a) plazmolema -
b) tonoplastas -
2. Hialoplazma – didžioji dalis citoplazmos, kurioje yra likusios ląstelės organelės.
Svarbiausias turtas citoplazma – selektyvus pralaidumas(pusiau pralaidumas). Tai reiškia, kad jis yra pralaidus vandeniui, o kiek mažiau - jame ištirpusioms medžiagoms.
Citoplazma yra pastovi judėjimas, kuri normaliomis sąlygomis yra labai lėta ir beveik nepastebima. Temperatūros padidėjimas, šviesos ar cheminis dirgiklis pagreitina citoplazmos judėjimą ir daro ją matomą šviesos mikroskopu. Šį judėjimą matyti padeda chloroplastai, kuriuos nuneša klampios citoplazmos srovė. Judėjimas Yra dviejų tipų citoplazma: apskritas(sukamasis) ir dryžuotas(cirkuliuoja). Jei ląstelės ertmę užima viena didelė vakuolė, tai citoplazma juda tik išilgai sienelių. Tai yra sukamieji judesiai. Jį galima pastebėti Vallisneria, Elodea lapų ląstelėse. Jei ląstelėje yra keletas vakuolių, tai citoplazmos gijos, kertančios ląstelę, yra sujungtos centre, kur yra branduolys. Šiose gijose vyksta dryžuotas citoplazmos judėjimas. Dilgėlių geliamųjų plaukelių ląstelėse, jaunų moliūgų ūglių plaukelių ląstelėse galima stebėti dryžuotą citoplazmos judėjimą.
Hialoplazma yra sudėtinga bespalvė koloidinė sistema ląstelėje, galinti grįžtamai pereiti nuo solo į gelį. Jame yra likusios ląstelės organelės. Hialoplazma turi sudėtingą cheminę sudėtį: joje yra jonų, tarpinių medžiagų apykaitos produktų, aminorūgščių, RNR, lipidų, lipoproteinų ir daugybės fermentų, reikalingų baltymų, nukleino rūgščių, riebalų rūgščių ir kitų junginių sintezei.
Hialoplazmos, kaip aplinkos, į kurią panardinami ląstelių organeliai, funkcinė reikšmė yra tokia:
1) Dėl savo klampumo ir gebėjimo judėti perneša aminorūgštis, riebalų rūgštis, nukleotidus, cukrų, neorganinius jonus, perneša ATP.
2) Užtikrina tarpląstelinį ryšį.
3) Tiesiogiai kontaktuodamas su organelių membranomis, reguliuoja fizikinius, cheminius ir fermentinius ryšius tarp jų.
5. Elementariosios membranos sandara. plazmolema ir tonoplastas.
Viršmembraninis augalų ir grybelių ląstelių aparatas.
plazmolema - išorinė citoplazmos membrana, esanti greta ląstelės sienelės;
tonoplastas - vidinė membrana, atskirianti ląstelių sultis nuo citoplazmos.
Membrana. Biologinės membranos sudėtis apima lipidus, kurie sudaro membranos pagrindą, ir didelės molekulinės masės baltymus. Lipidų molekulės yra polinės ir susideda iš krūvį turinčių poliarinių hidrofilinių galvučių ir nepolinių hidrofobinių uodegų. Membranoje daugiausia yra fosfolipidai. Membraniniai baltymai gali būti paviršutiniškas, integralas(persiskverbti pro membraną) ir pusiau vientisas(panardintas į membraną).
Šiuolaikinis biologinės membranos modelis vadinamas "Universal Fluid Mosaic Model", pagal kurią rutuliniai baltymai yra panardinami į dvigubą lipidų sluoksnį, o vieni baltymai prasiskverbia pro jį, kiti iš dalies. Manoma, kad integraliniai baltymai yra amfifiliniai, jų nepolinės sritys yra panardintos į lipidų dvisluoksnį sluoksnį, o poliniai išsikiša į išorę, sudarydami hidrofilinį paviršių.
Eukariotinių ląstelių viršmembraninės struktūros gali būti suskirstytos į dvi plačias kategorijas.
1.Savas supramembraninis kompleksas, arba glikokaliksas 10-20 nm storio. Jį sudaro periferinės membranos baltymai, glikolipidų angliavandenių dalys ir glikoproteinai. Glikokaliksas atlieka svarbų vaidmenį receptorių funkcijoje, užtikrina ląstelės „individualizavimą“ – joje yra audinių suderinamumo receptorių.
2. Supramembraninių struktūrų dariniai. Tai apima specifinius cheminius junginius, kurių negamina pati ląstelė. Juos geriausia tirti žinduolių žarnyno epitelio ląstelių mikrovilliuose. Čia jie yra hidroliziniai fermentai, adsorbuoti iš žarnyno ertmės. Jų perėjimas iš sustabdyto į fiksuotą būseną sukuria pagrindą kokybiškai kitokio tipo virškinimui, vadinamajam parietaliniam virškinimui. Pastaroji iš esmės užima tarpinę padėtį tarp ertmės ir tarpląstelinio.
Biologinės membranos funkcijos:
- barjeras;
- receptorius;
- ląstelių sąveika;
- išlaikyti ląstelės formą;
- fermentinis aktyvumas;
- medžiagų transportavimas į ląstelę ir iš jos.
Membranos transportavimas:
1. Mikromolekulėms. Atskirkite aktyvųjį ir pasyvųjį transportą.
KAM pasyvus apima osmosą, difuziją, filtravimą. Difuzija – tai medžiagos transportavimas į mažesnę koncentraciją. Osmosas – tai vandens judėjimas didesnės koncentracijos tirpalo link. Pasyviojo transporto pagalba juda vanduo ir riebaluose tirpios medžiagos.
KAM aktyvus transportavimas apima: medžiagų perkėlimą dalyvaujant fermentams nešikliui ir jonų siurbliams.
Esminis skirtumas tarp aktyvaus ir pasyvaus transporto yra tas, kad jis susijęs su energijos sąnaudomis, o pasyvusis – ne.
2. Makromolekulėms. Vyksta aktyviai sulaikant medžiagas ląstelių membranoje: fagocitoze ir pinocitoze. Fagocitozė yra didelių dalelių surinkimas ir absorbcija ląstelėje. Pinocitozė – tai skysčio lašelių su joje ištirpusiomis medžiagomis ląstelėje sugavimo ir absorbcijos procesas.
6. Ląstelės sienelė, cheminė sudėtis, struktūra, modifikacijos, reikšmė
augalų gyvenime ir vaistinių žaliavų diagnostikai.
Ląstelės sienelė yra svarbus ir nepakeičiamas daugumos prokariotinių ląstelių struktūrinis elementas. Ląstelės sienelė sudaro nuo 5 iki 50% ląstelės sausosios medžiagos. Ląstelės sienelė tarnauja kaip mechaninis barjeras tarp protoplasto ir išorinės aplinkos ir suteikia ląstelėms tam tikrą, būdingą formą. Druskų koncentracija ląstelėje dažniausiai yra daug didesnė nei aplinkoje, todėl tarp jų yra didelis osmosinio slėgio skirtumas. Ląstelės sienelė grynai mechaniškai apsaugo ląstelę nuo vandens pertekliaus įsiskverbimo į ją.
Pagal struktūrą ir cheminę sudėtį prokariotų ląstelių sienelė smarkiai skiriasi nuo eukariotinių organizmų ląstelės sienelės. Jį sudaro specifiniai polimerų kompleksai, kurių nėra kitose ląstelių struktūrose.
Ląstelės sienelės cheminė sudėtis ir struktūra yra pastovi tam tikroms rūšims ir yra svarbi diagnostinė savybė.
Priklausomai nuo ląstelės sienelės sandaros, su eubakterijomis susiję prokariotai skirstomi į dvi dideles grupes. Nustatyta, kad fiksuotas eubakterijų ląsteles iš pradžių apdorojus krištoliniu violetiniu, o paskui jodu, susidaro spalvotas kompleksas. Vėlesnio gydymo alkoholiu metu, priklausomai nuo ląstelės sienelės sandaros, komplekso likimas skiriasi: vadinamosiose gramteigiamosiose rūšyse šis kompleksas išlaikomas ląstelėje, o pastarosios išlieka spalvotos, gramteigiamų. neigiamos rūšys, priešingai, spalvotas kompleksas išplaunamas iš ląstelių, ir jos pasikeičia.
Kai kuriose eubakterijose teigiama reakcija, kai dažoma aukščiau aprašytu metodu, būdinga tik ląstelėms, kurios yra aktyvaus augimo stadijoje. Nustatyta, kad spalvotas kompleksas susidaro ant protoplasto, tačiau jo sulaikymą ląstelėje arba išplovimą iš jos vėlesnio apdorojimo alkoholiu metu lemia ląstelės sienelės struktūriniai ypatumai.
Gramteigiamų eubakterijų ir gramneigiamų eubakterijų ląstelių sienelės labai skiriasi tiek chemine sudėtimi, tiek ultrastruktūra.
Eubakterijų ląstelės sienelėje yra septynios skirtingos cheminių medžiagų grupės, o peptidoglikanas yra tik ląstelės sienelėje. Gramteigiamose eubakterijose jis sudaro didžiąją dalį ląstelės sienelės medžiagos (nuo 40 iki 90%), gramneigiamose eubakterijose peptidoglikano kiekis yra daug mažesnis (1-10%). Melsvadumblių, panašių į gramneigiamų eubakterijų, ląstelių sienelėje šio heteropolimero yra nuo 20 iki 50 %.
Žiūrint elektroniniu mikroskopu, gramteigiamų eubakterijų ląstelės sienelė atrodo kaip vienalytis elektronų tankus sluoksnis, kurio storis skirtingoms rūšims svyruoja nuo 20 iki 80 nm. Gramneigiamos eubakterijos turi daugiasluoksnę ląstelės sienelę. Vidinis tankus elektronų sluoksnis, kurio storis apie 2-3 nm, susideda iš peptidoglikano. Išorėje, kaip taisyklė, ribojasi banguotas sluoksnis (8-10 nm), kuris turi būdingą struktūrą: dvi elektronų tankios juostos, atskirtos elektronams skaidriu tarpu. Šis tipas būdingas elementarioms membranoms. Todėl trijų grandinių išorinis gramneigiamų eubakterijų ląstelės sienelės komponentas vadinamas išorine membrana.
Gramteigiamų eubakterijų ląstelės sienelė tvirtai prilimpa prie CPM, priešingai nei gramneigiamų rūšių ląstelės sienelė, kurios komponentai (peptidoglikano sluoksnis ir išorinė membrana) yra atskirti elektronams skaidriu tarpu ir yra aiškiai atskirti panašiu būdu. nuo MUT. Erdvė tarp citoplazminės ir išorinės membranos vadinama periplazmine. Ji, kaip matyti iš abiejų eubakterijų grupių ląstelių sienelių sandaros, būdinga tik gramneigiamoms formoms.
7. Augalų ir grybų ląstelių organelių sandara, funkcijos ir reikšmė:
endoplazminis tinklas, Golgi kompleksas, lizosomos.
Endoplazminis Tinklelis buvo atrastas naudojant elektroninį mikroskopą 1945. Tai išsišakojusių kanalų, cisternų (vakuolių), pūslelių sistema, kuri sukuria savotišką laisvą tinklą citoplazmoje. Kanalų ir ertmių sieneles sudaro elementarios membranos.
Ląstelėje yra dviejų tipų endoplazminis tinklas: granuliuotas (šiurkštus) Ir agranuliuotas (lygus). Granuliuotas endoplazminis tinklas yra tankiai nusėtas ribosomomis, kuriose vyksta baltymų biosintezė. Susintetinti baltymai per membraną patenka į endoplazminio tinklo kanalus ir ertmes, yra išskiriami iš citoplazmos, ten kaupiasi, bręsta ir specialiose membraninėse pūslelėse, kurios yra suvarstomos iš cisternų, bręsta ir persikelia į kitas ląstelės dalis arba į Golgi kompleksą. endoplazminio tinklo.
