטיים).

7. פירוק ביולוגי של פלסמיד.

פלסמידים חיידקיים הם אובייקטים לחקר שכפול ותעתוק DNA; הם משמשים בהנדסה גנטית וגידול חיידקים.

אלמנטים גנטיים נודדים הם חלקים בודדים של DNA שמבצעים העברה (טרנספוזיציה) משלהם בתוך הגנום. הסוגים שלהם:

1. רצפי הכנסה (IS-elements).

2. טרנספוזונים (Tn-אלמנטים).

3. בקטריופאג'ים מתונים או פגומים.

מבנה החיידקים נחקר באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים של תאים שלמים והחתכים האולטרה-דקים שלהם. המבנים העיקריים של תא חיידק הם: דופן התא, הממברנה הציטופלזמית, הציטופלזמה עם תכלילים, והגרעין, הנקרא נוקלואיד. לחיידקים יכולים להיות גם מבנים נוספים: קפסולה, מיקרוקפסולה, ריר, דגלים, פימבריה, פילי; חלק מהחיידקים מסוגלים ליצור נבגים.
חיידקים נמדדים במיקרומטרים (מיקרומטר). מיקרומטר אחד שווה ל-1000 ננומטר (ננומטר). המרכיבים הבודדים של חיידקים נמדדים בננומטרים.
דופן התא היא מבנה חזק ואלסטי המעניק לחיידקים צורה מסוימת ומרסן את הלחץ האוסמוטי הגבוה בתא. הוא מעורב בתהליך חלוקת התאים והובלת מטבוליטים. לחיידקים גראם חיוביים יש דופן תא עבה יותר מאשר לחיידקים גראם שליליים, המגיע ל-50 ננומטר או יותר. דופן התא של חיידקים גרם חיוביים מכילה כמות קטנה של פוליסכרידים, שומנים וחלבונים. רוב המסה (40-90%) של דופן התא של חיידקים אלו היא פפטידוגליקן (מילים נרדפות: murein, muco peptide), הקשורה באופן קוולנטי לחומצות טייכואיות (מהיוונית טייכוס - קיר). דופן התא של חיידקים גרם שליליים מכילה פחות פפטידוגליקן (5-10%).

איור.2.2. המבנה של גרם חיובי (א) וגרם שלילי (ב)
חיידקים (תכנית).
K - כמוסה; CS - דופן התא; NM - קרום חיצוני; PG, פפטידוגליקן; CM - ממברנה ציטופלזמית; M - מזוזומים; P - ריבוזום; B - וולוטין; H - נוקלואיד; F - flagellum; P - שתה; PD - מחיצת חלוקה. החץ מציין חלוקה של חיידק גראם שלילי על ידי היווצרות התכווצות.
Peptidoglycan מיוצג על ידי מולקולות גליקן מקבילות, המורכבות משאריות N-acetylglucosamine ו-N-acetylmuramic חומצה המחוברות בקשר גליקוזידי p (1->4). מולקולות גליקן מקושרות על ידי קשרים פפטידים צולבים. מכאן שמו של הפולימר הזה - פפטידוגליקן. הבסיס לקשר הפפטיד הוא טטרפפטידים המורכבים מחומצות אמינו L ו-D מתחלפות, למשל L-alanine - D-glutamic acid - חומצה מזודיאמינופימלית - D-alanine. הפפטידוגליקן של חיידקים גראם חיוביים מכיל לרוב חומצה LL-דיאמינופימלית או ליזין במקום חומצה מזודיאמינופימלית. יסודות גליקן (אצטיל גלוקוזאמין וחומצה אצטילמורמית) וחומצות אמינו טטרפפטידיות (חומצות מזודיאמינופימליות ו-D-גלוטאמיות, D-אלנין) הם תכונה ייחודית של החיידק, מכיוון שהם נעדרים בבעלי חיים ובבני אדם. היכולת של חיידקים גרם חיוביים לשמור על סגול ג'נטיאן בשילוב עם יוד (צבע כחול-סגול של חיידקים) במהלך צביעת גרם קשורה לתכונה של פפטידוגליקן רב שכבתי לקיים אינטראקציה עם הצבע. טיפול במריחה של חיידקים בכתמת גראם באמצעות אלכוהול גורם להתכווצות הנקבוביות בפפטידוגליקן ובכך שומר על הכתם בדופן התא. להיפך, חיידקים גראם שליליים מאבדים את הצבע לאחר חשיפה לאלכוהול, הופכים לדהויים והופכים לאדומים כאשר הם מטופלים בפוקסין עקב תכולה נמוכה יותר של פפטידוגליקן (5-10% ממסת דופן התא).
דופן התא של חיידקים גראם שליליים כוללת קרום חיצוני (איור 2.2) המחובר באמצעות ליפופרוטאין לשכבה הבסיסית של הפפטידוגליקן. לממברנה החיצונית יש מראה של מבנה תלת-שכבתי גלי הדומה לממברנה הפנימית, הנקרא קרום ציטופלסמי. המרכיב העיקרי של ממברנות אלו הוא שכבה דו-מולקולרית (כפולה) של שומנים. הממברנה החיצונית היא מבנה פסיפס א-סימטרי המיוצג על ידי ליפופוליסכרידים, פוספוליפידים וחלבונים. בחלקו החיצוני נמצא ליפופוליסכריד (LPS), המורכב משלושה מרכיבים: ליפיד A, החלק הבסיסי, או הליבה (מלטינית core - core), ושרשרת הפוליסכרידים הספציפית ל-O הנוצרת על ידי חזרה על רצפי אוליגוסכרידים זהים. ליפופוליסכריד "מעוגן" בממברנה החיצונית של ליפידומה (איור 2.3), מה שמקנה רעילות לליפופוליסכריד, אשר מזוהה אפוא עם אנדוטוקסין. ליפיד A עוזב את החלק הבסיסי של הליפופוליסכריד. החלק הקבוע ביותר בליבת הליפופוליסכריד הוא חומצה קטודאוקסיאוקטונית. השרשרת הספציפית ל-O המשתרעת מליבת הליפופוליסכריד קובעת את קבוצת ה-serogroup, serovar (סוג של חיידקים המתגלה באמצעות סרום חיסוני) של זן חיידקי מסוים. לפיכך, המושג ליפופוליסכריד קשור לרעיונות על אנטיגן O, לפיהם ניתן להבדיל בין חיידקים.

