Читайте также:
|
Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов.
Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку (1665 г.), который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками.
Вслед за Гуком клеточное строение растений подтвердили итальянский врач и микроскопист М. Мальпиги (1675 г.) и английский ботаник Н. Грю (1682 г.) Их внимание привлекли форма клеток и строение из оболочек.
Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Он усовершенствовал микроскоп и в 1674 году открыл одноклеточных организмов инфузорий, амеб, бактерий.
Дальнейшее усовершенствование микроскопа и интенсивные микроскопические исследования привели к установлению французским ученым Ш. Бриссо-Мирбе (1802, 1808 г.) того факта, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток.
В начале XIX в. предпринимаются попытки изучения внутреннего содержимого клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетке птиц.
В 1831 г. английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро в клетках растений, а в 1833 г. он пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки. Таким образом, в это время меняется представление о строении клетки: главным в ее организации стали считать не клеточную стенку, а содержимое.
Наиболее близко к формулировке клеточной теории подошел немецкий ботаник М. Шлейден, который установил, что тело растений состоит из клеток.
Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Ее основными положениями считаются:
клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;
клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;
размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;
в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.
Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.
Существенное дополнение клеточной теории сделал академик Российской Академии наук Карл Максимович Бэр. Еще в 1827 году открыл яйцеклетки млекопитающих. А так же сравнивая зародышей позвоночных животных различных классов – рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих установил, что все они на разных стадиях развития сходны между собой и по мере дальнейшего развития приобретают все больше отличительных черт.
Русский ученый П.Ф. Горянинов в 1834 г. отметил в своих исследованиях, что все животные и растения состоят из соединенных между собой клеток, которые он назвал пузырьками, то есть высказал мнение об общем плане строения растений и животных
Спустя 5 лет, в 1839 г. немецкий физиолог Теодор Шванн издал в Берлине книгу “Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений”, в которой он сформулировал клеточную теорию.
Дальнейшее развитие клеточной теории получило в работах немецкого ученого Рудольфа Вихрова (1858 г.), который предположил, что клетка образуется из предшествующих материнских клеток.
В 1874 году русским ботаником И.Д. Чистяковым, а в 1875 году польским ботаником Э. Страсбургером было открыто деление клеток - митоз и, таким образом, подтвердилось предположение Р. Вирхова.
Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).
Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
12. Структурная организация прокариотической клетки.
13. Общий план строения эукариотической клетки.
В природе существует огромное разнообразие клеток, различающихся размерами, формой, свойствами и процессами жизнедеятельности, которое, однако, можно подвести под два главных типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К эукариотам относятся одноклеточные и многоклеточные растения, грибы, животные, т.е. все организмы, кроме бактерий. Клетки эукариот разных царств, различаясь рядом признаков, тем не менее характеризуются сходством строения.
Основными отличиями строения и жизнедеятельности прокариотических клеток от таковых эукариотических клеток являются следующие:
1. Клетка прокариот не имеет оформленного (ограниченного мембраной) ядра, наследственная информация в ней содержится в кольцевой молекуле ДНК. ДНК не заблокирована белками, в первую очередь гистона-ми, поэтому все гены в ней активны, т.е. постоянно функционируют. У эукариотических клеток имеется оформленное ядро, а генетический аппарат представлен молекулами ДНК в комплексе с белками - гистонами, упаковывающими ДНК в компактные структуры и регулирующими активность её генов.
2. Цитоплазма прокариотической и эукариотической клеток окружена мембраной (плазмолеммой), однако у бактерий, растений и грибов снаружи от плазмолеммы располагается клеточная стенка, образованная веществом полисахаридной природы муреином (бактерии), целлюлозой (растения) или хитином (грибы). Клеточная оболочка животной клетки образована плазмолеммой, покрытой снаружи слоем гликокаликса.
3. В цитоплазме прокариотической клетки отсутствуют мембранные органоиды (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы), а ограниченное количество мембран представляет собой впячивания плазмолеммы внутрь цитоплазмы.
4. Синтез белка осуществляется свободными рибосомами, имеющими меньший размер (70S), чем рибосомы эукариотических клеток (80S). Большая субъединица рибосомы прокариотической клетки содержит 2 молекулы рибосомной РНК (рРНК), тогда как субъединица рибосомы эукариотической клетки - 3 молекулы рРНК.
5. Специальные органоиды прокариотической клетки - жгутики устроены проще, чем жгутики эукариотической клетки: они лишены внутреннего каркаса из микротрубочек и микрофиламентов.
6. В цитоплазме многих прокариотических клеток имеются газовые вакуоли.
7. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр.
8. Прокариоты размножаются простым делением клетки, у эукариот имеет место половой процесс с образованием гамет
9. У прокариотических клеток отсутствует амебоидное движение и внутриклеточные перемещения цитоплазмы.
