Kvėpavimo sistemos filogenezija. Urogenitalinės sistemos filogenezija

Visų chordatų kvėpavimo sistema tiek topografiškai, tiek pagal kilmę yra susijusi su žarnynu. Vandens chordatuose kvėpavimo funkciją atlieka žiaunų plyšiai, prasiskverbiantys į priekinę žarnyno vamzdelio (ryklės) dalį. Antžeminiuose chordatuose embriono vystymosi metu susidaro žiaunų plyšiai, kurie vėliau išnyksta. Kvėpavimo juose funkciją atlieka plaučiai, kurie susidaro iš žarnyno sienelės išsikišimo.

Žiaunų aparato raida chordatuose buvo išreikšta žiaunų plyšių skaičiaus sumažėjimu ir tuo pačiu kvėpavimo paviršiaus padidėjimu dėl žiaunų gijų susidarymo. Plaučių evoliucija išreiškiama daugiau ar mažiau sudėtingų kvėpavimo takų izoliacija ir kvėpavimo paviršiaus padidėjimu, susidarant kempiniams plaučiams su sudėtinga išsišakojusių intrapulmoninių bronchų sistema, baigiant pūslelėmis su ląstelių sienelėmis.

Primityviausia kvėpavimo sistema yra lancelete (ne kaukolės potipis). Priekinė žarnyno dalis – ryklės sienelė – perforuota žiaunų plyšiais (iki 150 porų), kurie atsiveria į prieširdžių (periobranchialinę) ertmę. Ciklostomose (stuburinių gyvūnų potipis) kvėpavimo organai yra žiauniniai maišeliai (5-15 porų), kurie susisiekia su priekine žarna ir atsiveria į išorę su nepriklausomomis angomis.

Žuvys turi 4–7 (dažniausiai 5) žiaunų maišelius tarp žiaunų lankų plyšio pavidalo. Juose yra daug žiaunų gijų, pervertų kapiliarais. Kuokeliai, esantys įgaubtame žiaunų lankų paviršiuje, neleidžia maistui iš ryklės patekti į žiaunas. Be to, kai kurios žuvys turi papildomų kvėpavimo organų, leidžiančių panaudoti ore esantį deguonį. Ypač įdomus yra plaukimo pūslės naudojimas oro kvėpavimui ir plaučių formavimui. Plaukimo pūslės sienelėse gausu kraujagyslių, todėl kai kurioms žuvims, įsiskverbusioms į dumblą, ji gali pasitarnauti dujų mainams. Nepaisant to, daugumos žuvų plaukimo pūslė nėra homologiška plaučiams, nes jie išsivysto iš žiaunų maišelio ventralinės dalies, o plaukimo pūslė – iš nugaros dalies. Tik karalinėms žuvims plaukimo pūslė susidaro kaip vidurinės žarnos dalies išsikišimas ir tarnauja kaip sausumos gyvūnų plaučių homologas. Plaučių žuvys turi plaučius, bet neturi plaukimo pūslės. Dėl plaučių kvėpavimo vystymosi, be išorinių, jie turi vidines šnerves (choanae), per kurias uoslės ertmės susisiekia su žarnyno vamzdelio priekinės dalies ertme.

Varliagyvių lervų, taip pat kai kurių žuvų, kvėpavimo organus vaizduoja medžiais išsišakojusios išorinės žiaunos. Matyt, jie išsivystė iš žiaunų gijų, esančių viršutiniuose žiaunų lankų galuose, dėl jų judėjimo į išorę. Daugumai suaugusių varliagyvių plaučiai išsivysto plonasienių ląstelių maišelių pavidalu. Jie dedami lervomis porinių ryklės pilvo sienelės ataugų pavidalu už paskutinio žiaunų maišelio. Varliagyviams kvėpavimo funkciją, be plaučių, atlieka ir oda su daugybe kraujo kapiliarų ir gleivinių liaukų. Kvėpavimo takų diferenciacija išreiškiama choanos ir trachėjos (bronchų dar nėra), taip pat artenoidinėmis kremzlėmis ir per jas ištemptomis balso stygomis (tik vyrams). Garsų sustiprinimas pasiekiamas balso maišeliais, kuriuos sudaro burnos ertmės gleivinė. Gerklų skeletas yra homologiškas penktojo šakos lanko pilvo sričiai.



Roplių plaučiai tampa sudėtingesni. Susiformuoja daugybė ląstelių skersinių, smarkiai padidinančių plaučių kvėpavimo paviršių. Kvėpavimo takuose taip pat pastebima pažanga, atsiranda išsišakoję bronchai.

Paukščių plaučiai yra kempiniški kūnai, nusėti bronchų atšakų, o ne maišeliai, kaip roplių.

Žinduoliams yra tolesnė bronchų medžio komplikacija, antros, trečios ir ketvirtos eilės bronchai, bronchiolės ir alveolės. Krūtinės ertmę nuo pilvo skiria diafragma, kuri atlieka svarbų vaidmenį kvėpuojant.

Įdomu tai, kad atsiranda gerklų kremzlių (skydliaukės), suformuotų antrosios ir trečiosios žiaunų lankų.

Virškinimo sistemos filogenezija.Bestuburių virškinimo organai. Pirmą kartą virškinimo sistema pradeda formuotis koelenteratuose. Gastruliacijos procese dėl endodermos invaginacijos susidaro pirminė žarna (skrandžio ertmė). Su išorine aplinka jis susisiekia tik per vieną angą – oralinę, kuri kartu padeda išstumti nesuvirškintus maisto likučius. Išangės nėra. Dauguma gyvūnų pasaulio tipų, kaip ir žarnyno ertmės, priklauso protostomams, nes embriogenezės metu susiformavusi burna veikia visą gyvenimą. Dygiaodžiai, pogonoforai ir chordatai sudaro deuterostomų grupę (žr. 127 pav.). Juose iš pradžių viename embriono gale susidaro burnos anga, o po to priešingame gale invaginuojama ektoderma ir susidaro antroji burnos anga (antrinė burna). Pirminė burna perauga, o jos vietoje vėliau susidaro išangė.

Koelenteratuose tarpląstelinį virškinimą pradeda keisti intracavitary. Iš pradžių maistas yra veikiamas fermentų ir susmulkinamas ertmėje, o vėliau patenka į endodermos ląsteles, kur jis virškinamas virškinimo vakuolėse. Plokščiųjų kirmėlių (trematodų) virškinimo vamzdelis taip pat baigiasi aklinai ir susideda iš dviejų dalių - priekinės ektoderminės dalies, kurią vaizduoja gerai išvystyta ryklės, ir vidurinės (žarnos), besivystančios iš endodermos. Virškinimas intracavitary ir intracellular. Apvaliosioms kirmėlėms atsiranda trečioji virškinamojo trakto dalis – nugara. Jis susidaro invaginuojant ektodermą užpakaliniame kūno gale, jungiasi su vidurinės žarnos ertme ir baigiasi užpakaliniame kūno gale su išange. Atsiradus užpakalinei žarnai, maistas juda tik viena kryptimi, o tai užtikrina pilnesnį jo įsisavinimą. Virškinimas tampa tik intracavitary. Priekinis ir užpakalinis žarnos, kurios yra ektoderminės kilmės, yra išklotos odelėmis. Aneliduose žarnyno sienelėje atsiranda raumenų elementai, užtikrinantys peristaltiką, vystosi kraujagyslių tinklas. Nariuotakojams vyksta tolesnė žarnyno vamzdelio diferenciacija ir tuo pačiu atsiranda maisto malimo prietaisai (žandikauliai) bei virškinimo fermentus išskiriančios liaukos.



Virškinimo traktas žuvis prasideda nuo burnos ertmės, kurios stogą formuoja tiesiogiai kaukolės pamatas (pirminis gomurys).

Išilgai žandikaulių krašto, o kai kuriuose - visame burnos ertmės paviršiuje, yra dantys. Žuvų dantų sistema yra homodontinė, tai yra, dantys yra vienodi savo struktūra ir funkcija. Paprastai jie yra kūgiški, atsukti atgal ir skirti tik maistui laikyti. Savo kilme ir išsivystymu dantys yra homologiški kremzlinių žuvų plakiniams žvynams. Dantys keičiasi visą gyvenimą. Žuvų burnos ertmėje yra primityvus liežuvis dvigubos gleivinės raukšlės pavidalu. Liaukos nėra.

Palyginti su apatiniais chordatais, žuvų virškinamasis traktas yra labai diferencijuotas, ypač kremzlinių. Burnos ertmė pereina į ryklę, kurios sieneles perveria žiaunų plyšiai. Po jos seka trumpa stemplė, paskui skrandis, kurio izoliacijos laipsnis skiriasi. Žarnyne išskiriama plona dalis ir stora, kuri baigiasi išange. Žarnyno ilgis didėja, susidaro kilpos. Kasa yra plonosios žarnos kilpoje. Kepenys gerai išsivysčiusios, yra tulžies pūslė. Kaulinėse žuvyse žarnos yra mažiau diferencijuotos.

At amfibija burnos ertmė nėra atskirta nuo ryklės. Dantų sistema yra homodontinė. Atsiranda seilių liaukos. Jų paslaptis skirta sudrėkinti maistą, nedarant jam cheminio poveikio. Choana, Eustachijaus vamzdeliai ir gerklų plyšys atsiveria į burnos ir ryklės ertmę. Ertmė tęsiasi į stemplę, kuri pereina į skrandį. Pats žarnynas yra ilgesnis nei žuvies ir yra aiškiai padalintas į ploną ir storą dalį, atsiveriančią į kloaką. Kepenys yra didesnės apimties, išsišakojusi kasa yra plonosios žarnos kilpoje.

Burnos ertmė ropliai labiau izoliuota nuo ryklės, dauguma turi homodontinę dantų sistemą. Tačiau kai kuriose, dažniausiai išnykusiose formose, randama pirminė dantų diferenciacija. Kalba turi kitokią kilmę nei anamnios. Jis išsivysto iš anlago, esančio 2 ir 3 žiaunų lankų srityje. Skirtingų tipų roplių liežuvio forma ir judrumo laipsnis skiriasi. Burnos liaukos yra geriau išvystytos. Tarp jų yra poliežuviniai, dantų ir labialiniai. Nuodingose ​​gyvates užpakalinė dantų liaukų pora paverčiama nuodinga liauka. Iš gyvačių nuodų buvo išskirta nemažai biologiškai aktyvių medžiagų, pavyzdžiui, nervų augimo faktorius. Šis veiksnys, kaip ir kitos medžiagos, kurios fiziologiškai gali būti priskirtos hormonams, randamos nuodingų liaukų homologuose – žinduolių seilių liaukose. Ropliuose atsiranda antrinio gomurio užuomazgos. Jį formuoja šoninės viršutinio žandikaulio raukšlės, kurios siekia vidurį ir padalija burnos ertmę į viršutinę – kvėpavimo takų ir apatinę – antrinę burnos ertmę.

