diferencijuojančias ląsteles. Ląstelių diferenciacija ir patologija

Diferencijavimas - tai procesas, kurio metu ląstelė tampa specializuota, t.y. įgyja cheminių, morfologinių ir funkcinių požymių. Siauriausia prasme tai yra pokyčiai, vykstantys ląstelėje vieno, dažnai galutinio, ląstelės ciklo metu, kai prasideda pagrindinių, specifinių tam tikram ląstelės tipui, funkcinių baltymų sintezė. Pavyzdys yra žmogaus odos epidermio ląstelių diferenciacija, kai ląstelės, judančios iš bazinio į dygliuotą, o po to į kitus, paviršinius sluoksnius, kaupia keratohialiną, kuris blizgančio sluoksnio ląstelėse virsta eleidinu, o po to. į keratiną raginiame sluoksnyje. Tokiu atveju keičiasi ląstelių forma, ląstelių membranų struktūra ir organelių rinkinys. Tiesą sakant, diferencijuojasi ne viena ląstelė, o grupė panašių ląstelių. Yra daug pavyzdžių, nes žmogaus kūne yra apie 220 skirtingų tipų ląstelių. Fibroblastai sintetina kolageną, mioblastai – mioziną, virškinamojo trakto epitelio ląstelės – pepsiną ir tripsiną.

Platesne prasme, pagal diferenciacija suprasti laipsnišką (per kelis ląstelių ciklus) didėjančių skirtumų ir specializacijos krypčių atsiradimą tarp ląstelių, kurios atsirado iš daugiau ar mažiau vienalyčių vieno pradinio prado ląstelių. Šį procesą tikrai lydi morfogenetinės transformacijos, t.y. tam tikrų organų užuomazgų atsiradimas ir tolesnis vystymasis į galutinius organus. Pirmieji cheminiai ir morfogenetiniai skirtumai tarp ląstelių, nulemti pačios embriogenezės eigos, aptinkami virškinimo laikotarpis.

Gemalų sluoksniai ir jų dariniai yra ankstyvos diferenciacijos pavyzdys, dėl kurio ribojamas lytinių ląstelių potencialas. Diagramoje parodytas mezodermos diferenciacijos pavyzdys (pagal V. V. Jaglovą, supaprastinta forma).

Yra keletas požymių, apibūdinančių ląstelių diferenciacijos laipsnį. Taigi, nediferencijuota būsena pasižymi santykinai dideliu branduoliu ir dideliu branduolio ir citoplazmos santykiu V branduolys / V citoplazma ( V- tūrio), dispersinis chromatinas ir gerai apibrėžtas branduolys, daug ribosomų ir intensyvi RNR sintezė, didelis mitozinis aktyvumas ir nespecifinis metabolizmas. Visi šie požymiai keičiasi diferenciacijos procese, apibūdinantys ląstelės specializacijos įgijimą.

Procesas, kurio pasekoje diferenciacijos metu atskiri audiniai įgauna būdingą išvaizdą, vadinamas histogenezė. Ląstelių diferenciacija, histogenezė ir organogenezė vyksta kartu, tam tikrose embriono srityse ir tam tikru laiku. Tai labai svarbu, nes tai rodo embriono vystymosi koordinavimą ir integraciją.

Kartu stebina tai, kad iš esmės nuo vienaląstės stadijos (zigotos) momento tam tikros rūšies organizmo vystymasis iš jo jau yra griežtai iš anksto nulemtas. Visi žino, kad iš paukščio kiaušinio išsivysto paukštis, o iš varlės kiaušinio – varlė. Tiesa, organizmų fenotipai visada skiriasi ir gali būti sutrikdyti iki mirties ar vystymosi apsigimimų, o dažnai netgi gali būti dirbtinai sukonstruoti, pavyzdžiui, chimeriniams gyvūnams.

Reikia suprasti, kaip ląstelės, kurios dažniausiai turi tą patį kariotipą ir genotipą, reikiamose vietose ir tam tikru laiku diferencijuojasi bei dalyvauja histo- ir organogenezėje pagal vientisą šio organizmo tipo „įvaizdį“. Atsargumas propaguojant poziciją, kad visų somatinių ląstelių paveldima medžiaga yra absoliučiai identiška, atspindi objektyvią tikrovę ir istorinį neaiškumą aiškinant ląstelių diferenciacijos priežastis.

Weismanas rėmėsi duomenimis, kad pirmųjų arklio apvaliųjų kirmėlių kiaušinėlių skilimo metu dalis embriono somatinėse ląstelėse esančių chromosomų yra išmesta (eliminuojama). Vėliau buvo parodyta, kad išmestoje DNR yra daugiausia dažnai pasikartojančių sekų, t.y. iš tikrųjų neturi jokios informacijos.

Šiuo metu visuotinai priimtas požiūris yra kilęs iš T. Morgano, kuris, remdamasis chromosomų paveldimumo teorija, teigė, kad ląstelių diferenciacija ontogenezės procese yra nuoseklios abipusės citoplazmos įtakos rezultatas. ir kintantys branduolinių genų veiklos produktai. Taigi pirmą kartą kilo mintis apie diferencinė genų raiška kaip pagrindinis citodiferenciacijos mechanizmas. Šiuo metu yra surinkta daug įrodymų, kad daugeliu atvejų organizmų somatinės ląstelės turi pilną diploidinį chromosomų rinkinį, o somatinių ląstelių branduolių genetinės potencijos gali būti išsaugotos, t.y. genai nepraranda potencialaus funkcinio aktyvumo.

Branduolio ir citoplazmos vaidmuo ląstelių diferenciacijoje Kaip daugialąsčiame organizme atsiranda įvairių ląstelių tipų Yra žinoma, kad žmogaus kūne, kuris išsivystė tik iš 1 pradinės ląstelės – zigotos, yra daugiau nei 100 skirtingų ląstelių tipų. Šiuolaikinė biologija, besiremianti embriologijos, molekulinės biologijos ir genetikos idėjomis, mano, kad individualus vystymasis nuo vienos ląstelės iki daugialąsčio subrendusio organizmo yra nuoseklaus atrankinio skirtingų chromosomų genų regionų aktyvavimo skirtingose ląstelėse rezultatas....

Pasidalinkite darbais socialiniuose tinkluose

Jei šis darbas jums netinka, puslapio apačioje yra panašių darbų sąrašas. Taip pat galite naudoti paieškos mygtuką

8 paskaita

LĄSTELIŲ DIFERENCIACIJA

Ląstelių diferenciacija.

Branduolio ir citoplazmos vaidmuo ląstelių diferenciacijoje

Kaip daugialąsčiame organizme atsiranda skirtingų tipų ląstelės? Yra žinoma, kad žmogaus kūne, kuris išsivystė tik iš 1 pradinės ląstelės zigotos, yra daugiau nei 100 skirtingų tipų ląstelių. Šiandien nėra visiškai aišku, kaip atsiranda ši įvairovė, nes vis dar yra mažai konkrečių duomenų apie tam tikrų ląstelių tipų atsiradimo būdus.

Šiuolaikinė biologija, besiremianti embriologijos, molekulinės biologijos ir genetikos idėjomis, mano, kad individualus vystymasis iš vienos ląstelės į daugialąstį brandų organizmą yra nuoseklaus, selektyviojo skirtingų chromosomų genų regionų aktyvavimo skirtingose ląstelėse rezultatas. Dėl to atsiranda specifinių struktūrų ir joms specialių funkcijų turinčių ląstelių, tai yra procesas, vadinamasdiferenciacija.

Diferenciacija yra įvairių ląstelių formų, kurios skiriasi struktūra ir funkcija, atsiradimas iš vienarūšių ląstelių individualaus vystymosi metu. Skirtumai, atsirandantys diferenciacijos procese, yra išsaugomi ląstelėse reprodukcijos metu, tai yra, jie yra paveldimi fiksuoti (pavyzdžiui, kepenų ląstelės dauginimosi metu duoda tik kepenų ląsteles, o raumenų ląstelės - tik raumenų ląsteles ir pan.).

Ryškiausias citodiferenciacijos požymis yra citoplazminių struktūrų, susijusių su ląstelių funkcijomis ir sukeliančių jų specializaciją, vystymasis (tai yra specialios paskirties organelės). Pavyzdžiui, raumenų audinio ląstelėse susidaro miofibrilės, kurios atlieka susitraukimo funkciją. Odos epitelio ląstelėse keratinizuojasi tonofibrilės, o vėliau ir paviršiniai ląstelių sluoksniai (baltymas keratohialinas virsta keratinu) ir žūva. Hemoglobinas sintetinamas eritrocituose, tada ląstelės netenka branduolių, o subrendę eritrocitai po ilgo funkcionavimo miršta ir jų vietoje atsiranda nauji.

Visi šie pavyzdžiai rodo galutinius diferenciacijos požymius. Pradiniai šių požymių pasireiškimo etapai ne visada gali būti aptikti, o juos sudaro naujų baltymų, kurių anksčiau ląstelėje nebuvo, sintezė. Pavyzdžiui, mononuklearinėse ląstelėse sintetinami specifiniai raumenų baltymai (aktinas ir miozinas), kurie vėliau susilieja, sudarydami simpastą, o jame jau randama miofibrilių. Net naudojant elektroninį mikroskopą ne visada įmanoma nustatyti naujų baltymų sintezės pradžios momentą.

Dabar įrodyta, kad visas genomas niekada nefunkcionuoja branduolyje. Diferenciacija yra skirtingų genų selektyvaus aktyvumo ląstelėse rezultatas, vystantis daugialąsčiui organizmui.

Todėl galima teigti, kad bet kuri daugialąsčio organizmo ląstelė turi tą patį pilną genetinės medžiagos fondą, visas šios medžiagos pasireiškimo galimybes, tačiau skirtingose ląstelėse tie patys genai gali būti tiek aktyvios, tiek represinės būsenos. .

