Santrauka: biologinis dėmesio pagrindas yra orientacinis refleksas.
I.P.Pavlovas orientacinį refleksą apibūdino kaip besąlyginį refleksą, kuris yra nevalingo dėmesio pagrindas. Patys dėmesio procesai jo sistemoje paaiškinami pirmiausia dėl sužadinimo ir slopinimo sąveikos, vykstančios smegenų žievėje. Kai žmogus yra kažkam dėmesingas, tai reiškia, kad jo smegenų žievėje atsiranda susijaudinimo židinys. Tuo pačiu metu visos kitos smegenų dalys yra slopinimo būsenoje. Todėl žmogus, susikoncentravęs į vieną dalyką, tuo momentu gali nepastebėti nieko kito. Tačiau šios idėjos apie smegenų santykius yra pernelyg abstraktios. Norint tuo įsitikinti, verta palyginti šį požiūrį su A.R.Lurijos požiūriu.
A.R.Lurijos mokymai. A.R.Lurijos mokymuose apie žmogaus aukštesnių psichinių funkcijų smegenų lokalizaciją pateikiamas struktūrinis-funkcinis smegenų modelis, kuriame kiekviena aukštesnė psichinė funkcija atliekama dėl bendro trijų smegenų blokų darbo (Luria A.R. Fundamentals). neuropsichologijos. M., 1973). Pirmąjį bloką (bloką, reguliuojantį bendrosios ir selektyvinės smegenų aktyvacijos lygį) sudaro nespecifinės smegenų kamieno tinklinio formavimo struktūros, vidurinių smegenų struktūros, smegenų kamieno diencefalinės dalys, limbinė sistema, mediobazalinės smegenų dalys. priekinės ir smilkininės smegenų skilčių žievė. Antrąjį bloką (modalui būdingos informacijos priėmimo, apdorojimo ir saugojimo bloką) sudaro pagrindinės analizatorių sistemos (regos, klausos, odos kinestetinės), kurių žievės zonos yra užpakalinėse smegenų pusrutulių dalyse. Suformuojamas trečiasis blokas (protinės funkcijos eigos programavimo, reguliavimo ir kontrolės blokas, užtikrinantis veiklos motyvų formavimąsi ir veiklos rezultatų kontrolę per daugybę dvišalių ryšių su žievės ir subkortikinėmis struktūromis). smegenų žievės motorinės, premotorinės ir prefrontalinės dalys. Tuo pačiu metu svarbi šių struktūrų darbo seka: pirmajame etape atsiranda paskata veiklai, kurios pagrindas, be kita ko, yra tinklinio darinio suaktyvinimas.
Tinklinio darinio vaidmuo. Gebėjimą būti budriam, kartais reaguojant į labai nežymius aplinkos pokyčius, suteikia smegenų pusrutulyje išsidėstę nervų takų tinklai, jungiantys tinklinį darinį (smegenų struktūrų, reguliuojančių susijaudinimo lygį) su skirtingomis dalimis. smegenų žievės. Šiuo tinklu keliaujantys nerviniai impulsai kyla kartu su signalais iš jutimo organų ir sužadina žievę, sukeldami ją į pasirengimą reaguoti į būsimą dirginimą, kurio tikimasi ateityje. Taigi tinklinis darinys su kylančiomis ir besileidžiančiomis skaidulomis kartu su jutimo organais sukelia orientacinio (arba orientacinio-žvalgomojo) reflekso atsiradimą, kuris yra pagrindinis fiziologinis dėmesio pagrindas.
Dar 1935 metais F. Bremeris elektroencefalogramas palygino su dviejų tipų smegenų kamieno perpjovimu: a) kaklo slankstelių lygyje (vaistas, vadinamas „encephale izole“ – apatinės kamieno dalys) ir b) tilto lygyje. (vaistas "cerveau izole" - viršutinės kamieno dalys). Pirmuoju atveju bioelektrinio aktyvumo įrašai nesiskyrė nuo normalių gyvūnų EEG, o antruoju atveju EEG nuolat buvo lėtos didelės amplitudės bangos, būdingos miego būklei. Preparatuose, vadinamuose „cerveau izole“, žievę pasiekia tik regos ir uoslės aferentiniai dirgikliai, nes kitų kaukolės nervų (ypač klausos ir trišakio) perduodami signalai yra nupjaunami. Iš to F. Bremeris padarė išvadą, kad kai centrinė nervų sistema netenka didžiosios dalies stimuliacijos, sklindančios iš išorinio pasaulio, atsiranda miegas; atitinkamai budrumo būsenos palaikymas yra pojūčių sukeliamo aktyvuojančio poveikio rezultatas. Kaip vėliau parodė D.Lindsley, šiais atvejais sensorinių dirgiklių sukelti signalai ir toliau pasiekia žievę, tačiau elektrinės žievės reakcijos į šiuos signalus tampa tik trumpalaikės ir nesukelia nuolatinių pokyčių. Tai parodė, kad nuolatiniams sužadinimo procesams, būdingiems budrumo būsenai, atsirasti neužtenka vieno jutimo impulsų antplūdžio, būtinas aktyvuojančios tinklinės sistemos palaikomasis poveikis.
Šios idėjos apie bendrojo aktyvavimo procesus buvo toliau plėtojamos G. Moruzzi ir G. Magun darbuose (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - “ Retikulinis smegenų kamieno formavimasis ir aktyvacijos reakcija EEG). Jie atliko eksperimentus, pagrįstus smegenų elektrine stimuliacija, kurie atskleidė nespecifinės smegenų sistemos funkcijas - smegenų kamieno retikulinį formavimąsi, kuris kartu su limbine sistema yra vadinamas "moduliuojančiomis" sistemomis. smegenys. Pagrindinė šių sistemų funkcija – organizmo funkcinių būsenų reguliavimas. Tyrėjai ne išjungė, o sudirgino kylantį tinklinį darinį su jame implantuotais elektrodais, parodė, kad toks tinklinio darinio stimuliavimas priveda prie gyvūno pažadinimo, o tolesnis šių dirgiklių sustiprėjimas lemia ryškių veiksmingų reakcijų atsiradimą. gyvūnas. Paaiškėjo, kad ją dirginus elektros srove, įvyksta aktyvacijos reakcija, o pašalinus šią struktūrą – koma. Šios struktūros iš tikrųjų yra atsakingos už budrumo būsenos palaikymą, o pats jų veiklos laipsnis iš dalies priklauso nuo jutimo įtakos. Tačiau, priešingai nei siūlė Bremeris, jutimo aktyvinimo įtaka nėra tiesioginio smegenų žievės aktyvinimo specifiniais signalais forma; tai pirmiausia veikia tinklinį darinį, kurio veikla savo ruožtu reguliuoja žievės, motorinių ir vegetacinių centrų funkcinę būklę. Nustatyta, kad Bremerio „cerveau izole“ preparatų žievės miegą lėmė ne specifinių jutimo takų į žievę nukirpimas, o tinklinio darinio jai daromos įtakos pašalinimas.
