Bakterie kwasu mlekowego są szeroko stosowane do produkcji zsiadłego mleka, kefiru, acidophilus, kumysu, kwaśnej śmietany, kwasu chlebowego, serów, a także do pieczenia, kiszenia warzyw, kiszenia pasz, wyprawiania skór futerkowych oraz do produkcji kwasu mlekowego.
Fermentacja kwasu propionowego. Ten rodzaj fermentacji jest wywoływany przez beztlenowe bakterie kwasu propionowego, które są krótkimi, nieruchomymi, niesporotwórczymi, Gram-dodatnimi pałeczkami. Optymalna temperatura dla „ich rozwoju to 30-35°C. Bakterie te łatwo fermentują cukier i kwas mlekowy, zamieniając je w kwasy propionowy i octowy wraz z uwalnianiem dwutlenku węgla i wody:
ZS 6 H 12 O 6 \u003d 4CH3CH 2 COOH + 2CH 3 COOH + 2CO 2 + 2H 2O.
Typowy przedstawiciel tej grupy bakterii Zły. kwaśny propionowy rozwija się w mleku i twardych serach. Niektóre bakterie kwasu propionowego są wykorzystywane do produkcji witaminy B 12 na skalę przemysłową.
Fermentacja masłowa. Jest to proces przekształcania węglowodanów (cukrów, skrobi, dekstryny, pektyny) i alkoholi (mannitol, gliceryna) przez bakterie w warunkach beztlenowych z wytworzeniem kwasu masłowego, dwutlenku węgla i wodoru:
C 6 H, 2O 6 \u003d CH 3 CH 2 CH 2 COOH + 2CO 2 + 2H 2 +100 800 J.
Źródłem azotu dla bakterii masłowych są peptony, aminokwasy, sole amonowe, a nawet cząsteczkowy azot atmosferyczny. Oprócz głównych produktów fermentacji powstają alkohole butylowy i etylowy, aceton i kwas octowy.
Opisano 25 rodzajów patogenów fermentacji masłowej. Wszystkie z nich są ruchomymi dużymi pałeczkami o długości od 4-5 do 7-12 mikronów, kiedy tworzą się zarodniki, stają się wrzecionowatymi, gram-dodatnimi beztlenowcami. Często spotykane w glebie, oborniku, zanieczyszczonej wodzie itp. Najbardziej znane z nich to:
1. Clostridium pasturianum - typowa bakteria kwasu masłowego, tworzy kwas masłowy, dwutlenek węgla i wodór (ryc. 11).
Ryż. jedenaście. Clostridium pasturianum
2. C. felsinum - fermentuje substancje pektynowe.
3. C. acetobutylowy - fermentuje węglowodany z wytworzeniem alkoholu butylowego.
4. C. saccharobutyricum - przekształca węglowodany w kwas masłowy i inne produkty.
Optymalna temperatura dla rozwoju bakterii kwasu masłowego to 30-40°C. Fermentacja masłowa przebiega dobrze z odczynem obojętnym. Jeśli trafi do kwaśnego środowiska, gromadzi się alkohol butylowy i aceton. Kwas masłowy nadaje produktowi nieprzyjemny smak i zapach zjełczałego oleju.
Bakterie kwasu masłowego są wrażliwe na kwaśne środowisko, więc mogą powodować psucie się kiszonki i sfermentowanych warzyw, jeśli kwas mlekowy gromadzi się zbyt wolno.
Kwas masłowy jest szeroko stosowany w inżynierii. Jego estry mają przyjemny zapach i są stosowane jako substancje aromatyczne w przemyśle cukierniczym i perfumeryjnym, np. eter metylowy o zapachu jabłka, ester etylu o zapachu gruszki, eter amylu o zapachu ananasa.
Fermentacja acetonowo-butylowa. W jej procesie powstaje znacznie więcej alkoholu butylowego i acetonu niż podczas fermentacji masłowej. Fermentacji ulegają monosacharydy, disacharydy i skrobia. Czynnik sprawczy fermentacji acetonobutylowej Clostridium acetobutylowy - ruchomy pręt o wielkości 3,5-5,0 mikronów, beztlenowy, tworzący zarodniki, często jego komórki są połączone parami lub długimi łańcuchami (ryc. 12).
Ryż. 12. Clostridium acetobutylowy
W produkcji fermentacja acetonobutylowa prowadzona jest na czystej kulturze bakterii w temperaturze 37–38°C w kwaśnym środowisku. Proces trwa 36-40 godzin.
Aceton i alkohol butylowy znajdują szerokie zastosowanie w przemyśle chemicznym, farbiarskim, a także w produkcji kauczuku syntetycznego.