Endoplazminio tinklo funkcijos yra tokios:
- Granuliuoto endoplazminio tinklo membranose kaupiasi ir išsiskiria baltymai, kurie po jų sintezės gali pakenkti ląstelei. Pavyzdžiui, hidrolizinių fermentų sintezė ir laisvas jų išsiskyrimas į citoplazmą sukeltų savaiminį ląstelės virškinimą ir jos mirtį. Tačiau taip neatsitinka, nes tokie baltymai patikimai izoliuojami endoplazminio tinklo ertmėse.
- Granuliuoto endoplazminio tinklo ribosomose taip pat sintetinami integraliniai ir periferiniai ląstelių membranų baltymai bei kai kurie citoplazmos baltymai.
- Grubus endoplazminio tinklo cisternos yra susijusios su branduolio apvalkalu, kai kurie iš jų yra tiesioginis pastarojo tęsinys. Manoma, kad po ląstelių dalijimosi iš endoplazminio tinklo cisternų susidaro naujų branduolių apvalkalai.
- Ant lygaus endoplazminio tinklo membranų vyksta lipidų ir kai kurių angliavandenių (pavyzdžiui, glikogeno) sintezės procesai.
Golgi kompleksas (aparatas) atrado italų mokslininkas K. Golgi 1898 m. Tai plokščių disko formos uždarų rezervuarų, išdėstytų vienas virš kito rietuvės ir formos pavidalu, sistema. diktiozomas. Iš rezervuarų visomis kryptimis tęsiasi membraniniai kanalėliai ir pūslelės. Diktiosomų skaičius ląstelėse svyruoja nuo vienos iki kelių dešimčių, priklausomai nuo ląstelių tipo ir jų vystymosi fazės.
Endoplazminiame tinkle susintetintos medžiagos pristatomos į Golgi kompleksą. Iš endoplazminio tinklo rezervuarų išrišamos pūslelės, kurios yra sujungtos su Golgi komplekso rezervuarais, kur šios medžiagos yra modifikuojamos ir subręsta.
Golgi komplekso burbuliukai dalyvauja formuojantis citoplazminei membranai ir augalų ląstelių sienelėms po dalijimosi, taip pat formuojantis vakuolėms ir pirminėms lizosomoms.
Subrendusios diktiozomų cisternos ištraukia Golgi pūsleles arba vakuoles, užpildytas sekretu. Tokių pūslelių turinį arba naudoja pati ląstelė, arba pašalina už jos ribų. Pastaruoju atveju Golgi pūslelės priartėja prie plazminės membranos, su ja susijungia ir išlieja turinį į išorę, o jų membrana įtraukiama į plazminę membraną ir taip ji atsinaujina.
Golgi komplekso cisternos aktyviai išskiria monosacharidus iš citoplazmos ir iš jų sintetina sudėtingesnius oligo- ir polisacharidus. Dėl to augaluose susidaro pektino medžiagos, hemiceliuliozė ir celiuliozė, kurios naudojamos ląstelės sienelėms formuoti, šaknies dangtelio gleivės. Gyvūnams panašiu būdu sintetinami glikokalikso glikoproteinai ir glikolipidai, gaminasi kasos sekrecija, seilių amilazė, hipofizės peptidiniai hormonai, kolagenas.
Golgi kompleksas dalyvauja formuojant lizosomas, pieno baltymus pieno liaukose, tulžį kepenyse, lęšių medžiagas, dantų emalį ir g.p.
Golgi kompleksas ir endoplazminis tinklas yra glaudžiai susiję; bendra jų veikla užtikrina medžiagų sintezę ir transformaciją ląstelėje, jų išskyrimą, kaupimąsi ir transportavimą.
Lizosomos- tai iki 2 mikronų dydžio membraninės pūslelės. Lizosomose yra hidrolizinių fermentų, kurie gali virškinti baltymus, lipidus, angliavandenius ir nukleino rūgštis. Lizosomos susidaro iš pūslelių, kurios yra atskirtos nuo Golgi komplekso, o hidroliziniai fermentai anksčiau susintetinami ant grubaus en į plazmos tinklą.
Susiliejus su endocitinėmis pūslelėmis, susidaro lizosomos virškinimo vakuolė (antrinė lizosoma), kur vyksta organinių medžiagų skilimas iki jas sudarančių monomerų. Pastarieji per virškinimo vakuolės membraną patenka į ląstelės citoplazmą. Būtent taip atsitinka, pavyzdžiui, neutralizuojamos bakterijos kraujo ląstelėse - neutrofilų.
Antrinėse lizosomose, kuriose virškinimo procesas baigėsi, fermentų praktiškai nėra. Juose yra tik nesuvirškintų likučių, t. y. nehidrolizuojamos medžiagos, kuri arba pašalinama už ląstelės ribų, arba kaupiasi citoplazmoje.
Endocitozės būdu gautų pašalinių medžiagų skilimas lizosomomis vadinamas heterofagija. Lizosomos taip pat dalyvauja naikinant ląstelių medžiagas, tokias kaip rezervinės maistinės medžiagos, taip pat makromolekulės ir ištisos organelės, praradusios funkcinį aktyvumą. (autofagija). Su patologiniais ląstelės pokyčiais ar jos senėjimu gali būti sunaikintos lizosomų membranos: fermentai patenka į citoplazmą, vyksta savaiminis ląstelės virškinimas. - autolizė. Kartais lizosomų pagalba sunaikinami ištisi ląstelių ir organų kompleksai. Pavyzdžiui, buožgalviui pavirtus varle, uodegos ląstelėse esančios lizosomos jį suvirškina: uodega išnyksta, o šio proceso metu susidariusias medžiagas pasisavina ir panaudoja kitos organizmo ląstelės.
8. Augalų ir grybų ląstelių organelių sandara, funkcijos ir reikšmė:
ribosomos, mikrovamzdeliai, ląstelių centras, blakstiena, žiuželis.
- Ribosomos- aparatai baltymų ir polipeptidų molekulių sintezei.
Pagal lokalizaciją jie skirstomi į:
- laisvas (esantis hialoplazmoje);
- nelaisvas arba prisirišęs (susijęs su endoplazminio tinklo membranomis).
Kiekviena ribosoma susideda iš mažų ir didelių subvienetų. Kiekvienas ribosomos subvienetas susideda iš ribosomų RNR ir ribonukleoproteino, kurie gaminami branduolyje. Subvienetai citoplazmoje sujungiami į vieną ribosomą. Baltymų sintezei atskiros ribosomos su pasiuntinio arba pasiuntinio RNR pagalba sujungiamos į ribosomų grandines – polisomas. Laisvos ir prisijungusios ribosomos, be jų lokalizacijos skirtumų, skiriasi ir tam tikru funkciniu specifiškumu: laisvosios ribosomos sintetina baltymus vidiniams ląstelės poreikiams (fermentinius baltymus, struktūrinius baltymus), prisirišusios sintetina baltymus „eksportui“.
Ląstelių centras- citocentras, centrosoma, centriolės. Nesiskiriančioje ląstelėje ląstelės centras susideda iš dviejų pagrindinių struktūrinių komponentų:
- diplosomos;
- centrosfera.
Diplosomas susideda iš dviejų centriolių – motinos ir dukters, išsidėsčiusių stačiu kampu vienas kito atžvilgiu. Kiekvieną centriolę sudaro mikrovamzdeliai, sudarantys tuščiavidurio cilindro formą (0,2 µm skersmens, 0,3–0,5 µm ilgio). Mikrovamzdeliai „rankenėlių“ pagalba sujungiami į tripletus (po tris vamzdelius), suformuojant 9 trynukus.
mikrovamzdeliai- tuščiaviduriai cilindrai (išorinis skersmuo - 24 nm, vidinis - 15 nm), yra nepriklausomos organelės, sudarančios citoskeletą, arba yra kitų organelių (centriolių, blakstienų, žvynelių) dalis. Mikrotubulo sienelė susideda iš rutulinio baltymo tubulino, kuris susideda iš atskirų suapvalintų darinių – 5 nm skersmens rutuliukų. Tokie rutuliukai gali būti hialoplazmoje laisvos būsenos arba, veikiami tam tikrų veiksnių, susijungti vienas su kitu ir sudaryti mikrovamzdelius, o vėliau vėl suirti. Taip susidaro dalijimosi veleno mikrovamzdeliai, kurie vėliau suyra įvairiose mitozės fazėse. Tačiau centriolių, blakstienų ir žvynelių sudėtyje mikrovamzdeliai yra stabilios formacijos. Dauguma mikrotubulių dalyvauja formuojant ląstelinį karkasą, kuris palaiko ląstelės formą, nustato tam tikrą organelių padėtį citoplazmoje, taip pat iš anksto nulemia tarpląstelinių judesių kryptį. Tubulino baltymai neturi galimybės susitraukti, todėl ir mikrovamzdeliai nesusitraukia. Tačiau blakstienų ir žvynelių sudėtyje yra sąveika tarp mikrotubulių ir jų slydimo vienas kito atžvilgiu, o tai užtikrina blakstienų ir žvynelių judėjimą.
Mikrofibrilės arba tarpinės gijos yra plonos (10 nm) nesišakojusios gijos, lokalizuotos daugiausia žievės (submembraniniame) citoplazmos sluoksnyje. Jie susideda iš baltymų, bet skirtingose ląstelėse (keratino epitelio ląstelėse, vimentino fibroblastuose, desmino raumenų ląstelėse ir kitose) yra skirtingos. Funkcinis mikrofibrilių vaidmuo – kartu su mikrotubuliais dalyvauti formuojant ląstelės karkasą, atliekant atraminę funkciją. Kai kuriose ląstelėse (odos epidermocituose) mikrofibrilės sujungiamos į ryšulius ir sudaro tonofibriles, kurios laikomos specialiomis organelėmis, atliekančiomis pagalbinį vaidmenį.
Vėliava ir blakstienos- judėjimo organelės daugelio rūšių gyvų būtybių ląstelėse. Tai yra judrūs citoplazminiai procesai, skirti visam organizmui (daugybei bakterijų, pirmuonių, ciliarinių kirminų) arba dauginimosi ląstelėms (spermatozoidams, zoosporoms) judėti, arba dalelėms ir skysčiams transportuoti (pavyzdžiui, blakstienų ląstelių blakstienoms). nosies ertmių ir trachėjos gleivinė, kiaušintakiai ir kt.).
Eukariotinių ląstelių žvyneliuose per visą jų ilgį yra 20 mikrotubulių: 9 periferiniai dubletai ir 2 centriniai pavieniai. Citoplazmoje esančio žvynelio apačioje yra bazinis kūnas.
Flagella ilgis yra apie 100 mikronų ar daugiau. Vadinamos trumpos žvyneliai (10-20 mikronų), kurių vienoje ląstelėje gali būti daug blakstienos.
Mikrotubulių, kurie yra žiuželių ar blakstienų dalis, slydimas sukelia jų plakimą, o tai užtikrina ląstelės judėjimą arba dalelių judėjimą.
9. Plastidės, struktūra, funkcijos, cheminė sudėtis. plastido tipai,
plastidiniai pigmentai. Submikroskopinė chloroplasto struktūra. Reikšmė
plastidų lokalizacija ir rūšys vaistinių žaliavų diagnostikai.
Y. Mitochondrijos, jų sandara, funkcijos. Vaidmuo energetiniuose procesuose ir
augalų ir grybelių ląstelių citoplazminis paveldėjimas.
Plastidės yra bespalviai arba spalvoti augalų ląstelių protoplazmoje esantys kūnai, kurie yra sudėtinga vidinių membranų sistema ir atlieka įvairias funkcijas. Bespalvės plastidės vadinamos leukoplastais, skirtingų spalvų plastidės – chromoplastais, o žaliosios – chloroplastais.