Taip pat D. Lindsley eksperimentuose buvo nustatyta, kad kylančios aktyvuojančios tinklinio darinio kamieninių branduolių dirginimas žymiai sumažina gyvūno jautrumo slenksčius (kitaip tariant, padidina jautrumą) ir leidžia subtiliai diferencijuoti (pavyzdžiui, diferencijuoti kūgio atvaizdas iš trikampio atvaizdo), kurios anksčiau buvo nepasiekiamos gyvūnui .
Tinklinio darinio neuroanatomija. Iš pradžių buvo manoma, kad nespecifinė smegenų sistema, atliekanti difuzinio ir apibendrinto smegenų žievės aktyvinimo užduotį, apima tik retikulinius smegenų kamieno darinius. Dabar priimta, kad kylanti nespecifinė aktyvinimo sistema vyksta nuo pailgųjų smegenų iki regos gumburo (talamo).
Tinklinis (iš lotyniško žodžio reticulum - tinklelis) darinys susideda iš daugybės neuronų grupių, kurios neturi aiškių ribų. Tokia nervinių ląstelių sankaupa pagal savo organizavimo principą primena žarnyno ertmių nervinius tinklus. Jų ilgi ir labai išsišakoję procesai sudaro tinklus aplink nugaros smegenų pilkąją medžiagą ir nugaros smegenų kamieno dalį. Jis pirmą kartą aprašytas XIX amžiaus viduryje, o šiai struktūrai pavadinimą suteikė O. Deiters. Smegenų kamieno tinkliniame darinyje išskiriama daugiau nei 100 branduolių, kurie nuo nugaros smegenų iki tarpinės smegenų yra sujungti į tris pagrindines grupes. 1) Vidurinė branduolių grupė yra sutelkta aplink vidurinę liniją, daugiausia tilto siūlės ir pailgųjų smegenų (siūlės branduolio) srityje, kurią sudaro jutimo takų skaidulos, einančios iš nugaros smegenų, trišakio nervo branduolius ir formuojant dekusaciją išilgai vidurinės linijos. 2) Medialinė branduolių grupė yra ankstesnio šonuose: apima medialinį stambiosios ląstelės branduolį, melsvą vietą, vidurinių smegenų centrinės pilkosios medžiagos neuronus ir kt. šoninis į medialinį ir apima šoninį tinklinį branduolį, parabrachialinius branduolius ir kt.
Tinklinio darinio neuronai yra įvairaus dydžio: viduriniame ir medialiniame branduoliuose yra stambios nervinės ląstelės, kurios sudaro ilgus aferentinius ir eferentinius takus, o šoniniuose branduoliuose – vidutiniai ir smulkūs neuronai, kurie daugiausia yra asociatyviniai neuronai.
Dauguma tinklinio darinio neuronų kaip nervinio impulso perdavėją naudoja peptidus (enkefalinus, neurotenziną ir kt.), tačiau plačiai atstovaujami ir monoaminai. Rafo branduoliuose yra serotonerginių neuronų, o melsvame lokuse – noradrenerginių.
Tinklinio darinio jungtys skirstomos į aferentines ir eferentines. Aferentinės skaidulos baigiasi ant jo neuronų: iš nugaros smegenų, einančios išilgai visų jutimo takų šakų, taip pat išilgai spinoretikulinio trakto, nuo kaukolės nervų branduolių kaip branduolinės žievės, klausos ir regos kolateralių dalis. takai, iš smegenėlių kaip smegenėlių tinklinio kelio dalis, iš talamo, subtalamo ir pagumburio branduolių, striatum, limbinės sistemos struktūrų, įvairių smegenų žievės dalių, įskaitant išilgai žievės-stuburo šakų ir žievės-branduoliniai traktai. Tinklinio darinio neuronai turi ilgus plonus eferentinius procesus, suskirstytus į kylančias ir besileidžiančias šakas, nukreiptas į įvairias galvos ir nugaros smegenų dalis: priekinių nugaros smegenų ragų motorinius neuronus ir kaukolės nervų motorinius branduolius. smegenų kamienas kaip tinklinio branduolio ir tinklinio-smegenėlių takų dalis, smegenėlės, raudonasis branduolys, juodoji medžiaga ir nugaros smegenų stogo plokštės branduoliai, talamo tinkliniai branduoliai, pagumburio branduoliai, netiesiogiai per tarpinės smegenų branduolius striatum, limbinė sistema ir neokorteksas.
Tinklinio darinio pagalba smegenų kamieno motoriniai ir autonominiai branduoliai sujungiami į funkcinius centrus, reguliuojančius daugelį sudėtingų elgesio formų: kraujotakos, kvėpavimo, kosulio, rijimo, vėmimo ir kt. Tinklinis darinys suteikia: 1) palaiko budrumo būsena. Didinant ar mažinant jutiminės informacijos srautą į smegenų žievę ir subkortikines struktūras, tinklinis darinys atlieka sąmonės lygio (miego/budrumo ciklo) reguliatoriaus vaidmenį. Reguliuojant tinklinio darinio neuronų mediatorių mainus arba moduliuojant jų receptorių veiklą tam tikrų vaistų pagalba, galima suaktyvinti smegenų žievės veiklą arba atvirkščiai – pasiekti miegą. Pavyzdžiui, kavoje ar arbatoje esantis kofeinas stimuliuoja tinklinio darinio nervines ląsteles. Priešingai, tarp psichotropinių vaistų (iš graikų kalbos psichika - siela + tropos - kryptis) yra vadinamųjų neuroleptikų, kurie, blokuodami retikulinį smegenų formavimąsi ir sumažindami sužadinimo greitį, veikia raminamai (slopina). delyras, haliucinacijos, baimė, agresyvumas, psichomotorinis susijaudinimas). 2) Refleksinio aktyvumo kontrolė stimuliuojant arba slopinant nugaros smegenų pilkosios medžiagos priekinių ragų motorinius neuronus ir galvos smegenų kamieno galvinių nervų motorinius branduolius. 3) Neuronų grupės iš skirtingų galvos ir nugaros smegenų dalių sujungimas, leidžiantis atlikti sudėtingus refleksinius veiksmus: rijimą, kramtymą, kosulį, vėmimą ir kt. 4) Autonominio reguliavimo užtikrinimas, koordinuojant eferentinius ir aferentinius signalus atitinkamuose smegenų kamieno centruose. Taigi vazomotoriniai ir kvėpavimo centrai sujungia neuronų grupes, atsakingas už kvėpavimo ir kraujotakos reguliavimą. 5) Dalyvavimas emociniame jautrių signalų suvokime didinant arba mažinant aferentinių impulsų srautą į limbinę sistemą.