Šis pristatymas paremtas dideliu kiekiu eksperimentinės medžiagos. Įrodyta, kad visą augalą galima gauti iš vienos iš jo somatinių ląstelių. Šis metodas vadinamasorganizmo klonavimas. Gyvūnų klonavimo eksperimentai iš pradžių buvo atliekami varliagyvių pavyzdžiu: varlių zigotos branduolys buvo sunaikintas ultravioletinių spindulių, jo vietoje buvo įterptas branduolys iš žarnyno ląstelės ir dėl to buvo gautas naujas organizmas, visiškai identiškas. motina. Kuo aukštesnis organizmų organizavimo lygis, tuo sunkiau juos klonuoti. Žinduolių organizme šis procesas aktyviai tiriamas, sėkmingai atliekami eksperimentai su pelėmis ir kai kuriais ūkio gyvūnais.

Iš to išplaukia, kad daugialąsčių organizmų ląstelės turi visą tam tikram organizmui būdingą genetinės informacijos rinkinį ir šiuo požiūriu jos yra lygiavertės. Tai yra taisyklėorganizmo ląstelių genetinė tapatybė.

Tačiau, kaip ir bet kurioje taisyklėje, yra išimčių: kartais diferenciacijos metu įvyksta kiekybinis genetinės medžiagos pokytis. Taigi, susmulkinus apvaliųjų kirmėlių kiaušinėlius, ląstelės, iš kurių susidaro somatiniai audiniai, netenka dalies chromosominės medžiagos, t.y. vyksta deminicija: vietoj 40 chromosomų lieka tik 8 chromosomos. Panašus procesas aprašytas ir tulžies pūsleliuose (neg. Diptera), kai deminucijos metu chromosomų skaičius sumažėja per pusę (nuo 32 iki 16).

Šie pavyzdžiai aiškiai iliustruoja citoplazmos vaidmenį ląstelių diferenciacijoje. Jei ascaris atveju kiaušinėliai pirmiausia centrifuguojami, tada visi citoplazmos komponentai susimaišo ir pirmojo dalijimosi metu patenka į abu blastomerus. Šiuo atveju chromosomų deminucija neįvyksta, tai yra, išnyksta branduolinė diferenciacija.

Tulžies pūsleliuose deminucija vyksta visuose branduoliuose, išskyrus vieną, kuris patenka į RNR turtingą plazmą, surinktą apatiniame zigotos poliuje. Kai gemalo plazma apšvitinama ultravioletiniais spinduliais, RNR sunaikinama, o branduolys išminuojamas kartu su kitais embriono branduoliais ir vystosi normalus vabzdys, bet tik sterilus, nes lytinės ląstelės nesusidaro.

Tačiau branduolys atlieka pagrindinį vaidmenį diferenciacijoje. Branduolio vaidmenį ląstelių diferenciacijoje galima iliustruoti dviem pavyzdžiais.

aš . Milžiniškos jūrinės vienaląstės dumbliai acetabularia turi sudėtingą struktūrą. Jį sudaro šakniastiebis, kuriame yra branduolys, iki 5 cm ilgio kotelis ir kepurėlė. Yra dviejų rūšių acetabularia, kurios skiriasi kepurėlės forma: pirmoji rūšis turi ilgą stiebą ir lėkštės pavidalo kepurėlę; kita rūšis turi trumpą kotelį ir rozetės formos kepurėlę.

Pirmojo tipo stiebas su dangteliu buvo persodintas ant antrojo tipo šakniastiebio. Po kurio laiko dangtelis buvo nuimtas ir rozetės formos dangtelis regeneruotas, t.y. jos požymius lėmė branduolys.

II . Eksperimentai su B.L. Astaurovas virš šilkaverpių.

Kiaušialąstes apšvitinus didelėmis rentgeno dozėmis ir suaktyvinus jas po apvaisinimo veikiant temperatūrai, buvo galima ne tik sunaikinti kiaušialąstės branduolį, bet ir sukelti androgenezę, tai yra individų vystymąsi dėl susiliejimo. iš 2 spermatozoidų branduolių (šilkaverpiui būdinga polispermija). Dėl to išsivystė lervos, kurios turėjo tik tėvo savybes.

Iš šių eksperimentų, atliktų su visiškai skirtingais organizmais, išplaukia, kad bendrąsias organizmo savybes, įskaitant rūšis, lemia branduolys, o branduolyje yra visa reikalinga informacija, užtikrinanti organizmo vystymąsi.

Bendrąja forma bene priimtiniausia yra T. Morgano teorija, pagal kurią pirmiausia branduolys veikia citoplazmą ir užprogramuoja baltymų sintezę, o vėliau citoplazma veikia branduolį, selektyviai blokuodama nemažai anksčiau funkcionavusių genų. Citoplazma, gavusi tam tikrą informaciją, nuslopina visus genus, kurie šiuo metu neturėtų veikti.

Embrioninė indukcija

Antroji sistema (be genų), užtikrinanti tinkamą organizmo vystymąsi ir jo ląstelių diferenciaciją, yra indukciniai mechanizmai (išorinių veiksnių poveikis) ir, svarbiausia,embriono indukcija.

Embrioninė indukcija – daugialąsčių bestuburių besivystančio organizmo dalių ir visų chordatų sąveika, kurios metu viena dalis induktorius, liečiantis su kita dalimireaguojanti sistema, lemia pastarojo vystymosi kryptį.

Embrioninę indukciją 1901 m. atrado H. Spemannas, kaip pavyzdį naudodamas varliagyvių embriono vystymąsi. Jis nustatė, kad šių gyvūnų nervinei plokštelei iš gastrulės ektodermos susidaryti būtinas ektodermos kontaktas su chordomesodermos rudimentu. Šio primordiumo ląstelės išskiria chemines medžiagas, kurios pasklinda į ektodermos ląsteles ir skatina jas išsivystyti į nervines ląsteles. Induktoriaus cheminės prigimties klausimas dar nėra galutinai išspręstas. Labiausiai tikėtina, kad tai gali būti baltymai, RNR, ribonukleoproteinai ir kt.

Embrioninei indukcijai įgyvendinti būtina:

1) kad reaguojančios sistemos ląstelės turėtų kompetencija tai yra gebėjimas reaguoti į induktorių; tai trunka tik kurį laiką;

2) induktorius turi būti atleistas tam tikru metu ir paskleisti tam tikrą reaguojančios sistemos skyrių;

3) induktoriaus veikimas turi tęstis tam tikrą minimalų laiką, kad reaguojanti sistema spėtų sureaguoti.

Induktorių veikimas neturi rūšies specifiškumo, t.y. savų induktorių veikimą eksperimente galima pakeisti svetimais, ir rezultatas bus toks pat. Pavyzdžiui, vienas iš baltymų induktorių, išskirtas iš vištų embrionų, sukelia panašius pokyčius varliagyvių embrione.

Senėjimas ir ląstelių mirtis

Tinkamiausias objektas tirti senėjimo procesus ląstelių lygmenyje yra ląstelės, kurios prarado gebėjimą dalytis net embrioniniu organizmo vystymosi laikotarpiu. Šio tipo ląstelės apima nervų sistemos ląsteles, skeleto raumenis, miokardą. Šių ląstelių gyvenimo trukmė yra lygi organizmo gyvenimo trukmei.

Lyginant jauno organizmo ląsteles su homologinėmis senesnių organizmų ląstelėmis, randama nemažai pakitimų, kuriuos pagrįstai galima laikyti senėjimo požymiais. Studijų patogumui šiuos ženklus galima suskirstyti į kelias grupes.

aš . Morfologinės savybės:

1) kariopiknozė , tai yra branduolio tūrio sumažėjimas ir jo tankinimas;

2) ribų tarp langelių trynimas;

3) citoplazmos vakuolizacija;

4) amitozių skaičiaus padidėjimas.

II . Fiziniai ir cheminiai požymiai:

1) citoplazmos ir branduolio koloidų dispersijos laipsnio sumažėjimas;

2) citoplazmos ir karioplazmos klampumo padidėjimas;

3) lengviau krešėti tarpląsteliniai baltymai, veikiami alkoholio, druskų tirpalų.

III . Biocheminiai požymiai:

1) oranžinės geltonos spalvos pigmento lipofuscino (tai nesočiųjų lipidų oksidacijos produktas) kaupimasis citoplazmoje;

2) vandens kiekio ląstelėje sumažėjimas;

3) fermentų aktyvumo sumažėjimas;

4) cholesterolio kiekio padidėjimas;

5) lecitino baltymų kiekio sumažėjimas.

IV . Funkcinės savybės:

1) sumažėja tarpląstelinio kvėpavimo intensyvumas;

2) slopinama baltymų biosintezė;

3) padidina ląstelių atsparumą įvairių žalingų medžiagų veikimui.

Ląstelių mirtis įvyksta dėl žalingų veiksnių veikimo, senėjimo metu, taip pat dėl specializuotų sintezės produktų kaupimosi citoplazmoje, kaip pastebima holokrininių liaukų ląstelėse.

Kai kuriais atvejais ląstelės perėjimas iš gyvybės į mirtį įvyksta labai greitai (pavyzdžiui, veikiant didelio intensyvumo žalingiems veiksniams). Tada ląstelės struktūriniai ir metaboliniai pokyčiai nespėja įvykti, o ląstelė išlaiko savo struktūrą beveik nepakitusi. Jei mirties procesas yra atidėtas, pastebima keletas pokyčių, kurie vadinami nekroziniais:

1) yra mitochondrijų funkcijų slopinimas, oksidacinio fosforilinimo ir glikolizės aktyvavimo pažeidimas;

2) yra ląstelės homeostatinių savybių pažeidimas, t.y. pH pasislenka į rūgštinę pusę, išsiskiria druskos, metabolitai ir pernešami iš ląstelės į aplinką;

3) dėl rūgštėjimo ir ląstelės elektrolitų sudėties pokyčių denatūruojasi ląstelės viduje esantys baltymai;

4) dėl minėtų procesų sunaikinamos lizosomų membranos, išsiskiria hidroliziniai fermentai, kurie pradeda savo ardomąjį darbą; jie sukelia baltymų, angliavandenių, riebalų, DNR hidrolizę ir ardo tarpląstelines struktūras;

5) mirštančios ląstelės branduolys skyla į atskirus fragmentus ( karioreksis ), kurios vėliau ištirpsta ( kariolizė).