Ryklės, stemplės ir skrandžio sandara neturi reikšmingų skirtumų, palyginti su varliagyviais. Pati žarna skirstoma į plonąją ir storąją žarnas. Ant plonų ir storų dalių ribos atsiranda maža akla atauga. Žarnyno ilgis, palyginti su varliagyviais, padidėja. Užpakalinė žarna baigiasi kloaka.

Virškinimo traktas žinduoliai pasiekia aukščiausią diferenciacijos laipsnį. Jis prasideda nuo priešoralinės ertmės arba burnos vestibiulio, esančio tarp lūpų, skruostų ir žandikaulių.

Mėsingos lūpos, būdingos tik žinduoliams, skirtos maistui gaudyti. Burnos ertmę iš viršaus riboja kietas gomurys. Užpakalyje kietasis gomurys tęsiasi į minkštąjį gomurį, dvigubą gleivinės raukšlę, skiriančią burnos ertmę nuo ryklės. Ant kietojo gomurio yra skersiniai voleliai, kurie prisideda prie maisto smulkinimo. Gimęs žmogus taip pat turi tokius volelius, kurie vėliau išnyksta.

Žinduolių dantys savo sandara ir funkcija nevienodi – heterodontinė dantų sistema. Yra priekiniai dantys, iltys, maži krūminiai dantys (neteisingi) ir dideli krūminiai dantys (tikrieji krūminiai dantys). Dantų formulę sudaro skirtingų tipų dantų santykis. Dantys – priekiniai dantys – yra kalto formos ir skirti maistui gaudyti ir pjaustyti. Kitos – iltys – išlaikiusios kūginę formą, tačiau yra didelės ir naudojamos maistui suplėšyti. Užpakaliniai dantys įgavo sudėtingą nelygų ar sulenktą paviršių ir yra skirti maistui šlifuoti. Jie skirstomi į smulkius kramtomuosius – (prieškrūminius dantis) ir didelius kramtomuosius (krūminius).

Žinduolių burnos liaukos pasiekia aukščiausią išsivystymą. Yra ir mažos gleivinės liaukos, ir stambios seilių liaukos – poliežuvinės, užpakalinės liežuvinės, požandikaulio ir paausinės. Aukštesniųjų žinduolių burnos ertmėje atsiranda didelių limfinio audinio sankaupų – tonzilių. Į ryklę atsiveria nosiaryklės kanalai, Eustachijaus vamzdeliai ir gerklų plyšys. Žinduolių skrandis yra gerai atskirtas nuo kitų skyrių ir turi savo specifinių skirtumų įvairiose rūšyse. Dažnas yra gleivinės liaukų, dalyvaujančių skrandžio sulčių susidaryme, įvairovė. Pati žarna skirstoma į skyrius – dvylikapirštę, plonąją žarną, storąją žarną, akląją ir tiesiąją žarną. Akloji žarna atrodo kaip nesuporuota akla atauga, esanti ant storosios ir plonosios žarnos ribos, kai kuriems gyvūnams (žolėdžiams, graužikams) pasiekianti didelius dydžius - nuo 10 iki 27% viso žarnyno ilgio. Daugelio rūšių aklojoje žarnoje yra atauga - vermiforminis procesas, kurio sienelėje yra daug limfoidinio audinio. Žarnyno ilgis, palyginti su ropliais, smarkiai padidėja.

Kvėpavimo sistemos filogenezija. Apatiniams bestuburiams specialių kvėpavimo organų nėra, per odą vyksta dujų mainai – difuzinis kvėpavimas (žarnyno, plokščias, apvaliosios kirmėlės). Anneliduose oda gausiai aprūpinta kraujo kapiliarais, į kuriuos patenka deguonis. Difuzinis kvėpavimas taip pat būdingas mažiems nariuotakojams, kurių chitinas yra plonas ir gana didelis kūno paviršius. Tokių gyvūnų energijos apykaita pasižymi mažu intensyvumu. Daugelis bestuburių sukuria prisitaikymus, kurie padidina kvėpavimo paviršių vietinių specializuotų kvėpavimo organų pavidalu. Vandeninėse formose kvėpavimo organus vaizduoja žiaunos, sausumos – plaučiai ir trachėjos. Pirmą kartą žiaunos atsiranda ties daugiasluoksnio žiedo žiedu ir yra epitelio išaugos, prasiskverbiančios kraujagyslėmis. Daugelis rūšių vienu metu išlaiko difuzinį kvėpavimą. Antžeminiuose (voragyviuose) atsiranda lapų formos plaučiai, vabzdžiams – trachėjos.

Kvėpavimo organų funkciją apatiniuose chordatuose (lancelete) perima priekinė žarnos vamzdelio dalis. Ryklės sienelėse yra 100-150 porų skylučių arba žiaunų plyšių. Kvėpavimo organai yra tarpžiauninės pertvaros, kuriomis praeina kraujagyslės – žiaunų arterijos. Vanduo, patekęs per žiaunų plyšius, išplauna šias pertvaras, o deguonis pasklinda per arterijų sieneles. Kadangi lanceleto šakotosios arterijos nesišakoja į kapiliarus, bendras paviršius, per kurį patenka deguonis, yra mažas, o oksidaciniai procesai yra žemi. Atitinkamai, lanceletas veda sėslų, pasyvų gyvenimo būdą.

Progresuojantys kvėpavimo sistemos pokyčiai r y b susideda iš daugybės epitelio ataugų - žiaunų siūlų - ant tarpšakinių pertvarų. Žiaunų gijos, esančios vienoje pertvaroje, sudaro žiaunas. Žuvų žiauninės arterijos, skirtingai nei lancetas, sudaro tankų kapiliarų tinklą žiaunų gijose. Dėl žiedlapių smarkiai padidėja kvėpavimo paviršius, todėl žuvų žiaunų pertvarų skaičius sumažėja iki keturių. Žuvų kvėpavimo sistemos pokyčiai derinami su progresuojančiais kraujotakos organų pokyčiais, kurie bus aptarti toliau.

Žuvų žiaunų plyšiai atsiranda išsikišus ryklės sienelei. Pirmiausia susidaro porinės aklos ataugos – žiauniniai maišeliai, augantys link periferijos. Prie kiekvieno iš jų susidaro odos invaginacija. Ryklės ir odos ataugos auga viena link kitos. Jų sujungimo vietoje audinys prasilaužia ir susidaro plyšys, jungiantis ryklės ertmę su išorine aplinka, tai yra žiaunų tarpas. Vėliau ant pertvarų susidaro žiauniniai siūlai. Dauguma žuvų turi penkias poras žiaunų maišelių. Skiltelinėse žuvyse kartu su žiaunomis atsiranda organai, skirti naudoti atmosferos deguonį. Toks papildomas kvėpavimo organas juose yra plaukimo pūslė, kuri yra ryklės ventralinės pusės porinė maišinė atauga, kurios sienelėse gausu kraujagyslių. Burbulas yra sujungtas su rykle trumpa plačia kamera. Kraujo tiekimas vyksta dėl 4-osios šakos arterijos, oksiduotas kraujas teka tiesiai į širdį.

Varliagyviai turi galimybę, nors ir ribotą, gyventi sausumos sąlygomis, todėl toliau vystėsi atmosferos kvėpavimo organai plaučių ir odos pavidalu. Varliagyvių plaučiai yra homologiški skilčių pelekų žuvų plaukimo pūslei. Tai du maišeliai, sujungti su rykle maža gerklų-trachėjos kamera. Kaip ir skilčių pelekų žuvų plaukimo pūslė, jos tiekiamos krauju iš 4-osios žiaunų arterijos. Lengvieji varliagyviai yra labai primityvūs. Paprastai plaučių maišelių sienelės yra lygios, su mažomis pertvaromis, kvėpavimo sritis yra maža. Plaučių paviršius yra susijęs su kūno paviršiumi 2–3. Per plaučius patenka tik apie 30-40% viso jo kiekio deguonies. Kvėpavimo takai yra prastai diferencijuoti. Dėl nepakankamo plaučių išsivystymo pagrindinis kvėpavimo organas yra oda, kurioje yra daug smulkių kraujagyslių-kapiliarų.

At ropliai pereinant prie gyvenimo sausumoje, toliau vystosi kvėpavimo sistema. Roplių oda yra išjungta nuo kvėpavimo, nes stori raginiai žvynai, apsaugantys roplius nuo išsausėjimo, neleidžia keistis dujoms, o plaučiai tampa pagrindiniu kvėpavimo organu. Plaučių maišelių kvėpavimo paviršius smarkiai padidėja dėl to, kad ant jų sienų atsiranda daug šakotų pertvarų, per kurias praeina kraujagyslės.

Tuo pačiu metu roplių kvėpavimo takuose stebimi progresuojantys pokyčiai. Trachėjoje susidaro kremzliniai žiedai, dalijasi, tai suteikia du bronchus. Prasideda intrapulmoninių bronchų formavimasis. Atskiros didelės pertvaros išsikiša giliai į plaučių ertmę, paliekant laisvą tik siaurą centrinį įėjimą. Distaliniai pertvarų kraštai yra padengti blakstiena epiteliu, o didžiausioje iš jų atsiranda kremzlės. Dėl to susidaro intrapulmoninių bronchų sienelės.

žinduoliai turi sudėtingiausios struktūros plaučius. Būdingas į medį panašus bronchų išsišakojimas. Pagrindinis bronchas yra padalintas į gana daug antrinių bronchų, kurie savo ruožtu skyla į dar mažesnius 3 eilės bronchus, o pastarieji suteikia daug mažų 4 eilės bronchų ir tt, ir galiausiai ten. yra plonasieniai vamzdeliai – bronchioliai . Bronchiolių galuose yra mažos pūslelės, išklotos epiteliu, arba alveolės. Kiekvienos alveolės sienelės yra apipintos tankiu kapiliarų tinklu, kuriame vyksta dujų mainai. Alveolių skaičius pasiekia didžiulį skaičių, dėl kurio kvėpavimo paviršius smarkiai padidėja. Daugelio žinduolių plaučių paviršius yra 50–100 kartų didesnis už kūno paviršių. Žmogaus plaučių plotas yra 90 m 2 ir daug kartų viršija kūno paviršių, bronchų išsišakojimas yra 23 eilės.

Taigi, pagrindinė kvėpavimo sistemos evoliucijos kryptis yra kvėpavimo paviršiaus didinimas, kvėpavimo takų izoliacija.

Chordatams būdingas filogenetinis, embrioninis ir funkcinis ryšys tarp virškinimo ir kvėpavimo sistemų. Kvėpavimo sistema vystosi virškinimo sistemos pagrindu, apatinėse stygose ji veikia kartu su ja, suaugusiems sausumos stuburiniams sistemos susikerta ryklėje. Abi sistemos yra dedamos embrionuose po notochordu tiesio vamzdelio pavidalu, kuris dar padalintas į tris dalis, kurių priekinė dalis vadinama stomodeumu.