10. Синтез АТФ осуществляется в прокариотических клетках на мембране плазмолеммы.
Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами: одноклеточным и многоклеточным. Особенностью простейших (одноклеточных) организмов является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом отношении - полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма, таких, например, как цитостом, цитофаринкс и порошица (аналогичные органам пищеварительной системы), сократительные вакуоли (аналогичные выделительной системе).
14. Элементарная биологическая мембрана. Строение и функции плазмалеммы.
Биологическая мембрана - белково-липидная структура молекулярных размеров, расположенные на поверхности клетки или на поверхности внутриклеточных частиц ядра, митохондрий и др. Обладая избирательной проницаемостью, биологические мембраны регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.
Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.
Основу строения плазмолеммы составляет:
двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков;
надмембранный слой - гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны;
в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраны
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:
гидрофильную головку;
гидрофобные хвосты.
Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:
наружный (электронноплотный);
внутренний (электронноплотный);
промежуточный (с низкой электронной плотностью).
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.
По локализации в мембране белки подразделяются на:
интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);
полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
Функции плазмолеммы:
разграничивающая (барьерная);
рецепторная или антигенная;
транспортная;
образование межклеточных контактов.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
структурные белки;
транспортные белки;
рецепторные белки;
ферментные.
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:
адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.
15. Органоиды общего значения (эндоплазматическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи): строение, функции и локализация в клетке.
Органоиды или органеллы - в цитологии: постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) - внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Клеточная теория - это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.
Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое - протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро.
Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.
Основные положения клеточной теории
:
1. Клетка - элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.
2. Клетка - единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц - органелл или органоидов.
3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.
4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.
5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают
генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.
Дополнительные положения клеточной теории . Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.
1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной работой различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.
Этапы изучения клетки
Первой должна быть названа схема, предложенная Гуком (1665) и Мальпиги (1675-1679), разделявшаяся К. Вольфом (1759) и защищавшаяся еще Мирбелем (1801-1808). Эта Трактовка чрезвычайно примитивна: клетки рассматриваются как ячейки, сравнимые с «пеной на кружке пива», стенки которых затвердевают. Ясно, что при таком понимании клетки общепринятым было и представление об общности стенок двух соседних ячеек. Единственное представление о развитии клеток, которое связано с этим этапом, - гипотеза Вольфа о возникновении ячеистости в результате образования жидких капель в студенистой массе живого вещества с последующим затвердением пограничного слоя.
Второй этап развития представлений о микроструктуре организмов связан с именами Линка и Рудольфи (1804), Тревирануса (1807-1821), Мейена (1830) и др. Этими исследователями, во-первых, было показано, что каждая ячейка-клетка покрыта своей особой оболочкой и потому клетка отделима от других ей подобных; во-вторых, было констатировано наличие клеточного содержимого, обладающего самостоятельной подвижностью. Никакой особой теории с этим этапом развития в науке не связано, если не считать того, что в то время считалась уже бесспорной чрезвычайно широкая распространенность клеточного строения. Наряду с клетками как элементарные структуры рассматривали также волоконца и сосуды растений; их клеточное строение клеточный генез оставались неизвестны.
Третий период клеточного учения является переломным, Он связан с именами Шлейдена (1838) и Шванна (1839). Прежде всего, как обязательный элемент рассматриваются ядро и ядрышко, возникающие путем агломерации элементарных зернышек.
Четвертый период характеризуется прежде всего накоплением обильного нового фактического материала, который очень скоро встал в противоречие с рядом теоретических положений Шлейдена, Шванна и др. Доказывалась лишь относительная ценность оболочки клетки как неотъемлемой части клетки; при этом была окончательно выяснена разница между растительной и животной клетками. Затем (и это основное) была установлена ошибочность теории цитогенезиса, а вместо этого доказывалась преемственность клеточной структуры, что особенно четко было сформулировано Вирховым (1857) в виде закона «omnis cellulae cellulae». В результате ряда замечательных для своего времени работ как ботаников (Кон и др.), так и зоологов (Ремак и др.). Шультце было сформулировано новое определение клетки как «комочка протоплазмы с ядром». Вместе с тем клеточная теория на новой фактической основе получила свое дальнейшее углубление, в особенности с введением представления о клетке как об «элементарном организме» (Брюкке, 1861). Представление об организме как о сумме клеток стало неопровержимым и привело в дальнейшем к теории «клеточного государства» (Вирхов, Фернорн). Этот период может быть характеризован как господство механистических взглядов в учении о клеточном строении организмов.