איור.2.3. מבנה דופן התא והממברנה הציטופלזמית של חיידקים גרם שליליים (סכמה).
JI - ליפיד; P - חלבון; LPS הוא ליפופוליסכריד.
חלבונים של המטריצה ​​של הממברנה החיצונית חודרים אליו בצורה כזו שמולקולות חלבון הנקראות פורינים גובלות בנקבוביות הידרופיליות שדרכן עוברות מים ומולקולות קטנות במשקל של עד 7 קילו-דיאט. בין הממברנה החיצונית והממברנה הציטופלזמית נמצא החלל הפריפלסמי, או הפריפלזמה, המכיל אנזימים. כאשר הסינתזה של דופן התא החיידקי מופרעת בהשפעת האנזים ליזוזים או פניצילין, כמו גם גורמי ההגנה של הגוף, נוצרים תאים בעלי צורה כדורית שונה, לעתים קרובות; פרוטופלסטים הם חיידקים ללא דופן תא, וספרופלסטים הם חיידקים עם דופן תא שנשמר חלקית. לאחר הסרת המעכב של סינתזת דופן התא, חיידקים שהשתנו כאלה יכולים להפוך, כלומר, לרכוש דופן תא מן המניין ולשחזר את צורתם המקורית. חיידקים מסוג spheroplast או protoplast שאיבדו את היכולת לסנתז פפטידוגליקן בהשפעת אנטיביוטיקה או גורמים אחרים ומסוגלים להתרבות נקראים צורות L. צורות L יכולות להיווצר גם כתוצאה ממוטציות. הם תאים רגישים אוסמוטי, כדוריים בצורת צלוחית בגדלים שונים, כולל אלו העוברים דרך מסנני חיידקים. צורות L יכולות ליצור חיידקים רבים הגורמים למחלות זיהומיות.
הממברנה הציטופלזמית היא מבנה תלת-שכבתי ומקיפה את החלק החיצוני של הציטופלזמה החיידקית. במבנה, הוא דומה לממברנה הציטופלזמית של תאי בעלי חיים; מורכב משכבה כפולה של ליפידים, בעיקר פוספוליפידים עם משטח מובנה וחלבונים אינטגרליים, כאילו חודרים דרך מבנה הממברנה. חלקם הם פרמזים המעורבים בהובלת חומרים. הממברנה הציטופלזמית היא מבנה דינמי עם רכיבים ניידים, ולכן היא מוצגת כמבנה נייד ונוזל. הוא מעורב בוויסות הלחץ האוסמוטי, הובלת חומרים ומטבוליזם האנרגיה של התא (עקב האנזימים של שרשרת הובלת האלקטרונים, ATPase וכו').
עם צמיחה מוגזמת בהשוואה לצמיחה של דופן התא, הממברנה הציטופלזמית יוצרת invaginates, כלומר. פלישות בצורה של מבני קרום מעוותים מורכבים הנקראים מזוזומים. מבנים מעוותים פחות מורכבים נקראים ממברנות intracytoplasmic. תפקידם של מזוזומים וממברנות תוך-ציטופלזמיות לא הובהר במלואו. מאמינים שהם מעורבים בחלוקת תאים, מספקים אנרגיה לסינתזה של דופן התא, הפרשת חומרים, היווצרות נבגים, כלומר, בתהליכים המלווים בהוצאה גדולה של אנרגיה.
הציטופלזמה של חיידקים תופסת את עיקר התא ומורכבת מחלבונים מסיסים. לריבוזומים חיידקיים מקדם שיקוע של 70 S, בניגוד לריבוזומים האופייניים לתאים אוקריוטיים (80 S). לכן, חלק מהאנטיביוטיקה, שפעולתה מבוססת על דיכוי סינתזת החלבון על ידי קשירתם לריבוזומים חיידקיים, אינן משפיעות על סינתזת החלבון של תאים אוקריוטיים. בציטופלזמה יש תכלילים שונים - פוליסכרידים, חומצה פוליבוטירית ופוליפוספטים (וולוטין). הם מצטברים עם עודף של חומרים מזינים בסביבה ומהווים חומרי רזרבה לצרכי תזונה ואנרגיה. גרגרי וולוטין מתגלים בבצילוס דיפתריה בצורה של קטבים מוכתמים באינטנסיביות של התא.