Atrankinį psichikos procesų eigos pobūdį, būdingą dėmesiui, suteikia tik žievės pabudimo būsena su optimaliu jaudrumo lygiu. Šis budrumo lygis pasiekiamas dėl viršutinės kamieno sujungimo su smegenų žieve mechanizmų ir, visų pirma, kylančios aktyvuojančios tinklinės formacijos darbo. Būtent šis kylantis aktyvuojantis tinklinis darinys perduoda žievei, palaikydamas ją budrumo būsenoje, impulsus, susijusius su organizmo medžiagų apykaitos procesais, polėkius, su eksteroreceptoriais, atnešančiais informaciją iš išorinio pasaulio. Pirma, šis srautas eina į viršutines kamieno dalis ir talamo branduolį, o tada į smegenų žievę.
Optimalaus žievės tonuso ir budrumo užtikrinimo užtikrinama, tačiau ne tik kylantis aktyvuojantis tinklinis darinys. Su juo glaudžiai susijęs ir nusileidžiančios sistemos aparatas, kurio skaidulos prasideda smegenų žievėje (pirmiausia priekinės ir smilkininės skilčių medialinėje ir vidurinėje bazalinėje dalyje) ir eina tiek į smegenų kamieno branduolius, tiek į motorinę. nugaros smegenų branduoliai. Nusileidžiančiojo tinklinio darinio darbas yra labai svarbus, nes su jo pagalba atsiranda tos sužadinimo formos, kurios iš pradžių kyla smegenų žievėje ir yra aukštesnių žmogaus sąmoningos veiklos formų produktas su sudėtingais pažinimo procesais ir sudėtingomis gyvybės formuojamų veiksmų programomis. yra atnešami į smegenų kamieno branduolius.
Abiejų aktyvuojančios tinklinės sistemos komponentų sąveika suteikia sudėtingiausias aktyvių smegenų būsenų savireguliacijos formas, jas keičiant tiek elementarioms (biologinėms), tiek sudėtingoms (socialinės kilmės) stimuliacijos formoms.
Tinklinis formavimas Smegenų kamienas laikomas vienu iš svarbių smegenų integracinių aparatų.
Faktinės tinklinio formavimo integracinės funkcijos apima:
- kontroliuoti miegą ir budrumą
- raumenų (fazinio ir toninio) kontrolė
- įvairiais kanalais ateinančių aplinkos ir vidinės organizmo aplinkos informacinių signalų apdorojimas
Tinkliniame darinyje susilieja daugybė aferentinių takų iš kitų smegenų struktūrų: iš smegenų žievės - kortikospinalinių (piramidinių) takų kolateralės, iš smegenėlių ir kitų struktūrų, taip pat kolateralinių skaidulų, kurios telpa per smegenų kamieną, jutimo sistemos (regos, klausos ir kt.). Visi jie baigiasi tinklinio darinio neuronų sinapsėmis. Taigi šios organizacijos dėka tinklinis darinys yra pritaikytas derinti įvairių smegenų struktūrų poveikius ir gali juos paveikti, tai yra atlikti centrinės nervų sistemos veiklos integracines funkcijas, didele dalimi nulemdamas bendrą lygį. savo veiklos.
Tinklinių neuronų savybės. Tinklinio darinio neuronai gali palaikyti nuolatinį foninį impulsinį aktyvumą. Dauguma jų nuolat generuoja iškrovas 5-10 Hz dažniu. Tokio nuolatinio foninio tinklinių neuronų aktyvumo priežastys yra: pirma, masinis įvairių aferentinių poveikių (odos, raumenų, visceralinių, akių, ausų ir kt. receptorių), taip pat smegenėlių, smegenų poveikio konvergencija. žievė, vestibuliariniai branduoliai ir kitos smegenų struktūros tame pačiame tinkliniame neurone. Šiuo atveju, dažnai reaguojant į tai, kyla jaudulys. Antra, tinklinio neurono veiklą gali keisti humoraliniai veiksniai (adrenalinas, acetilcholinas, CO2 įtampa kraujyje, hipoksija ir kt.) Šie nenutrūkstami impulsai ir kraujyje esančios cheminės medžiagos palaiko tinklinių neuronų membranų depoliarizaciją, t. jų gebėjimas palaikyti impulsinę veiklą. Šiuo atžvilgiu tinklinis formavimas taip pat turi nuolatinį tonizuojantį poveikį kitoms smegenų struktūroms.
Būdingas tinklinio darinio bruožas yra ir didelis jo neuronų jautrumas įvairioms fiziologiškai aktyvioms medžiagoms. Dėl šios priežasties retikulinių neuronų veikla gali būti gana lengvai blokuojama farmakologiniais vaistais, kurie jungiasi prie šių neuronų membranų citoreceptorių. Ypač aktyvūs šiuo atžvilgiu yra barbitūro rūgšties junginiai (barbitūratai), chlorpromazinas ir kiti vaistai, plačiai naudojami medicinos praktikoje.
Nespecifinio tinklinio darinio poveikio pobūdis. Smegenų kamieno tinklinis formavimas yra susijęs su autonominių organizmo funkcijų reguliavimu. Tačiau dar 1946 metais amerikiečių neurofiziologas H. W. Megounas ir jo bendradarbiai atrado, kad tinklinis darinys yra tiesiogiai susijęs su somatinio reflekso aktyvumo reguliavimu. Įrodyta, kad tinklinis darinys turi difuzinį nespecifinį, besileidžiantį ir kylantį poveikį kitoms smegenų struktūroms.