Organizmo mirtis, kaip taisyklė, įvyksta dėl tam tikros nedidelės gyvybiškai svarbių ląstelių žūties, o po organizmo mirties daugelis jo ląstelių lieka gyvos ir funkcionaliai užbaigtos.

Ląstelių diferenciacijos sutrikimai, vedantys

į patologinius pokyčius. piktybinis augimas

Tiek atskiros ląstelės, tiek ištisi daugialąsčiai organizmai gali būti veikiami įvairių įtakų, kurios lemia jų struktūrinius ir funkcinius pokyčius, gyvybinių funkcijų pažeidimus, t.y. į patologiją.

Įvairių patologinių ląstelių pokyčių tyrimas turi didelę praktinę reikšmę, nes jis tiesiogiai susijęs su medicinos užduotimis. Be to, didelę bendrą biologinę reikšmę turi ląstelių pažeidimo tipų, jų vystymosi procesų, ląstelių gebėjimo reparaciniams procesams tyrimas, atskleidžiantis atskirų ląstelių komponentų tarpusavio ryšio ir reguliavimo būdus. Šiuolaikinė biologija ląstelę laiko viena sudėtinga integruota sistema, kurioje atskiros funkcijos yra tarpusavyje susijusios ir subalansuotos viena su kita.

Taigi pagrindinis bet kokios bendros ląstelių funkcijos pažeidimas tikrai sukels tarpusavyje susijusių tarpląstelinių įvykių grandinę. Tai galima parodyti kitame pavyzdyje. Veikiant alkoholiui, mitochondrijos išsipučia ir sutrinka jų funkcijos, dėl to trūksta ATP ir susilpnėja baltymų sintezė. Dėl fermentų ir struktūrinių baltymų trūkumo sumažėja RNR ir DNR sintezė, pažeidžiamas membranos pralaidumas. Tai reiškia ląstelės patinimą, o tada organelių ir visos ląstelės mirtį.

Priklausomai nuo pažeidimo intensyvumo, trukmės ir pobūdžio, ląstelės likimas gali būti skirtingas. Tokios pakitusios ląstelės:

1) arba prisitaikyti, prisitaikyti prie žalojančio veiksnio;

2) arba gali atitaisyti žalą ir vėl suaktyvinti pašalinus žalingą poveikį;

3) arba gali negrįžtamai pasikeisti ir mirti.

Tačiau patologiniai procesai ląstelių lygmenyje apima ne tik reiškinius, susijusius su ląstelių sunaikinimu, sunaikinimu. Kitas, ne mažiau svarbus ląstelių patologijos lygmuo – reguliavimo procesų pasikeitimas. Tai gali būti medžiagų apykaitos procesų reguliavimo pažeidimai, dėl kurių nusėda įvairios medžiagos (pavyzdžiui, „riebalinis audinių degeneracija“, patologinis nusėdimas ir glikogeno kaupimasis). Arba tai gali būti diferenciacijos sutrikimai, iš kurių vienas yra naviko augimas.

Auglio ląstelės pasižymi šiomis savybėmis:

1. Nevaržomas, neribotas dauginimasis. Jų dalijimųsi skaičius praktiškai neribojamas, o normalių ląstelių dalijimasis yra ribotas. Naviko ląstelių dalijimosi proceso greitis lygus normalių ląstelių mitozės greičiui, sutrumpėja interfazės trukmė.

2. Diferenciacijos lygio pažeidimas, ląstelių morfologijos pokyčiai. Tai reiškia, kad naviko ląstelėms būdingas mažesnis specializacijos ir diferenciacijos lygis nei pirminės normalios. Tai besidauginančios ląstelės, kurios tam tikrame vystymosi etape sustojo, tarsi „nesubrendusios“. Tokio naviko ląstelių „nesubrendimo“ laipsnis tame pačiame navike gali būti labai skirtingas, o tai sukuria jo ląstelinės sudėties įvairovę, polimorfizmą. Toks polimorfizmas taip pat yra susijęs su tuo, kad navikoje yra ir proliferuojančių, ir degeneruojančių ląstelių.

3. Santykinė autonomija nuo reguliuojamo organizmo poveikio. Ši savybė slypi tame, kad naviko ląstelės nepaklūsta viso organizmo reguliavimo įtakoms. Sveikame kūne ši įtaka atliekama įvairiais lygiais: tarpląsteliniu, tarpląsteliniu, hormoniniu, nerviniu. Naviko autonomijos laipsnis skirtingiems navikams gali skirtis. Taigi kai kurių navikų augimą gali kontroliuoti endokrininė organizmo sistema, o kiti augliai auga nepriklausomai nuo jos.

4. Gebėjimas metastazuoti. Aukščiau aprašyta naviko ląstelių autonomizacija leidžia joms gyventi beveik bet kurioje kūno vietoje. Atskiros naviko ląstelės kraujo ar limfos tekėjimo pagalba gali būti perkeltos į naujas vietas, kur jos pradeda daugintis, suteikia naują ląstelių koloniją, tai yra metastazes. Šiuo atžvilgiu naviko ląstelės naudoja kūną kaip tam tikrą substratą, reikalingą dauginimuisi ir augimui.

Taigi, atsižvelgiant į įvairius sintetinius procesus, reprodukciją, tai yra pagal pagrindines ląstelių funkcijas, naviko ląstelės negali būti vadinamos „sergančiais“; jų patologija yra nekontroliuojama ir ribojama galimybė specializuotis. Tai tarsi „idiotinės“ ląstelės, gana gebančios daugintis, tačiau sustojo „vaikiškose“ vystymosi stadijose.

Visos šios ląstelių savybės išsaugomos iš kartos į kartą, tai yra, piktybiškumo savybės yra paveldima tokių ląstelių savybė. Todėl vėžinės ląstelės dažnai lyginamos su mutantais – pakitusią genetinę struktūrą turinčiomis ląstelėmis. Vėžinės mutacijos atsiradimas paaiškinamas įvairiai.

Kai kurie mokslininkai mano, kad dėl mutacijos ląstelė praranda kai kuriuos diferenciacijai būtinus faktorius (pavyzdžiui, reguliuojančius genus).

Remiantis kitomis idėjomis, šie veiksniai neprarandami, o juos blokuoja arba kai kurios medžiagos, arba virusai, kurių medžiaga ląstelėse išlieka latentine daugelį ląstelių kartų.

Bet kokiu atveju rezultatas ląstelei bus vienodas, nepaisant to, ar ji netenka tam tikrų reguliuojančių genų, ar šie genai yra užblokuoti, ar ląstelė įgauna papildomos virusinio pobūdžio genetinės informacijos, joje įvyksta genomo pokytis, a. somatinė mutacija, išreikšta pažeidžiant ląstelių diferenciaciją ir piktybinių savybių įgijimą.