נוקלואיד (היווצרות דומה לגרעין) הוא המקבילה לגרעין בחיידקים. הנוקלואיד ממוקם באזור המרכזי של חיידקים בצורה של DNA דו-גדילי, סגור בטבעת וארוז בחוזקה כמו סליל. בניגוד לאאוקריוטים, לגרעין החיידקים אין קרום גרעיני, גרעין וחלבונים בסיסיים (היסטונים). בדרך כלל, תא חיידקי מכיל כרומוזום אחד, המיוצג על ידי מולקולת DNA סגורה בטבעת. אם החלוקה מופרעת, היא עשויה להכיל 4 כרומוזומים או יותר.
הנוקלואיד מזוהה במיקרוסקופ אור לאחר צביעה בשיטות ספציפיות ל-DNA לפי Feulgen או Giemsa. על דפוסי עקיפה של אלקטרונים של חלקים דקים במיוחד של חיידקים, לנוקלואיד יש צורה של אזורי אור עם מבנים פיבריריים דמויי חוט של DNA.
בנוסף לנוקלואיד המיוצג על ידי כרומוזום אחד, תא החיידק מכיל גורמים חוץ-כרומוזומליים של תורשה - פלסמידים (ראה סעיף 5.2).
כמה חיידקים (פנאומוקוקים, Klebsiella וכו') יוצרים קפסולה - היווצרות רירית, הקשורה בחוזקה לדופן התא, עם גבולות חיצוניים מוגדרים בבירור. ניתן להבחין בין הקפסולה במריחות-טביעות לחומר פתולוגי. בתרביות טהורות של חיידקים, הקפסולה נוצרת בתדירות נמוכה יותר. הוא מזוהה בשיטות צביעה מיוחדות היוצרות ניגוד שלילי של חומר הקפסולה. לרוב הקפסולה מורכבת מפוליסכרידים (אקסופוליסכרידים), לעיתים מפוליפפטידים, למשל בבצילוס האנתרקס. הקפסולה הידרופילית, היא מונעת phagocytosis של חיידקים. חיידקים רבים יוצרים מיקרוקפסולות, היווצרות רירית שניתן לראות במיקרוסקופ אלקטרוני. יש להבחין בין ריר לבין הקפסולה - אקזופוליסכרידים ריריים שאין להם גבולות חיצוניים ברורים. אקזופוליסכרידים חיידקיים מעורבים בהדבקה (היצמדות למצעים), הם נקראים גם גליקוקליקס.
בנוסף לעובדה שאקסופוליסכרידים חיידקיים מסונתזים על ידי חיידקים באמצעות הפרשת מרכיביהם, קיים מנגנון נוסף להיווצרותם - בפעולת אנזימים חוץ-תאיים על דו-סוכרים. כתוצאה מכך נוצרים דקסטרנים ולבנים. הקפסולה והריר מגנים על חיידקים מפני נזק, התייבשות, שכן הם הידרופיליים וקושרים היטב מים, ומונעים את פעולתם של גורמי הגנה של המקרואורגניזם והבקטריופאג'ים.
דגלים חיידקיים קובעים את תנועתיותם. Flagella הם חוטים דקים שמקורם בממברנה הציטופלזמית; אורכם גדול מאורך התא. עובי הפגללה הוא 12-20 ננומטר, אורך 3-12 מיקרון. מספר הדגלים בחיידקים ממינים שונים משתנה מאחד (מונוטריץ') ב-Vibrio cholerae ועד לעשר או מאות של דגלים הנמשכים לאורך היקף החיידק (פריטריץ'), ב-Escherichia coli, Proteus וכו'.