Žuvims ir varliagyviams burnos ertmės stogas yra smegenų kaukolės pagrindas. Ropliams ir žinduoliams burnos ertmės tūris padidėja dėl žandikaulio ir gomurio kaulų klosčių. Žinduolių organizme abi raukšlės susilieja ir susidaro antrinis kietasis gomurys, kuri skiria burnos ir nosies ertmes. Jei žmoguje šis susiliejimas sutrinka, susidaro apsigimimas - “ suskilęs gomurys“. Šis defektas turi genetinius atsiradimo mechanizmus ir gali būti paveldimas.

Dantys pagal kilmę siejami su žuvų pleiskanų žvyneliais, kuriuose jie išsidėstę keliomis eilėmis. Ropliai jau turi vieną eilę dantų, bet jie visi vienodi - homodont dantų sistema. Tokius dantis per gyvenimą galima pakeisti daugybę kartų. Žinduolių dantys yra diferencijuojami ir atlieka įvairias funkcijas – heterodontinė dantų sistema. Žmonės turi smilkinius, iltis, prieškrūminius ir krūminius dantis. Dantys išsidėstę alveolių lankų ląstelėse, jų bendras skaičius palaipsniui mažėjo iki 32, yra tik vienas dantų pasikeitimas. homodontiniai dantys yra reta žmonių anomalija, tačiau dažnai pasitaiko žymių antriniai dantys kurios paprastai būna sumažintos. Burnos apačioje yra liežuvis, žuvyje jis neturi raumenų. Sausumos stuburinių gyvūnų liežuvis yra mobilus ir susidaro iš trijų pradmenų. Jei suporuoti užuomazgos neauga kartu, žmonėms atsiranda reta anomalija - šakotas liežuvis.

Ryklė atlieka kvėpavimo ir virškinimo funkcijas. Žuvys turi 5-7 žiaunų plyšius. Link ryklės ataugų žiaunų kišenės išsikiša kaip žiaunų maišelis. Tarp jų yra tarpų. Jie taip pat susidaro sausumos chordatuose, tačiau plyšiai prasiskverbia tik varliagyvių lervose, roplių ir žinduolių plyšiai prasiskverbia tik sutrikus vystymuisi. Tuo pačiu žmoguje formuojasi anomalijos - šoninės fistulės ir kaklo cistos kurie dažnai būna piktybiniai. Pirmasis antžeminių chordatų šakinis plyšys išsivysto į Eustachijaus vamzdelį, būgninę ertmę ir išorinę klausos ertmę.

Filogenezėje žarninis vamzdelis pailgėja, diferencijuojasi į pjūvius, padaugėja vienaląsčių liaukų, susidaro stambios daugialąstės liaukos. Lancelete žarnyno vamzdelio ilgis yra 1/3 kūno ilgio, žmonėms jis yra 10 kartų ilgesnis už kūną. Ropliams pirmą kartą atsiranda akloji žarna, kurioje įsikuria simbiotinės bakterijos ir pirmuonys. Tai leidžia žymiai išplėsti dietą.

Žmonėms yra tokių defektų kaip bet kurios žarnyno ir virškinimo liaukų dalies sutrumpėjimas ir nepakankamas išsivystymas. Sunkios aplazijos nesuderinamos su gyvybe. Dažnai randama fistulė tarp trachėjos ir stemplės, o kai kloaka išlieka tiesioji žarna ir urogenitalinis traktas sujungti. Sulėtėjus kasos rudimentų migracijai iš virškinimo vamzdelio, kasos heterotopijaį plonąją žarną ir skrandį.

KVĖPAVIMO ORGANŲ FILOGENEZĖ

Žiaunos yra ankstyvieji kvėpavimo organai. Tarp sausumos stuburinių jos funkcionuoja tik varliagyvių lervose.Evoliucija sekė žiaunų kvėpavimo paviršiaus didėjimo keliu. Lanceletuose yra tik žiaunų plyšiai, ciklostomose susidaro žiaunų maišeliai, žuvyse ant plyšių sienelių atsiranda kapiliarais prasiskverbti žiauniniai siūlai.

Už žiaunų lankų skiltelinėse žuvyse susidaro porinė plaukimo pūslė. Jis atlieka hidrostatinę funkciją, bet taip pat vyksta dujų mainai tarp kraujo ir oro, kurie gali laisvai patekti į šlapimo pūslę iš ryklės. Į sausumą pateko kryžpelekės žuvys, iš jų atsirado pirmieji varliagyviai – stegocefalai, o iš plaukimo pūslės – pirmieji didelio tinklinio audeklo plaučiai, todėl varliagyvių dujų mainai taip pat didele dalimi vyksta per odą. Kvėpavimo takai ateityje formuojasi iš žiaunų lankų medžiagos – gerklų, trachėjos, bronchų, kurie palaipsniui ilgėja, valo, šildo ir drėkina orą. Roplių plaučiai tampa smulkūs, atsiranda tarpšonkauliniai raumenys. Žmogaus plaučių alveolinis paviršius siekia 90 m 2, o diafragma įgyja raumenų skaidulų ir tampa pagrindiniu kvėpavimo raumeniu.

Taigi, evoliucija vėl sekė kvėpavimo paviršiaus didėjimo keliu: varliagyvių – didelio tinklinio audeklo kvėpavimo maišeliai, roplių – plaučiai su daugybe vidinių pertvarų, paukščių – kempinės, žinduolių maži alveoliniai plaučiai su prieangiais, alveoliniai kanalai, alveolės. . Taip pat buvo pailginti ir diferencijuoti kvėpavimo takai, patobulinti kvėpavimo raumenys.

Tarp anomalijų yra ezofagotrachėjos ir bronchopulmoninės fistulės, ir cistinė plaučių hipoplazija kurioje bronchas yra susijęs su cista, kuri turi labai mažą kvėpavimo paviršių. Gali būti nepakankamas diafragmos išsivystymas arba visiška aplazija kuri nesuderinama su gyvenimu.

KRAIUTĖS SISTEMOS FILOGENEZĖ

Dideliems, labai organizuotiems organizmams būtinas efektyvus ir greitas skystos vidinės aplinkos judėjimas. Tai užtikrina kraujotakos sistema. Akorduose jis uždarytas.

Lancelete pagrindinės kraujagyslės yra pilvo ir nugaros aorta. Per pilvo veną kraujas juda į kvėpavimo organus, išilgai nugaros – arterinis į organus. Dalis pilvo aortos periodiškai susitraukia, stumia kraują per kraujagysles. Suporuoti Cuvier latakai ištuštėja į pilvo aortą kairėje ir dešinėje pusėse. Veninis kraujas iš virškinamojo trakto vartų vena teka į kepenis, iš kurių kepenų vena teka į pilvo aortą. Vėliau dešinysis Cuvier latakas transformuojamas į viršutinę tuščiąją veną, o kairysis - į širdies vainikinį sinusą.

Žuvyse prie žiaunų aparato susidaro dviejų kamerų širdis, tačiau išsaugomas vienas kraujotakos ratas, kaip ir lancete. Varliagyvių širdis išsidėsčiusi labiau uodegoje, šalia plaučių, yra trijų kamerų – dviejų prieširdžių ir skilvelio, iš kurio išeina arterinis kūgis. Jis suskirstytas į tris kraujagyslių poras: odos-plaučių arterijas, aortos lankus, miego arterijas, jose teka atitinkamai veninis, mišrus ir beveik arterinis kraujas. Šis atskyrimas paaiškinamas ypatinga skilvelio struktūra ir kūgio spiraliniu vožtuvu. Roplių širdyje atsiranda nepilna tarpskilvelinė pertvara, o iš širdies išeina ne viena, o trys nesusijusios kraujagyslės: iš kairės skilvelio pusės - dešinioji aortos lanka su arteriniu krauju, iš dešinės - plaučių arterija su venine. kraujas, iš vidurio – kairiojo aortos lanko su mišriu krauju.

Žinduoliams visiškai atsiskiria veninė ir arterinė kraujotaka, širdis tampa keturių kamerų, sumažėja dešinysis aortos lankas, paliekant kairįjį, nešantį arterinį kraują.

Žmogaus širdis dedama į kaklą, tada juda iš priekinio tarpuplaučio. Retos ydos, nesuderinamos su gyvenimu - gimdos kaklelio širdies padėtis ir dviejų kamerų širdis. Daug dažniau defektai interatrialinis ir tarpskilvelinis pertvaros, iki trijų kamerų širdis.

Žmonėms, kaip ir daugumoje amniono, yra išdėstytos šešios poros žiaunų arterijų lankų, jie niekada neveikia vienu metu. Išsaugomos kairiosios IV ir IV lankų dalys – aorta ir plaučių arterija. Labai retai išsaugoma dešinė IV lanko pusė, tai nėra kliniškai pasireiškusi. Jeigu abi dalys saugomos.IVlankai, jie auga kartu už stemplės, suspaudžia trachėją, o tai pasireiškia rijimo ir uždusimo pažeidimu. Dažniausias defektas yra arterinio latako išsaugojimas tarp nugaros aortos ir plaučių arterijos. Per lataką arterinis kraujas išleidžiamas į veninį mažąjį ratą. Toks latakas yra suaugusiems uodeginiams varliagyviams, labiau išsivysčiusiems stuburiniams gyvūnams jis yra išnykęs. Retas defektas yra nukrypimas nuo širdies vienas arterinis kamienas(pirminis embrioninis), defektas yra mirtinas. Yra daug kitų arterijų ir venų kraujagyslių anomalijų.

ŠLAPIMO SISTEMOS FILOGENEZĖ

Išskyrimo ir reprodukcinės sistemos atlieka atitinkamai medžiagų apykaitos produktų išskyrimo ir reprodukcijos funkcijas ir turi vieną skirtuką – nefrotomą, susidarantį somito kotelio srityje ir glaudžiai susietą su antrine kūno ertme – celomu. Išskyrimo organas yra inkstai, kurie filogenezės metu praeina tris etapus: pronefrosas (galva, pronefros), mezonefras (kamienas), metanefros (dubens). Pronefrosas yra tik žuvų ir varliagyvių lervose, kamieninis inkstas – suaugusių žuvų ir varliagyvių, o roplių ir žinduolių – dubens inkstuose.

Vystantis pronefritui nuo kūno galvos galo iki kloakos, driekiasi pronefritinis kanalas, kuris vėliau skyla į du - Vilkai, kuris jungiasi su nefronais ir Mullers, kuris sudaro kiaušintakį, o priekinis galas atsidaro kaip visuma. Roplių ir žinduolių inkstai ir šlapimtakis susidaro iš uodeginės vilko kanalo dalies, o patinams – ir sėkliniai latakai. Miulerio kanalas vyrams yra sumažintas, o moterims iš jo susidaro gimda su priedais ir makštis. Kiaušialąstės ir marsupials turi dvi makštis, gimdą ir kiaušintakį, o likusioje dalyje šie dariniai susilieja į vieną (išskyrus kiaušintakius).