Kiti susiję darbai, kurie gali jus sudominti.vshm>
6227.		LĄSTELIŲ SKYRIMAS	19.38KB
	Interfazė Vienas iš ląstelių teorijos postulatų teigia, kad ląstelių skaičiaus padidėjimas, jų dauginimasis vyksta dalijantis pirminę ląstelę. Daugialąstis organizmas taip pat pradeda vystytis tik nuo vienos ląstelės; pasikartojančio dalijimosi metu susidaro daugybė ląstelių, sudarančių kūną. Daugialąsčiame organizme ne visos ląstelės turi galimybę dalytis dėl didelės specializacijos. Ląstelės gyvavimo laikas nuo dalijimosi iki dalijimosi paprastai vadinamas ląstelės ciklu.
10474.		ŠERDIS. LĄSTELIŲ DALIJIMO TIPAI. ENDOREPRODUKCIJA	24.06KB
	Branduolio forma kartais priklauso nuo ląstelės formos. Tada šios tiksliai identiškos DNR kopijos yra tolygiai paskirstomos tarp dukterinių ląstelių, kai motininė ląstelė dalijasi. Susidarę ribosomų subvienetai per branduolio poras pernešami į ląstelės citoplazmą, kur susijungia į ribosomas, kurios nusėda granuliuoto ER paviršiuje arba sudaro grupes citoplazmoje. Kai branduoliai paprastai išnyksta Paprastai branduoliai išnyksta, kai ateina ląstelių dalijimosi laikotarpis ir prasideda DNR fibrilių spiralizacija, įskaitant sritį ...
12928.		Ląstelių ir ląstelių struktūrų fotopažeidimai ultravioletiniais spinduliais	328,59 KB
	Ląstelių apsauga nuo DNR fotopažeidimų. Nukleotidų ekscizijos taisymas DNR pažeidimui. Visų azotinių bazių, sudarančių DNR, išskyrus guaniną, ultravioletinės spinduliuotės sugerties maksimumai yra 260–265 nm. Sužadinant DNR vienu fotonu, gali vykti šios fotodestrukcinės reakcijos: Pirimidino bazių, daugiausia timino, dimerizacija; Azoto bazių hidratacija; Tarpmolekulinių kryžminių jungčių susidarymas DNRDNR DNR baltymo baltymo baltymas; Vienos arba dvigubos sruogos pertraukos.
2429.		Kalbos diferenciacija	9,64 KB
	kalbų bendruomenės, kurios anksčiau vartojo skirtingas kalbas, dialektus pradeda vartoti tą pačią kalbą, t. kalbomis. Taigi šiuolaikinė anglų kalba yra senovės germanų anglosaksų dialektų ir normanų užkariautojų prancūzų kalbos integracijos rezultatas. atsiranda tarp glaudžiai susijusių kalbų ir tarmių.
20925.		Prekės diferenciacija ir jos reklama rinkoje	14,89 KB
	Vienas svarbiausių, nors ir ne vienintelis signalų apie prekių kokybę yra įmonės reputacija (geras vardas). Reputacijos kūrimas ir palaikymas kainuoja. Reputacija gali būti laikoma kliūtimi patekti į pramonės šaką, nes ji leidžia pramonės įmonėms naudotis monopoline galia.
12010.		Atsinaujinančių augalinių žaliavų – aukštesniųjų augalų kultivuotų ląstelių biomasės – gavimo technologija	17,6 KB
	Nesant natūralios augalinės žaliavos, gaunama šios augalų rūšies ląstelių kultūra, kurią galima auginti reikšmingo tūrio iki dešimčių kubinių metrų bioreaktoriuose ir taip gauti vertingų vaistinių augalų ląstelių kultūrų biomasę, kuri yra atsinaujinančios augalinės medžiagos. Ląstelių kultūra yra būtina retų nykstančių arba tropinių vaistinių augalų rūšių atveju.
12051.		26S ir 20S proteasomų telkinių atskyrimo nuo citoplazminės ląstelių frakcijos metodas naujiems priešvėžiniams vaistams tirti	17.11KB
	Trumpas plėtros aprašymas. Kūrimo privalumai ir palyginimas su analogais. Kūrimo pranašumai, palyginti su užsienio analogais, yra tai, kad 26S proteasomos yra išskirtos nepažeistos. Plėtros komercinio naudojimo sritys.
3135.		Darbo teisinio reguliavimo vienovė ir diferenciacija (skirtingumas).	5,49 KB
	Darbo teisinio reguliavimo diferencijavimas Darbo teisės diferencijavimas vykdomas pagal šiuos šešis stabilius veiksnius, į kuriuos įstatymų leidėjas atsižvelgė kurdamas taisykles: darbo sąlygų kenksmingumą ir sunkumą. Kartu nustatytas sutrumpintas darbo laikas, papildomos atostogos, padidintas darbo užmokestis. b Tolimosios Šiaurės ir lygiaverčių vietovių klimato sąlygos; moters kūno fiziologinėse savybėse, jo motininėje funkcijoje.
6029.		Šiuolaikinės anglų kalbos žodyno stilistinė diferenciacija	20.02KB
	Stilistika priklauso filologijos mokslų ciklui. Bet kuriame teiginyje išskiriamos trys pusės: sintaksinė, semantinė ir pragmatinė. Sintaktika paaiškina, kaip išdėstomas išorinės kalbos formos teiginys, semantika parodo, ką šis teiginys reiškia, pragmatika atskleidžia, kokiomis sąlygomis ir kokiu tikslu žmogus kalba.
19315.		Bendro naudojimo žemės sklypų rūšys ir jų teisinio režimo diferencijavimas	57.31KB
	Bendro naudojimo žemės sklypų teisinio režimo teoriniai ir metodiniai pagrindai. Bendrojo naudojimo žemės sklypų teisinį režimą reglamentuojančių teisės aktų rengimas. Bendrosios bendrojo naudojimo žemės sklypų teisinio režimo charakteristikos ...

Bendras visų ląstelių, kurios dar nepasiekė galutinio specializacijos lygio (tai yra, galinčios diferencijuotis), pavadinimas yra kamieninės ląstelės. Ląstelių diferenciacijos laipsnis (jos „galimas vystytis“) vadinamas stiprumu. Ląstelės, kurios gali diferencijuotis į bet kurią suaugusio organizmo ląstelę, vadinamos pluripotentinėmis. Pluripotentinės ląstelės yra, pavyzdžiui, žinduolių blastocistos vidinės ląstelių masės ląstelės. Kalbant apie auginamus in vitro pluripotentinės ląstelės, gautos iš vidinės blastocistos ląstelių masės, vartojamas terminas „embrioninės kamieninės ląstelės“.

Diferencijavimas - tai procesas, kurio metu ląstelė tampa specializuota, t.y. įgyja cheminių, morfologinių ir funkcinių požymių. Siauriausia prasme tai yra pokyčiai, vykstantys ląstelėje vieno, dažnai galutinio, ląstelės ciklo metu, kai prasideda pagrindinių, specifinių tam tikram ląstelės tipui, funkcinių baltymų sintezė. Pavyzdys yra žmogaus epidermio ląstelių diferenciacija, kai ląstelės, judančios iš bazinio į spygliuotą, o po to į kitus, labiau paviršinius sluoksnius, kaupia keratohialiną, kuris zona pellucida ląstelėse virsta eleidinu, o sluoksnyje - keratinu. raginis. Tokiu atveju keičiasi ląstelių forma, ląstelių membranų struktūra ir organelių rinkinys. Tiesą sakant, diferencijuojasi ne viena ląstelė, o grupė panašių ląstelių. Yra daug pavyzdžių, nes žmogaus kūne yra apie 220 skirtingų tipų ląstelių. Fibroblastai sintetina kolageną, mioblastai – mioziną, virškinamojo trakto epitelio ląstelės – pepsiną ir tripsiną. 338

Gemalų sluoksniai ir jų dariniai yra ankstyvos diferenciacijos pavyzdys, dėl kurio ribojamas lytinių ląstelių potencialas.

NUCLEUS_CYTOPLASMATIC RYŠYS

Kartu stebina tai, kad iš esmės nuo vienaląstės stadijos (zigotos) momento tam tikros rūšies organizmo vystymasis iš jo jau yra griežtai iš anksto nulemtas. Visi žino, kad iš paukščio kiaušinio išsivysto paukštis, o iš varlės kiaušinio – varlė. Tiesa, organizmų fenotipai visada yra skirtingi ir gali būti sutrikdyti iki mirties ar vystymosi apsigimimų, o dažnai netgi gali būti tarsi dirbtinai sukonstruoti, pavyzdžiui, chimeriniams gyvūnams.

V. Weismanas iškėlė hipotezę, kad tik lytinių ląstelių linija neša ir perduoda palikuonims visą savo genomo informaciją, o somatinės ląstelės gali skirtis nuo zigotos ir viena nuo kitos paveldimos medžiagos kiekiu ir dėl to diferencijuotis. kryptys. Žemiau pateikiami faktai, patvirtinantys galimybę pakeisti paveldimąją medžiagą somatinėse ląstelėse, tačiau jie turėtų būti interpretuojami kaip taisyklių išimtys.

Diferenciacija – tai procesas, kurio metu ląstelė tampa specializuota, t.y. įgyja cheminių, morfologinių ir funkcinių požymių. Siauriausia prasme tai yra pokyčiai, vykstantys ląstelėje vieno, dažnai galutinio, ląstelės ciklo metu, kai prasideda pagrindinių, specifinių tam tikram ląstelės tipui, funkcinių baltymų sintezė. Pavyzdys būtų Žmogaus epidermio ląstelių diferenciacija, kuriame ląstelėse, judančiose iš bazinio į spygliuotą, o po to iš eilės į kitus, labiau paviršinius sluoksnius, kaupiasi keratohialinas, kuris briliantinio sluoksnio ląstelėse virsta eleidinu, o po to – keratinu raginiame sluoksnyje. Tokiu atveju keičiasi ląstelių forma, ląstelių membranų struktūra ir organelių rinkinys.

Procesas, kurio pasekoje diferenciacijos metu atskiri audiniai įgauna būdingą išvaizdą, vadinamas histogenezė. Ląstelių diferenciacija, histogenezė ir organogenezė vyksta kartu, tam tikrose embriono srityse ir tam tikru laiku. Tai labai svarbu, nes tai rodo embriono vystymosi koordinavimą ir integraciją.

Embrioninė indukcija

Embrioninė indukcija – tai besivystančio embriono dalių sąveika, kai viena embriono dalis įtakoja kitos dalies likimą. Embrioninės indukcijos reiškinys nuo XX amžiaus pradžios. studijuoja eksperimentinę embriologiją.

Genetinė vystymosi kontrolė

Akivaizdu, kad yra genetinė vystymosi kontrolė, nes kaip tada suprasti, kodėl krokodilas išsivysto iš krokodilo kiaušinio, o žmogus – iš žmogaus kiaušinio. Kaip genai lemia vystymąsi? Tai yra pagrindinis ir labai sudėtingas klausimas, kurį mokslininkai pradeda spręsti, tačiau akivaizdu, kad nėra pakankamai duomenų, kad į jį būtų galima visapusiškai ir įtikinamai atsakyti. Pagrindinė individualaus vystymosi genetiką tyrinėjančių mokslininkų metodika yra mutacijų panaudojimas. Nustačiusi mutacijas, kurios keičia ontogeniškumą, tyrėjas lygina individų mutantų fenotipus su normaliais. Tai padeda suprasti, kaip šis genas veikia normalią raidą. Naudodami daugybę sudėtingų ir išradingų metodų, jie bando nustatyti geno veikimo laiką ir vietą. Genetinės kontrolės analizę apsunkina keli punktai.