Plastidės yra tik augalų ląstelėse. Šios membraninės organelės gali būti suskirstytos į leukoplastus, chromoplastus ir chloroplastus, atsižvelgiant į jų spalvą. Aukštesniųjų augalų ląstelėje yra apie 40 chloroplastų, kuriuose vyksta fotosintezė. Kaip ir mitochondrijos, chloroplastai turi savo DNR ir ribosomas. Jie gali savarankiškai daugintis, nepriklausomai nuo ląstelių dalijimosi. Mitochondrijų ir chloroplastų dydis ir forma, jų matricoje esanti apskrita dvigrandė DNR ir jų pačių ribosomos daro šias organeles panašias į bakterijų ląsteles. Yra simbiotinės eukariotinės ląstelės kilmės teorija, pagal kurią šiuolaikinių mitochondrijų ir chloroplastų protėviai kadaise buvo nepriklausomi prokariotiniai organizmai.
Plastidės būdingos tik augalams. Grybuose ir daugumoje gyvūnų, išskyrus kai kuriuos fotosintetinius pirmuonis, jų nėra.
Plastidų pirmtakai yra vadinamieji proplastidai, maži, dažniausiai bespalviai dariniai, randami besidalijančiose šaknų ir ūglių ląstelėse. Jei proplastidų vystymasis į labiau diferencijuotas struktūras vėluoja dėl šviesos trūkumo, juose gali atsirasti vienas ar keli prolameliniai kūnai (vamzdinių membranų sankaupos). Tokios bespalvės plastidės vadinamos etioplastais. Etioplastai šviesoje virsta chloroplastais, o tilakoidai susidaro iš prolamelių kūnų membranų. Priklausomai nuo spalvos, susijusios su tam tikrų pigmentų buvimu ar nebuvimu, yra trys pagrindiniai plastidų tipai:
Chloroplastai (žali)
Chromoplastai (geltoni, oranžiniai arba raudoni) ir
Leukoplastai (bespalviai).
Paprastai ląstelėje randama tik vieno tipo plastidas. Tačiau buvo nustatyta, kad kai kurios plastidų rūšys gali pereiti į kitas.
Plastidės yra palyginti didelės ląstelių darinys. Didžiausi iš jų – chloroplastai – aukštesniuose augaluose siekia 4-10 mikronų ilgio ir yra aiškiai matomi šviesos mikroskopu. Beicuotų plastidžių forma dažniausiai būna lęšinė arba elipsinė. Paprastai ląstelėse aptinkamos kelios dešimtys plastidžių, tačiau dumbliuose, kur plastidės dažnai būna didelės ir įvairios formos, jų kartais būna nedaug (1-5). Tokie plastidai vadinami chromatoforais. Leukoplastai ir chromoplastai gali būti įvairių formų.
Chloroplastai randami visuose žaliuosiuose augalų organuose, leukoplastai labai paplitę nuo saulės spindulių pasislėpusių organų ląstelėse – šaknyse, šakniastiebiuose, gumbuose, taip pat kai kurių gaubtasėklių sieto elementuose. Chromoplastai randami daugelio augalų žiedlapių ląstelėse, subrendusių spalvotų vaisių (pomidorų, laukinių rožių, kalnų pelenų) ląstelėse, kartais šakniavaisiuose (morkose).
Plastidų struktūra gali būti nagrinėjama naudojant chloroplastų pavyzdį. Jie turi apvalkalą, sudarytą iš dviejų membranų: išorinės ir vidinės. Vidinė membrana išsikiša į chloroplasto ertmę su keliomis ataugomis. Membraninė membrana atskiria chloroplasto matricą, vadinamąją stromą, nuo ląstelės hialoplazmos. Tiek stroma, tiek vidinės membranos ataugos sudaro sudėtingą membranų paviršių sistemą chloroplasto ertmėje, ribojančią specialius plokščius maišelius, vadinamus tilakoidais arba lamelėmis. Diskoidinių tilakoidų grupės yra sujungtos viena su kita taip, kad jų ertmės būtų ištisinės. Šie tilakoidai sudaro krūvas (kaip monetų krūvą) arba granas. Stromos tilakoidai sujungia graną tarpusavyje. Tilakoidinėse membranose yra pagrindinis žaliųjų augalų pigmentas – chlorofilas ir pagalbiniai pigmentai – karotenoidai. Chromoplastų ir leukoplastų vidinė struktūra paprastesnė. Juose nėra sienų.
Chloroplastų stromoje yra fermentų ir ribosomų, kurios skiriasi nuo citoplazminių ribosomų mažesniais dydžiais. Dažnai yra vienas ar keli maži pirminio asimiliacinio krakmolo grūdeliai. Chloroplastų genetinis aparatas yra savarankiškas, jie turi savo DNR.
Pagrindinė chloroplastų funkcija yra fotosintezė. Pagrindinis vaidmuo šiame procese tenka chlorofilui, tiksliau, kelioms jo modifikacijoms. Šviesios fotosintezės reakcijos daugiausia vykdomos grana, tamsios - chloroplasto stromoje. Tiek chloroplastai, tiek mitochondrijos gali sintetinti savo baltymų molekules, nes turi savo DNR.
Be fotosintezės, chloroplastai vykdo ATP ir ADP sintezę (fosforilinimą), lipidų, krakmolo ir stromoje nusėdusių baltymų asimiliacijos sintezę ir hidrolizę.
Leukoplastuose pigmentų nėra, tačiau čia gali vykti atsarginių maistinių medžiagų sintezė ir kaupimas, pirmiausia krakmolas, kartais baltymai, rečiau riebalai. Labai dažnai leukoplastuose susidaro antrinio atsarginio krakmolo grūdeliai.
Rausva arba oranžinė chromoplastų spalva yra susijusi su karotinoidų buvimu juose. Manoma, kad chromoplastai yra paskutinis plastidų vystymosi etapas, kitaip tariant, tai yra senstantys chloroplastai ir leukoplastai. Chromoplastų buvimas iš dalies lemia ryškią daugelio gėlių, vaisių ir rudens lapų spalvą.
11. Vakuolių sandara ir reikšmė. ląstelių sultys. Sudėtis, pigmentai,
biologiškai aktyvios medžiagos, lokalizuotos ląstelių sultyse.
Vakuolės - didelės membraninės ertmės pūslelės citoplazmoje, užpildytos daugiausia vandens kiekiu. Jie susidaro iš vezikulinių EPS plėtinių arba iš Golgi komplekso (CG) pūslelių. Meristematinėse augalų ląstelėse daug mažų vakuolių atsiranda dėl burbuliukų pavidalo EPS plėtinių. Didėjant, jie susilieja į centrinę vakuolę, kuri užima didžiąją dalį ląstelės tūrio (iki 70-90%) ir gali prasiskverbti citoplazmos sruogomis. Aplinkinė membrana tonoplastas- turi EPS membranos storį (apie 6 nm), priešingai nei storesnė, tankesnė ir mažiau pralaidi plazma. Vakuolės turinys yra ląstelių sultys. Tai vandeninis įvairių neorganinių ir organinių medžiagų tirpalas. Dauguma jų priklauso protoplastų apykaitos produktų grupei, kurie gali atsirasti ir išnykti skirtingais ląstelės gyvavimo laikotarpiais. Ląstelių sulčių cheminė sudėtis ir koncentracija labai skiriasi ir priklauso nuo augalo tipo, organo, audinio ir ląstelės būklės. Ląstelių sultyse yra druskos, cukraus(pirmiausia sacharozė, gliukozė, fruktozė), organinės rūgštys(obuolių, citrinų, oksalo, acto ir kt.), amino rūgštys, baltymai.Šios medžiagos yra tarpiniai metabolizmo produktai, laikinai pašalinami iš metabolizmo ir išskiriami tonoplasto. Jie yra rezervinės ląstelės medžiagos. Be atsarginių medžiagų, kurias galima pakartotinai panaudoti metabolizmui, ląstelių sultyse yra fenoliai, taninai(tanino medžiagos), alkaloidai, kurios pašalinamos iš mainų į vakuolę ir tokiu būdu išskiriamos iš citoplazmos.
Taninai ypač paplitę lapų, žievės, medienos, neprinokusių vaisių ir sėklų lukštų ląstelių sultyse (taip pat citoplazmoje ir membranose). alkaloidai yra, pvz., kavos sėklose (kofeinas), aguonų vaisiuose (morfijus), uogose (atropinas), lubinų stiebuose ir lapuose ir kt. Manoma, kad sutraukiančio skonio taninai, alkaloidai ir toksiški polifenoliai atlieka apsauginę funkciją, nes jie atbaido žolėdžius gyvūnus ir neleidžia valgyti šių augalų.
Vakuolės taip pat dažnai kaupia galutinius ląstelių gyvybinės veiklos produktus.
Daugelio augalų ląstelių sultyse yra pigmentų, kurie suteikia ląstelių sulai violetinę, raudoną, mėlyną arba violetinę spalvą. Šie pigmentai daugiausia lemia gėlių žiedlapių (pavyzdžiui, rožių, jurginų, žibuoklių, raktažolės ir kt.), vaisių, pumpurų ir lapų spalvą, taip pat dažo kai kurių augalų (pavyzdžiui, burokėlių) šaknis.
Kai kurių augalų ląstelių sultyse yra fiziologiškai aktyvių medžiagų – fitohormonai(augimo reguliatoriai), fitoncidai, fermentai. Pastaruoju atveju vakuolės veikia kaip lizosomos. Po ląstelės mirties fermentai išsiskiria iš vakuolių ir sukelia ląstelės autolizę.
Vakuolės vaidina svarbų vaidmenį augalų ląstelėse pasisavinant vandenį. Vanduo osmoso būdu per tonoplastą patenka į vakuolę, kurios ląstelės sultys yra labiau koncentruotos nei citoplazmoje, ir daro spaudimą citoplazmai, taigi ir ląstelės membranai. Dėl to ląstelėje susidaro turgorinis slėgis, kuris palaiko santykinį augalų ląstelių standumą, taip pat sukelia ląstelių pailgėjimą joms augant. Augalų kaupimo audiniuose vietoj vienos centrinės vakuolės dažnai yra kelios vakuolės, kuriose kaupiasi atsarginės maistinės medžiagos, pavyzdžiui, riebalų vakuolės (turinčios augalinių aliejų) arba baltymų (aleurono) vakuolės.
12. Augalų ląstelės osmosinės savybės. Turgoras ir plazmolizė.
Siurbimo galia. Jos prigimtis ir fiziologinė reikšmė.
osmosinis vadinami reiškiniais, vykstančiais sistemoje, susidedančioje iš dviejų tirpalų, atskirtų pusiau pralaidžia membrana. Augalų ląstelėje pusiau pralaidžių plėvelių vaidmenį atlieka ribiniai citoplazmos sluoksniai: plazmalema ir tonoplastas.
plazmolema- išorinė citoplazmos membrana, esanti greta ląstelės membranos. Tonoplastas- vakuolę supanti vidinė citoplazmos membrana. Vakuolės yra ertmės citoplazmoje, užpildytos ląstelių sultys- vandeninis angliavandenių, organinių rūgščių, druskų, mažos molekulinės masės baltymų, pigmentų tirpalas.
Medžiagų koncentracija ląstelės sultyse ir išorinėje aplinkoje (dirvožemyje, vandens telkiniuose) dažniausiai būna nevienoda. Jei tarpląstelinė medžiagų koncentracija didesnė nei išorinėje aplinkoje, vanduo iš aplinkos į ląstelę, tiksliau į vakuolę, pateks greičiau nei priešinga kryptimi. Padidėjus ląstelių sulčių tūriui, dėl vandens patekimo į ląstelę, didėja jos slėgis citoplazmoje, kuri yra glaudžiai greta membranos. Kai ląstelė yra visiškai prisotinta vandens, ji turi didžiausią tūrį. Ląstelės vidinės įtampos būsena dėl didelio vandens kiekio ir besivystančio ląstelės turinio slėgio jos membranoje vadinama turgoras. Turgor užtikrina, kad organai išlaikytų savo formą (pavyzdžiui, lapai, nesuaugę stiebai) ir padėtį erdvėje, taip pat atsparumą mechaninių veiksnių poveikiui. Vandens praradimas yra susijęs su turgoro ir vytimo sumažėjimu.