Įtaka žemyn. Kai stimuliuojamas užpakalinių smegenų tinklinis formavimasis (ypač pailgųjų smegenų milžinės ląstelės branduolys ir tiltinio tilto tinklinis branduolys, iš kurio atsiranda retikulospinalinis kelias), įvyksta visų stuburo motorinių centrų (lenkimo ir ekstensoriaus) slopinimas. Šis slopinimas yra labai gilus ir ilgalaikis. Šią padėtį natūraliomis sąlygomis galima stebėti gilaus miego metu.
Kartu su difuziniu slopinamuoju poveikiu, kai dirginamos tam tikros tinklinio darinio sritys, atsiskleidžia difuzinis poveikis, palengvinantis stuburo motorinės sistemos veiklą.
Tinklinis darinys vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant raumenų verpsčių veiklą, keičiantis gama eferentinių skaidulų į raumenis tiekiamų iškrovų dažnį. Taigi, atvirkštinis impulsas juose yra moduliuojamas.
Įtaka aukštyn. N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) tyrimai parodė, kad tinklinio darinio (užpakalinės, vidurinės ir tarpinės dalies) dirginimas veikia aukštesnių smegenų dalių, ypač smegenų žievės, veiklą, užtikrindamas jos perėjimą į aktyvią būseną. Šią poziciją patvirtina daugybė eksperimentinių tyrimų ir klinikinių stebėjimų. Taigi, jei gyvūnas yra miego būsenoje, tiesioginis tinklinio darinio (ypač tilto) stimuliavimas per elektrodus, įvestus į šias struktūras, sukelia gyvūno pažadinimo elgesio reakciją. Tokiu atveju EEG atsiranda būdingas vaizdas – alfa ritmo pasikeitimas beta ritmu, t.y. desinchronizacijos arba aktyvavimo reakcija yra fiksuota. Ši reakcija neapsiriboja tam tikra smegenų žievės sritimi, bet apima dideles jos sritis, t.y. yra apibendrintas. Sunaikinus tinklinį darinį arba išjungus jo kylančius ryšius su smegenų žieve, gyvūnas patenka į sapno būseną, nereaguoja į šviesos ir uoslės dirgiklius, realiai nesusiliečia su išoriniu pasauliu. Tai yra, galinės smegenys nustoja aktyviai veikti.
Taigi, retikulinis smegenų kamieno darinys atlieka kylančios smegenų aktyvuojančios sistemos funkcijas, kurios palaiko aukštą smegenų žievės neuronų jaudrumą.
Be retikulinio smegenų kamieno formavimosi, kylanti aktyvinanti smegenų sistema taip pat apima nespecifiniai talamo branduoliai, užpakalinis pagumburis , limbinės struktūros. Būdamas svarbus integracinis centras, tinklinė formacija savo ruožtu yra globalesnių smegenų integracijos sistemų, apimančių pagumburio-limbines ir neokortikines struktūras, dalis. Būtent sąveikaujant su jais formuojasi tikslingas elgesys, skirtas organizmo prisitaikymui prie kintančių išorinės ir vidinės aplinkos sąlygų.
Viena iš pagrindinių žmogaus tinklinių struktūrų pažeidimo apraiškų yra sąmonės netekimas. Tai atsitinka su smegenų kraujotakos sutrikimu, navikais ir infekciniais procesais smegenų kamiene. Sinkopės būklės trukmė priklauso nuo retikulinės aktyvuojančios sistemos disfunkcijos pobūdžio ir sunkumo ir svyruoja nuo kelių sekundžių iki kelių mėnesių. Kylančiojo tinklinio poveikio disfunkcija taip pat pasireiškia jėgų praradimu, nuolatiniu patologiniu mieguistumu ar dažnais užmigimo priepuoliais (paroksizminė hipersomija), neramiu nakties miegu. Taip pat yra raumenų tonuso pažeidimų (dažnai padidėjimo), įvairių autonominių pokyčių, emocinių ir psichikos sutrikimų ir kt.
Tinklinis formavimas vadinamas įvairių tipų ir dydžių neuronų tinklu, turinčiu daugybę jungčių tarpusavyje, taip pat su visomis centrinės nervų sistemos struktūromis. Jis yra pailgosios smegenyse, vidurinėse smegenyse ir tarpinėje smegenų dalyje ir reguliuoja visų šių centrinės nervų sistemos dalių nervų centrų funkcinio aktyvumo (jaudrumo) lygį. Lygiai taip pat jis veikia smegenų žievę.
CNS išskiriami du posistemiai, kurie atlieka skirtingas organizavimo funkcijas: specifinis Ir nespecifinis. Pirmasis numato specifinio jautrumo signalų suvokimą, laidumą, analizę ir sintezę. Tai apima visas jo rūšis, t.y. regos, klausos, skausmo ir kt.
nespecifinis posistemis yra tinklinis darinys. Jis turi bendrą sužadinamąjį arba slopinamąjį poveikį daugeliui smegenų struktūrų. Vadinasi, jis gali reguliuoti motorinės, jutimo, visceralinių sistemų ir viso kūno funkcinio aktyvumo lygį. Kai nerviniai impulsai keliauja tam tikrais keliais, jie taip pat pasiekia tinklinio darinio neuronus išilgai šių takų kolateralių. Tai lemia jų difuzinį sužadinimą. Iš tinklinio darinio neuronų sužadinimas perduodamas į žievę, kurį lydi neuronų sužadinimas visose jos zonose ir sluoksniuose. Dėl šios į viršų aktyvuojančios tinklinio darinio poveikio didėja analitinės ir sintetinės veiklos aktyvumas, didėja refleksų greitis, organizmas ruošiasi reakcijai į netikėtą situaciją. Todėl tinklinis darinys dalyvauja gynybinio, seksualinio ir virškinimo elgesio organizavime. Kita vertus, jis gali selektyviai aktyvuoti arba slopinti tam tikras smegenų sistemas. Savo ruožtu, smegenų žievė nusileidžiančiais takais gali turėti jaudinantį poveikį tinkliniam formavimuisi.