Rozkład tlenowy
Obejmuje oksydacyjne procesy biochemiczne związane z oddychaniem mikroorganizmów w warunkach tlenowych.
Końcowymi produktami oddychania często mogą być nie tylko dwutlenek węgla i woda, ale także produkty niecałkowitego lub częściowego utlenienia substancji organicznych (kwas cytrynowy, kwas octowy itp.). W naturze substancje te wykorzystują inne drobnoustroje i poddają je dalszemu utlenianiu do CO 2 i H 2 0. W warunkach naturalnych utlenianiu ulegają nie tylko substancje organiczne, ale także wiele substancji nieorganicznych: wodór, siarkowodór, amoniak, nadtlenek żelaza, związki zredukowane. Najprostszym rodzajem utleniania jest utlenianie wodoru cząsteczkowego do wody:
2H2 + O2 \u003d 2H2O + 579600 J.
Ważną rolę odgrywają procesy oksydacyjne, zwłaszcza w warunkach nawadniania, gdzie nadmiar wody często wiąże się z procesami beztlenowymi i akumulacją związków toksycznych (FeO, FeS, MnO, CH 4). Działania mające na celu zwiększenie napowietrzenia przyczynią się do utleniania - przechodzenia FeO do FeO 3, H 2 S do H 2 SO 4 itd., czyli do związków nietoksycznych dla roślin.
Utlenianie alkoholu etylowego do kwasu octowego. Proces ten przeprowadza grupa bakterii kwasu octowego zgodnie z równaniem.
CH3CH2OH + O2 \u003d CH3COOH + H2O.
Czynnikami sprawczymi są bakterie tlenowe. Wśród nich są ruchome i nieruchome. Tego rodzaju Acetobacter opisano szereg najważniejszych rodzajów typowych bakterii kwasu octowego, takich jak Acetobacter acet (rys. 13), Acetobacter pasturianum, Acetobacter oreany Schutzenbachii.
Ryż. 13. Acetobacter acet.
Bakterie z tego rodzaju to Gram-ujemne pałeczki o wielkości od 0,5 do 8 mikronów, czasem połączone w łańcuchy. Spór nie powstaje. Niektóre rodzaje bakterii różnią się od innych wielkością, różną odpornością na alkohol oraz zdolnością do akumulacji mniej lub bardziej kwasu w podłożu (od 6 do 11,5%).
Do przemysłowego przygotowania kwasu octowego stosuje się wino gronowe lub roztwór octowo-alkoholowy (10-12% alkoholu i 1% kwasu octowego). Aby odżywić bakterie kwasu octowego, do podłoża dodaje się niezbędne sole mineralne i witaminy. Optymalna temperatura dla rozwoju tych bakterii to 20-35 C. Wiele bakterii kwasu octowego tworzy na podłożu charakterystyczne, mocne, grube warstwy.
Bakterie kwasu octowego są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie i znajdują się na dojrzałych owocach, jagodach, marynowanych warzywach, winie, piwie i kwasie chlebowym.
Utlenianie węglowodanów do kwasu cytrynowego. Kwas cytrynowy otrzymuje się za pomocą grzybów pleśniowych kropidlak, które są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie i znajdują się w wielu różnych podłożach.
Głównym surowcem do produkcji kwasu cytrynowego jest melasa (czarna melasa). Jego roztwór, zawierający około 15% cukru z dodatkiem różnych soli mineralnych, zaszczepia się zarodnikami grzyba w płaskich otwartych kuwetach. Przy dobrym napowietrzeniu w specjalnych komorach proces trwa 6-7 dni w temperaturze około 30°C. Produkcja kwasu cytrynowego wynosi 50-60% spożywanego cukru. Przy niewystarczającej ilości cukru grzyby spożywają sam kwas cytrynowy.
Ostatnio zaczęto wprowadzać „głęboką” metodę uprawy grzyba w specjalnych zamkniętych pojemnikach (fermentatorach) z intensywnym napowietrzaniem. Metoda ta zwiększa wydajność procesu i zapobiega zanieczyszczeniu cieczy obcą mikroflorą.
Kwas cytrynowy jest szeroko stosowany w medycynie, a także w produkcji wyrobów cukierniczych, napojów bezalkoholowych oraz w kuchni.