Jei ląstelė yra hipertoninis tirpalas, kurios koncentracija yra didesnė už ląstelių sulčių koncentraciją, tada vandens difuzijos iš ląstelių sulčių greitis viršys vandens difuzijos greitį į ląstelę iš aplinkinio tirpalo. Dėl vandens išsiskyrimo iš ląstelės sumažėja ląstelių sulčių tūris, mažėja turgoras. Ląstelės vakuolės tūrio sumažėjimą lydi citoplazmos atsiskyrimas nuo membranos - atsiranda plazmolizė.
Vykstant plazmolizei, pasikeičia plazmolizuoto protoplasto forma. Iš pradžių protoplastas atsilieka nuo ląstelės sienelės tik atskirose vietose, dažniausiai – kampuose. Šios formos plazmolizė vadinama kampas.
Tada protoplastas ir toliau atsilieka nuo ląstelių sienelių, palaikydamas kontaktą su jomis atskirose vietose; protoplasto paviršius tarp šių taškų yra įgaubtas. Šiame etape vadinama plazmolizė įgaubtas.
Palaipsniui protoplastas atitrūksta nuo ląstelės sienelių per visą paviršių ir įgauna apvalią formą. Ši plazmolizė vadinama išgaubtas.
Jei protoplaste kai kuriose vietose išsaugomas ryšys su ląstelės sienele, tada plazmolizės metu toliau mažėjant tūriui, protoplastas įgauna netaisyklingą formą. Protoplastas lieka surištas su apvalkalu daugybe Hechto gijos. Ši plazmolizė vadinama konvulsinis.
Jei įdedama plazmolizuota ląstelė hipotoninis tirpalas, kurio koncentracija mažesnė už ląstelių sulčių koncentraciją, vanduo iš aplinkinio tirpalo pateks į vakuolę. Padidėjus vakuolės tūriui, padidės ląstelių sulčių slėgis citoplazmoje, kuri pradeda artėti prie ląstelės sienelių, kol užims pradinę padėtį - deplazmolizė.
Turgoras ir plazmolizė.
Ląstelių sultys, esančios vakuolėse, turi įvairių ištirpusių medžiagų ir turi tam tikrą koncentraciją, yra osmosiškai aktyvus tirpalas. Jei ląstelės sultys yra didesnės nei aplinkiniame tirpale, tada, turėdamas didesnį osmosinį slėgį, jis pritraukia vandenį, kuris per membraną prasiskverbs į ląstelę į citoplazmą ir vakuolę. Tuo pačiu metu, didėjant tūriui, ląstelės sultys daro spaudimą citoplazmai, spaudžiant ją prie membranos, o membrana dėl savo elastingumo spaudžia ląstelės turinį. Susidaro įtempta ląstelės membranos būsena, vadinama turgoru. Slėgis, kuris šiuo atveju atsiranda ląstelėje, vadinamas turgoru. Kai vanduo patenka į ląstelę, turgoro slėgis didėja, kol ląstelės membrana pasiekia tempimo ribą. Po to vandens absorbcija ląstelėje sustoja. Turgoras yra normali augalo ląstelės fiziologinė būsena. Turgoro laipsnis priklauso nuo koncentracijų skirtumo ir, atitinkamai, osmosinio slėgio ląstelės viduje ir išorėje, taip pat nuo membranos elastingumo. Turgoro dėka augalas gali išlaikyti tiesią padėtį, išlaikyti lapų masę, atlaikyti mechaninį įtempimą ir kt.
Jei ląstelių sulčių koncentracija tampa mažesnė nei aplinkoje, vanduo veržiasi link labiau koncentruoto tirpalo ir todėl išeis iš ląstelės, o tai sukels turgorinio slėgio sumažėjimą. Tuo pačiu metu vakuolės tūris sumažės, o ląstelės turinys, susitraukdamas, pradės atsilikti nuo apvalkalo ir palaipsniui kaupsis gabalėlio pavidalu ląstelės centre. Vyksta plazmolizė, kuri yra atvirkštinė turgoro būsena. Vykstant plazmolizei, ląstelės kiek sumažėja, visas augalas nuvysta. Ilgalaikė ir stipri monetų plazmolizė sukelia ląstelių mirtį. Ląstelė, kuri išlaikė gyvybingumą, gali būti grąžinta iš plazmolizės į turgorinę būseną, sumažinus aplinkinio tirpalo koncentraciją. Plazmolizuotos ląstelės grįžimas į turgoro būseną vadinamas deplazmolize.
Osmosinis slėgis augalų ląstelėse yra skirtingas ir priklauso nuo daugelio veiksnių – augalų rūšies, aplinkos sąlygų ir kt. Ypač didelis osmosinis slėgis stebimas augalų ląstelėse, kurios gyvena druskinguose dirvožemiuose ir stepėse.
13. Inkliuzai.Inkliuzai - ląstelių komponentai, kurie yra laikinai iš metabolizmo pašalintų medžiagų nuosėdos arba galutiniai jo produktai. Dauguma inkliuzų matomi šviesos mikroskopu ir yra arba hialoplazmoje ir organelėse, arba vakuolėje. Yra skystų ir kietų intarpų. Per didelis medžiagų kaupimasis sukelia inkliuzų susidarymą. Labai dažnai rezervinės maistinės medžiagos nusėda inkliuzų pavidalu. Pagrindinis ir labiausiai paplitęs iš jų yra polisacharidas krakmolo. Javų, bulvių gumbų, daugelio tropinių augalų krakmolas yra svarbiausias angliavandenių šaltinis žmogaus mityboje. ; Pirminės asimiliacijos krakmolas susidaro tik chloroplastuose. Naktį, kai sustoja fotosintezė, asimiliacinis krakmolas fermentiškai hidrolizuojamas į cukrų ir pernešamas į kitas augalo dalis.
1.3 Plasmalemma.doc
1.3. AUGALŲ LĄSTELĖS PLAZMATINĖ MEMBRANA(PLASMALEMMA)
1.3.1. PLAZMALEMMALINĖ STRUKTŪRA
Bendrosios charakteristikos. Plazminė (citoplazminė) membrana yra esminis bet kurios ląstelės komponentas. Jis apriboja ląstelę ir užtikrina, kad būtų išsaugoti esami ląstelių turinio ir aplinkos skirtumai. Membrana tarnauja kaip labai selektyvus „įėjimo“ selektyvus filtras ir yra atsakinga už aktyvų medžiagų transportavimą į ląstelę ir iš jos.
Augalų ląstelės citoplazminė membrana paprastai vadinama plazmolema. Kaip ir bet kuri biologinė membrana, tai yra lipidų dvisluoksnis sluoksnis, kuriame yra daug baltymų. Foslipidai sudaro lipidų dvisluoksnio pagrindą. Be jų, lipidų sluoksnio sudėtyje yra glikolipidų ir sterolių. Lipidai gana aktyviai juda viename sluoksnyje, tačiau galimi ir jų perėjimai iš vieno monosluoksnio į kitą. Toks perėjimas, vadinamas „flip-flop“ (iš anglų k. apversti- šnipštas), atlieka fermentas flipazė.
Be lipidų ir baltymų, plazmalemoje yra ir angliavandenių. Lipidų, baltymų ir angliavandenių santykis augalo ląstelės plazminėje membranoje yra maždaug 40:40:20.
Membraniniai baltymai įvairiais būdais yra susiję su lipidų dvisluoksniu. Iš pradžių membraniniai baltymai buvo suskirstyti į du pagrindinius tipus: periferinius ir integralinius. Periferiniai baltymai yra susieti su membrana prisitvirtindami prie vientisų baltymų arba lipidų dvisluoksnio silpnomis jungtimis: vandenilio, elektrostatinio, druskos tilteliais. Jie dažniausiai tirpsta vandenyje ir lengvai atsiskiria nuo membranos jos nesuardydami. Keletas periferinių baltymų sudaro ryšį tarp membranų ir citoskeleto. Integralinės membranos baltymai netirpsta vandenyje. Bent vienas iš integruotų baltymų domenų yra įterptas į hidrofobinę membranos dvigubo sluoksnio dalį, todėl vientiso baltymo paprastai negalima pašalinti iš membranos jos nesunaikinus.
Pastaruoju metu įrodyta, kad membranoje egzistuoja trečioji baltymų grupė – vadinamieji „inkaruoti“ baltymai (1.4 pav.). Šiuos baltymus membranoje fiksuoja speciali molekulė, kuri gali būti riebalų rūgštis (FA), sterolis, izoprenoidas arba fosfatidilinozitolis.
Ryžiai. 1.4. Membranose „įtvirtintų“ baltymų fiksacijos variantai
Baltymai, susiję su izoprenoidais (prenilintais baltymais) arba riebalų rūgštimis, grįžtamai jungiasi prie endoplazminio (vidinio) membranos paviršiaus. Iš riebalų rūgščių dažniau vartojama miristinė (C 14) arba palmitinė (C 16). Pirmuoju atveju amido jungtis susidaro su glicino galine amino grupe. Baltymai prie palmitino rūgšties liekanų jungiasi tioeterio jungtimis su cisteinais polipeptidinės grandinės C gale. Baltymų prenilinimui dažniausiai naudojamas farnezilas arba geranilgeranilas, kuris taip pat prisijungia prie cisteino liekanų polipeptido karboksilo gale. Priešingai nei šios dvi baltymų grupės, su fosfatidilinozitoliu susiję baltymai yra išorinėje (tarpląstelinėje arba liumeninėje) membranos pusėje. Panašiai atrodo, kad dauguma arabinogalaktano baltymų yra susiję su plazmos membrana. Gyvūnų ląstelių plazminėje membranoje neseniai buvo aptikta su cholesteroliu susijusių baltymų, tačiau augalų ląstelėse tokių baltymų dar nerasta.
Plazmalemmos lipidų sudėties ypatybė, palyginti su kitomis augalų ląstelių membranomis, yra didelis sterolių kiekis, tačiau skirtingai nuo gyvūnų ląstelės plazminės membranos, plazmalema pasižymi dideliu jų sudėties kintamumu, priklausomai nuo augalo tipo, organas ir audinys. Pavyzdžiui, miežių { Hordeum vulgaris) šaknų ląstelėse laisvųjų sterolių kiekis daugiau nei du kartus viršija fosfolipidų kiekį, o lapuose fosfolipidų yra beveik 1,5 karto daugiau nei sterolių. Špinatų lapuose (Spinacia oleracia) fosflipidų: laisvųjų sterolių santykis yra beveik eilės tvarka didesnis – 9:1.
Plazmalemmos struktūriniai ypatumai. Be didelio kintamumo laipsnio, augalų ląstelių plazminė membrana turi daugybę struktūrinių savybių, išskiriančių ją iš kitų eukariotinių ląstelių.
^ riebalų rūgščių sudėtis. Pagrindinės plazmos membranos riebalų rūgštys yra palmitino (16:0), oleino (18:1; Δ 9), linolo (18:2; Δ 9,12) ir linoleno (18:3; Δ 9,12' 15). Praktiškai be stearino rūgšties (18:0) ir visiškai – arachidono
(20:4; Δ 5 ' 
) ; būdingas gyvūnų ir grybų ląstelių membranoms. Yra žinoma, kad arachidono rūgštis labai mažomis koncentracijomis yra galingas kai kurių augalų rūšių fitoimuniteto stimuliatorius (pavyzdžiui, suteikia bulvių atsparumą vėlyvajam pūtimui).