Nusileidžiantys retikulospinaliniai takai eina nuo tinklinio darinio iki nugaros smegenų neuronų. Todėl jis gali daryti sužadinimo ir slopinimo poveikį savo neuronams. Pavyzdžiui, jo pagumburio ir mezencefalinės dalys padidina nugaros smegenų alfa motorinių neuronų aktyvumą. Dėl to pakyla griaučių raumenų tonusas, sustiprėja motoriniai refleksai. Retikulinio formavimosi slopinamasis poveikis stuburo motoriniams centrams vykdomas per Renshaw slopinančius neuronus. Tai veda prie stuburo refleksų slopinimo.
Tinklinis darinys kontroliuoja jutiminės informacijos perdavimą per pailgąsias smegenis, vidurines smegenis ir talaminius branduolius.
Jis yra tiesiogiai susijęs su budrumo ir miego reguliavimu dėl jame esančių miego ir budrumo centrų sinchronizavimo.
Tinklinio darinio neuronus veikia įvairios farmakologinės medžiagos: amfetaminai, kofeinas, LSB - 25, morfinas (Edisono eksperimentas).
Smegenėlių funkcijos.
Smegenėlės susideda iš dviejų pusrutulių ir vermis tarp jų. Pilka medžiaga sudaro žievę ir branduolius. Balta susidaro vykstant neuronų procesams. Smegenėlės gauna aferentinius nervinius impulsus iš lytėjimo receptorių, vestibulinio aparato receptorių, raumenų ir sausgyslių proprioreceptorių, taip pat motorinių žievės sričių. Eferentiniai impulsai iš smegenėlių patenka į raudonąjį vidurinių smegenų branduolį, pailgųjų smegenų Deiters branduolį, į talamus, o po to į smegenų žievės ir subkortikinių branduolių motorinių neuronų zonas.
Bendra smegenėlių funkcija yra laikysenos ir judėjimo reguliavimas. Šią funkciją ji atlieka koordinuodama kitų motorinių centrų veiklą: vestibuliarinių branduolių, raudonojo branduolio, žievės piramidinių neuronų. Todėl jis atlieka šias motorines funkcijas:
Raumenų tonuso laikysenos reguliavimas.
Lėtų kryptingų judesių korekcija juos atliekant, taip pat šių judesių derinimas su kūno padėties refleksais.
Kontroliuoti, kaip teisingai atlikti greitus žievės judesius.
Dėl to, kad šias funkcijas atlieka smegenėlės. Jį pašalinus gyvūnui išsivysto motorinių sutrikimų kompleksas, vadinamas Luciani triada . Tai įeina:
Atonija ir distonija- Sumažėjęs ir neteisingas skeleto raumenų tonuso pasiskirstymas.
astazija- neįmanoma nuolatinio raumenų susitraukimo ir dėl to išlaikyti stabilią kūno padėtį stovint, sėdint (siūbuojant).
Astenija- greitas raumenų nuovargis.
Ataksija- bloga judesių koordinacija einant. Netvirta „girto“ eisena.
Adiadochokinezė- teisingos greitų tikslingų judesių sekos pažeidimas.
Klinikoje pasireiškia vidutinio sunkumo smegenėlių pažeidimai Charcot triada:
Akių nistagmas ramybės būsenoje.
Galūnių drebulys, atsirandantis judesių metu.
Dizartrija yra kalbos sutrikimas.
L. A. Orbeli nustatė, kad smegenėlės taip pat veikia įvairias autonomines funkcijas. Šis poveikis gali būti sužadinantis arba slopinantis. Pavyzdžiui, kai stimuliuojamos smegenėlės, padidėja arba sumažėja kraujospūdis, pasikeičia širdies susitraukimų dažnis, kvėpavimas ir virškinimas. Smegenėlės veikia medžiagų apykaitą. Šias funkcijas jis veikia per autonominius nervų centrus, derindamas jų veiklą su judėjimu. Vidaus organų funkcijos kinta keičiantis juose vykstantiems medžiagų apykaitos procesams. Todėl smegenėlės jiems daro adaptacinį-trofinį poveikį.
Bilietas 15
1. Aferentinės sintezės formos (fragmentai): Dominuojanti motyvacija; situacinė aferentacija; Pradeda aferentacija. Tinklinio darinio vaidmuo.
2. Greitos ir lėtos raumenų skaidulos.
Klausimas 1
AFERENTINĖ SINTEZĖ- (sujungimas, kompiliavimas) - daugybės ir skirtingos funkcinės reikšmės aferentacijų, sukeltų įvairaus poveikio organizmui, palyginimo, atrankos ir sintezės procesas, vykstantis c. n. s., kurių pagrindu formuojamas veiksmo tikslas.
A. s. pagal Anokhino funkcinės sistemos teoriją, tai pirmoji, universali, bet kokio tikslingo elgesio akto pakopa (žr. Funkcinės sistemos).
A. s. apima 4 pagrindinių aferentinių sužadinimo tipų apdorojimą.
1. Motyvacinis sužadinimas atspindi dominuojantį organizmo poreikį, kuris atsiranda veikiant metaboliniams, hormoniniams, o žmogui – socialiniams veiksniams.Motyvacija vaidina lemiamą vaidmenį formuojant veiksmo tikslą. Konkrečiai didinant žievės neuronų reaktyvumą padedant tiriamoji reakcija, motyvacinis susijaudinimas prisideda prie juslinės informacijos apdorojimo ir aktyvaus atrankos, reikalingos tikslo elgesio konstravimui.
2. Situacinė aferentacija – išorinių veiksnių, sudarančių konkrečią aplinką, visumos poveikis organizmui, kurio fone vystosi adaptacinė veikla. Situacinę aferentaciją formuoja ne tik pastovūs situacijos komponentai, bet ir daugybė nuoseklių aferentinių poveikių organizmui. Būdingas situacinės aferentacijos bruožas yra tai, kad ji suteikia būsimam elgesio atsakui konkretumo, užtikrina jo adaptacinę vertę tik tam tikroje situacijoje.
Situacinės aferentacijos vaidmuo ryškiausiai pasireiškia eksperimentuose su sąlyginiais refleksais. Tokiais atvejais gyvūnas į tą patį sąlyginį dirgiklį reaguoja sąlygine gynybine reakcija vienoje eksperimentinėje kameroje ir sąlygine maisto reakcija kitoje (arba toje pačioje eksperimentinėje kameroje ryte gyvūnas reaguoja maisto reakcija, o vakaras su gynybiniu).
Aferentinės sintezės stadijoje sprendžiami klausimai „ką daryti?“, „kaip daryti?“, „kada daryti?“.