Inkstai susideda iš nefronų, kurie filtruoja vidinės aplinkos skystį, todėl yra susiję su kraujotakos sistema. Pronefrosas ir mezonefrosas, turintis nefronus su kapsule ir kraujagysliniu glomerulu, išlaiko ryšį su koelomu, o metanefros šį ryšį visiškai praranda. Skysčiui taupyti evoliucijos metu pailgėja šalinimo kanalėliai, taip pat susidaro Henlės kilpa, kuri užtikrina efektyvų ne tik vandens, bet ir druskų, gliukozės, hormonų reabsorbciją. Roplių metanefros išlaiko segmentinę struktūrą, žinduoliams ji prarandama, inkstai juda žemyn – į juosmens srities retroperitoninę erdvę. Anamnijose iš pradžių susidaro tik du inkstai - pirminis ir kamienas, pastarasis lieka funkcionuoti, amniono atveju - trys inkstai, o suaugusiems veikia dubens inkstai.

Dažnos anomalijos yra inkstų segmentacija arba dubliavimasis ir šlapimo takų, taip pat inkstų prolapsas, nefroptozė arba ji dubens padėtis.

Lyties organai yra išdėstyti suporuotų raukšlių pavidalu. Iš pradžių kiaušidės turi folikulinę struktūrą, sėklidės yra vamzdinės. Kartais vystosi hermafroditizmas, dažnai aptinkama ciklostomose ir žuvyse, žmonėms – itin reta (ovotestis). Daugumos žinduolių vyrų lytinės liaukos keliauja iš pilvo per kirkšnies kanalą į kapšelį. Jei šis judėjimas yra sutrikęs, kriptorchizmas- nenusileidusios sėklidės.

Žmoguje dažnai randama anomalija - dviragė gimda, taip pat dviguba gimda. Varpos klojimas taip pat yra garinė, ateityje užuomazgos auga kartu. Reta anomalija - visiškas varpos padvigubėjimas.

NERVŲ SISTEMOS FILOGENEZĖ

Dauguma daugialąsčių gyvūnų turi dvi integruojančias sistemas – nervinę ir endokrininę. Pastarasis yra filogenetiškai senesnis, jis vykdo lėtas adaptacines reakcijas. Stuburiniams gyvūnams didelę reikšmę įgijo nervų sistema, kuri suteikia greitą reakciją kūno viduje ir sąveikaujant su išorine aplinka.

Akordų nervų sistema susidaro iš ektodermos, pirmiausia paklotos plokštelės pavidalu. Tada jis paverčiamas vamzdeliu virš stygos, kurio viduje yra ertmė – neurocelė. priekinis vamzdelio galas yra išplėstas. Čia susidaro smegenys, kurios suaugusiems stuburiniams susideda iš 5 skyrių – priekinės, tarpinės, vidurinės, užpakalinės ir pailgos. Žuvų ir varliagyvių didžiausias ir labiausiai integruojantis regionas yra vidurinės smegenys, susijusios su regėjimo centrais. ichtiopsido tipo smegenys. Ropliuose padidėja priekinė dalis, kurioje ypač išvystyti striataliniai kūnai, kurie yra aukščiausias integruojantis centras. Stogo paviršiuje susidaro senovinės žievės užuomazgos – arhicortex, arba arhipallium. Tai sauropsido smegenų tipas. Žinduolių organizme atsiranda nauja žievė - sudėtingos struktūros neocortex arba neopallium, aukštesniuosiuose primatuose ji sudaro daugybę vingių. Tai žinduolių smegenų tipas. Tarp pusrutulių yra komisūra. Diencephalonas apima pagumburį, hipofizę, kankorėžinę liauką ir kontroliuoja autonomines funkcijas. Vidurinėse smegenyse yra subkortikiniai regėjimo ir klausos centrai. Gerai išvystytos smegenėlės, kurios turi savo žievę, paskirsto raumenų tonusą ir koordinuoja judesius.

Vystymosi procese iš priekinio sustorėjimo pirmiausia susidaro trys smegenų burbuliukai – priekinis, vidurinis ir užpakalinis. Priekinis yra padalintas į du – telencephalon (1) – priekinį ir diencefaloną (2) – tarpinį. Mesencefalonas (3) susidaro iš vidurinių smegenų. Iš nugaros - metencefalonas (4) - užpakalinės smegenys ir pailgosios smegenys (5) - pailgos. Tai yra penkių smegenų burbulų stadija. Žmonėms jau ankstyvosiose stadijose priekinės smegenys pradeda vystytis sparčiau.

Nervų sistema yra tokia svarbi, kad daugelis jos apsigimimų yra nesuderinami su gyvybe. Tarp jų rachischis- Nervinio vamzdelio uždarymas prosencefalija- Nepakankamas pusrutulių ir žievės išsivystymas. At agyria(konvoliucijos nebuvimas), taip pat oligogirija ir pachigirija(sumažėjęs vingių skaičius ir sustorėjimas) išsivysto sunki oligofrenija su daugelio refleksų pažeidimu. Tokie vaikai dažniausiai miršta per pirmuosius gyvenimo metus.

Apatiniuose bestuburiuose nėra specialių kvėpavimo organų, dujų mainai vyksta per odą – difuzinis kvėpavimas. Tokių gyvūnų energijos apykaita pasižymi mažu intensyvumu. Daugelis bestuburių sukuria prisitaikymus, kurie padidina kvėpavimo paviršių vietinių specializuotų kvėpavimo organų pavidalu. Vandeninėse formose kvėpavimo organus vaizduoja žiaunos, sausumos formose - plaučiai ir trachėja.Daugelis rūšių vienu metu išlaiko difuzinį kvėpavimą.

Kvėpavimo organų funkcija apatiniuose chordatuose ( lanceletas) perima priekinę žarnyno vamzdelio dalį. Ryklės sienelėse yra 100-150 porų skylučių arba žiaunų plyšių. Kvėpavimo organai yra tarpžiauninės pertvaros, kuriomis praeina kraujagyslės – žiaunų arterijos. Vanduo, patekęs per žiaunų plyšius, išplauna šias pertvaras, o deguonis pasklinda per arterijų sieneles. Kadangi lanceleto šakotosios arterijos nesišakoja į kapiliarus, bendras paviršius, per kurį patenka deguonis, yra mažas, o oksidaciniai procesai yra žemi. Atitinkamai, lanceletas veda sėslų, pasyvų gyvenimo būdą.

Progresuojantys kvėpavimo sistemos pokyčiai r y b susideda iš daugybės epitelio ataugų - žiaunų siūlų - ant tarpšakinių pertvarų. Žuvų žiauninės arterijos, skirtingai nei lancetas, sudaro tankų kapiliarų tinklą žiaunų gijose. Žuvų žiaunų plyšiai atsiranda išsikišus ryklės sienelei. Skiltelinėse žuvyse kartu su žiaunomis atsiranda organai, skirti naudoti atmosferos deguonį. Toks papildomas kvėpavimo organas juose yra plaukimo pūslė, kuri yra ryklės ventralinės pusės porinė maišinė atauga, kurios sienelėse gausu kraujagyslių. Burbulas yra sujungtas su rykle trumpa plačia kamera.

Varliagyviai turi galimybę gyventi sausumos sąlygomis, todėl toliau vystėsi atmosferos kvėpavimo organai plaučių ir odos pavidalu. Varliagyvių plaučiai yra homologiški skilčių pelekų žuvų plaukimo pūslei. Tai du maišeliai, sujungti su rykle maža gerklų-trachėjos kamera.Kaip taisyklė, plaučių maišelių sienelės lygios, su mažomis pertvaromis, o kvėpavimo sritis nedidelė. \. Kvėpavimo takai yra prastai diferencijuoti. Dėl nepakankamo plaučių išsivystymo pagrindinis kvėpavimo organas yra oda, kurioje yra daug smulkių kraujagyslių-kapiliarų.

Oda ropliai yra išjungtas nuo kvėpavimo, nes stori raginiai žvynai, apsaugantys roplius nuo išdžiūvimo, neleidžia keistis dujoms, o plaučiai tampa pagrindiniu kvėpavimo organu. Plaučių maišelių kvėpavimo paviršius smarkiai padidėja dėl to, kad ant jų sienų atsiranda daug šakotų pertvarų, per kurias praeina kraujagyslės.

Tuo pačiu metu roplių kvėpavimo takuose stebimi progresuojantys pokyčiai. Trachėjoje susidaro kremzliniai žiedai, dalijasi, tai suteikia du bronchus. Prasideda intrapulmoninių bronchų formavimasis. Atskiros didelės pertvaros išsikiša giliai į plaučių ertmę, paliekant laisvą tik siaurą centrinį įėjimą. Distaliniai pertvarų kraštai yra padengti blakstiena epiteliu, o didžiausioje iš jų atsiranda kremzlės. Dėl to susidaro intrapulmoninių bronchų sienelės.

žinduoliai turi sudėtingiausios struktūros plaučius. Būdingas į medį panašus bronchų išsišakojimas. Pagrindinis bronchas yra padalintas į gana daug antrinių bronchų, kurie savo ruožtu skyla į dar mažesnius 3 eilės bronchus, o pastarieji suteikia daug mažų 4 eilės bronchų ir tt, ir galiausiai ten. yra plonasieniai vamzdeliai – bronchioliai . Bronchiolių galuose yra mažos pūslelės, išklotos epiteliu, arba alveolės. Kiekvienos alveolės sienelės yra apipintos tankiu kapiliarų tinklu, kuriame vyksta dujų mainai. Alveolių skaičius pasiekia didžiulį skaičių, dėl kurio kvėpavimo paviršius smarkiai padidėja.

Taigi, pagrindinė kvėpavimo sistemos evoliucijos kryptis yra kvėpavimo paviršiaus didinimas, kvėpavimo takų izoliacija.

(56) Biogenetinis augalas. Tyrinėdamas vėžiagyvių filogenezę, F. Mulleris atkreipė dėmesį į kai kurių šiuolaikinių lervų formų panašumą su jų išnykusių protėvių formomis. Remdamasis šiais stebėjimais, jis padarė išvadą, kad gyvi vėžiagyviai embriogenezės metu tarsi pakartoja savo protėvių istorinės raidos kelią. Individualios raidos transformacijos evoliucijoje, pasak F. Mullerio, atsiranda įtraukiant naujų etapų į tėvų ontogeniškumą. Kelių ženklų palikuonių ontogenezės pasikartojimas. protėviai paaiškinama tokių pratęsimų kaupimu.

E. Haeckelis suformulavo pagrindinį biogenetinį dėsnį, pagal kurį ontogeniškumas yra trumpas ir greitas filogenezės pasikartojimas.