^ Steroidų rinkinys. Plazmalemoje, kaip ir visose augalų ląstelių membranose, cholesterolio beveik nėra. Jis pakeičiamas fitosteroliai, kurie yra C-24 pakeisti steroliai (1.5 pav.). Pagrindiniai fitosteroliai yra sitosterolis, stigmasterolis ir kampesterolis. Be laisvųjų fitosterolių, yra daug sterolių esterių, glikozidų ir acilglikozidų, o tai nebūdinga gyvūnų ląstelėms.
^ Baltymų rinkinys. Specifinių baltymų, pirmiausia arabinogalaktanų (AGP), kurie užtikrina struktūrinę ir funkcinę plazmalemos sąveiką su ląstelės sienele, buvimas.
Ryžiai. 1.5. Fosfolipidų struktūra (A) ir fitosterolių (B)
^ 1.3.2. PLASMALEMMAL FUNKCIJOS
Plazlema, būdama plazminė membrana, atlieka visas šioms struktūroms būdingas funkcijas, tačiau kai kurias iš jų atlieka ypatingu būdu. Be to, plazmolema turi nemažai specifinių funkcijų, būdingų tik augalo ląstelei (pavyzdžiui, celiuliozės sintezė, kontaktas su ląstelės sienele).
^ Plazmalemmos funkcijos, bendros plazmos membranoms.
1. Medžiagų įsisavinimo ir sekrecijos kontrolė. Plazminėje membranoje yra daug transportavimo sistemų, pirmiausia skirtų jonams transportuoti – jonų kanalai, jonų nešikliai ir jonų siurbliai. Jų dėka vykdomas itin tikslus ir selektyvus jonų pernešimas tiek ląstelės viduje, tiek išorėje, t.y. optimalus ląstelių aprūpinimas reikalingais jonais (išsamiau apie šio proceso mechanizmus skaitykite 6 skyriuje „Mineralinė mityba“).
Makromolekulių pernešimas taip pat vyksta per plazmalemą. Taigi ląstelės sienelės statybiniai blokai – polisacharidai ir struktūriniai baltymai – pernešami į periplazminę erdvę. Šie junginiai dažniausiai randami Golgi aparato pūslelėse ir iš jų išsiskiria egzocitozės būdu.
2. Energijos saugojimas ir naudojimas.
Bet kurios ląstelės plazmolema yra energizuota membrana, t.y. ant jo yra elektrocheminio potencialo Δ gradientas 
, kuris naudojamas naudingiems darbams atlikti, pirmiausia aktyviam medžiagų pernešimui per membraną (išsamiau apie mechanizmus žr. 4 ir 6 skyriuose).
3. Fermentų išdėstymas ir darbo užtikrinimas. Plazminėje membranoje yra daug fermentų. Tai ląstelės sienelę formuojantys fermentai (celiuliozės sintazė), signalizacijos sistemų fermentai (fosfolipazės C, A; adenilato ciklazė) ir daugybė kitų fermentų (pavyzdžiui, citochromas). b 5 , galbūt desaturazė).
4. Receptorių funkcijos. Daugelis plazmos membranos baltymų yra įvairių signalų receptoriai. Galima sakyti, kad ląstelės plazmolema yra įvairių endogeninių signalų (pirmiausia fitohormonų) ir išorinių poveikių receptorių mozaika. Prie pastarųjų priskiriami elicitorių (patogenų išskiriamų medžiagų) receptoriai ir fizikinių veiksnių – temperatūros, slėgio ir kt.. Temperatūra keičia membranos standumą (skydumą), t.y. jo mechanines savybes. Dėl šių plazminės membranos savybių pasikeitimo atsidaro arba užsidaro joje esantys mechanosensoriniai jonų kanalai. Taigi plazmolema yra įvairių cheminio ir fizinio pobūdžio signalų priėmimo (suvokimo) vieta.
5. Signalo funkcija. Daugelis plazmalemos komponentų po signalų suvokimo tarnauja kaip antrinių pasiuntinių šaltinis – molekulės, kurios „perduoda“ signalą išilgai estafetės ir jį sustiprina. Inozitolis-1,4,5-trifosfatas, diacilglicerolis, fosfatido rūgštis, membranos lipidų peroksidacijos produktai veikia kaip antrieji pasiuntiniai. Visi šie junginiai susidaro iš plazmalemmos lipidų, veikiant specialiems fermentams, aktyvuojamiems dėl signalo, veikiančio receptorius. Taigi plazminė membrana yra ne tik signalų priėmimo, bet ir jų stiprinimo bei diferenciacijos vieta (žr. 7 sk.).
^ Plazmalemmos funkcinės savybės.
1. Plazminės membranos elektrocheminio potencialo gradientas susidaro dėl aktyvaus konjuguojančio jono pernešimo iš vienos membranos pusės į kitą. Augalų ląstelės plazmalemoje konjuguojantis jonas yra H, o gyvūno ląstelės citoplazminėje membranoje - Na. Akivaizdu, kad fermentas, kuris dėl ATP hidrolizės aktyviai „išsiurbia“ iš ląstelės konjuguojantį joną, taip pat skiriasi: augale – H-ATPazė. R-tipo, gyvūno ląstelėje - K / Na -ATPazė. Yra keletas H-ATPazės fermento izoformų. p tipo: Arabidopsis ir tabako genomuose buvo rasta mažiausiai 10 genų. Matyt, šie izofermentai veikia skirtinguose audiniuose skirtinguose ontogenezės etapuose.
2. Augalų ląstelėje vienas iš membranos elektrocheminio potencialo komponentų – elektrinio potencialo skirtumas Au – yra nuo 100 iki 250 mV, o tai yra žymiai didesnis nei gyvūno ląstelėje. Šiuo atveju pasyvusis komponentas D\|/ yra praktiškai vienodas abiejose ląstelėse; skirtumas atsiranda dėl aktyvaus šio potencialo komponento, t.y. elektrogeninių transporto sistemų (ATPazių ir jonų nešėjų) darbo skirtumas.
3. Susiformuoja augalo ląstelės plazmolema kartu su specifine ER sritimi plazmodesmata- specialūs citoplazminiai kanalai, prasiskverbiantys į ląstelės sienelę ir jungiantys gretimas ląsteles. Dėl plazmodesmeninių kontaktų dauguma gyvų augalų ląstelių turi fiziškai vieningą plazminę membraną. Tuo augalai labai skiriasi nuo gyvūnų, kuriuose daugumos audinių ląstelės yra beveik visiškai atskirtos viena nuo kitos plazmine membrana.
4. Plazminės membranos ir gyvūno ląstelės membranos funkcionavimo sąlygos taip pat labai skiriasi. Paprastai plazmos membrana visada patiria spaudimą tiek iš citoplazmos, tiek iš ląstelės sienelės. Gyvūnų ląstelė, kaip taisyklė, yra izotoninėje aplinkoje, todėl išorinės jėgos neveikia jos plazminės membranos.
15. Ląstelės paviršius: prasmės samprata.
Ląstelės paviršių sudaro plazminė membrana, glikokaliksas ir žievės citoplazmos sluoksnis (ektoplazma). Jis riboja ląstelės turinį ir jos aplinką. Funkcijos: Pralaidumas, selektyvumas. Reikalingų medžiagų ir vandens nuvedimui ir pašalinimui į ląstelę ir iš išorės.
16. Pasyvus medžiagų pernešimas: samprata, veislės, skirtumas nuo aktyvaus medžiagų pernešimo, pavyzdžiai.
Pasyvus transportavimas – tai medžiagų transportavimas koncentracijos gradientu, kuriam nereikia energijos. Tokiu būdu į ląstelę prasiskverbia kai kurie mažos molekulinės masės junginiai, jonai, vanduo. Pasyvus medžiagų pernešimas pagrįstas paprasta ir palengvinta difuzija. paprastas difuzijos procesas yra mažai specifiškas ir vyksta greičiu, proporcingu molekulių koncentracijos gradientui abiejose plazmalemos pusėse. Palengvinta difuzija Jis vykdomas per transmembraninių baltymų suformuotus jonų kanalus, per kuriuos elektrocheminiu gradientu pernešami jonai ir mažos vandenyje tirpios molekulės.
17. Aktyvus medžiagų pernešimas: sąvoka, skirtumas nuo pasyvaus pernešimo, reikšmė.
Aktyvus medžiagų pernešimas yra tada, kai į ląstelę į ląstelę patenka daug medžiagų prieš elektrocheminį koncentracijos gradientą, t.y. link didesnės koncentracijos. Nekintama ir lemiama sąlyga tokiam transportui įgyvendinti yra energija, gaunama skaidant ląstelės makroerginius junginius – ATP. Aktyviojo transporto pagalba per membraną praeina aminorūgštys, cukrus, kalis, magnis. Fosforas.
18. Egzocitozė: sąvoka, mechanizmas, reikšmė.
Egzocitozė yra eukariotų ląstelių procesas, kurio metu tarpląstelinės pūslelės (membraninės pūslelės) susilieja su išorine ląstelės membrana. Egzocitozės metu sekrecinių pūslelių (egzocitinių pūslelių) turinys išleidžiamas į lauką, o jų membrana susilieja su ląstelės membrana. Tokiu būdu iš ląstelės išsiskiria beveik visi stambiamolekuliniai junginiai (baltymai, peptidiniai hormonai ir kt.).
Egzocitozė gali atlikti tris pagrindines užduotis:
1. Lipidų, būtinų ląstelių augimui, pristatymas į ląstelės membraną;
2. Įvairių junginių, pavyzdžiui, toksiškų medžiagų apykaitos produktų ar signalinių molekulių (hormonų ar neuromediatorių) išsiskyrimas iš ląstelės;
3. Funkcinių membraninių baltymų, tokių kaip receptoriai arba transporteriniai baltymai, pristatymas į ląstelės membraną. Tokiu atveju baltymo dalis, kuri buvo nukreipta į sekrecijos pūslelę, yra išsikišusi išoriniame ląstelės paviršiuje.
19. Endocitozė: samprata, mechanizmas, reikšmė.
Endocitozė yra išorinės medžiagos paėmimo (internalizacijos) procesas ląstelėje, vykdomas formuojant membranines pūsleles. Dėl endocitozės ląstelė savo gyvybinei veiklai gauna hidrofilinės medžiagos, kuri kitaip neprasiskverbia pro ląstelės membranos lipidinį dvisluoksnį. Yra fagocitozė, pinocitozė ir receptorių sukelta endocitozė.
20. Fagocitozė: samprata, mechanizmas, reikšmė.
Fagocitozė (ląstelė valgo) – tai kietų objektų, tokių kaip eukariotinės ląstelės, bakterijos, virusai, negyvų ląstelių liekanos ir kt., absorbcijos ląstelėje procesas. Aplink absorbuotą objektą susidaro didelė tarpląstelinė vakuolė (fagosoma). Fagosomų dydis yra nuo 250 nm ir daugiau. Fagosoma susilieja su pirmine lizosoma, kad susidarytų antrinė lizosoma. Rūgščioje aplinkoje hidroliziniai fermentai skaido makromolekules, kurios yra antrinėje lizosomoje. Tada skilimo produktai (aminorūgštys, monosacharidai ir kitos naudingos medžiagos) pernešami per lizosomų membraną į ląstelės citoplazmą. Fagocitozė yra labai paplitusi. Labai organizuotiems gyvūnams ir žmonėms fagocitozės procesas atlieka apsauginį vaidmenį. Leukocitų ir makrofagų fagocitinis aktyvumas turi didelę reikšmę saugant organizmą nuo patogeninių mikrobų ir kitų į jį patekusių nepageidaujamų dalelių.
Augalo ląstelė susideda iš daugiau ar mažiau standžios ląstelės sienelės ir protoplasto. Ląstelių sienelės yra ląstelės sienelė ir citoplazminė membrana. Terminas protoplastas kilęs iš žodžio protoplazma, kuris ilgą laiką buvo vartojamas visiems gyviems dalykams apibūdinti.