איור.2.4. אי קולי. אלקטנוגרמה.
i - flagella; 2 - villi; 3 - שתייה F עם בקטריופאג'ים כדוריים נספחים (הכנה של V.S. Tyurin).
אני ממ"
ללופוטריים יש חבורה של דגלים בקצה אחד של התא, לאמפיטריכים יש דגלים אחד או חבורה של דגלים בקצוות מנוגדים של התא. הדגלים מחוברים לממברנה הציטופלזמית ולדופן התא על ידי דיסקים מיוחדים. לפי ההרכב הכימי, הפלאגלה מורכבת מחלבון - פלגלין (מהאנגלית flagella - flagellum), בעל סגוליות אנטיגני. יחידות משנה של Flagellin מפותלות. פלאג'לה מתגלים באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים של תכשירים המרוססים במתכות כבדות (איור 2.4), או במיקרוסקופ קל לאחר עיבוד תכשירים בשיטות מיוחדות (לדוגמה, לאחר הכפה).
Fimbriae ו-pili הם תצורות פיליפורמיות (ראה איור 2.4), דקות יותר וקצרות יותר (3-20 ננומטר * 0.3-10 מיקרון) מהדגלים. הפימבריה משתרעות מפני השטח של התא ומורכבות מחלבון הנקרא פילין. בין פימבריות מסוגים שונים, פימבריה אחראיות על הידבקות, כלומר התקשרות של חיידקים לתא הפגוע (למשל, פילי 1 מהסוג הנפוץ - פילי מצוי); פימבריה האחראית על תזונה, חילוף חומרים של מים-מלח; שתיה מינית (F-Drank), או מצומדת. פילי מהסוג הכללי הם רבים ומגיעים לכמה מאות בתא אחד. המונח "שתיה" משמש לעתים קרובות יותר כדי להתייחס לפילי מיוחד - פילי מיני, שנוצרו על ידי מה שנקרא תאי תורם זכר המכילים פלסמידים הניתנים להעברה (F, R, Col); מספרם הוא 1-2 לתא. תכונה ייחודית של סקס פילי היא האינטראקציה עם בקטריופאג'ים כדוריים "זכריים" מיוחדים.
נבגים הם צורה מוזרה של חיידקים רדומים, כלומר חיידקים עם סוג גרם חיובי של מבנה דופן התא. נוצרים נבגים בתנאים לא נוחים לקיומם של חיידקים, מלווים בייבוש, מחסור בתזונה ועוד.. במקרה זה נוצר נבג אחד בתוך חיידק אחד. לכן, היווצרות נבגים תורמת לשימור המין ואינה שיטת רבייה, כמו בפטריות. חיידקים אירוביים יוצרי נבגים, בהם גודל הנבג אינו עולה על קוטר התא, נקראים בציליות, וחיידקים אנאירוביים יוצרי נבגים, בהם גודל הנבג עולה על קוטר התא ולכן לובשים צורה של ציר, נקראים קלוסטרידיום. (מלטינית Clostridium - ציר).
תהליך הספורולציה עובר סדרה של שלבים, שבמהלכם מופרדים חלק מהציטופלזמה והכרומוזום, מוקפים בממברנה ציטופלזמית; נוצר פרוספור, ואז נוצרת קליפה רב-שכבתית חדירה גרועה. ספורולציה מלווה בצריכה אינטנסיבית על ידי הפרוספורה, ולאחר מכן בקליפת הנבגים היוצרות של חומצה דיפיקולינית ויוני סידן. לאחר היווצרות כל המבנים, הנבג רוכש יציבות תרמית, הקשורה בנוכחות סידן דיפיקולינאט. ספורולציה, צורת ומיקומם של נבגים בתא (וגטטיבי) הם תכונת מין של חיידקים, המאפשרת להבחין ביניהם. צורת המחלוקת יכולה להיות אליפסה, כדורית; המיקום בתא הוא סופני - בקצה המקל (גורם סיבתי של טטנוס), תת-טרמינלי - קרוב יותר לקצה המקל (גורמי בוטוליזם, גז גנגרנה) ומרכזי (אנתרקס bacillus).
המרכיבים הספציפיים של הנבג, כולל הקליפה הרב-שכבתית והסידן דיפיקולינאט, קובעים את תכונותיו: הוא יכול להתמיד באדמה לאורך זמן, למשל, פתוגני אנתרקס וטטנוס - במשך עשרות שנים. בתנאים נוחים, הם נובטים בשלושה שלבים: הפעלה, חניכה, צמיחה. במקרה זה נוצר חיידק אחד מנבג אחד. הפעלה – מוכנות להנבטה. הוא מאיץ כאשר הוא מחומם בטמפרטורה של 60-80 מעלות צלזיוס. התחלת הנביטה אורכת מספר דקות. הצמיחה מאופיינת בצמיחה מהירה, המלווה בהרס קליפת הנבגים ושחרור השתיל.