Apibendrinimo pavyzdžiai naudojami kaip biogenetinio dėsnio galiojimo įrodymas. Jie susideda iš suaugusiųjų protėvių organų struktūros kartojimo tam tikrais palikuonių individualaus vystymosi etapais. Taigi paukščių ir žinduolių embriogenezėje klojasi žiaunų plyšiai ir juos atitinkantys skeleto dariniai bei kraujagyslės. Daugelis beuodegių varliagyvių lervų savybių atitinka suaugusių uodeginių varliagyvių savybes. Žmogaus embriogenezėje odos epidermį pirmiausia vaizduoja vieno sluoksnio cilindrinis, vėliau daugiasluoksnis nekeratinizuotas, daugiasluoksnis silpnai keratinizuotas ir galiausiai tipiškas keratinizuojantis epitelis. Atitinkami epitelio tipai aptinkami suaugusiems chordatams – lancetinėms, kaulinėms žuvims, uodegotiesiems varliagyviams.

Pasak E. Haeckel, suaugus atsiranda naujų evoliucinės reikšmės bruožų. Kadangi suaugusiųjų formų organizavimas tampa sudėtingesnis, embriono vystymasis pailgėja dėl papildomų etapų.

Protėvių formų požymius, pasikartojančius palikuonių ontogenezėje, E. Haeckel vadina palingeneze. Biogenetinio dėsnio pažeidimas priklauso nuo tų pokyčių, kurie neturi evoliucinės reikšmės, atsirandančių individo vystymosi eigoje veikiant išorinėms sąlygoms. Jie gali būti susiję su embriono vystymosi procesų perkėlimu laike (heterochronija) ir erdvėje (heterotopija). E. Haeckelis embrionų prisitaikymo prie vystymosi sąlygų sukeliamus sutrikimus pavadino cenogeneze ir. Heterochronijos pavyzdys yra ankstesnis nervų sistemos klojimas ir vėlavimas formuotis aukštesniems stuburiniams gyvūnams ir žmonėms, palyginti su žemesniaisiais, heterotopija yra plaučių klojimas, o tai yra užpakalinės poros modifikacija. žiauniniai maišeliai, esantys žarnyno šonuose, jo ventralinėje pusėje, sausumos stuburinių gyvūnų embrionų cenogenezė - amnionas, chorionas, alantois.

Remdamasis biogenetiniu dėsniu, E. Haeckelis iškėlė daugialąsčių organizmų filogenezės hipotezę. Jūrų, blastų, gastrėjos istorinės raidos stadijos, jo nuomone, daugialąsčių gyvūnų ontogenezėje apibendrina kaip morulės, blastulos, gastrulos stadijas.

Filembriogenezės teorija. A. N. Severtsovo darbai turi lemiamą reikšmę atskleidžiant ryšį tarp ontogenijos ir filogenezės. Pasak A. N. Severtsovo, filogenetinių transformacijų šaltinis yra pokyčiai, atsirandantys ankstyvose ontogenezės stadijose, o ne suaugusiųjų formų. Jei dėl jų išsivysto bruožai, kurie naudingi suaugus ir yra paveldimi, jie perduodami iš kartos į kartą ir fiksuojami. Tokie simboliai yra įtraukti į atitinkamos organizmų grupės filogeniją. Embrioniniai pokyčiai, kurie vėliau atsispindi suaugusiųjų formų struktūroje ir turi evoliucinę reikšmę, vadinami filembryogeneze, kurios yra trijų tipų.

Embriogenezė gali keistis įtraukiant papildomą etapą prie jau esamų stadijų, pastarųjų neiškreipiant (anabolizmas), arba sutrinka embriogenezės eiga vidurinėje jos dalyje (nukrypimas). Nukrypimas nuo įprastos vystymosi eigos embriogenezės pradžioje vadinamas archalaktika.

Kaip matyti, ontogeniškumo pokyčiai pagal anabolizmo tipą atitinka biogenetinį dėsnį. Šiuo atveju embriono vystymasis iš esmės yra nuoseklių apibendrinimų serija. Esant nukrypimui, apibendrinimai pastebimi, bet ribotai, o archalaksėje jų nėra.

Remiantis filembryogenezės teorija, pokyčiai ankstyvosiose individo raidos stadijose sudaro filogenetinių organų transformacijų pagrindą. Taigi ontogenezė ne tik atspindi tam tikros rūšies organizmų evoliucijos eigą, bet, patirdama pokyčius, įtakoja tam tikros gyvūnų grupės istorinės raidos procesą. Iš to, kas pasakyta, išplaukia, kad tam tikra prasme filogenezę galima laikyti ontogeniškumo priežastimi (E. Haeckel). Tuo pačiu metu, kadangi evoliuciškai reikšmingi suaugusiųjų organų struktūros pokyčiai atsiranda dėl šių organų embriogenezės pokyčių, filogenezė yra ontogenezės funkcija (AN Severtsov).

(59) Rasių samprata ir žmonių rūšių vienybė.Šiuolaikinė žmonija priklauso tai pačiai Homo sapiens rūšiai. Tai įrodo vaisingų ir pilnaverčių palikuonių gimimas kryžminant tarp kai kuriais atžvilgiais smarkiai besiskiriančių etnogeografinių gyventojų grupių atstovų. Žmonių rūšinė vienybė grindžiama trijų pagrindinių Homo genties bruožų – ištiesintos kūno padėties, viršutinių galūnių griebimo tipo, išsivysčiusios kalbos funkcijos ir mąstymo – dauginimu. Šios savybės atlieka pagrindinį vaidmenį užtikrinant visų hominidų išlikimą ir vystymąsi. Skeleto ir raumenų sistemos bei smegenų struktūrinės ypatybės, nuo kurių priklauso dvikojų judėjimas, įrankių aktyvumas ir socialumas, pasižymi dideliu konservatyvumu. Skirtingų etnogeografinių grupių atstovams būdingas tas pats intelektinis potencialas. Tuo pačiu metu Homo sapiens yra labai politipinė rūšis, pasireiškianti trimis „didelėmis“ žmonių rasėmis ir daugybe mažesnių grupių, kurios daugiausia skiriasi išorinių savybių kompleksu.

Paskirkite kaukazoidų (euraziečių), australo-negroidų (pusiaujo) ir mongoloidų (azijos-amerikiečių) „didžiąsias“ rases.

Kaukaziečiai turi šviesią arba tamsią odą, tiesius arba banguotus plaukus, išsivysčiusius veido plaukus, siaurą išsikišusią nosį, plonas lūpas. Mongoloidai išsiskiria šviesia arba tamsia oda, tiesiais, dažnai šiurkščiais plaukais, suplokštu veidu su išsikišusiais skruostikauliais, įstrižu akių plyšiu, ryškiu „trečiuoju voku“ (epikantu), vidutiniu nosies ir lūpų pločiu. Australo-negroidai turi tamsią odą, garbanotus, vilnonius arba banguotus plaukus, storas lūpas, plačią, šiek tiek išsikišusią nosį, su skersinėmis šnervėmis. Skirtingų rasių atstovai skiriasi kai kuriomis fiziologinėmis ir biocheminėmis savybėmis. Taigi negrų ir daugumos kitų pusiaujo zonos tautų bazinė medžiagų apykaita yra mažesnė nei europiečių. Pastarosiose cholesterolio kiekis kraujo plazmoje siekia 4,64 mmol/l, o pirmajame – 3,48 mmol/l.

Pagrindinių žmogaus bruožų ir pagrindinės istorinės raidos linijos bendrumas, palikuonių naudingumas tarprasinėse santuokose rodo, kad skirstymas į rases reiškia gana pažengusius hominino evoliucijos etapus. Remiantis lyginamaisiais biocheminiais ir antropologiniais duomenimis, daroma prielaida, kad iš pradžių žmonijoje išsiskyrė mongoloidų ir kaukazoidų-negroidų rasės. Vėliau iš pastarųjų atsirado Eurazijos ir Australo-Negroidas. Šie įvykiai, matyt, vyko perėjimo nuo paleoantropų prie neoantropų stadijoje.

Iki didžiųjų geografinių atradimų eros „didžiosios“ rasės pasižymėjo tam tikra gyvenviete planetoje. Mongoloidų rasės atstovai buvo įsikūrę Šiaurės, Centrinėje, Rytų ir Pietryčių Azijoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje, Australo-Negroidų rasės - Senajame pasaulyje į pietus nuo vėžio atogrąžų, Kaukazoidų - Europoje, Šiaurės Afrikoje. , Vakarų Azija, Šiaurės Indija. Daugelis rasinių bruožų yra pritaikomi toje Oikoumene dalyje, kurioje rasės vystėsi ir gyveno daugelį tūkstantmečių. Tai yra negroidų odos ir vilnonių plaukų pigmentacija (padidėjęs saulės spinduliuotės lygis), didelis kaukaziečių nosies ertmės dydis (šalto oro poveikis žiemą), epikantas, siauras voko plyšys, savotiškas nusėdimas. riebalinis audinys ant mongoloidų veido (akių apsauga nuo vėjo, dulkių, saulės spindulių, atsispindinčių nuo sniego, ir nuo veido audinių hipotermijos). Galima daryti prielaidą, kad rasiniai bruožų kompleksai susiformavo veikiant natūraliai atrankai. Tuo pačiu metu reikėtų vengti supaprastinto supratimo apie tokių kompleksų kaip visumos adaptacinį pobūdį. Kai kurie į rasinį kompleksą įtraukti simboliai gali pasirodyti dėl koreliacinio kintamumo. Taigi pagrindinį vaidmenį plėtojant suplokštą mongoloidų veidą, matyt, suvaidino pirminiai kramtymo aparato ir bendros veido skeleto struktūros pokyčiai. „Didžiosiose“ rasėse atrinkus įvairius morfologinius tipus ir grupes, susimaišymą, ilgalaikį dauginimąsi populiacijoje, turinčioje aukštą genetinių santykių laipsnį, ir Oikumenės pakraščiuose esančių tautų atžvilgiu, gali atsirasti genetinis dreifas. vaidinti vaidmenį.

(60) Biosferos doktrina. Terminą „biosfera“ 1875 m. įvedė australų geologas E. Suess, norėdamas pažymėti ypatingą Žemės apvalkalą, susidarantį iš gyvų organizmų derinio, atitinkantį biologinę biosferos sampratą. Šia prasme šį terminą šiuo metu vartoja nemažai tyrinėtojų.

Plačios gyvybės įtakos gamtos procesams sampratą suformulavo V. V. Dokučajevas, parodęs dirvožemio formavimosi proceso priklausomybę ne tik nuo klimato, bet ir nuo bendros augalų bei gyvūnų organizmų įtakos.