Utlenianie tłuszczuIKwasy tłuszczowe. Dostając się do gleby wraz z resztkami zwierzęcymi i roślinnymi, tłuszcze są całkowicie niszczone (hydrolizowane) przez różne mikroorganizmy. Powoduje to wytwarzanie glicerolu i kwasów tłuszczowych. Proces przebiega pod działaniem enzymu lipazy w zwykłej temperaturze w obecności wody. Istnieje sporo drobnoustrojów, które wydzielają ten enzym. Wśród bakterii tlenowych występuje m.in Ba- kryteria coli, Odmieniec pospolity, bakcyl mycoides, Ty.Ja- zgromadzenie, Salmonella, jak również u gronkowców, pneumokoków i paciorkowców. Niektóre bakterie barwnikowe i fluorescencyjne najsilniej rozkładają tłuszcze. (Zły. cudowny, Zły. pirocyjanerum, Zły. fluorescencyjne), promieniowce i grzyby. Z grzybów mają wysoką zdolność lipolityczną oidium Ictdis, wiele gatunków z rodzajów kropidlak I Odnośnienicillium.
Hydroliza tłuszczów przez mikroorganizmy zachodzi stale i odgrywa znaczącą rolę w ogólnym obiegu substancji w przyrodzie.
Otrzymywany w procesie hydrolizy glicerol i wolne kwasy tłuszczowe są stopniowo utleniane w glebie przez różne drobnoustroje i przekształcane w kwasy humusowe, dwutlenek węgla i wodę.
Utlenianiewęglowodory. Mikroorganizmy glebowe wykorzystują te substancje jako źródło energii.
Wiele bakterii utlenia benzen, naftalen, tlenofenole, polifenole i kreozole.
Ksylen, toluen i benzyna biorą udział w reakcjach wymiany, w szczególności wielu rodzajów drobnoustrojów Pseudom- nas i mykobakterii.
Istnieje duża grupa mikroorganizmów zdolnych do rozkładu węglowodorów ropopochodnych. Metan można utlenić w glebie za pomocą krótkiego patyka Zły. metanisito z tworzeniem związków organicznych i CO 2 . Ta umiejętność jest również Zły. ptjocyjaneum, Zły. fluorescencyjne.
Inne mikroorganizmy, szeroko rozpowszechnione w glebie w pobliżu szybów naftowych, energicznie utleniają etan, propan (Pseudomonas, propanica), oleje mineralne zawarte w ropie naftowej i parafinie (Desulfofobia).
Węglowodory są rozkładane nie tylko przez bakterie, ale także przez wiele promieniowców i niektóre grzyby.
Rozkład celulozy (włókna). Wśród chemicznych bezazotowych substancji resztek roślinnych substancje celulozowe, ligninowe i pektynowe rozkładają się stosunkowo wolno pod wpływem mikroorganizmów.
W naturze celuloza pod wpływem enzymu celulozowego jest najpierw przekształcana w disacharydową celobiozę, a następnie pod działaniem enzymu celobiazy w glukozę. Mikroorganizmy rozkładające błonnik najczęściej występują w glebie, można je również znaleźć w szlamach, oborniku, a nawet w przewodzie pokarmowym wielu zwierząt.
Typowy przedstawiciel bakterii beztlenowych rozkładających celulozę Clostridium celuloza omeliański (Rys. 14).
Ryż. 14. Clostridium celuloza omeliański: 1 - młode komórki; 2 - "Pałeczki"; 3 - spory.
Po raz pierwszy został wyizolowany przez V. L. Omelyansky'ego w 1902 roku. Jest to mobilna bakteria w kształcie pałeczki o długości 4-7 mikronów, kiedy sporulacja przybiera postać podudzia. Bakterie termofilne rozkładające celulozę występują w przyrodzie: C. termoceluloza - mała Gram-ujemna pałeczka tworząca przetrwalniki i bakcyl celuloza rozpuszcza się - sztyft o długości 12 mikronów. Optymalna dla nich temperatura to 55-56°C, odczyn podłoża zbliżony do obojętnego.
Spośród bakterii tlenowych, które rozkładają celulozę, bakterie z rodzaju cytofaga z klasy Myxobacteriae. Są to długo zakrzywione komórki Gram-ujemne bez błony.
Spośród innych rodzajów bakterii, które aktywnie rozkładają celulozę, można wymienić:
1. Cellvibrio - małe, lekko zakrzywione, pałeczkowate bakterie o zaokrąglonych końcach, o średniej wielkości 1,5 mikrona, częściej monotrichiczne lub lofotryczne, Gram-dodatnie. Uprawiane na papierze tworzą żółty pigment. Optymalna temperatura do ich rozwoju to 28-30°C. Rozszczepianie komórki przebiega lepiej przy odczynie obojętnym lub lekko zasadowym.
2. facicula komórkowa- kij w kształcie sierpa z zaostrzonymi końcami, ruchomy. Podczas uprawy na bibule filtracyjnej wytwarza zielony pigment.
Pod wpływem tlenowych form bakterii błonnik zamienia się w galaretowatą substancję, bardzo odporną na działanie drobnoustrojów.