Pradeda aferentacija
Tai ypatingas stimulas, kuris iš tikrųjų sukelia elgesio reakciją. Pradinio stimulo reikšmė slypi tame, kad jis skirtas nurodyti elgesio reakcijos pradžios momentą.
Tikslo nukreiptas elgesys gali prasidėti be aiškaus stimulo. Tokių reakcijų pavyzdžiai yra reguliariai vykstančios fiziologinės funkcijos (valgymas, miegas, tuštinimasis, šlapinimasis ir kt.), kurios sutampa su tam tikrais paros laikotarpiais.
Aferentinė sintezė atliekama remiantis šiais neurofiziologiniais mechanizmais:
1) kylančios aktyvuojančios subkortikinių darinių įtakos smegenų žievei mechanizmai. Visų pirma, tai aktyvuojanti pagumburio įtaka priekinei žievei, per priekinius talamo branduolius, atspindinti motyvacinius sužadinimus. Kitos limbinės sistemos veikia panašiai. Antra pagal aktyvinimo vertę yra tinklinės vidurinių smegenų ir tilto struktūros, kurios užtikrina tinkamą budrumo lygį.
2) skirtingos kokybės sužadinimo konvergencijos mechanizmai ant žievės neuronų ir smegenų subkortikinių struktūrų. Visų pirma, multisensorinė konvergencija nuo paviršių (vaizdo, lytėjimo, klausos, temperatūros ir kt.); multibiologinė konvergencija, susijusi su tam tikromis sąlygomis (alkiu, skausmu ir kt.) ir kt.;
3) motyvacinių, situacinių ir trigerinių aferentacijų integravimas į smegenų žievės neuronus;
4) dominantės susidarymo mechanizmai, dėl kurių nuslopinamas esamas aktyvumas ir išlaikoma naujai susiformavusi elgesio reakcija.
Tinklinio darinio vaidmuo
Tinkliniam dariniui būdingas santykinai mažas jaudrumas. Jos dirginimo poveikis pasireiškia po ilgo latentinio periodo, ji reaguoja lėtai ir išlieka aktyvi ilgą laiką pasibaigus dirginimui (ilgas poveikias). Tinklinis darinys palengvina arba slopina stuburo smegenų motorinių neuronų sukeltus fazinius griaučių raumenų judesius ir įtampą, taip pat judesius iš galvos smegenų žievės. Tinklinis vidurinių smegenų ir tarpinių smegenų formavimasis palengvina gyvūnų refleksinius judesius, o dirginimas slopina motorinius nugaros smegenų refleksus.
Šoninės tilto ir vidurinių smegenų tinklinio formavimosi atkarpos palengvina, o vidurinės jo dalys pailgosiose smegenyse slopina motorinius refleksus. Palengvėjimas ir slopinimas taip pat priklauso nuo tinklinio darinio stimuliavimo intensyvumo ir trukmės. Gama neuronai reguliuoja raumenų verpsčių funkcijas, taigi ir grįžtamąjį ryšį iš griaučių raumenų. Tai taip pat keičia nugaros smegenų kylančių aferentinių takų jaudrumą, o tai gali sumažinti arba sustabdyti postsinapsinį slopinimą. Toninis tinklinio darinio poveikis sukelia EPSP arba IPSP nugaros smegenų motoriniuose neuronuose. Jis taip pat keičia impulsų perdavimą smegenų kamiene ir kartu su poveikiu griaučių raumenims sukelia vazomotorines, kvėpavimo, vyzdžių ir kitas reakcijas.
Tinklinis darinys turi adaptyvų-trofinį poveikį smegenų žievei, tarpinės smegenų, smegenėlių ir nugaros smegenų subkortikiniams dariniams. Šios nervų sistemos dalys turi abipusį poveikį – tiek sužadinančią, tiek slopinančią. Jis dalyvauja fiziologiniuose miego ir pabudimo procesuose, emocijose, streso reakcijoje („stresas“) ir kt. Tinklinio darinio dirginimas sukelia miegančių gyvūnų pabudimą, o jo sunaikinimas ir išjungimas sukelia gilų miegą. budintiems gyvūnams. Ištirta tinklinio darinio ir galvos smegenų žievės tarpusavio įtaka, nustatytas tinklinio darinio dalyvavimas sąlyginių refleksų formavime ir eigoje.
Simpatinėmis skaidulomis tinklinis darinys reguliuoja griaučių raumenų jaudrumą ir darbingumą, nervų sistemos ir jutimo organų funkcinę būklę, darydamas jiems adaptacinį-trofinį poveikį. Kūną judančių laikysenos refleksų ir motorinių refleksų reguliavimas vykdomas išilgai eferentinių gama skaidulų, inervuojančių proprioreceptorius.
Tinklinis darinys reguliuoja autonomines funkcijas, vidaus organų veiklą. Jis veikia hormonų susidarymą hipofizėje ir kitose endokrininėse liaukose ir joje koncentruojasi hormonai bei mediatoriai.
Aferentinės skaidulos į ją patenka per simpatinius ir klajoklius nervus. Dalį tarpinių smegenų ir varolnevalinio tilto tinklinio darinio ląstelių sužadina adrenalinas ir norepinefrinas (adrenerginės sistemos), o kitą dalį, esančią tarpinėje smegenyse, šiek tiek aukščiau vidurinių smegenų, sužadina acetilcholinas ir jo dariniai (cholinoreaktyvios sistemos). ). Vidurinių smegenų ir tilto adrenoreaktyviosios sistemos palengvina motorinių refleksų atsiradimą, o pailgųjų smegenų adrenoreaktyviosios sistemos slopina stuburo refleksus. Adrenalinas taip pat stimuliuoja cholinergines sistemas. Daroma prielaida, kad acetilcholino ir jo darinių veikimas yra mažiau ribotas nei adrenalino ir apima daugelį smegenų sričių. Acetilcholino poveikis retikuliniam dariniui yra priešingas jo periferiniam poveikiui vidaus organams. Tinklinis vidurio ir pailgųjų smegenų formavimas sužadina anglies dioksidą.
Hormonai ir mediatoriai veikia smegenų pusrutulių funkciją tiek tiesiogiai, tiek per tinklinį darinį. Taigi, retikulinis smegenų kamieno darinys yra subkortikinis autonominės nervų sistemos centras.
2 klausimas.