Visų pirma, genų vaidmuo nevienodas. Dalis genomo susideda iš genų, kurie lemia vadinamąsias gyvybines funkcijas ir yra atsakingi, pavyzdžiui, už tRNR arba DNR polimerazės sintezę, be kurių negali funkcionuoti jokia ląstelė. Šie genai vadinami „namų tvarkymo“ arba „namų tvarkymo“ genais. Kita genų dalis yra tiesiogiai susijusi su nustatymu, diferenciacija ir morfogeneze, t.y. jų funkcija, matyt, yra konkretesnė, raktinė. Norint analizuoti genetinę kontrolę, taip pat būtina žinoti pirminio tam tikro geno veikimo vietą, t.y. būtina atskirti santykinės arba priklausomos pleiotropijos atvejus nuo tiesioginės arba tikrosios pleiotropijos. Santykinės pleiotropijos atveju, kaip, pavyzdžiui, sergant pjautuvine anemija, yra viena pirminė mutanto geno veikimo vieta – hemoglobinas eritrocituose ir visi kiti su juo stebimi simptomai, pvz., sutrikęs protinis ir fizinis aktyvumas, širdies veikla. nepakankamumas, vietinės kraujotakos sutrikimai, blužnies padidėjimas ir fibrozė bei daugelis kitų, atsiranda dėl nenormalaus hemoglobino kiekio. Esant tiesioginei pleiotropijai, visi įvairūs defektai, atsirandantys skirtinguose audiniuose ar organuose, atsiranda dėl tiesioginio to paties geno veikimo šiose skirtingose vietose.

ONTOGENEZĖS INTEGRITY

ryžtas

Determinacija (iš lot. determinatio – apribojimas, apibrėžimas) – tai kokybinių skirtumų atsiradimas tarp besivystančio organizmo dalių, kurie nulemia tolesnį šių dalių likimą, kol tarp jų neatsiranda morfologinių skirtumų. Nustatymas vyksta prieš diferenciaciją ir morfogenezę.

Pagrindinis determinacijos problemos turinys yra vystymosi veiksnių atskleidimas, išskyrus genetinius. Tyrėjai dažniausiai domisi, kada įvyksta apsisprendimas ir kas jį sukelia. Istoriškai ryžto fenomenas buvo atrastas ir aktyviai aptariamas XIX amžiaus pabaigoje. V. Ru 1887 metais karšta adata įsmeigė vieną iš pirmųjų dviejų varlės embriono blastomerų. Negyvas blastomeras išliko kontakte su gyvuoju. Embrionas išsivystė iš gyvo blastomero, bet ne visiškai ir tik vienos pusės pavidalu. Iš eksperimento rezultatų Roux padarė išvadą, kad embrionas yra blastomerų mozaika, kurios likimas yra iš anksto nulemtas. Vėliau paaiškėjo, kad Roux aprašytame eksperimente miręs blastomeras, likęs sąlytyje su gyvuoju, buvo kliūtis pastarajam vystytis visam normaliam embrionui.

Diferenciacija – tai kūrybinis kryptingų pokyčių procesas, kurio metu iš visoms ląstelėms būdingų bendrų bruožų atsiranda struktūros ir funkcijos, būdingos vienai ar kitai specializuotai ląstelei. Diferenciacijos procesas susilpnėja iki įvairių ląstelių struktūrinių ar funkcinių ypatybių įgijimo (ar praradimo), dėl ko šios ląstelės specializuojasi įvairioms gyviems organizmams būdingoms veikloms ir formuoja atitinkamus organus organizme. Pavyzdžiui, žmonėms augančios ląstelės dėl nuoseklių diferenciacijos proceso pokyčių virsta įvairiomis ląstelėmis, kurios sudaro žmogaus kūną, nervų, raumenų, virškinimo, šalinimo, širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo ir kitų sistemų ląsteles. [...]

Diferenciacijos metu, nepaisant visos paveldimos informacijos išsaugojimo, ląstelės praranda gebėjimą dalytis. Be to, kuo ląstelė labiau specializuota, tuo sunkiau (o kartais ir neįmanoma) pakeisti jos diferenciacijos kryptį, kurią lemia viso organizmo jai taikomi apribojimai.[ ...]

Po diferenciacijos pirminiame limfoidiniame organe dalis limfocitų su kraujotaka perkeliami į antrinius limfoidinius organus (limfmazgius, blužnį, apendiksą, tonziles, adenoidus ir Pejerio plonosios žarnos lopinėlius). Čia T ląstelės ir B ląstelės reaguoja su antigenais. T-limfocitai iš pradžių atpažįsta svetimą antigeną, o vėliau tampa imunologinės atminties saugotojais ir šios informacijos nešėjais antikūnus formuojančiose ląstelėse. B-limfocitų susidaro didžiulis skaičius (keli milijonai per dieną). Jas aktyvuoja T ląstelės ir jos diferencijuojasi arba transformuojasi į plazmos ląsteles, kurios tiesiogiai formuoja antikūnus (tirpius imunoglobulinus) prieš atpažintus antigenus.[...]

Jaunos kalio ląstelės gali diferencijuotis į tracheidines ląsteles ir floemo elementus. Ir šiais atvejais auksino / citokinino santykis ir sacharozės koncentracija turi didelę reikšmę. Auksinas kartu su sacharoze skatina kraujagyslių ryšulių susidarymą, mažas sacharozės kiekis skatina ksilemo susidarymą, o aukštas – floemo susidarymą. Hormoninio faktoriaus (auksino) svarbą laidžių ryšulių diferencijavimui iliustruoja vienas Camus eksperimentas. Jei inkstai įvedami į kaliusą, po inkstais susidaro kraujagyslių pluoštų virvelės iš kalio ląstelių. Akivaizdu, kad laidžių ryšulių susidarymą skatina inkstas – tai galima įrodyti tarp inksto ir kalio padėjus celofano plokštelę: lengvai pralaidus celofanas netrukdo indukcijai (16.1 pav.).[ ...]

Gemalų sluoksnių vystymasis (diferenciacija) embriogenezės metu yra susijęs su tuo, kad iš jų susidaro įvairūs audiniai ir organai. Visų pirma, odos epidermis, nagai ir plaukai, riebalinės ir prakaito liaukos, nervų sistema (smegenys, nugaros smegenys, ganglijos, nervai), jutimo organų receptorinės ląstelės, akies lęšiukas, burnos epitelis. , nosies ertmė ir išangė, dantų emalis. Iš endodermos išsivysto stemplės, skrandžio, žarnyno, tulžies pūslės, trachėjos, bronchų, plaučių, šlaplės epitelis, taip pat kepenys, kasa, skydliaukė, prieskydinės liaukos ir strumos liaukos. Iš mezodermos vystosi lygieji raumenys, griaučių ir širdies raumenys, derma, jungiamasis audinys, kaulai ir kremzlės, dantų dentinas, kraujas ir kraujagyslės, žarnynas, inkstai, sėklidės ir kiaušidės. Žmonėms pirmiausia atsiskiria smegenys ir nugaros smegenys. Praėjus 26 dienoms po ovuliacijos, žmogaus vaisiaus ilgis yra apie 3,5 mm. Tuo pačiu metu rankų užuomazgos jau matomos, tačiau kojų užuomazgos tik pradeda vystytis. 30 dienų po ovuliacijos embriono ilgis jau yra 7,5 mm. Šiuo metu jau galima išskirti galūnių pumpurų, akių kaušelių, smegenų pusrutulių, kepenų, tulžies pūslės segmentaciją, netgi širdies dalijimąsi į kameras.[ ...]

Panašiai tik epidermio ląstelės sintetina keratiną. Todėl jau seniai kyla klausimų dėl somatinių ląstelių branduolių genetinės tapatybės ir dėl apvaisintų kiaušialąsčių vystymosi kontrolės mechanizmų, kurie yra būtina sąlyga norint žinoti ląstelių diferenciacijos mechanizmus.[ ...]

Nustatyta, kad diferenciacija nevyksta dėl genetinės informacijos praradimo ar papildymo. Diferenciacija yra ne ląstelės genetinės galios pasikeitimo rezultatas, o diferencinė šių galių raiška veikiant aplinkai, kurioje yra ląstelė ir jos branduolys. Ląstelių diferenciacija iš esmės yra ląstelių baltymų – fermentų rinkinio – sudėties pokytis, ir taip yra dėl to, kad skirtingose ląstelėse funkcionuoja skirtingi genų rinkiniai nuo bendro genų skaičiaus, lemiančio skirtingų sintezę. baltymų rinkiniai. Atrankinė informacijos, užkoduotos tam tikros ląstelės genuose, raiška pasiekiama aktyvuojant arba slopinant šių genų transkripcijos (skaitymo) procesą, t.y. selektyviai sintezuojant pirminį genų produktą – RNR, kurioje yra informacija, kuri turi būti perkelta į citoplazmą.[ ...]

Ląstelių diferenciacijos metu vykstantys procesai ilgainiui baigiami ir ląstelė pasiekia pastovią brandos būseną, kai jos metabolizmas nuolat palaikomas (žinoma, išskyrus ląsteles, tokias kaip negyvos ksilemo ląstelės). Matomi diferencijuotos būsenos požymiai yra ląstelių sienelių ir kai kurių citoplazminių organelių, pavyzdžiui, plastidžių, struktūros skirtumai. Jei prisiminsime, kad nemažai audinių yra specialiai pritaikyti atlikti tam tikras funkcijas (fotosintezė, sekrecija ar medžiagų saugojimas), tuomet tampa akivaizdu, kad diferenciacija turi turėti įtakos ir tam tikriems medžiagų apykaitos aspektams. Tokia diferenciacija beveik neabejotinai turėtų būti siejama su fermentų sintezės skirtumais, o tai savo ruožtu rodo genų aktyvumo skirtumų tarp ląstelių išlikimą net ir subrendusiose būsenoje.[ ...]