כל מי שנאלץ להשמיד תאי חיידקים בתנאים קלים, למשל, עם ליזוזים או חומרי ניקוי, ראה תמונה יוצאת דופן של הפיכת תרחיף נייד בקלות של תאי חיידק למסה דמוית ג'לי צמיגה, שערבוב פשוט מצריך מַאֲמָץ. זאת בשל העובדה שכרומוזומי הענק הדחוסים של תאי חיידקים (אורך ה-DNA הכרומוזומלי של E. coli הוא כ-4.6 מיליון bp) לאחר הרס קרום התא נכנסים לסביבה ומופצים בה באופן חופשי. בליזטים של תאים חיידקיים, ה-DNA שלהם קשור מאוד לחלבונים, ששחרורם דורש דה-פרוטאין פנוליים מרובים. ניסוי פשוט כזה מצביע בבירור שבתאי חיידקים הכרומוזום היחיד שלהם דחוס מאוד ואולי מסודר מרחבית.

מחקר מיקרוסקופי אלקטרוני של קטעים של תאי חיידקים הראה התפלגות קומפקטית של DNA בתא חיידקי. מכיוון שמבנים כאלה דומים מרחוק לגרעינים של אוקריוטים, הם נקראו נוקלואידים, או פלזמה DNA. נוקלואידים מוצגים כאזורים מוכתמים בצורה דיפוזית ללא ריבוזומים (איור I.1a). במקרה זה, החלקים המוארכים של ה-DNA בחלק החיצוני של הנוקלואידים מופנים לציטופלזמה שמסביב. באמצעות נוגדנים ספציפיים, נמצא שהמולקולות של RNA פולימראז, DNA topoisomerase I והחלבון דמוי ההיסטון HU קשורות לנוקלואידים. אזורי DNA מורחבים לאורך הפריפריה של נוקלואידים מתפרשים בדרך כלל כמקטעים של הכרומוזום החיידקי המעורב בתעתוק. אזורים אלו מורכבים מלולאות DNA של הכרומוזום החיידקי, אשר, בהתאם למצב הפיזיולוגי של התא, נמצאים במצב פעיל תעתיק או נמשכים לנוקלואידים כאשר השעתוק מדוכא.

המודל של נוקלואיד פעיל פונקציונלית על ידי A. Reiter ו- A. Chang מוצג באיור. I.1, ב. מבנה פני השטח המפוזר של נוקלואידים, הנראה תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, משקף את המצב הנייד של לולאות DNA מתומללות באופן פעיל. במודל זה, ניתן לאתר אנלוגיה למבנה של כרומוזומים כמו מברשות מנורות בבעלי חיים.

נוקלואיד התא החיידקי אינו מבנה או תא תוך תאי סטטי שניתן להגדיר בצורה ברורה בצורה מורפולוגית. במהלך שלבי גדילה שונים של תאים חיידקיים, הנוקלואיד משנה צורה ללא הרף, מה שקשור לפעילות התעתיק של גנים חיידקיים מסוימים. כמו בכרומוזומים איקריוטיים, DNA נוקלואיד קשור לחלבונים רבים הקשורים ל-DNA, בפרט, חלבונים דמויי היסטון HU, H-NS ו-IHF, כמו גם טופואיזומראזים, שיש להם השפעה רבה על תפקוד הכרומוזומים החיידקיים שלהם. דחיסה תוך תאית. מנגנונים מולקולריים מפורטים של עיבוי DNA חיידקי ליצירת "קומפקטוזומים" לאביליים (בדומה לנוקלאוזומים אוקריוטיים יציבים) אינם ידועים.

יש עניין גובר במה שנקרא LP-chromatin חיידקי (כרומטין נמוך בחלבון), המאופיין בתכולה נמוכה יחסית של רכיב החלבון. כרומטין LP דומה נמצא בווירוסים, מיטוכונדריה, פלסטידים ודינופלגלטים (flagellates).