Oprócz bakterii, niektóre rodzaje proactinomycetes, promieniowce mogą rozkładać błonnik. (Streptomyces) i grzyby (Trichoderma, Zapalenie jamy ustnej, kropidlak itd.).
W glebach kwaśnych celuloza jest niszczona głównie przez grzyby.
Humus powstaje w glebie podczas hydrolizy błonnika przez mikroorganizmy. W przewodzie pokarmowym zwierząt roślinożernych do 70% błonnika pobieranego z paszą jest rozkładane przez drobnoustroje, co przyczynia się do lepszej strawności paszy objętościowej.
rozpad ligniny. Lignina jest rozkładana przez bardzo nieliczne mikroorganizmy, głównie promieniowce, grzyby i niektóre bakterie. Spośród grzybów rozkładających ligninę w glebie można zauważyć przedstawicieli Merulius (Rys. 15) , Konifora, Fusarium, Mukor.
Ryż. 15. Merulius lacrymans.
Rozkład ligniny jest zawsze wynikiem symbiozy lub asocjacji bakterii. Ponieważ substancja ta ma dużą stabilność, proces jej niszczenia przebiega stosunkowo wolno. Dlatego lignina ma tendencję do gromadzenia się w glebie i służy jako podstawa do tworzenia kompleksów próchnicznych.
Rozkład pektyn. Substancje pektynowe to złożone polisacharydy. Wydają się sklejać komórki w tkankach roślinnych. Ich nazwa pochodzi od zdolności do nadawania galaretowatej masy po ugotowaniu (gr. pectos – niekształtne ćwieki).
Całkowity rozkład pektyn odbywa się pod wpływem enzymów protopektynazy, pektynazy i pektazy do kwasów organicznych, alkoholi i gazów. Liczne bakterie beztlenowe, grzyby pleśniowe, promieniowce wykazują właściwości pektynolityczne.
Czynnikami sprawczymi fermentacji pektyny w warunkach beztlenowych są ruchliwe bakterie Gram-dodatnie tworzące przetrwalniki o wielkości 10-15 mikronów. Spośród nich najbardziej znany Clo- stridium pectinovorum I C. felsineus.
Bakterie tlenowe zdolne do rozkładu substancji pektynowych obejmują bakcyl krezki, Pseudomonas fluo- resces. Wśród grzybów pleśniowych najbardziej aktywny kropidlak Niger, PenicilliumIZapalenie jamy ustnej cynerea, W.subtilis (Rys. 16).
Ryż. 16. Bacillus subtilis.
Proces rozkładu substancji pektynowych jest szeroko stosowany w izolacji włókien z łodyg roślin łykowych (len, konopie, juta itp.) wykorzystywanych do produkcji przędzy. Aby zniszczyć substancje pektynowe roślin łykowych, stosuje się beztlenowy płat wodny.
Po zniszczeniu pektyny wiązania między włóknami łykowymi a komórkami innych tkanek łodygi słabną i po wysuszeniu dają się łatwo rozdzielić mechanicznie (poprzez pocieranie i drapanie).
9 KONWERSJA MIKROORGANIZMÓW ZWIĄZKÓW AZOTU
Azot wraz z pierwiastkami mineralnymi, takimi jak siarka, fosfor, żelazo, potas itp., jest integralną częścią żywej materii. Dużym rezerwem na naszej planecie jest atmosferyczny azot cząsteczkowy. Udział masowy wolnego azotu w suchym powietrzu wynosi 0,755 (75,5%), a udział objętościowy 0,781 (78,1%). Nad każdym hektarem gleby unosi się słup powietrza, w którym skoncentrowane jest 80 000 ton azotu cząsteczkowego. Rośliny nie mogą przyswajać tego azotu, jednak niektóre mikroorganizmy glebowe mają zdolność wiązania azotu atmosferycznego za pomocą enzymów i syntezy białka. Zatem pierwszym etapem konwersji azotu w przyrodzie jest jego wiązanie przez mikroorganizmy.
Azot białkowy mikroorganizmów, a także azot roślin i zwierząt po ich śmierci jest mineralizowany w glebie przez liczną grupę bakterii amonifikacyjnych do amoniaku. Dlatego drugi etap konwersji azotu nazywa się amonifikacją.
Na trzecim etapie azot amonowy jest częściowo utleniany do azotanów przez bakterie nitryfikacyjne, proces ten nazywany jest nitryfikacją.
Wreszcie na czwartym etapie azot azotanowy jest częściowo redukowany do azotu cząsteczkowego przez niektóre rodzaje bakterii w określonych warunkach - zachodzi proces denitryfikacji.