Kai kurių tipų audiniuose ankstyva ląstelių mirtis įvyksta diferenciacijos metu, pavyzdžiui, kraujagysliniai ksilemo elementai, o gretimos parenchiminės ląstelės gali išlikti gyvos daugelį metų. Protoplaste vykstantys pokyčiai kraujagyslinio elemento diferenciacijos metu gali beveik tiksliai atitikti pokyčius, kurie vėliau atsiranda senstančio organo, pavyzdžiui, lapo, ląstelėse. Tačiau vakuolizacijos ir išsiplėtimo procesas nebūtinai susijęs su degeneraciniais pokyčiais, nes parenchiminės ląstelės, pavyzdžiui, kai kurių sumedėjusių augalų šerdies ląstelės ir meduliariniai spinduliai, gali gyventi daugelį metų. Taigi atrodo tikėtina, kad žoliniuose augaluose daugelio rūšių diferencijuotos augalų ląstelės retai visiškai išnaudoja savo potencialias gyvenimo galimybes, o senėjimas ir mirtis įvyksta ne dėl pačioms ląstelėms būdingų veiksnių veikimo, o dėl organo viduje vyraujančių sąlygų ar sąlygų. organizmas kaip visuma. Pavyzdžiui, atrodo, kad laipsnišką lapų senėjimą sukelia konkurencija tarp subrendusių lapų ir augančių ūglių zonų, o pašalinus lapą ir paskatinus jį įsišaknyti ant lapkočio, jis gyvens daug ilgiau nei likęs susijęs su motininiu augalu. (p. 429). Vadinasi, augalų organų senėjimo greitį dažnai kontroliuoja visas augalas, o ne tik to organo ląstelių ypatybės. Tačiau atrodo, kad tam tikri organai turi „įgimtą“ senėjimo procesą, kurio nereguliuoja visas augalas; taigi, gėlės ir vaisiai sensta, nesvarbu, ar jie lieka ant motininio augalo, ar ne.[ ...]

Prokambiumas vystosi akropetiškai, o ksilemo ir floemo diferenciacija vyksta ta pačia kryptimi. Pirmuosius matomus pokyčius centriniame cilindre galima aptikti, kai dėl radialinio atskirų ląstelių dydžio padidėjimo nubrėžiamos būsimos ksilistinės grupės. Taigi akivaizdu, kad histogenezė gali vykti labai nedideliu atstumu nuo pačios promeristemos (2.18 pav.).[ ...]

diferenciacijos fazė. Šioje fazėje diferenciacijos procesas jau pasireiškia tam tikrais išoriniais požymiais, t.y., keičiasi ląstelės forma ir išorinė struktūra. Protoplazma beveik visiškai sunaudojama storinant ląstelės sienelę. Naujai susidarę celiuliozės fibrilių sluoksniai dedami ant senųjų (apozicija).[ ...]

Daugialąstės formos atsirado po to, kai ląstelė perėjo ilgą ir sudėtingą savarankiško organizmo vystymosi kelią. Šios istorijos pėdsakai buvo išsaugoti šiuolaikiniuose augaluose. Perėjimą iš vienaląstės į daugialąstę lydėjo individualumo praradimas ir su tuo susiję ląstelės struktūros ir funkcijų pokyčiai. Daugialąsčių dumblių talio viduje klostosi kokybiškai kitokie santykiai nei tarp vienaląsčių dumblių ląstelių. Atsiradus daugialąstelei, siejama ląstelių diferenciacija ir specializacija talijoje, kuri turėtų būti laikoma pirmuoju žingsniu link audinių (gistogenezė) ir organų formavimosi (organogenezė). Priklausomai nuo ląstelių išsidėstymo taloje, daugialąsčius dumblius gali pavaizduoti siūlinės arba lamelės formos.[ ...]

Iki šiol daugiausia aptarėme tarpląstelinių veiksnių įtaką diferenciacijai. Dabar apsvarstysime kitokią situaciją, būtent tuos atvejus, kai diferenciacijos pobūdis priklauso nuo ekstraląstelinių veiksnių, pavyzdžiui, nuo hormonų įtakos. Pagal apibrėžimą hormonai vadinami augimo medžiagomis, kurios palieka jas sintezuojančias ląsteles ir veikia kitas ląsteles.[ ...]

Bet kurio augalo vystymasis apima tokius procesus kaip augimas ir diferenciacija. Augimo terminas apibūdina vystymosi metu vykstančius kiekybinius pokyčius, kitaip tariant, augimą galima apibrėžti kaip negrįžtamo ląstelės, organo ar viso organizmo dydžio pasikeitimo procesą. Išorinė organo forma pirmiausia yra diferencinio augimo išilgai tam tikrų ašių rezultatas. Tačiau vystymosi procese atsiranda ne tik kiekybiniai tam tikrus organus sudarančių ląstelių skaičiaus ir išsidėstymo skirtumai, bet ir kokybiniai skirtumai tarp ląstelių, audinių ir organų, kuriems apibūdinti vartojamas diferenciacijos terminas. Ląstelių ir audinių diferenciacija yra gerai žinoma ir daugiausia yra augalų anatomijos tyrimo objektas. Be to, galime kalbėti apie augalo kūno diferenciaciją į ūglį ir šaknį, o perėjimą iš vegetacinės į dauginimosi fazę galima vertinti kaip dar vieną diferenciacijos pavyzdį. Todėl terminą „diferenciacija“ vartosime labai plačiąja prasme, žymėdami juo bet kokią situaciją, kai meristeminės ląstelės sukuria dviejų ar daugiau rūšių ląsteles, audinius ar organus, kurie kokybiškai skiriasi vienas nuo kito.

Daugialąsčiuose organizmuose, skirtingai nei vienaląsčiuose, vienos ląstelės augimas ir diferenciacija derinama su kitų ląstelių augimu ir vystymusi, t.y. informacija keičiasi tarp skirtingų ląstelių. Taigi vystymasis šiuose organizmuose priklauso nuo integruoto visų ląstelių augimo ir diferenciacijos, ir būtent ši integracija užtikrina harmoningą viso organizmo vystymąsi.[ ...]

Paprastai brendimas apima vakuolizaciją ir ląstelių dydžio padidėjimą; kai kurie šio proceso aspektai jau buvo aptarti anksčiau (p. 17-21). Brendimo procese ląstelės gali patirti ir palyginti nedidelius struktūrinius pokyčius, pavyzdžiui, formuojantis parenchiminiam audiniui, ir reikšmingus pokyčius formuojantis ksilemo ir floemo audiniams. Būtent skirtingi ląstelių brendimo keliai lemia jų diferenciaciją.[ ...]

Vystymasis yra kokybinis organizmų pokytis, kurį lemia ląstelių diferenciacija ir morfogenezė, taip pat biocheminiai pokyčiai ląstelėse ir audiniuose, užtikrinantys progresuojančius individų pokyčius ontogenezės metu. Šiuolaikinių idėjų rėmuose organizmo vystymasis suprantamas kaip procesas, kurio metu anksčiau susiformavusios struktūros skatina vėlesnių struktūrų vystymąsi. Vystymosi procesas yra nulemtas genetiškai ir glaudžiai susijęs su aplinka. Vadinasi, vystymąsi lemia vidinių ir išorinių veiksnių vienove. Ontogeniškumas, atsižvelgiant į organizmų vystymosi pobūdį, skirstomas į tiesioginį ir netiesioginį, pagal kuriuos išskiriamas tiesioginis ir netiesioginis vystymasis.[ ...]

Yra duomenų, kad cholinesterazės aktyvumas randamas net embrione ir kviečių, avižų ir moliūgų sėklų aleurono sluoksnio ląstelėse. Jis pastebimas šių augalų šaknų ir stiebų diferenciacijos stadijoje, epidermyje, floemoje, kambyje ir viršūninėse meristemose.[ ...]

Kai žuvis auga, sėklidžių dydis didėja. Šį procesą lydi vidinė jų diferenciacija, dėl kurios lytinėje liaukoje elasmobranch zonose susidaro sėklinės ampulės arba folikulai, kuriuose spermatogoninės ląstelės pereina atitinkamas vystymosi fazes.[ ...]

Dažnas dinitroanilinų poveikio požymis yra naviko šaknų galiukų degeneracija. Ląstelės yra daugiabranduolės, mažo dydžio, hipertrofuotos žievės parenchimoje, plonų sienelių. Diferenciacijos procesai netvarkingi, ksilemas per daug sutirštėja. Dinitroanilinai slopina mitozę, veikdami tose dalijimosi fazėse, kuriose turi formuotis ir funkcionuoti mikrovamzdeliai (metafazė, anafazė, telofazė). Verpstės pluoštai sudaryti iš mikrotubulių. Normalaus dalijimosi metu mikrovamzdeliai judina chromosomas, tam tikru būdu jas sutvarkydami metafazėje, o būtent metafazės stadijoje dinitroanilinai suardo šį procesą. Jie veikia panašiai kaip kolchicinas, nes taip pat neleidžia tubulinui polimerizuotis į mikrovamzdelius. Tačiau jie skiriasi nuo kolchicino veikimo tašku. Mikrovamzdeliai atlieka tam tikrą vaidmenį pernešant medžiagas, būtinas ląstelės sienelės statybai, jos skeleto elementų išsidėstymui.[ ...]

Vienaląstės zigotos išsivystymas į daugialąstį organizmą atsiranda dėl ląstelių augimo ir diferenciacijos procesų. Augimas – tai organizmo masės padidėjimas, atsirandantis dėl medžiagos asimiliacijos. Jis gali būti susijęs su ląstelių dydžio ir skaičiaus padidėjimu; tuo pačiu metu pradinės ląstelės iš aplinkos išgauna joms reikalingas medžiagas ir jas naudoja savo masei didinti arba naujoms į save panašioms ląstelėms kurti. Taigi žmogaus zigota yra maždaug 110 bg, o gimęs vaikas vidutiniškai sveria 3200 g, t.y. intrauterinio vystymosi metu masė padidėja milijardus kartų. Nuo gimimo iki vidutinio suaugusio žmogaus kūno masė padidėja dar 20 kartų.[ ...]