V. I. Vernadskis išplėtojo šią kryptį ir išplėtojo doktriną apie biosferą kaip globalią mūsų planetos sistemą, kurioje pagrindinę geocheminių ir energetinių virsmų eigą lemia gyvoji medžiaga. Biosferos sampratą jis išplėtė ne tik į pačius organizmus, bet ir į jų aplinką, kas biosferos sąvokai suteikė biogeocheminę prasmę. Dauguma reiškinių, keičiančių Žemės išvaizdą geologinio laiko skalėje, anksčiau buvo laikomi grynai fiziniais, cheminiais ar fizikiniais ir cheminiais (erozija, tirpimas, sedimentacija, uolienų dūlėjimas ir kt.). V. I. Vernadskis sukūrė gyvų organizmų geologinio vaidmens doktriną ir parodė, kad pastarųjų aktyvumas yra svarbiausias planetos mineralinių lukštų transformacijos veiksnys.

V. I. Vernadskio vardas taip pat siejamas su biosferos socioekonominės sampratos formavimu, atspindinčiu jos virsmą noosfera tam tikrame evoliucijos etape (žr. 10 skyrių) dėl žmogaus veiklos, kuri įgyja savarankiško geologo vaidmenį. jėga. Atsižvelgdamas į sisteminį biosferos organizavimo principą, taip pat į tai, kad jos funkcionavimo pagrindas yra medžiagų ir energijos ciklai, šiuolaikinis mokslas suformulavo biosferos biocheminę, termodinaminę, biogeocenotinę, kibernetinę sampratą.

Biosfera yra Žemės apvalkalas, kuriame gyvena ir aktyviai transformuojasi gyvos būtybės. Pasak V. I. Vernadskio, biosfera yra toks apvalkalas, kuriame gyvybė egzistuoja arba egzistavo praeityje ir kuri buvo arba yra veikiama gyvų organizmų. Ji apima: 1) gyvąją medžiagą, susidariusią iš organizmų derinio; 2) biogeninė medžiaga, kuri susidaro ir apdorojama organizmų gyvavimo metu (atmosferos dujos, anglis, nafta, skalūnai, kalkakmenis ir kt.); 3) inertinė medžiaga, kuri susidaro nedalyvaujant gyviems organizmams (tektoninės veiklos produktai, meteoritai); 4) bioinertinė medžiaga, kuri yra bendras organizmų gyvybinės veiklos ir abiogeninių procesų (dirvožemio) rezultatas.

Struktūra ir funkcijos b/s. Biosfera yra daugiapakopė sistema, apimanti įvairaus sudėtingumo posistemes. Biosferos ribas lemia organizmų pasiskirstymo atmosferoje plotas, hidrosfera ir tosfera. Viršutinė biosferos riba eina maždaug 20 km aukštyje. Taigi gyvi organizmai įsikuria troposferoje ir apatiniuose stratosferos sluoksniuose. Ribojantis apsigyvenimo šioje aplinkoje veiksnys yra didėjantis ultravioletinės spinduliuotės intensyvumas didėjant aukščiui. Beveik visi gyviai, prasiskverbę virš atmosferos ozono sluoksnio, miršta. Biosfera prasiskverbia į hidrosferą iki viso vandenynų gylio, tai patvirtina gyvų organizmų ir organinių telkinių atradimas 10-11 km gylyje. Litosferoje gyvybės pasiskirstymo plotą daugiausia lemia vandens prasiskverbimo lygis skystoje būsenoje – gyvų organizmų rasta maždaug 7,5 km gylyje.

Atmosfera.Šis apvalkalas daugiausia susideda iš azoto ir deguonies. Mažesnėmis koncentracijomis jame yra anglies dioksido ir ozono. Atmosferos būklė turi didelę įtaką fiziniams, cheminiams ir ypač biologiniams procesams žemės paviršiuje ir vandens aplinkoje. Didžiausia biologinė vertė

procesai turi: atmosferos deguonį, naudojamą organizmų kvėpavimui ir negyvų organinių medžiagų mineralizacijai, fotosintezės metu sunaudojamą anglies dioksidą, taip pat ozoną, kuris apsaugo žemės paviršių nuo kietos ultravioletinės spinduliuotės. Už atmosferos ribų gyvų organizmų egzistavimas yra neįmanomas. Tai galima pamatyti negyvame Mėnulyje, kuris neturi atmosferos. Istoriškai atmosferos vystymasis siejamas su geocheminiais procesais, taip pat su gyvybine organizmų veikla. Taigi planetos evoliucijos metu susidarė azotas, anglies dioksidas, vandens garai dėl vulkaninės veiklos, o deguonis - dėl fotosintezės.

Hidrosfera. Vanduo yra svarbus visų biosferos komponentų komponentas ir vienas iš būtinų veiksnių gyviems organizmams egzistuoti. Didžioji jo dalis (95%) yra uždara pasaulio vandenyne, kuris užima apie 70% Žemės rutulio paviršiaus. Bendra vandenyno vandenų masė viršija 1300 milijonų km3. Apie 24 milijonus km 3 vandens yra ledynuose, o 90% šio tūrio patenka ant Antarktidos ledo dangos. Toks pat vandens kiekis yra po žeme. Ežerų paviršiniai vandenys sudaro apie 0,18 milijono km 3 (iš kurių pusė yra sūrūs), o upių - 0,002 milijono km 3. Vandens kiekis gyvų organizmų kūnuose siekia maždaug 0,001 mln. km3. Iš vandenyje ištirpusių dujų deguonis ir anglies dioksidas yra svarbiausi. Deguonies kiekis vandenynų vandenyse labai skiriasi priklausomai nuo temperatūros ir gyvų organizmų buvimo. Anglies dioksido koncentracija taip pat skiriasi, o bendras anglies dvideginio kiekis vandenyne yra 60 kartų didesnis nei atmosferoje. Hidrosfera susidarė dėl litosferos vystymosi, kuri per Žemės geologinę istoriją išskyrė nemažą kiekį vandens garų ir vadinamųjų jaunatvinių (požeminių magminių) vandenų.

Litosfera. Didžioji dalis litosferoje gyvenančių organizmų yra susitelkę dirvos sluoksnyje, kurio gylis paprastai neviršija kelių metrų. Dirvožemį, kuris pagal V. I. Vernadskio terminologiją yra bioinertiška medžiaga, atstovauja mineralinės medžiagos, susidarančios naikinant uolienas, o organinės medžiagos - organizmų atliekos.

Gyvi organizmai (gyvoji medžiaga). Šiuo metu aprašyta apie 300 tūkstančių augalų rūšių ir daugiau nei 1,5 milijono gyvūnų rūšių. Iš šio kiekio 93 % yra sausumos ir 7 % vandens gyvūnų rūšys. Gyvoji medžiaga pagal masę sudaro 0,01-0,02 % inertinės biosferos medžiagos, tačiau ji vaidina pagrindinį vaidmenį biogeocheminiuose procesuose dėl gyvuose organizmuose vykstančios medžiagų apykaitos. Kadangi organizmai medžiagų apykaitai naudojamus substratus ir energiją semiasi iš aplinkos, jie ją transformuoja tuo, kad gyvena. Per metus biosferoje pagaminama 232,5 milijardo tonų sausųjų organinių medžiagų. Per tą patį laiką planetos mastu fotosintezės procese susintetinama 46 milijardai tonų organinės anglies.

Biotinis ciklas. Pagrindinė biosferos funkcija – užtikrinti cheminių elementų cirkuliaciją. Pasaulinis biotinis ciklas vykdomas dalyvaujant visiems gyventojams

organizmų planeta. Jį sudaro medžiagų cirkuliacija tarp dirvožemio, atmosferos, hidrosferos ir gyvų organizmų. Biotinio ciklo dėka galimas ilgas gyvybės egzistavimas ir vystymasis, esant ribotam turimų cheminių elementų pasiūlai. Naudodami neorganines medžiagas, žalieji augalai, panaudodami Saulės energiją, sukuria organines medžiagas, kurias sunaikina kitos gyvos būtybės (vartotojų heterotrofai ir destruktoriai), kad šio naikinimo produktus augalai galėtų panaudoti naujoms organinėms sintezėms.

Svarbų vaidmenį pasaulinėje medžiagų cirkuliacijoje turi vandens cirkuliacija tarp vandenyno, atmosferos ir viršutinių litosferos sluoksnių. Vanduo išgaruoja ir oro srovėmis nunešamas daugybę kilometrų. Kritulių pavidalu nukritęs ant žemės paviršiaus, prisideda prie uolienų naikinimo, padaro jas prieinamas augalams ir mikroorganizmams, ardo viršutinį dirvožemio sluoksnį ir kartu su jame ištirpusiais cheminiais junginiais bei suspenduotomis organinėmis dalelėmis patenka į vandenynus ir jūras. .

Anglies ciklas prasideda atmosferos anglies dioksido fiksavimu fotosintezės metu. Dalį fotosintezės metu susidarančių angliavandenių energijai gauti panaudoja patys augalai, dalį – gyvūnai. Augalams ir gyvūnams kvėpuojant išsiskiria anglies dioksidas. Negyvi augalai ir gyvūnai suyra, jų audiniuose esanti anglis oksiduojasi ir grąžinama į atmosferą. Panašus procesas vyksta ir vandenyne.

azoto ciklas taip pat apima visas biosferos sritis. Nors jo atsargos atmosferoje praktiškai neišsenkančios, aukštesni augalai azotą gali panaudoti tik sujungę jį su vandeniliu ar deguonimi. Šiame procese itin svarbų vaidmenį atlieka azotą fiksuojančios bakterijos. Kai šių mikroorganizmų baltymai suyra, azotas vėl grįžta į atmosferą.

Dėl biotinio ciklo biosfera turi tam tikrų Geocheminės funkcijos: dujos - biogeninė dujų migracija dėl fotosintezės ir azoto fiksacijos; koncentracija – gyvų organizmų vykdomas cheminių elementų, išsibarsčiusių išorinėje aplinkoje, kaupimasis; redoksas - medžiagų, turinčių kintamo valentingumo atomų (pavyzdžiui, geležies, mangano), transformacija; biocheminiai – gyvuose organizmuose vykstantys procesai.

biosferos stabilumas. Biosfera yra sudėtinga ekologinė sistema, veikianti stacionariu režimu. Biosferos stabilumą lemia tai, kad trijų organizmų grupių, atliekančių skirtingas funkcijas biotiniame cikle – gamintojų (autotrofų), vartotojų (heterotrofų) ir skaidytojų (mineralizuojančių organines liekanas) – veiklos rezultatai yra tarpusavyje subalansuoti. . Homeostatinė biosferos būklė neatmeta jos galimybės vystytis.

(61) Evoliucija b/s. Ilgą mūsų planetos gyvavimo laiką pagrindiniai veiksniai, darę įtaką biosferos evoliucijai, buvo geologiniai ir klimatiniai procesai. Jie siejami su gyvų organizmų evoliucija.

Pirmieji gyvi organizmai – prokariotai – atsirado Archeano eroje. Jie buvo anaerobai, kurie energiją gaudavo fermentacijos būdu. Kaip maistą jie naudojo abiogeninės kilmės organines medžiagas.