Tinklinis formavimasis prasideda vidurinėje nugaros smegenų viršutinių kaklo segmentų dalyje ir tęsiasi centrinėse pailgųjų smegenėlių, tilto, vidurinių smegenų ir tarpinės smegenų dalyse. Tai neuronų (branduolių) spiečius su daugybe stipriai išsišakojusių procesų, kurie vyksta skirtingomis kryptimis ir sudaro tankų tinklą. Tarp tinklinio darinio neuronų susidaro daug sinapsių. Iš visų aferentinių takų, patenkančių į talamą, o vėliau į smegenų žievę, daugybė kolateralių nukrypsta į tinklinį darinį, kuris užtikrina jo kylantį aktyvinamąjį aktyvumą. Tinklinis darinys taip pat gauna impulsus iš smegenėlių, subkortikinių branduolių ir limbinės sistemos, kurios suteikia emociškai adaptyvias elgesio reakcijas ir motyvacines elgesio formas.
Žmogaus tinkliniame darinyje yra išskirti 48 branduoliai. Didžiausias yra milžiniškos ląstelės branduolys, kuriame yra milžiniškų neuronų, kurių nėra kituose branduoliuose. Svarbi tinklinio darinio neuronų savybė yra didelis jų cheminis jautrumas įvairiems humoraliniams veiksniams ir farmakologinėms medžiagoms, ypač anestetikams ir vadinamiesiems raminamiesiems preparatams.
Pailgųjų smegenėlių tinkliniame darinyje yra gyvybiškai svarbūs kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių sistemos, virškinamojo trakto veiklos reguliavimo centrai, refleksinių veiksmų centrai, susiję su vestibiuliariniais ir klausos nervais.
Nustatyta, kad tinklinis darinys išilgai kylančių nervų takų turi sužadinantis poveikis smegenų žievei, o išilgai besileidžiančių takų – sužadinantis arba slopinantis poveikis nugaros smegenų veiklai (84 pav.). Retikulospinalinės įtakos vaidina svarbų vaidmenį koordinuojant paprastus ir sudėtingus judesius, suvokiant psichinės sferos įtaką sudėtingos žmogaus motorinės elgesio veiklos įgyvendinimui.
Nustatyta, kad tinklainės formacijos milžiniškos ląstelės branduolio elektrinė stimuliacija sukelia nespecifinį nugaros smegenų motorinių neuronų vykdomų lenkimo ir tiesiklių refleksų slopinimą. Tinklinio darinio įtaka raumenų tonusui perduodama dviem tinklinio-stuburo takais: greito laidumo ir lėto laidumo. Šiais takais ateinantys impulsai padidina nugaros smegenų gama motorinių neuronų aktyvumą, o tai savo ruožtu sužadina alfa motorinius neuronus, padidėja raumenų tonusas. Tinklinis darinys gali veikti ne tik kaip nugaros smegenų motorinių neuronų jaudrumo reguliatorius, bet ir dalyvauti procesuose, susijusiuose su laikysenos palaikymu ir tikslingų judesių organizavimu.
Paties tinklinio darinio veiklą palaiko nuolatinis impulsų srautas, ateinantis iš organizmo receptorių. Svarbus vaidmuo palaikant savo veiklą tenka humoraliniams veiksniams, kurių atžvilgiu jis yra labai jautrus.
H. Megun ir J. Moruzzi darbo dėka buvo atrasta kylanti, aktyvinanti tinklinio darinio įtaka smegenų žievei (84 pav., A). Nustatyta, kad tinklinis darinys yra susijęs su miego ir budrumo reguliavimas. Jo dirginimas ir sužadinimas smegenyse implantuotų elektrodų pagalba sukelia miegančių gyvūnų pabudimą. Šią elgesio pabudimo reakciją lydi elektroencefalogramos ritmo padidėjimas didžiulėse smegenų žievės srityse. Pabudusio gyvūno toks stimuliavimas padidino žievės aktyvumo lygį, padidino dėmesį į išorinius signalus ir pagerino jų suvokimą. Kylančių takų sunaikinimas iš tinklinio darinio sukelia gilų pabudusių gyvūnų miegą ir elektroencefalogramos virpesių dažnio sumažėjimą.
Tinklinis darinys taip pat gali turėti slopinamąjį poveikį smegenų žievei. Tai vyksta ilgai ir monotoniškai dirbant. Pavyzdžiui, gamybinėmis sąlygomis dirbant ant konvejerio arba sportuojant įveikiant ilgas ir itin ilgas distancijas.
Smegenų veiklos elektrinėse apraiškose retikulinio darinio aktyvinimo įtaka pasireiškia dažno asinchroninio aktyvumo pavidalu (desinchronizacija), o slopinamieji – lėtų ritminių virpesių (sinchronizacijos) forma.
Dauguma tinklinio darinio neuronų yra polisensorinis, tie. reaguoti į įvairius dirgiklius: šviesą, garsą, lytėjimo ir kt. Šie neuronai turi didelius jautrius laukus, ilgą latentinį periodą ir prastą atsako atkuriamumą, o tai labai išskiria juos nuo specifiniuose branduoliuose esančių neuronų. Šiuo atžvilgiu tinklinio darinio neuronai vadinami nespecifinis. Lygiai taip pat tinklinio darinio kylantys keliai vadinami nespecifiniais, nes. jie yra nukreipti į didžiules smegenų žievės sritis, priešingai nei specifiniai projekciniai takai iš jutimo organų, kurie eina į konkrečias žievės sritis.
Tinklinis formavimas vaidina svarbų vaidmenį sąlyginių organizmo refleksinių reakcijų formavimo mechanizmuose. Ji padidina autonominių nervų centrų veiklą, veikiantis kartu su simpatiniu autonominės nervų sistemos padaliniu. Adrenalino įvedimas padidina tinklinio darinio tonusą, dėl to sustiprėja jo aktyvuojantis poveikis smegenų žievei. Adrenalinas, antinksčių šerdies išskiriamas emocijų metu, veikdamas tinklinį darinį, padidina ir pailgina simpatinės nervų sistemos sužadinimo poveikį.
Dėl žiedinių jungčių tinkliniame darinyje, aferentinių ir eferentinių impulsų sąveika, galima ilga jų cirkuliacija ratu. Dėl to išlaikomas tam tikras paties tinklinio darinio sužadinimo lygis, o jis savo ruožtu palaiko tonusą ir pasirengimą įvairių centrinės nervų sistemos dalių veiklai. Tinklinio darinio veikla yra reguliuojama smegenų žievės įtaka (84 pav., B).