Taigi genetinė informacija, reikalinga normaliam embriono vystymuisi, neprarandama ląstelių diferenciacijos metu. Kitaip tariant, somatinės ląstelės turi savybę, vadinamą totipotencija, ty jų genome yra visa informacija, kurią jos gavo iš apvaisinto kiaušinėlio, dėl kurio jos atsirado dėl diferenciacijos. Šių duomenų buvimas neabejotinai reiškia, kad ląstelių diferenciacija priklauso nuo genetinės kontrolės.[...]

Imuninės sistemos T-ląstelių jungties būklei įvertinti buvo naudojamos frakcionuotos mononuklearinės ląstelės. Bendras T-limfocitų skaičius buvo nustatytas naudojant rozetės formavimo metodą su avino eritrocitais (E-ROC) (Petrov ir kt., 1976; Yarilin, 1985; Lebedev ir Ponyakina, 1990; Joundal ir kt., 1972). ...]

Nereikia pamiršti, kad iki šiol buvo nustatyti tik penki pagrindiniai endogeninių hormonų tipai, o per gyvavimo ciklą augalų diferenciacijoje turėtų dalyvauti daugybė genų, aktyvuotų atitinkamose ląstelėse ir tinkama seka. Todėl sunku įsivaizduoti, kaip toks mažas hormonų skaičius gali reguliuoti tiek daug genų veiklą. Tačiau gali būti, kad tik tam tikri „pagrindiniai“ genai reguliuoja pagrindinius vystymosi kelius, o jiems paklūsta daugybė genų, kurie aktyvuojami vėlesniuose diferenciacijos etapuose. Iš tiesų stebina tai, kad diferenciacijos metu, pavyzdžiui, vystantis lapams ar žiedams, dažnai koordinuotai išreiškiami ištisi genų blokai. Pagrindinių aukštesnio augalo vystymosi etapų, kurių reguliavime dalyvauja „šeimininkai“ genai, skaičius yra gana mažas, ir gali būti, kad jau žinomų hormonų sąveika gali atlikti svarbų vaidmenį reguliuojant augalų augimą. kai kurie iš šių etapų.[ ...]

Akivaizdu, kad daugumos kalio ląstelių vystymosi galimybės yra kažkaip apribotos, o diferencijuojant laidžiąjį audinį, stiebo pumpurus, šaknų pradmenis nustatomi tolesni apribojimai. Taigi nediferencijuoto kalio ląstelių dalijimosi niekas neriboja, tačiau susiformavus pumpurui jo ląstelės, tapdamos lapo prp-mordia dalimi, gali dalytis tik tam tikrose plokštumose ir tol, kol lieka lapo dalimi. , jie negali neribotai dalytis. Mes nežinome, koks yra šio apribojimo mechanizmas ląstelėse, sudarančiose audinį, bet gali būti, kad kiekvienos ląstelės elgesį reguliuoja kaimyninės ląstelės per plazmodesmų sistemą, jungiančią gretimų ląstelių protoplastus. [...]

Aukštesni augalai yra daugialąsčiai organizmai, sukurti iš daugybės ląstelių, audinių ir organų. Kiekviena atskira ląstelė turi savo reguliavimo sistemas, kurios kontroliuoja gyvybinius procesus tarpląsteliniame lygmenyje. Be to, augalui reikalingos tarpląstelinės reguliavimo sistemos, koordinuojančios įvairius procesus – augimą, diferenciaciją, medžiagų apykaitą, dauginimąsi, judėjimą – viso organizmo lygmeniu.[ ...]

Charofitų gebėjimas generuoti AP buvo pažymėtas praėjusio amžiaus pradžioje. Kaip jau buvo pažymėta, dėl savo dydžio, aiškios tarpląstelinių skyrių diferenciacijos ir kt., jie tapo patogiu objektu tyrimuose, susijusiuose su elektros informacijos perdavimo tarp ląstelių prigimties tyrimais.[ ...]

Ląstelių grupė, įžengusi į vystymosi kelią, dažniausiai eina šiuo „normaliu“ keliu iki visiško užbaigimo, ir itin retai ląstelės grįžta į ankstesnį vystymosi etapą arba pereina į kitą kelią. Taigi lapų primordijos netaps pumpurais ar stiebeliais, nors kartais formuojantis žiedui gali atsirasti vystymosi anomalijų, pavyzdžiui, grįžimas į vegetatyvinę viršūnę, tačiau tokie atvejai gana reti, todėl manoma, kad esant tam tikrai kritinei stadijose tam tikros kūno dalys tampa „deterministinėmis“ joms toliau diferencijuoti. Tokio nustatymo pavyzdį, vystantis lapų primordijai, jau pateikėme (2.12 pav.).[ ...]

Dabar akivaizdu, kad kiekviena iš fitohormonų klasių sukelia įvairiausias reakcijas skirtingose augalo dalyse, ir apskritai atrodo, kad konkretų kiekvieno organo diferenciacijos tipą lemia tikslinių ląstelių „išankstinis programavimas“ arba patys audiniai. Kol kas nežinome, kas užprogramuota šiose tikslinėse ląstelėse, tačiau atsaką į hormoninį signalą gali lemti ląstelių vystymosi metu susidarančių hormonų receptorių prigimtis. Taigi daugeliu atvejų specifinį diferenciacijos tipą, skatinantį hormoną, lemia ne hormonas, o tikslinių ląstelių „programavimas“ ar „kompetencija“.[ ...]

Taigi ūglio ir šaknies viršūnės elgiasi taip, lyg būtų deterministinės. Iš pirmo žvilgsnio tai prieštarauja visuotinai priimtai idėjai, kad ūglių ir šaknų meristemų ląstelės yra nediferencijuotos, o skirtingus šių dviejų organų diferenciacijos tipus lemia pačių meristemų struktūra ir organizacija.[ ...]

Kartu su šiais vidiniais pokyčiais išorinė kieta oosporos sienelė savo viršūnėje skyla į penkis dantis, užleisdama vietą iš centrinės ląstelės išnyrančiam daigui (269 pav., 3). Pirmasis centrinės ląstelės dalijimasis vyksta skersine pertvara, statmena jos ilgajai ašiai, ir dėl to susidaro dvi funkciškai skirtingos ląstelės. Iš vienos didesnės ląstelės vėliau susidaro kamieninis ūglis, kuris pradiniame vystymosi etape vadinamas priešauginiu, iš kitos, mažesnės ląstelės – pirmasis rizoidinis. Abu jie auga skersiniu ląstelių dalijimusi. Priešaugis auga aukštyn ir gana greitai pažaliuoja, prisipildydamas chloroplastų, pirmasis rizoidas nusileidžia ir lieka bespalvis (269 pav., 4). Po daugybės ląstelių dalijimosi, suteikiančių joms vienos eilės gijų struktūrą, jos išsiskiria į mazgus ir tarpubamblius, o tolesnis jų viršūninis augimas vyksta taip, kaip aprašyta aukščiau stiebo atveju. Iš prieauglio mazgų atsiranda antriniai prieaugiai, lapų ir šoninių stiebo šakų sraigtai, iš pirmojo šakniastiebio mazgų, antriniai šakniastiebiai ir jų susisukę plaukeliai. Tokiu būdu susidaro talas, susidedantis iš kelių stiebo ūglių viršutinėje dalyje ir kelių kompleksinių rizoidų apatinėje dalyje (2G9 pav., 5).[ ...]

Šaknų nesugebėjimas susintetinti tam tikrų vitaminų ir auksinų bei citokipių tabako šerdies audiniuose yra gana stiprus argumentas, kad ląstelių diferenciacija yra susijusi su vienų genų aktyvavimu, o kitų – slopinimu. Būtų įdomu sužinoti, ar meristematinės tabako kamieninės viršūnės ląstelės gali sintetinti citokininus. Jei taip yra, tuomet akivaizdu, kad vienas iš procesų, vykstančių kamieninių ląstelių difrakcijos metu, yra fermentų, atsakingų už auksino ir citokinino sintezę, aktyvumo slopinimas. Iš tiesų, tokie biosintetinio pajėgumo pokyčiai gali paaiškinti perėjimą nuo ląstelių dalijimosi prie ląstelės pailgėjimo, kuris vyksta tiek stiebo, tiek šaknies viršūninėse srityse.[ ...]

Tai apima vienaląsčius ir kolonijinius organizmus. Daugumoje kolonijų susidaro dėl didelių gleivių masių išsiskyrimo, rečiau sulipus sandariai uždarytoms ląstelėms. Ląstelės kolonijomis išsidėsčiusios atsitiktinai arba teisingai, labai retai siūlinės. Ląstelės dažniausiai nesiskiria į pagrindą ir viršūnę. Chrookokai dauginasi dalijantis ląstelėms, rečiau nanocitais, planokokais ir sporomis. Klasė apima 35 gentis, netolygiai paskirstytas į 2 būrius.[ ...]

Visos mokslinės medžiagos organizavimas grindžiamas autorių idėja apie augalų augimą kaip sudėtingą procesą, susijusį su ląstelių, audinių ir organelių dydžio (augimo) padidėjimu, taip pat su jų diferenciacija. Autoriai augimą vertina kaip negrįžtamus kiekybinius audinių ir organų ląstelių pokyčius, o diferenciaciją kaip kokybinius pokyčius, stebimus vystymosi procese.[ ...]

Palyginti daugiau žinoma apie vidurinės zonos sumedėjusių augalų kambio aktyvumą reguliuojančius veiksnius. Šiems augalams būdingi sezoniniai kraujagyslinio kambio ląstelių dalijimosi aktyvumo pokyčiai tiek ūglyje, tiek šaknyje, o kambio darinių diferenciacijos pobūdis skiriasi priklausomai nuo sezono. Žiemą tokių medžių kambis neaktyvus, o pavasarį vėl prasideda ląstelių dalijimasis ir naujai susidariusios ląstelės diferencijuojasi į ksilemą ir floemą.[ ...]