Laikui bėgant pirmykščiame vandenyne pradėjo džiūti abiogeninės kilmės organinės medžiagos. Autotrofinių organizmų, ypač žaliųjų augalų, atsiradimas užtikrino tolesnę nuolatinę organinių medžiagų sintezę naudojant saulės energiją. Taigi buvo sukurta prielaida tolesniam gyvybės formų vystymuisi ir komplikacijai.

Atsiradus fotosintezei, organinis pasaulis išsiskyrė į du kamienus, kurie skyrėsi mitybos būdu. Dėl autotrofinių fotosintetinių augalų atsiradimo vanduo ir atmosfera pradėjo praturtėti laisvu deguonimi. Tai iš anksto nulėmė aerobinių organizmų, galinčių efektyviau panaudoti energiją gyvenimo procese, atsiradimo galimybę. Tarp šių organizmų gali atsirasti daugialąsčių organizmų.

Dėl deguonies kaupimosi atmosferoje viršutiniuose jo sluoksniuose susidarė ozono ekranas, kuris nepraleidžia kenksmingų ultravioletinių spindulių. Tai atvėrė kelią pirmiesiems gyviems organizmams (pirmiausia vienaląsčiams) nusileisti sausumoje, o tai įvyko Kambro laikotarpiu.

Fotosintetinių augalų atsiradimas leido egzistuoti ir palaipsniui vystytis heterotrofiniams organizmams. Gyvenimas užpildė įvairias buveines.

Jau paleozojaus eros viduryje deguonies kiekis atmosferoje stabilizavosi ties apie 20 proc. Biosfera įgavo dinamišką pusiausvyrą trijų organizmų grupių, atliekančių įvairias funkcijas medžiagų apykaitos gamtoje - gamintojų (autotrofų), vartotojų (heterotrofų) ir skaidytojų, mineralizuojančių organines medžiagas, veikloje. Dėl to buvo nustatyta homeostatinė biosferos būsena.

Žmonių visuomenei atsiradus biosferos istorijoje, atsirado naujas galingas veiksnys, savo poveikiu prilygstantis grandioziniams geologiniams procesams. Šis veiksnys (žmogaus veikla) ​​tam tikru mastu sutrikdė biosferos homeostazę.

(62) Žmogus ir b/s. Atsiradus žmogui, biosfera įgavo naują kokybę. Iš pradžių žmogaus poveikis aplinkai nesiskyrė nuo kitų organizmų poveikio. Žmogaus iš gamtos išgautos pragyvenimo priemonės buvo atkurtos natūraliu būdu, o jo gyvybinės veiklos produktai pateko į bendrą medžiagų apyvartą. Biosferos homeostazė nebuvo sutrikdyta. Laikui bėgant, didėjant gyventojų skaičiui ir vis labiau naudojant žmonių visuomenei gamtos išteklius, atsirado galingas aplinkos veiksnys, sutrikdęs buvusią biosferos pusiausvyrą.

Dabartiniame mūsų planetos egzistavimo etape didžiausias transformacijas biosferoje vykdo žmogus. Ardamas dideles teritorijas, iškirsdamas miškus, kurdamas dideles gyvenvietes ir pramonės įmones, išgaunant naudingąsias iškasenas, tiesiant kanalus, rezervuarus, keičiant upių vagas, sodinant miškus, žmogus ženkliai keičia gamtą. Jo veikla turi įtakos klimatui, reljefui, atmosferos sudėčiai, floros ir faunos rūšiai ir skaitinei sudėčiai. Dėl atominės energijos panaudojimo, ypač bandant atominius ginklus, atmosferos ore ir vandenynuose kaupiasi radioaktyvios medžiagos.

Iš gelmių išgaunant ir deginant anglį, naftą, dujas, išgaunant rūdą ir lydant grynus metalus, sukuriant lydinius ir sintetines medžiagas, kurių gamtoje nebuvo, bei naujus cheminius elementus, galiausiai išsklaidant savo veiklos produktus, žmogus žymiai sustiprina biogeninį. elementų migracija. Per žmonijos egzistavimą bendra gyvų organizmų masė mažėjo, per pastaruosius 300 metų planetos biomasė sumažėjo maždaug ketvirtadaliu.

V. I. Vernadskis padarė išvadą, kad žmonija kartu sudaro naują Žemės apvalkalą - noosfera(gr. intelektas), t.y., protingo gyvenimo sfera.

Gamtos ištekliai skirstomi į nepakeičiamus ir atsinaujinančius. Pirmieji apima naudingąsias iškasenas, kurių atsargos yra ribotos. Atsinaujinantys turtai siejami su gyvybine organizmų veikla. Tačiau neracionaliai naudojant jie taip pat išsenka, o tai gali sukelti nepataisomus biosferos pokyčius. Dėl neracionalios žmogaus veiklos tik per pastaruosius kelis šimtmečius buvo sunaikinta daugybė gyvūnų ir augalų rūšių. Dažnai hidrotechnikos statiniai atima iš žuvų galimybę pasiekti nerštavietes. Nepakankamai išvalytos pramoninės atliekos, patekusios į vandens telkinius, sunaikina juose esančias gyvas būtybes. Miškų naikinimas, neatsižvelgiant į jų dauginimąsi, veda prie upių seklėjimo ir dirvožemio erozijos. Miškų ploto sumažėjimas, nuolat didėjantis auginamų kultūrų plotas, kuris išgarina didelį vandens kiekį, miestų, kelių ir kitų vietovių augimas su dangomis, kurios neleidžia vandeniui prasiskverbti į dirvą, švino. dirvožemio išeikvojimas vandeniu, o tai apsunkina augalų augimą. Tuo pačiu didėja vandens poreikis. Žmonija susidūrė su gėlo vandens tiekimo problema.

Taip pat yra problemų dėl deguonies kiekio atmosferoje. Planetos augmenija nebeturi laiko papildyti atmosferos laisvu deguonimi. Todėl, jei atsižvelgsime į tai, kad kasmet žmonija deguonies suvartojimą padidina 5%, tai po 165 metų

jo sudėtis atmosferoje pasieks kritinę žmogaus egzistavimo ribą. Aplinka (atmosfera, paviršiniai ir gruntiniai vandenys, dirvožemis) dažnai teršiama pramonės įmonių atliekomis.

Karai yra reikšmingas poveikio aplinkai veiksnys. Amerikos armijai Vietname panaudojus karines chemines medžiagas, Pietų Vietname buvo sunaikinta iki 25% miškų, o dėl mutagenų ir teratogenų kaupimosi aplinkoje padaugėjo vaikų su anomalijomis gimimo. .

Šiuo metu žmonija susiduria su ekologinės krizės, t.y., tokios aplinkos būklės galimybe, kai dėl joje įvykusių pokyčių ji gali tapti netinkama gyventi.

Žmogaus veikla lemia ir teigiamus, ir neigiamus biosferos pokyčius. Prie teigiamų priskiriama naujų labai produktyvių kultūrinių augalų veislių, gyvūnų veislių, mikroorganizmų padermių kūrimas, dirbtinis žuvų veisimas jūrose ir Pasaulio vandenyne, kultūrinių biogeocenozių kūrimas ir kt. žuvininkystė; vandens, atmosferos/ir dirvožemio tarša pramoninėmis, žemės ūkio ir buitinėmis atliekomis, neracionalus žemės dirbimas, sukeliantis eroziją ir kt. Natūralu, kad neigiamas poveikis biosferai turi būti ribotas.

Spartus gyventojų skaičiaus augimas ir intensyvi pramonės plėtra sąlygoja vis didesnį laukinės gamtos išteklių naudojimą. Tuo pačiu metu dažnai neracionalus gamtos išteklių naudojimas sukelia kai kurių bendruomenių biologinės pusiausvyros pažeidimą ir netgi jų išeikvojimą bei mirtį. Šiuo atžvilgiu būtina išsiaiškinti pasaulinius biosferos išteklius, kad būtų sukurti racionaliausi jų panaudojimo būdai. Tam tikslui 1964 metais buvo sukurta speciali organizacija – Tarptautinė biologinė programa (IBP) 8 metų laikotarpiui. Jos uždavinys buvo nustatyti natūralių ir žmogaus sukurtų sausumos ir vandens augalų ir gyvūnų bendrijų biologinį produktyvumą.

Natūralių planetos biologinių išteklių tyrimas parodė, kad nemažos žmonijos dalies netinkama mityba šiuo metu yra ne gamtos išteklių skurdo, o kapitalistinio produkcijos gamybos ir platinimo būdo pasekmė. Skaičiavimai rodo, kad dabartinis žemės ūkio gamybos technologijų lygis gali užtikrinti tinkamą gyventojų mitybą, kurių skaičius yra kelis kartus didesnis nei šiandien.

Be to, dėl mokslo plėtros (žemės ūkio technologijų, selekcijos) ateinančiais metais žemės ūkio augalų derlius smarkiai padidės. Perėjimas nuo žuvų ir kitų vandenynų gyventojų žvejybos prie dirbtinio jūrų organizmų auginimo yra daug žadantis. Tai bus svarbus indėlis sprendžiant pasaulio maisto problemą.

(63) Pagrindinės ekologijos sąvokos. Gyvos būtybės, gyvenančios teritorijose, kuriose yra įvairių buveinių sąlygų, patiria pastarųjų įtaką ir pačios daro poveikį aplinkai. Organizmų ir jų aplinkos santykių modelius, biogeocenozių, kurios yra sąveikaujančių gyvų ir negyvų komponentų kompleksai tam tikrose biosferos dalyse, vystymosi ir egzistavimo dėsnius tiria specialus biologijos mokslas. ekologija.

Ekologiniai modeliai pasireiškia individo, individų populiacijos, biocenozės (bendruomenės), biogeocenozės lygmeniu. Biocenozė (organizmų bendrija) yra erdviškai ribota sąveikaujančių augalų ir gyvūnų asociacija, kurioje dominuoja tam tikros rūšys arba fizinis veiksnys. Todėl ekologijos dalykas yra atskirų organizmų fiziologija ir elgsena natūraliose buveinėse (autoekologija), vaisingumas, mirtingumas, migracija, tarprūšiniai ryšiai (populiacijų dinamika), tarprūšiniai santykiai, energijos srautai ir medžiagų ciklai (sinekologija).

Pagrindiniai ekologijos metodai yra lauko stebėjimai, eksperimentai natūraliomis sąlygomis, populiacijose vykstančių procesų ir situacijų bei biocenozių modeliavimas naudojant kompiuterines technologijas.

trečiadienį- tai visas elementų, veikiančių individą jo buveinėje, rinkinys. Aplinkos elementas, galintis daryti tiesioginę įtaką gyvam organizmui bent viename iš individo vystymosi etapų, vadinamas ekologiniu veiksniu. Pagal įprastą ir patogią klasifikaciją aplinkos veiksniai skirstomi į biotinius ir abiotinius, nors šis skirstymas tam tikru mastu yra sąlyginis. Abiotinio faktoriaus temperatūrą, pavyzdžiui, gali reguliuoti organizmų populiacijos būklės pokyčiai. Taigi, oro temperatūrai nukritus žemiau 13°C, sustiprėja bičių motorinis aktyvumas, todėl temperatūra avilyje pakyla iki 25-30°C. Atsižvelgiant į socialinę žmogaus esmę, pasireiškiančią jo aktyviu požiūriu į gamtą, patartina išskirti ir antropogeninį. Aplinkos faktoriai. Didėjant gyventojų skaičiui ir žmonijos techninei įrangai, antropogeninių aplinkos veiksnių dalis nuolat didėja.