Protoplastas yra atskiros ląstelės protoplazma.
Protoplastas susideda iš citoplazmos ir branduolio. Citoplazmoje yra organelių (ribosomų, mikrotubulių, plastidžių, mitochondrijų) ir membraninių sistemų (endoplazminis tinklas, diktiosomos).
Citoplazma taip pat apima citoplazminę matricą (pagrindinę medžiagą), į kurią panardinami organeliai ir membranų sistemos. Citoplazmą nuo ląstelės sienelės skiria plazminė membrana, kuri yra elementari membrana. Skirtingai nuo daugelio gyvūnų ląstelių, augalų ląstelėse yra viena ar daugiau vakuolių. Tai pūslelės, užpildytos skysčiu ir apsuptos elementaria membrana (tonoplastas).
Gyvoje augalo ląstelėje žemės medžiaga nuolat juda. Organelės dalyvauja judėjime, vadinamame citoplazmos srautu arba cikloze. Ciklozė palengvina medžiagų judėjimą ląstelėje ir jų mainus tarp ląstelės ir aplinkos.
plazmos membrana. Tai dvisluoksnė fosfolipidinė struktūra. Augalų ląstelėms būdingos plazminės membranos invaginacijos.
Plazminė membrana atlieka šias funkcijas:
Dalyvauja medžiagų mainuose tarp ląstelės ir aplinkos;
Koordinuoja ląstelės sienelės celiuliozės mikrofibrilių sintezę ir surinkimą;
Perduoda hormoninius ir išorinius signalus, kurie kontroliuoja ląstelių augimą ir diferenciaciją.
Šerdis. Tai ryškiausia eukariotinės ląstelės citoplazmos struktūra. Branduolys atlieka dvi svarbias funkcijas:
Kontroliuoja gyvybinę ląstelės veiklą, nustatydama, kurie baltymai ir kokiu laiku turi būti sintetinami;
Saugo genetinę informaciją ir perduoda ją dukterinėms ląstelėms ląstelių dalijimosi metu.
Eukariotinės ląstelės branduolį supa dvi elementarios membranos, kurios sudaro branduolio apvalkalą. Jis persmelktas daugybe porų, kurių skersmuo nuo 30 iki 100 nm, matomos tik elektroniniu mikroskopu. Poros turi sudėtingą struktūrą. Branduolinės membranos išorinė membrana kai kuriose vietose yra sujungta su endoplazminiu tinklu. Branduolinis apvalkalas gali būti vertinamas kaip specializuota, lokaliai diferencijuota endoplazminio tinklo (ER) dalis.
Specialiais dažais nudažytame branduolyje galima išskirti plonus siūlus ir chromatino bei nukleoplazmos (pagrindinės branduolio medžiagos) gumulėlius. Chromatinas susideda iš DNR, susietos su specialiais baltymais, vadinamais histonais. Ląstelių dalijimosi procese chromatinas vis labiau sutankinamas ir surenkamas į chromosomas. DNR koduoja genetinę informaciją.
Organizmai skiriasi chromosomų skaičiumi somatinėse ląstelėse. Pavyzdžiui, kopūstai turi - 20 chromosomų; saulėgrąžos - 34; kviečiai - 42; žmonių – 46, o viena iš paparčio Ophioglossum rūšių – 1250. Lytinės ląstelės (gametos) turi tik pusę chromosomų, būdingų somatinėms kūno ląstelėms. Chromosomų skaičius gametose vadinamas haploidiniu (viengubu), somatinėse ląstelėse – diploidiniu (dvigubu). Ląstelės, turinčios daugiau nei du chromosomų rinkinius, vadinamos poliploidinėmis.
Šviesos mikroskopu matomos sferinės struktūros – branduoliai. Kiekvienas branduolys turi vieną ar daugiau branduolių, kurie matomi nesidalijančiuose branduoliuose. Ribosominė RNR sintetinama branduolyje. Paprastai diploidinių organizmų branduoliai turi du branduolius, po vieną kiekvienam haploidiniam chromosomų rinkiniui. Branduoliai neturi savo membranos. Biochemiškai branduoliams būdinga didelė RNR koncentracija, kuri čia susijusi su fosfoproteinais. Branduolių dydis priklauso nuo ląstelės funkcinės būklės. pastebėta, kad sparčiai augančioje ląstelėje, kurioje vyksta intensyvūs baltymų sintezės procesai, didėja branduolių dydis. Branduoliuose gaminasi mRNR ir ribosomos, kurios sintetinę funkciją atlieka tik branduolyje.
Nukleoplazma(karioplazma) yra vienalytis skystis, kuriame yra ištirpę įvairūs baltymai, įskaitant fermentus.
Plastidai. Vakuolės, celiuliozės ląstelių sienelės ir plastidai yra būdingi augalų ląstelių komponentai. Kiekviena plastidė turi savo apvalkalą, susidedantį iš dviejų elementarių membranų. Plastido viduje išskiriama membraninė sistema ir įvairaus laipsnio vienalytė medžiaga – stroma. Subrendusios plastidės klasifikuojamos pagal juose esančius pigmentus.
Chloroplastai, kuriame vyksta fotosintezė, yra chlorofilų ir karotinoidų. Paprastai turi 4–5 mikronų skersmens disko formą. Vienoje mezofilo ląstelėje (lapo viduryje) gali būti 40 - 50 chloroplastų; mm2 lapo – apie 500 000. citoplazmoje chloroplastai dažniausiai išsidėstę lygiagrečiai ląstelės membranai.
Vidinė chloroplasto struktūra yra sudėtinga. Stroma yra persmelkta išsivysčiusios membranų sistemos pūslelių pavidalu – tilakoidų. Kiekvienas tilakoidas susideda iš dviejų membranų. Tilakoidai sudaro vieną sistemą. Paprastai jie surenkami krūvomis – grūdeliais, primenančiais monetų stulpelius. Atskirų granatų tilakoidai yra tarpusavyje sujungti stromos tilakoidais arba tarpgranaliniais tilakoidais. Chlorofilas ir karotinoidai yra įterpti į tilakoidų membranas. Žaliųjų augalų ir dumblių chloroplastuose dažnai yra krakmolo grūdelių ir mažų lipidų (riebalų) lašelių. Krakmolo grūdai yra laikinos fotosintezės produktų saugyklos. Iš tamsoje išbuvusio augalo chloroplastų jie gali išnykti tik 24 valandas, o vėl atsirasti praėjus 3–4 valandoms po augalo perkėlimo į šviesą.
Chloroplastai yra pusiau autonominiai organeliai ir panašūs į bakterijas. Pavyzdžiui, bakterijų ir chloroplastų ribosomos yra gana panašios. Jie yra mažesni už eukariotų ribosomas. Baltymų sintezę bakterijų ir chloroplastų ribosomose slopina chloramfenikolis, kuris eukariotinėse ląstelėse neveikia. Be to, tiek bakterijos, tiek chloroplastai turi panašų nukleoidų tipą, organizuotą panašiai. Nepaisant to, kad chloroplastų susidarymą ir juose esančių pigmentų sintezę daugiausia kontroliuoja ląstelės chromosomų DNR, vis dėlto, nesant savo DNR, chloroplastai nesusidaro.
Chloroplastai gali būti laikomi pagrindiniais ląstelių organeliais, nes jie yra pirmieji saulės energijos transformacijos grandinėje, dėl kurios žmonija gauna ir maistą, ir kurą. Chloroplastuose vyksta ne tik fotosintezė. Jie taip pat dalyvauja aminorūgščių ir riebalų rūgščių sintezėje, tarnauja kaip laikinų krakmolo atsargų saugykla.
Chromoplastai- pigmentuoti plastidai. Įvairios formos, jos neturi chlorofilo, tačiau sintetina ir kaupia karotinoidus, kurie žiedams, seniems lapams, vaisiams ir šaknims suteikia geltoną, oranžinę, raudoną spalvą. iš chloroplastų gali išsivystyti chromoplastai, kurie tokiu atveju praranda chlorofilą ir vidines membranines struktūras, kaupia karotenoidus. Tai atsitinka daugelio vaisių nokimo metu. Chromoplastai pritraukia vabzdžius ir kitus gyvūnus, su kuriais jie vystėsi kartu.
Leukoplastai yra nepigmentuoti plastidai. Kai kurie iš jų sintetina krakmolą (amiloplastus), kiti gali sudaryti įvairias medžiagas, įskaitant lipidus ir baltymus. Šviesoje leukoplastai virsta chloroplastais.
proplastidai- mažos bespalvės arba šviesiai žalios nediferencijuotos plastidės, išsidėsčiusios meristematinėse (dalijamosiose) šaknų ir ūglių ląstelėse. Jie yra kitų, labiau diferencijuotų plastidų – chloroplastų, chromoplastų ir aminoplastų – pirmtakai. Jei protoplastidų vystymasis vėluoja dėl šviesos trūkumo, juose gali atsirasti vienas ar daugiau prolamelių kūnų, kurie yra pusiau kristalinės vamzdinių membranų sankaupos. Plastidės, kuriose yra prolamelių kūnų, vadinamos etioplastais. Šviesoje etioplastai virsta chloroplastais, o prolamelių kūnų membranos sudaro tilakoidus. Etioplastai susidaro tamsoje esančių augalų lapuose. sėklinių embrionų protoplastai pirmiausia virsta etioplastais, iš kurių vėliau šviesoje vystosi chloroplastai. Plastidams būdingas gana lengvas perėjimas iš vienos rūšies į kitą. Plastidės, kaip ir bakterijos, dauginasi dalijantis į dvi dalis. Meristematinėse ląstelėse protoplastidų dalijimosi laikas maždaug sutampa su ląstelių dalijimosi laiku. Tačiau subrendusiose ląstelėse dauguma plastidų susidaro dėl subrendusių plastidų dalijimosi.
Mitochondrijos. Kaip ir chloroplastus, mitochondrijas supa dvi elementarios membranos. Vidinė membrana suformuoja daug raukšlių ir išsikišimų – cristae, kurios žymiai padidina vidinį mitochondrijų paviršių. Jie yra žymiai mažesni už plastidus, apie 0,5 µm skersmens ir įvairaus ilgio bei formos.
Mitochondrijose vyksta kvėpavimo procesas, kurio pasekoje organinės molekulės skyla išsiskiriant energijai ir ją perduodant ATP molekulėms – pagrindiniam visų eukariotinių ląstelių energijos rezervui. Daugumoje augalų ląstelių yra šimtai ar tūkstančiai mitochondrijų. Jų skaičius vienoje ląstelėje nustatomas pagal ląstelės ATP poreikį. Mitochondrijos nuolat juda, juda iš vienos ląstelės dalies į kitą, susilieja viena su kita ir dalijasi. Mitochondrijos dažniausiai susirenka ten, kur reikia energijos. Jei plazminė membrana aktyviai perneša medžiagas iš ląstelės į ląstelę, tai mitochondrijos yra išilgai membranos paviršiaus. Judriuose vienaląsčiuose dumbliuose mitochondrijos kaupiasi žvynelių apačioje, tiekdamos jiems judėjimui reikalingą energiją.
Mitochondrijos, kaip ir plastidai, yra pusiau autonominės organelės, turinčios komponentų, reikalingų jų pačių baltymų sintezei. Vidinė membrana supa skystą matricą, kurioje yra baltymų, RNR, DNR, į bakterijas panašių ribosomų ir įvairių tirpių medžiagų. DNR egzistuoja apskritų molekulių, esančių viename ar keliuose nukleoiduose, pavidalu.
Remiantis bakterijų panašumu su eukariotinių ląstelių mitochondrijomis ir chloroplastais, galima daryti prielaidą, kad mitochondrijos ir chloroplastai atsirado iš bakterijų, kurios „prieglobstį“ rado didesnėse heterotrofinėse ląstelėse – eukariotų pirmtakuose.
mikrokūnas. Skirtingai nuo plastidžių ir mitochondrijų, kurias riboja dvi membranos, mikrokūnai yra sferinės organelės, apsuptos viena membrana. Mikrokūnai turi granuliuotą (granuliuotą) turinį, kartais juose yra ir kristalinių baltymų intarpų. Mikrokūnai yra susiję su vienu ar dviem endoplazminio tinklo sritimis.