5.16. Smegenėlių funkcijos
Smegenėlės yra už ir tiesiai virš pailgųjų smegenų ir tilto, po smegenų pusrutuliais. Tai suprasegmentinė struktūra, atsirandanti ankstyvosiose chordatų filogenezės stadijose. Smegenėlių išsivystymo laipsnį lemia buveinės sudėtingumas ir organizmo judėjimas. Smegenėlės labiausiai išsivysto žmonėms dėl vertikalios laikysenos ir judesių komplikacijų gimdymo metu. Tuo pačiu metu smegenėlės nėra gyvybiškai svarbus organas. Žmonės, kuriems įgimta smegenėlių nebuvimas, neturi rimtų judėjimo sutrikimų, trukdančių gyventi.
Žmogaus smegenėlės susideda iš nesuporuotos vidurinės dalies – slieko ir dviejų pusrutulių, esančių abiejose kirmino pusėse. Smegenėlių paviršius padengtas 1–2,5 mm storio pilka medžiaga, kuri sudaro jos žievę. Po žieve yra baltoji medžiaga, kurioje pilkoji medžiaga yra išsidėsčiusi grupėmis, tai yra neuronų kūnų sankaupa - smegenėlių branduolys.
Smegenėlės atlieka laidžiąsias, refleksines ir integracines funkcijas. Smegenėlės gauna impulsus iš receptorių odoje, raumenyse ir sausgyslėse išilgai aferentinių stuburo smegenų takų. Iš pailgųjų smegenėlių vestibuliarinių branduolių, vestibuliniais-smegenėlių takais, informacija apie kūno padėtį patenka į smegenis. Smegenų žievė taip pat siunčia aferentinius kelius į smegenis, tarp kurių svarbiausi yra kortiko-ponto-smegenėlių ir kortiko-retikulo-smegenėlių keliai.
Eferentiniai keliai iš smegenėlių eina į stuburo ir pailgąsias smegenų dalis, į tinklinį darinį, raudonuosius vidurinių smegenų branduolius, į tarpinę, smegenų žievę ir į subkortikinius branduolius.
Smegenėlės refleksiškai veikia įvairias motorines ir autonomines funkcijas. Pagrindinė jo reikšmė yra kitų motorinių centrų veiklos papildymas ir koregavimas. Smegenėlės dalyvauja: 1) laikysenos ir raumenų tonuso reguliavime; 2) koreguojant lėtus kryptingus judesius ir jų derinimą su laikysenos palaikymo refleksais; 3) koordinuojant greitus kryptingus judesius, atliekamus pagal komandą iš smegenų žievės.
Smegenėlių vermio žievės sritis daugiausia susijusi su laikysenos, pusiausvyros ir raumenų tonuso reguliavimu. Smegenėlių žievės tarpinė paravertebralinė zona dalyvauja lėtų, tikslingų judesių koordinavime su laikysenos refleksais.
Šoninės žievės sritys, esančios smegenėlių pusrutuliuose, yra susijusios su greitų tikslinių judesių įgyvendinimu. Smegenėlių pusrutuliai gauna informaciją iš smegenų žievės asociacijų sričių apie ketinimą judėti aferentiniu kortiko-ponto-smegenėlių keliu, kuriame yra apie 20 milijonų nervinių skaidulų. Smegenėlių pusrutuliuose ir dantytajame smegenėlių branduolyje informacija apie judėjimo ketinimą paverčiama judesių programa, kuri tarpvietės talamuose sujungiama su programa, ateinančia iš subkortikinių branduolių, ir siunčiama į galvos smegenų žievės motorinės sritys. Komandos iš smegenų žievės nusileidžiančiais takais perduodamos į nugaros smegenų motorinius neuronus ir atliekami judesiai.
Smegenėlės atlieka reikiamus judesių atlikimo koregavimus, suteikdamos judesių tikslumą, miklumą ir koordinaciją. Pažeidžiant smegenėlių funkcijas, pasireiškia įvairūs motorikos sutrikimai: atonija, astenija, astazija, ataksija, asinergija, dismetrija, adiadochokinezė, pusiausvyros sutrikimas (85 pav.).
Atonijai būdingas staigus raumenų tonuso susilpnėjimas. Ją dažniausiai lydi astenija – silpnumas ir padidėjęs raumenų nuovargis. Astazija pasireiškia raumenų gebėjimo prarasti ilgalaikį stabinį susitraukimą, dėl kurio galūnės ir galva nuolatos dreba ir siūbuoja, t.y. stebimas tremoras. Ataksijai būdinga sutrikusi judesių koordinacija, eisena ir kt. Ataksijos atveju kojos yra plačiai išsidėsčiusios, judesiai yra per dideli, dėl to pacientas tarsi girtas mėtosi iš vienos pusės į kitą.
Asinergija Tai pasireiškia pažeidžiant įvairių raumenų motorinių centrų sąveiką. Tuo pačiu metu vyksta tam tikras judesių programos suirimas ir vientisas judesys susideda ne iš vienu metu vykstančių draugiškų veiksmų, o suskaidomas į daugybę paprastų judesių, atliekamų nuosekliai. Asinergija derinama su dismetrija, arba judėjimo proporcingumo praradimas. Sergant dismetrija, atsiranda neatitikimas tarp raumenų susitraukimo intensyvumo ir atliekamo judesio užduoties, judesiai tampa platūs ir netvarkingi erdvėje.
Adiadochokinezei būdinga sutrikusi greitų kryptingų judesių koordinacija. Tokiu atveju žmogus negali atlikti greitos judesių sekos, pavyzdžiui, pakaitinio pirštų lenkimo ir tiesimo. Pažeidžiant smegenėlių funkcijas, stebima ir pusiausvyros sutrikimas, t.y. gebėjimo išlaikyti pusiausvyrą praradimas.
Smegenėlės dalyvauja ne tik judesių reguliavime, bet ir kontroliuoja autonomines funkcijas, palengvindamos ar slopindamos širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo, virškinimo sistemų veiklą, termoreguliaciją. Smegenėlių poveikis, matyt, atsiranda dėl jo ryšių su tinkliniu dariniu ir pagumburiu. Smegenėlių veikla vyksta tiesiogiai susijusi su smegenų žieve ir jos kontroliuojama.
5.17. diencephalonas