Pagal kitą klasifikaciją yra pirminis Ir antriniai periodiniai ir neperiodiniai aplinkos veiksniai. Ankstyvosiose evoliucijos stadijose gyvenimas susidūrė su pirminių veiksnių veikimu. Tai apima temperatūrą, Žemės padėties pokytį Saulės atžvilgiu. Jų dėka evoliucijoje atsirado kasdienis, sezoninis, metinis daugelio biologinių procesų periodiškumas. Antriniai periodiniai veiksniai yra pirminių veiksnių dariniai. Pavyzdžiui, drėgmės lygis priklauso nuo temperatūros, todėl šaltuose planetos regionuose atmosferoje yra mažiau vandens garų. Neperiodiniai veiksniai organizmą ar populiaciją veikia epizodiškai, staiga. Tai ir stichinės gamtos jėgos – ugnikalnio išsiveržimas, uraganas, žaibo smūgis, potvynis, taip pat auką aplenkęs plėšrūnas, į taikinį pataikiantis medžiotojas.

Dujų mainai, arba kvėpavimas, išreiškiami organizmo deguonies pasisavinimu iš aplinkos (vandens ar atmosferos) ir anglies dioksido, kaip galutinio audiniuose vykstančio oksidacinio proceso produkto, išskyrimu į ją, dėl kurios reikalinga energija. už gyvenimą paleistas. Deguonį organizmas pasisavina įvairiais būdais; juos iš esmės galima apibūdinti kaip: 1) difuzinį kvėpavimą ir 2) vietinį kvėpavimą, tai yra specialiais organais.
difuzinis kvėpavimas susideda iš deguonies absorbcijos ir anglies dioksido išsiskyrimo per visą išorinio dangtelio paviršių - odos kvėpavimą - ir virškinimo vamzdelio epitelio membraną - žarnyno kvėpavimą, tai yra be specialiai tam pritaikytų organų. Panašus dujų mainų metodas būdingas kai kurioms primityvių daugialąsčių gyvūnų rūšims, pavyzdžiui, kempinėms, koelenteratams ir plokščiosioms kirmėlėms, ir dėl to, kad jiems trūksta kraujotakos sistemos.
Savaime suprantama, kad difuzinis kvėpavimas būdingas tik tiems organizmams, kurių kūno tūris yra mažas, o jo paviršius yra gana platus, nes žinoma, kad kūno tūris didėja proporcingai spindulio kubui ir atitinkamas paviršius – tik iki spindulio kvadrato. Todėl esant dideliam kūno tūriui, šio kvėpavimo būdo nepakanka.
Tačiau net ir esant daugiau ar mažiau tinkamam tūrio ir paviršiaus santykiui, difuzinis kvėpavimas vis tiek ne visada gali patenkinti organizmus, nes kuo intensyviau pasireiškia gyvybinė veikla, tuo intensyviau turėtų vykti oksidaciniai procesai organizme.
Esant intensyvioms gyvybės apraiškoms, nepaisant mažo kūno tūrio, būtina padidinti jo sąlyčio su aplinka, kurioje yra deguonies, zoną ir specialius kvėpavimo takų vėdinimą pagreitinančius prietaisus. Dujų mainų ploto padidėjimas pasiekiamas plėtojant: specialius kvėpavimo organus.
Specialių kvėpavimo organų konstrukcija ir vieta kūne labai skiriasi. Vandens gyvūnams tokie organai yra žiaunos, sausumos gyvūnų – bestuburių trachėja, stuburinių – plaučiai.
Gilinis kvėpavimas.Žiaunos yra išorinės ir vidinės. Primityvios išorinės žiaunos – tai paprastas gaurelių odos palikuonių išsikišimas, gausiai aprūpintas kapiliarinėmis kraujagyslėmis. Tokios žiaunos kai kuriais atvejais mažai skiriasi savo funkcija nuo difuzinio kvėpavimo, būdamos tik aukštesnė jo stadija (332-A, 2 pav.). Paprastai jie susitelkę priekinėse kūno dalyse.


Vidinės žiaunos susidaro iš virškinamojo vamzdelio pradinės dalies gleivinės raukšlių tarp žiaunų plyšių (246-25 pav.; 332-7). Gretima oda tsokrov formuoja gausų išsišakojimą žiedlapių pavidalu su daugybe kapiliarinių kraujagyslių. Vidinės žiaunos dažnai yra padengtos specialia odos raukšle (žiaunų danga), kurios svyruojantys judesiai pagerina mainų sąlygas, padidina vandens tekėjimą ir pašalina jo panaudotas dalis.
Vidinės žiaunos būdingos vandens stuburiniams gyvūnams, o dujų mainų jose veiksmą apsunkina vandens porcijų patekimas į žiaunų plyšius per burnos ertmę ir žiaunų dangtelio judesiai. Be to, jų žiaunos yra įtrauktos į kraujotakos ratą. Kiekvienas žiaunų lankas turi savo kraujagysles, todėl tuo pačiu metu vyksta didesnė kraujotakos sistemos diferenciacija.


Žinoma, naudojant žiauninius dujų mainų metodus, odos kvėpavimas taip pat gali būti išsaugotas, tačiau toks silpnas, kad jis nukeliamas į antrą planą.
Apibūdinant virškinamojo trakto burnos ryklę, jau buvo pasakyta, kad žiaunų aparatas būdingas ir kai kuriems bestuburiams, pavyzdžiui, pusžiečiams ir chordatams.
Plaučių kvėpavimas- labai tobulas dujų mainų būdas, lengvai aptarnaujantis masyvių gyvūnų organizmus. Jis būdingas sausumos stuburiniams gyvūnams: varliagyviams (ne lervos būklės), ropliams, paukščiams ir žinduoliams. Nemažai organų, atliekančių kitas funkcijas, prisijungia prie dujų mainų, susitelkusių į plaučius, dėl to plaučių kvėpavimo metodas reikalauja labai sudėtingo organų komplekso.
Lyginant vandens ir sausumos kvėpavimo tipus stuburiniams gyvūnams, reikia turėti omenyje vieną svarbų anatominį skirtumą. Žiaunų kvėpavimo metu vandens porcijos viena po kitos patenka į primityvią burną ir išleidžiamos per žiaunų plyšius, kur iš jos žiaunų raukšlių indai ištraukia deguonį. Taigi stuburinių gyvūnų žiaunų kvėpavimo aparatas pasižymi įvadu ir daugybe išėjimo angų. Plaučių kvėpavimo metu tos pačios angos naudojamos oro įvedimui ir pašalinimui. Ši savybė, žinoma, yra susijusi su poreikiu paimti ir išstumti dalis oro, kad dujų mainų zona būtų greičiau išvėdinta, t.y., su būtinybe išplėsti ir susitraukti plaučius.
Galima daryti prielaidą, kad tolimi, primityvesni stuburinių protėviai turėjo savarankišką raumeninį audinį plaukimo pūslės sienelėse, transformuojančius į šviesą; periodiškai susitraukdamas oras buvo išstumiamas iš šlapimo pūslės, o dėl jos išsiplėtimo dėl šlapimo pūslės sienelių elastingumo buvo surenkamos šviežios oro porcijos. Elastinis audinys kartu su kremzle dabar dominuoja kaip atrama kvėpavimo sistemoje.
Ateityje, padidėjus gyvybinei organizmų veiklai, toks kvėpavimo judesių mechanizmas tapo jau netobulas. Vystymosi istorijoje ji buvo pakeista jėga, sutelkta arba burnos ertmėje ir priekinėje trachėjos dalyje (amfibijos), arba krūtinės ir pilvo ertmių sienelėse (ropliai, žinduoliai) specialiai atskirtos dalies pavidalu. kamieno raumenys (kvėpavimo raumenys) ir galiausiai diafragma. Plaučiai paklūsta šio raumens judesiams, pasyviai plečiasi ir susitraukia, išsaugo tam reikalingą elastingumą bei mažą raumenų aparatą kaip pagalbinį įtaisą.
Odos kvėpavimas tampa toks nereikšmingas, kad jo vaidmuo sumažėja beveik iki nulio.
Dujų mainai sausumos stuburinių, taip pat ir vandens gyvūnų plaučiuose yra glaudžiai susiję su kraujotakos sistema, organizuojant atskirą kvėpavimo takų ar mažą kraujotakos ratą.
Visiškai aišku, kad pagrindiniai kūno struktūriniai pokyčiai plaučių kvėpavimo metu yra šie: 1) padidėjęs plaučių darbo srities kontaktas su oru ir 2) labai glaudus ir ne mažiau platus ryšys ši sritis su plonasieniais kraujotakos rato kapiliarais.
Kvėpavimo aparato funkcija – praleisti orą į daugybę dujų mainų kanalų – byloja apie jo konstrukcijos pobūdį – atvirą, tarpo vamzdelių sistemą. Jų sienelės, palyginti su minkštuoju žarnų vamzdeliu, yra sudarytos iš kietesnės laikančiosios medžiagos; vietomis kaulinio audinio pavidalu (nosies ertmė), o daugiausia kremzlinio audinio pavidalu ir lengvai lankstūs, bet greitai grįžtantys į normalų elastingą audinį.
Kvėpavimo takų gleivinė išklota specialiu blakstienuotu epiteliu. Tik keliose srityse ji pasikeičia į kitokią formą pagal kitas šių sričių funkcijas, pavyzdžiui, uoslės srityje ir pačiose dujų mainų vietose.
Visuose plaučių kvėpavimo takuose dėmesį patraukia trys savotiškos sritys. Iš jų pradinė – nosies ertmė – tarnauja suvokiamam orui, kuris čia tiriamas dėl kvapo. Antroji sekcija – gerklos – tai aparatas, skirtas atskirti kvėpavimo takus nuo virškinamojo trakto maisto komos metu per ryklę, skleidžiantis garsus ir galiausiai sukeliantis kosulio šokus, išstumiančius gleives iš kvėpavimo takų. Paskutinis skyrius, plaučiai, yra organas, skirtas tiesioginiam dujų mainams.
Tarp nosies ertmės ir gerklų yra ryklės ertmė, bendra su virškinimo aparatu, o tarp gerklų ir plaučių driekiasi trachėja arba trachėja. Taigi, praeinantį orą aprašomos besiplečiančios sritys panaudoja trimis skirtingomis kryptimis: a) kvapų suvokimu, b) garsų leidimo įrenginiais ir galiausiai c) dujų mainais, iš kurių paskutinis yra pagrindinis.