Kai kurie mikrokūnai, vadinami proksisomomis, atlieka svarbų vaidmenį glikolio rūgšties metabolizme, kuris yra tiesiogiai susijęs su fotokvėpavimu. Žaliuose lapuose jie yra susiję su mitochondrijomis ir chloroplastais. Kituose mikrokūnuose, vadinamuose glioksisomomis, yra fermentų, reikalingų riebalams paversti angliavandeniais. Tai atsitinka daugelyje sėklų dygimo metu.
Vakuolės– tai membranos atribotos ląstelės sritys, užpildytos skysčiu – ląstelės sultimis. Juos supa tonoplastas (vakuolinė membrana).
Jaunoje augalo ląstelėje yra daug mažų vakuolių, kurios ląstelei senstant susilieja į vieną didelę vakuolę. Brandžioje ląstelėje iki 90% jos tūrio gali užimti vakuolė. Šiuo atveju citoplazma plono periferinio sluoksnio pavidalu prispaudžiama prie ląstelės membranos. Ląstelių dydžio padidėjimą daugiausia lemia vakuolės augimas. Dėl to atsiranda turgorinis slėgis ir išlaikomas audinių elastingumas. Tai viena iš pagrindinių vakuolės ir tonoplasto funkcijų.
Pagrindinis sulčių komponentas yra vanduo, likusi dalis skiriasi priklausomai nuo augalo rūšies ir jo fiziologinės būklės. Vakuolėse yra druskų, cukrų, rečiau baltymų. Tonoplastas vaidina aktyvų vaidmenį transportuojant ir kaupiant tam tikrus jonus vakuolėje. Jonų koncentracija ląstelės sultyse gali gerokai viršyti jos koncentraciją aplinkoje. Esant dideliam tam tikrų medžiagų kiekiui, vakuolėse susidaro kristalai. Labiausiai paplitę yra kalcio oksalato kristalai, kurie turi skirtingą formą.
Vakuolės yra medžiagų apykaitos produktų (metabolizmo) kaupimosi vietos. Tai gali būti baltymai, rūgštys ir net žmonėms toksiškos medžiagos (alkaloidai). Pigmentai dažnai nusėda. Mėlyna, violetinė, violetinė, tamsiai raudona, tamsiai raudona suteikia augalų ląstelėms pigmentų iš antocianinų grupės. Skirtingai nuo kitų pigmentų, jie gerai tirpsta vandenyje ir yra ląstelių sultyse. Jie lemia daugelio daržovių (ridikėlių, ropių, kopūstų), vaisių (vynuogių, slyvų, vyšnių), gėlių (rugiagėlių, pelargonijų, delfinijų, rožių, bijūnų) raudoną ir mėlyną spalvą. Kartais šie pigmentai užmaskuoja chlorofilą lapuose, pavyzdžiui, dekoratyviniame raudonajame kleve. Antocianinai nuspalvina rudens lapus ryškiai raudonai. Jie susidaro šaltu saulėtu oru, kai lapuose sustoja chlorofilo sintezė. Lapuose, kai nesusidaro antocianinai, sunaikinus chlorofilą, pastebimi geltonai oranžiniai chloroplastų karotenoidai. Lapai ryškiausios spalvos būna šaltą, giedrą rudenį.
Vakuolės dalyvauja makromolekulių sunaikinime, jų komponentų cirkuliacijoje ląstelėje. Ribosomos, mitochondrijos, plastidai, patenkantys į vakuoles, sunaikinami. Pagal šią virškinimo veiklą jas galima palyginti su lizosomomis – gyvūnų ląstelių organelėmis.
Vakuolės susidaro iš endoplazminio tinklo (tinklo)
Ribosomos. Mažos dalelės (17–23 nm), susidedančios iš maždaug vienodo kiekio baltymų ir RNR. Ribosomose aminorūgštys susijungia ir sudaro baltymus. Ląstelėse, kuriose vyksta aktyvi medžiagų apykaita, jų yra daugiau. Ribosomos yra ląstelės citoplazmoje laisvai arba prijungtos prie endoplazminio tinklo (80S). Jų taip pat yra branduolyje (80S), mitochondrijose (70S), plastiduose (70S).
Ribosomos gali sudaryti kompleksą, kuriame vienu metu vyksta identiškų polipeptidų sintezė, informacija apie kurią paimama iš vienos molekulės ir RNR. Toks kompleksas vadinamas poliribosomomis (polisomomis). Ląstelės, kurios sintetina baltymus dideliais kiekiais, turi plačią polisomų sistemą, kurios dažnai yra pritvirtintos prie išorinio branduolio apvalkalo paviršiaus.
Endoplazminis Tinklelis. Tai sudėtinga neriboto dydžio trimatė membraninė sistema. ER kontekste atrodo kaip dvi elementarios membranos su siaura skaidria erdve tarp jų. ER forma ir ilgis priklauso nuo ląstelės tipo, jos metabolinio aktyvumo ir diferenciacijos stadijos. Ląstelėse, kurios išskiria arba kaupia baltymus, ER yra plokščių maišelių arba cisternų formos, o prie išorinio paviršiaus yra pritvirtinta daug ribosomų. Šis tinklas vadinamas grubiu endoplazminiu tinkleliu. Lygus ER paprastai yra vamzdinės formos. Toje pačioje ląstelėje gali būti šiurkštus ir lygus endoplazminis tinklas. Paprastai tarp jų yra daug ryšių.
Endoplazminis tinklas veikia kaip ląstelės ryšio sistema. Jis yra susijęs su išoriniu branduolio apvalkalu. Tiesą sakant, šios dvi struktūros sudaro vieną membranų sistemą. Kai ląstelės dalijimosi metu plyšta branduolio apvalkalas, jo fragmentai primena ER fragmentus. Endoplazminis tinklas yra sistema, pernešanti medžiagas: baltymus, lipidus, angliavandenius į skirtingas ląstelės dalis. kaimyninių ląstelių endoplazminis tinklas yra sujungtas per citoplazmines sruogas - plazmodesmatas -, kurios praeina per ląstelių membranas.
Endoplazminis tinklas yra pagrindinė ląstelių membranų sintezės vieta. Kai kuriose augalų ląstelėse čia susidaro vakuolių ir mikrokūnų membranos, diktiozomų cisternos.
Goldžio kompleksas. Šis terminas vartojamas apibūdinti visas diktiozomas arba Golgi kūnus ląstelėje. Diktiosomos yra plokščių, disko formos pūslelių arba cisternų grupės, kurios išsišakoja išilgai kraštų į sudėtingą kanalėlių sistemą. Aukštesniųjų augalų diktiosomos susideda iš 4–8 cisternų, surinktų kartu.
Paprastai rezervuarų pakuotėje išskiriama besivystanti ir bręstanti pusė. formuojančių cisternų membranos savo struktūra primena ER membranas, o bręstančių cisternų membranos primena plazminę membraną.
Diktiosomos dalyvauja sekrecijoje, o daugumoje aukštesniųjų augalų – ląstelių membranų formavime. Diktiosomų sintetinami ląstelių sienelių polisacharidai kaupiasi pūslelėse, kurios vėliau atsiskiria nuo bręstančių cisternų. Šios sekrecinės pūslelės migruoja ir susilieja su CMP; o juose esantys polisacharidai yra įterpti į ląstelės membraną. Kai kurios medžiagos, besikaupiančios diktiozomose, susidaro kitose struktūrose, pavyzdžiui, ER, o po to pernešamos į diktioomas, kur jos modifikuojamos (modifikuojamos) prieš sekreciją. Pavyzdžiui, glikoproteinai yra svarbi ląstelės membranos statybinė medžiaga. Baltyminę dalį sintetina šiurkščiojo ER polisomos, angliavandenių dalį – diktiozomose, kur abi dalys susijungdamos sudaro glikoproteinus.
membranos- dinamiškos, mobilios struktūros, nuolat keičiančios savo formą ir plotą. Endoplazminės sistemos samprata remiasi membranų mobilumu. Pagal šią koncepciją vidinės citoplazmos membranos, išskyrus mitochondrijų ir plastidžių membranas, yra viena visuma ir kyla iš endoplazminio tinklo. Iš endoplazminio tinklo per tarpinę pūslelių stadiją susidaro naujos diktiozomų cisternos, o sekrecinės pūslelės, kurios atsiskiria nuo diktiozomų, ilgainiui prisideda prie plazminės membranos susidarymo. Taigi, endoplazminis tinklas ir diktiosomos sudaro funkcinį vienetą, kuriame diktiosomos atlieka tarpinių struktūrų vaidmenį membranas, tokias kaip endoplazminis tinklas, paverčiant tokiomis membranomis kaip plazma. Audiniuose, kurių ląstelės auga ir dalijasi silpnai, membranos komponentai nuolat atnaujinami.
mikrovamzdeliai randama beveik visose eukariotinėse ląstelėse. Tai cilindrinės struktūros, kurių skersmuo yra apie 24 nm. Jų ilgis skiriasi. Kiekvienas kanalėlis sudarytas iš baltymo, vadinamo tubulinu, subvienetų. Subvienetai sudaro 13 išilginių gijų, supančių centrinę ertmę. Mikrovamzdeliai yra dinamiškos struktūros, jos reguliariai sunaikinamos ir susidaro tam tikrais ląstelių ciklo etapais. Jų surinkimas vyksta specialiose vietose, kurios vadinamos mikrovamzdelių organizavimo centrais. Augalų ląstelėse jie turi silpnai išreikštą amorfinę struktūrą.
Mikrovamzdelių funkcijos: dalyvauja formuojant ląstelės membraną; nukreipti diktiozomų burbulus į besiformuojančią membraną, pavyzdžiui, verpstės siūlus, kurie susidaro besidalijančioje ląstelėje; vaidina vaidmenį formuojant ląstelės plokštelę (pradinę ribą tarp dukterinių ląstelių). Be to, mikrovamzdeliai yra svarbi žvynelių ir blakstienų sudedamoji dalis, kurių judėjime jie atlieka svarbų vaidmenį.
mikrofilamentai, kaip ir mikrovamzdeliai, jų yra beveik visose eukariotinėse ląstelėse. Tai ilgi, 5–7 nm storio siūlai, susidedantys iš susitraukiančio baltymo aktino. Mikrofilamentų ryšuliai randami daugelyje aukštesniųjų augalų ląstelių. Matyt, jie vaidina svarbų vaidmenį citoplazmos srovėse. Mikrofilamentai kartu su mikrotubuliais sudaro lankstų tinklą, vadinamą citoskeletu.
Susmulkinta medžiaga nuo seno buvo laikoma vienalyčiu (homogenišku) baltymų turtingu tirpalu, turinčiu nedaug struktūrų arba visai neturinčiu. Tačiau šiuo metu, naudojant aukštos įtampos elektroninį mikroskopą, nustatyta, kad gruntinė medžiaga yra trimatė gardelė, sudaryta iš plonų (3–6 nm skersmens) gijų, užpildančių visą ląstelę. Kiti citoplazmos komponentai, įskaitant mikrovamzdelius ir mikrofilamentus, yra suspenduoti iš šios mikrotrabekulinės gardelės.
Mikrotrabekulinė struktūra yra baltymų gijų gardelė, tarp kurių esanti erdvė užpildyta vandeniu. Kartu su vandeniu grotelės yra gelio konsistencijos, gelis atrodo kaip želatininiai kūnai.
Organelės yra pritvirtintos prie mikrotrabekulinės gardelės. Grotelės užtikrina ryšį tarp atskirų ląstelės dalių ir nukreipia tarpląstelinį transportą.