1967 metais I. Kronshavas ir K. Esau atrado specialius kanalėlius besiskiriančiuose tabako floemo (NcoIana) elementuose, kurie yra rutuliniai baltymai, vadinami P-baltymais. Savo morfologinėmis savybėmis jie panašūs į mikrovamzdelius. P-baltymo kanalėlių skersmuo tabako ląstelėse siekia 23 nm, moliūgų ląstelėse - 18-23 nm; jų sienelių storis 6-7 nm. Pasibaigus diferenciacijai, P-baltymų kanalėlių sieto elementai, visiškai neišnykę, suyra į atskirus dryžuotus siūlus. Kaip ir mikrovamzdeliai, P-baltymo kanalėliai yra tarpusavyje sujungti siūliniais tilteliais.[ ...]

Padidėjęs ankstyvųjų vystymosi fazių vyriškų lytinių ląstelių jautrumas rentgeno spindulių poveikiui būdingas daugeliui gyvūnų rūšių nuo Drosophila (Watti, 1965, 1966; Sobéis, 1966) iki žinduolių (Wang ir kt., 1960). Lytinių ląstelių reakcija į rentgeno spinduliuotę būsimose rausvosios lašišos Oncorhynchus gorbuscha patelės ir patinai atskleidžia tam tikrus skirtumus dar prieš prasidedant matomam lyties diferenciacijos procesui jose (Persov, 1969).[ ...]

Į vienas po kito einančius vystymosi etapus galima žiūrėti kaip į procesą, kurio metu įvairiais kritiniais laiko ir erdvės taškais pereinama į alternatyvius tolesnio vystymosi kelius. Šis pokytis gali būti stebimas ląstelių lygiu, pavyzdžiui, kai dvi dukterinės ląstelės, atsirandančios dėl nevienodo dalijimosi, skiriasi skirtingai; taip pat gali atsirasti diferencijuojant organus ar net viso ūglio viršūnę, pavyzdžiui, pereinant iš vegetatyvinės vystymosi fazės į žydėjimą. Mes jau matėme, kad organas, pavyzdžiui, lapo užuomazgas, perėjęs tam tikrą vystymosi stadiją, jis negrįžtamai „apsprendžiamas“ kaip lapas (skirtingai nei pumpuras) ir paprastai negali būti transformuojamas į jokią kitą struktūrą. (p. 53–54). ).[ ...]

Nuo J. Sakso laikų ląstelių augimas skirstomas į tris fazes: embriono, tempimo, diferenciacijos (59 pav.). Šis skirstymas yra sąlyginis. Pastaruoju metu įvyko pokyčių, susijusių su pagrindinių šioms augimo fazėms būdingų bruožų supratimu. Nors anksčiau buvo manoma, kad ląstelių dalijimosi procesas vyksta tik embriono augimo fage, dabar įrodyta, kad ląstelės kartais gali dalytis ir pailgėjimo fazėje. Svarbu, kad ląstelių diferenciacija jokiu būdu nebūtų tik trečiosios, paskutinės augimo fazės ypatybė. Ląstelių diferenciacija, atsižvelgiant į vidinių ir fiziologinių skirtumų tarp jų atsiradimą ir kaupimąsi, vyksta visose trijose fazėse ir yra svarbi ląstelių augimo savybė. Trečiojoje fazėje šie vidiniai fiziologiniai skirtumai įgauna tik išorinę morfologinę išraišką. Nepaisant to, tarp augimo fazių yra nemažai reikšmingų skirtumų, todėl fiziologai ir toliau juos svarsto atskirai.[ ...]

Be biocheminių pakitimų molekuliniame lygmenyje ir struktūrinių pokyčių, matomų įprastu šviesos mikroskopu, ultrastruktūriniame lygmenyje vykstančius pokyčius galima aptikti naudojant elektroninį mikroskopą. Tačiau yra išimčių, pavyzdžiui, sieto vamzdelių ląstelėse diferenciacijos metu dauguma organelių suyra. Didžiausias kintamumas būdingas plastidams. Jų struktūra yra labai įvairi, priklausomai nuo to, ar jų yra lapų audiniuose, sandėliavimo audiniuose, vaisiuose (pavyzdžiui, pomidoruose) ar gėlių dalyse, pavyzdžiui, žiedlapiuose.[ ...]

Lytinis dauginimasis yra efektyviausias organizmų dauginimosi būdas, leidžiantis „maišyti“ ir derinti genus. Daroma prielaida, kad jis išsivystė iš nelytinės, atsiradusios maždaug prieš 1 milijardą metų, o pirmieji šio proceso etapai buvo susiję su lytinių ląstelių vystymosi komplikacijomis. Primityvioms lytinėms ląstelėms buvo būdinga nepakankama morfologinė diferenciacija, dėl kurios daugeliui organizmų pirmavo izogamija (iš graikų isos - lygus, gamos - santuoka), kai lytinės ląstelės buvo judrios izogametės, dar nediferencijuotos į vyriškąsias ir moteriškos formos. Izogamija pasitaiko daugelyje pirmuonių rūšių.[ ...]

Vystymosi procese vyksta laipsniškas organų ir audinių diferenciacija, dėl kurios atsiranda įvairiausių ląstelių tipų. Tačiau ne visi genai, sudarantys genomą, yra aktyvūs kiekvieną akimirką ir kiekvienoje augalo dalyje. Taigi genai, kontroliuojantys gėlių vystymąsi, dažniausiai nėra išreikšti nei embrionuose, nei grynai vegetatyvinėje vystymosi fazėje. Tuo pačiu metu žinome, kad vegetatyvinių organų, tokių kaip lapai, ląstelėse yra žiedų vystymosi genai, nes kai kurių rūšių lapų ląstelės gali atgaivinti naujus augalus, galinčius žydėti. Vadinasi, diferenciacija augaluose nėra susijusi su genetiniais (t.y. paveldimais) skirtingų tipų ląstelių ir audinių branduolių skirtumais. Šiuo atveju tai turėtų lemti genų ekspresijos skirtumai tam tikrose augalo dalyse arba tam tikrais jo gyvenimo ciklo etapais.[ ...]

Auksinas reguliuoja ne tik kambio aktyvavimą, bet ir jo darinių diferenciaciją. Taip pat žinoma, kad auksinas nėra vienintelis hormoninis kambio aktyvumo ir laidžių audinių diferenciacijos reguliatorius. Tai paprasčiausiai ir aiškiausiai parodė eksperimentai, kurių metu ankstyvą pavasarį, prieš pumpurų žydėjimą, buvo paimtos augalų šakelės su atviromis poromis medienos, iš jų pašalinami pumpurai ir augimo hormonai lanolino pastoje arba vandeninėje formoje. Tirpalas buvo švirkščiamas į šiuos stiebo segmentus per viršutinį žaizdos paviršių. Po maždaug 2 ped buvo paruoštos stiebo dalys, kad būtų galima stebėti kambio aktyvumą. Neįvedus hormonų kambinės ląstelės nesidalijo, tačiau variante su IAA buvo galima stebėti kambinių ląstelių dalijimąsi ir naujų ksilemo elementų diferenciaciją, nors abu šie procesai nebuvo labai aktyvūs (5.17 pav.). ). Kai buvo įvestas tik GA3, kambinės ląstelės pasidalijo, tačiau gautos ląstelės vidinėje pusėje (ksilemas) nesidiferencijuodavo ir išlaikė protoplazmą. Tačiau atidžiai stebint, galima pastebėti, kad reaguojant į GA3 veikimą, susidaro tam tikras kiekis naujų floemų su diferencijuotais sieto vamzdeliais. Vienalaikis gydymas IAA ir GA3 paskatino ląstelių dalijimąsi kambyje ir susidarė normaliai diferencijuotas ksilemas ir floemas. Išmatavus naujojo ksilemo ir floemo storį, galima kiekybiškai priartėti prie auksino, giberelijos ir kitų reguliatorių sąveikos tyrimo (5.18 pav.). Tokie eksperimentai leidžia manyti, kad auksino ir giberelijos koncentracija reguliuoja ne tik ląstelių dalijimosi kambyje greitį, bet ir įtakoja pradinių ksilemo ir floemo ląstelių santykį. Santykinai didelė auksino koncentracija skatina ksilemo susidarymą, o esant didelei giberelijos koncentracijai, susidaro daugiau floemo.[ ...]

Zeeberiai iš jaunų hipokotilų išpjovė nedidelius tarpfaskulinio audinio gabalėlius, kol šiame audinyje nepasirodė tarpfaskulinio kambio susidarymo požymiai. Šie gabalai buvo apversti ir sudėti atgal į hipokotilą. Vėlesnis tyrimas parodė, kad tokiuose apverstuose audinio gabaluose buvo paklotas tarpfaskulinis kambis, atsižvelgiant į diferenciacijos tipą buvo neįprastas, nes ksilemas susidarė išorėje, o floema - viduje iš kambio. Be to, šis interfascicular kambis nesusijungė su pirminių kraujagyslių pluoštų kambiu. Šie stebėjimai parodė, kad nors originalus visas prokambiumo žiedas ūglio viršūnėje (p. 57-58) skyla į atskiras sruogas (kiekvienas iš jų išsivysto į pirminį kraujagyslių pluoštą), zonos tarp sruogų gali lengvai virsti kambiu, net jei šių zonų ląstelės morfologiškai nesiskiria nuo aplinkinių apatinių audinių. Be to, atrodo, kad normalų kambio darinių diferenciacijos modelį (t. y. ksilemo susidarymą viduje ir floemą išorėje) lemia pačių ląstelių stiprumas, o ne išoriniai veiksniai, tokie kaip hormonai, nors pastarieji, ypač IAA. ir giberelinai yra būtini kambinėms ląstelėms dalytis ir vėlesnei jų diferenciacijai.

diferencijuojančias ląsteles. Ląstelių diferenciacija ir patologija

Esame socialiniuose tinkluose

Kategorijos