Lipidų lašai- sferinės formos struktūros, suteikiančios augalo ląstelės citoplazmos granuliuotumą šviesos mikroskopu. Elektroninėse mikrografijose jie atrodo amorfiški. Labai panašūs, bet mažesni lašai randami plastiduose.
Lipidų lašai, supainiodami juos su organelėmis, vadino juos sferosomomis ir tikėjo, kad juos supa vieno arba dvigubo sluoksnio membrana. Tačiau naujausi duomenys rodo, kad lipidų lašeliai neturi membranų, bet gali būti padengti baltymu.
Ergastinės medžiagos– tai protoplasto „pasyvieji produktai“: atsarginės medžiagos arba atliekos. Jie gali atsirasti ir išnykti skirtingais ląstelių ciklo laikotarpiais. Išskyrus krakmolo grūdelius, kristalus, antocianinų pigmentus ir lipidų lašelius. Tai yra dervos, dervos, taninai ir baltymai. Ergastinės medžiagos yra ląstelės membranos dalis, pagrindinė citoplazmos ir organelių, įskaitant vakuoles, medžiaga.
Vėliava ir blakstienos yra plonos, į plaukus panašios struktūros, besitęsiančios nuo daugelio eukariotinių ląstelių paviršiaus. Jų skersmuo yra pastovus, tačiau ilgis svyruoja nuo 2 iki 150 mikronų. Tradiciškai ilgesnės ir kelios jų vadinamos žiuželiais, o trumpesnės ir gausesnės – blakstienomis. Nėra aiškių skirtumų tarp šių dviejų tipų struktūrų, todėl terminas flagellum vartojamas abiem.
Kai kuriuose dumbliuose ir grybuose žvyneliai yra judėjimo organai, kurių pagalba jie juda vandenyje. Augaluose (pavyzdžiui, samanose, kepenėliuose, paparčiuose, kai kuriuose gimnasėkliuose) žvyneliais yra tik lytinės ląstelės (gametos).
Kiekvienas žvynelis turi tam tikrą organizaciją. Išorinis 9 porų mikrovamzdelių žiedas supa du papildomus mikrovamzdelius, esančius žvynelio centre. Fermentų turinčios „rankenos“ tęsiasi iš kiekvienos išorinės poros vieno mikrotubulo. Tai yra pagrindinis 9+2 organizavimo modelis, randamas visose eukariotinių organizmų žvyneliuose. Manoma, kad žvynelių judėjimas pagrįstas mikrotubulių slydimu, o išorinės mikrovamzdelių poros juda viena iš kitos nesusitraukdamos. Mikrovamzdelių porų slydimas vienas kito atžvilgiu sukelia vietinį žvynelio lenkimą.
Žvyneliai „auga“ iš citoplazminių cilindrinių struktūrų, vadinamų baziniais kūnais, kurie taip pat sudaro bazinę žvynelio dalį. Baziniai kūnai turi vidinę struktūrą, panašią į žvynelinę, išskyrus tai, kad išoriniai kanalėliai yra išsidėstę trynukais, o ne poromis, o centrinių kanalėlių nėra.
ląstelių sienelės. Ląstelės sienelė riboja protoplasto dydį ir neleidžia jam plyšti dėl vandens absorbcijos vakuolės.
Ląstelės sienelė atlieka specifines funkcijas, kurios svarbios ne tik ląstelei ir audiniui, kuriame yra ląstelė, bet ir visam augalui. Ląstelių sienelės atlieka esminį vaidmenį įsisavinant, pernešant ir pašalinant medžiagas, be to, jose gali koncentruotis lizosominė, arba virškinimo veikla.
Ląstelės sienelės komponentai. Tipiškiausias ląstelės sienelės komponentas yra celiuliozė, kuri daugiausia lemia jos architektūrą. Celiuliozės molekulės yra sudarytos iš pasikartojančių gliukozės molekulių, sujungtų galais. Ilgos plonos celiuliozės molekulės sujungiamos į 10–25 nm storio mikrofibriles. Mikrofibrilės susipina ir sudaro plonus siūlus, kurie savo ruožtu gali būti apvynioti vienas aplink kitą, tarsi sruogos virvelėje. Kiekviena tokia „virvė“ arba makrofibrilė yra apie 0,5 mikrono storio, o ilgis siekia 4 mikronus. Makrofibrilės yra tokios pat stiprios kaip vienodo dydžio plieninė viela.
Ląstelės sienelės celiuliozės karkasas užpildytas su juo susipynusiomis celiuliozės matricos molekulėmis. Jį sudaro polisacharidai, vadinami hemiceliuliozės, ir pektinai, arba pektinai, chemiškai labai artimi hemiceliuliozei.
Kitas ląstelės sienelės komponentas – ligninas- yra labiausiai paplitęs augalų ląstelių polimeras po celiuliozės. Ligninas padidina sienos standumą ir dažniausiai randamas ląstelėse, kurios atlieka atraminę arba mechaninę funkciją.
Cutinas, suberinas, vaškas- dažniausiai nusėda augalų apsauginių audinių lukštuose. Pavyzdžiui, kutinas randamas epidermio ląstelių membranose, o suberinas – antriniame apsauginiame audinyje – kamštelyje. Abi medžiagos randamos kartu su vašku ir neleidžia augalui pernelyg prarasti vandens.
Ląstelės sienelės sluoksniai. Augalų ląstelių sienelių storis labai skiriasi, priklausomai nuo ląstelių vaidmens augalo struktūroje ir pačios ląstelės amžiaus. Elektroniniu mikroskopu augalo ląstelės sienelėje matomi du sluoksniai: mediana (taip pat vadinama tarpląsteline medžiaga) ir pirminė ląstelės sienelė. Daugelis ląstelių kloja kitą sluoksnį – antrinę ląstelės sienelę. Vidutinė plokštė yra tarp gretimų ląstelių pirminių sienelių. Antrinę sienelę, jei yra, ląstelės protoplastas nusodina ant pirminės ląstelės sienelės vidinio paviršiaus.
Vidurinė plokštelė. Vidurinę plokštelę daugiausia sudaro pektinas. Ten, kur tarp dviejų naujai susidariusių ląstelių turėtų atsirasti ląstelės sienelė, pirmiausia pastebimas tankus endoplazminio tinklo kanalėlių rezginys ir Golgi aparato cisterna (diktiosomos). Tada šioje vietoje atsiranda burbuliukai, užpildyti pektinu (iš polisacharidų). Šie burbuliukai yra atskirti nuo Golgi aparato rezervuarų. Ankstyvojoje ląstelės sienelėje yra įvairių polisacharidų, iš kurių pagrindiniai yra pektinai ir hemiceliuliozė. Vėliau jis susideda iš tankesnių medžiagų – celiuliozės ir lignino.
Pirminė ląstelės sienelė. Tai yra celiuliozės apvalkalo sluoksnis, kuris nusėda prieš ląstelių augimą arba jo metu. Be celiuliozės, hemiceliuliozės ir pektino, pirminėse membranose yra glikoproteino. Pirminiai apvalkalai gali sudegti. Pektino komponentas suteikia plastiškumo, todėl pirminis apvalkalas gali išsiplėsti, kai šaknis, stiebas ar lapas pailgėja.
Aktyviai besidalijančios ląstelės (dauguma subrendusių ląstelių, dalyvaujančių fotosintezės, kvėpavimo ir sekrecijos procesuose) turi pirmines membranas. Tokios ląstelės, turinčios pirminę membraną ir gyvą protoplastą, gali prarasti jiems būdingą formą, dalytis ir diferencijuotis į naują ląstelių tipą. Jie dalyvauja žaizdų gijime ir audinių regeneracijoje augaluose.
Pirminės ląstelių membranos nėra vienodo storio per visą ilgį, tačiau turi plonas dalis, kurios vadinamos pirminių porų laukais. Citoplazmos gijos arba plazmodesmata, jungiančios gretimų ląstelių protoplastus, dažniausiai praeina per pirminius porų laukus.
antrinė ląstelės sienelė. Nepaisant to, kad daugelis augalų ląstelių turi tik pirminę sienelę, kai kuriose, protoplastas nusodina antrinę sienelę link ląstelės centro. Paprastai tai įvyksta sustojus ląstelių augimui ir pirminės membranos plotas nebedidėja. Dėl šios priežasties antrinis apvalkalas skiriasi nuo pirminio. Antrinės membranos ypač reikalingos specializuotoms ląstelėms, kurios stiprina augalą ir praleidžia vandenį. Nusodinus antrinę membraną, šių ląstelių protoplastas, kaip taisyklė, miršta. Antriniuose apvalkaluose celiuliozės yra daugiau nei pirminiuose, juose nėra pektino medžiagų ir glikoproteinų. Antrinė membrana sunkiai ištempiama, jos matrica susideda iš hemiceliuliozės.
Antriniame apvalkale galima išskirti tris sluoksnius – išorinį, vidurinį ir vidinį (S1, S2, S3). Sluoksniuota antrinių apvalkalų struktūra žymiai padidina jų stiprumą. Celiuliozės mikrofibrilės antrinėje membranoje nusėda tankiau nei pirminėje. Ligninas yra įprastas antrinių medienos odelių komponentas.
Poros kontaktuojančių ląstelių membranose yra viena priešais kitą. Dvi priešingos poros ir porų membrana sudaro porų porą. Ląstelėse su antrine membrana yra du pagrindiniai porų tipai: paprastos ir apvaduotos. Apribotose porose antrinė sienelė kabo virš porų ertmės. Paprastose porose taip nėra.
ląstelių sienelių augimas. Kai ląstelė auga, didėja ląstelės membranos storis ir plotas. Lukšto tempimas yra sudėtingas procesas. Jį kontroliuoja protoplastas ir reguliuoja hormonas auksinas.
Ląstelėse, kurios auga tolygiai visomis kryptimis, miofibrilių nusėdimas yra atsitiktinis. Šios miofibrilės sudaro netaisyklingą tinklą. Tokios ląstelės buvo aptiktos stiebo šerdyje, saugojimo audiniuose ir ląstelių auginimo in vitro metu. Pailgėjusiose ląstelėse šoninių apvalkalų miofibrilės nusėda stačiu kampu pailgėjimo ašiai.
Matricinės medžiagos- pektinai, hemiceliuliozės ir glikoproteinai pernešami į membraną diktiozomų pūslelėmis. Tuo pačiu pektinai labiau būdingi augančioms ląstelėms, o neaugančiose ląstelėse vyrauja hemiceliuliozės.
Celiuliozės mikrofibrilės sintezuojamos ląstelės paviršiuje, padedant fermentų kompleksui, susijusiam su plazmine membrana. Mikrofibrilių orientaciją kontroliuoja mikrotubulės, esančios šalia vidinio plazmos membranos paviršiaus.
Plazmodesmata. Tai ploni citoplazmos siūlai, jungiantys kaimyninių ląstelių protoplastus. Plazmodesmatos arba praeina pro ląstelės sienelę bet kur, arba yra susitelkusios pirminiuose porų laukuose arba membranose tarp porų porų. Elektroniniu mikroskopu plazmodesmata atrodo kaip siauri kanalai, iškloti plazmos membrana. Išilgai kanalo ašies nuo vienos ląstelės iki kitos tęsiasi mažesnis cilindrinis vamzdelis – desmotubulas, kuris bendrauja su abiejų gretimų ląstelių endoplazminiu tinklu. Daugelis plazmodesmų susidaro ląstelių dalijimosi metu, kai besivystančios ląstelės plokštelė paima vamzdinį endoplazminį tinklą. Plazmodezmos taip pat gali susidaryti nesidalijančių ląstelių membranose. Šios struktūros užtikrina efektyvų tam tikrų medžiagų perkėlimą iš ląstelės į ląstelę.
1 pratimas:
Atsakyti į klausimus:
1. Plazminės membranos funkcijos.
2. Svarbiausios branduolio funkcijos