Пятым по счету этапом в истории учения о клетке может быть названо направление, пытавшееся разложить к летку на еще более простые живые элементы, сопоставлявшиеся и даже гомологизировавшиеся с бактериями. Этот взгляд развивался рядом французских ученых (Бешан, 1860-1883 гг. и др.) и затем (казалось, в особенно убедительной форме) Альтманом (1890-1894). Достаточных доказательств эта точка зрения, однако, не получила. Тем не менее сходные взгляды в той или иной форме всплывают и до самого последнего времени (Иван Валлин, 1926).
Шестым этапом в изучении клетки условно можно назвать схему, предложенную Вильсоном (1896-1925) в его известной сводке. Она по существу стремится лишь свести все наши сведения о морфологических структурах клетки, не внося никакой принципиально новой точки зрения.
Седьмым этапом представлений о клетке следует считать схему, которая может быть выведена исходя из современных исследований о природе протоплазмы, ядра и различных включений клетки. Основная сущность этой схемы заключается в том, что структуру клетки мы себе представляем исключительно сложной, несмотря на то, что при применении даже наилучших световых микроскопических объективов субстанция протоплазмы (цитоплазма и ядро) представляется нам гомогенной. Современная методика морфологического исследования клетки, в связи с освоением электронной микроскопии, находится на большой высоте; хуже разработаны гистохимические методы.
Подведем краткие итоги истории развития взглядов на природу клетки, которые, как мы видим, неоднократно менялись.
Первой должна быть названа схема, предложенная Гуком (1665) и Мальпиги (1675-1679), разделявшаяся К. Вольфом (1759) и защищавшаяся еще Мирбелем (1801-1808). Эта Трактовка чрезвычайно примитивна: клетки рассматриваются как ячейки, сравнимые с «пеной на кружке пива», стенки которых затвердевают. Ясно, что при таком понимании клетки общепринятым было и представление об общности стенок двух соседних ячеек. Единственное представление о развитии клеток, которое связано с этим этапом, - гипотеза Вольфа о возникновении ячеистости в результате образования жидких капель в студенистой массе живого вещества с последующим затвердением пограничного слоя.
Второй этап развития представлений о микроструктуре организмов связан с именами Линка и Рудольфи (1804), Тревирануса (1807-1821), Мейена (1830) и др. Этими исследователями, во-первых, было показано, что каждая ячейка-клетка покрыта своей особой оболочкой и потому клетка отделима от других ей подобных; во-вторых, было констатировано наличие клеточного содержимого, обладающего самостоятельной подвижностью. Никакой особой теории с этим этапом развития в науке не связано, если не считать того, что в то время считалась уже бесспорной чрезвычайно широкая распространенность клеточного строения. Наряду с клетками как элементарные структуры рассматривали также волоконца и сосуды растений; их клеточное строение клеточный генез оставались неизвестны.
Третий период клеточного учения является переломным, Он связан с именами Шлейдена (1838) и Шванна (1839). Прежде всего, как обязательный элемент рассматриваются ядро и ядрышко, возникающие путем агломерации элементарных зернышек.
Вместе с тем впервые формулируется клеточная теория, основным моментом которой является принцип общности клеткообразован и я во всех частях живой материи. Способ клеткообразования из сливающихся зернышек признается всеобщим, а отсюда постулируется уже сравнимость всех клеток как растений, так и животных. Основными элементами всех клеток признаются: оболочка, протоплазма и ядро с ядрышком.
Итак, все живые существа, согласно этим воззрениям, состоят из клеток или их производных, но сами клетки возникают из зернышек первично-бесструктурной массы.
Четвертый период характеризуется прежде всего накоплением обильного нового фактического материала, который очень скоро встал в противоречие с рядом теоретических положений Шлейдена, Шванна и др. Доказывалась лишь относительная ценность оболочки клетки как неотъемлемой части клетки; при этом была окончательно выяснена разница между растительной и животной клетками. Затем (и это основное) была установлена ошибочность теории цитогенезиса, а вместо этого доказывалась преемственность клеточной структуры, что особенно четко было сформулировано Вирховым (1857) в виде закона «omnis cellulae cellulae». В результате ряда замечательных для своего времени работ как ботаников (Кон и др.), так и зоологов (Ремак и др.). Шультце было сформулировано новое определение клетки как «комочка протоплазмы с ядром». Вместе с тем клеточная теория на новой фактической основе получила свое дальнейшее углубление, в особенности с введением представления о клетке как об «элементарном организме» (Брюкке, 1861). Представление об организме как о сумме клеток стало неопровержимым и привело в дальнейшем к теории «клеточного государства» (Вирхов, Фернорн). Этот период может быть характеризован как господство механистических взглядов в учении о клеточном строении организмов.
Пятым по счету этапом в истории учения о клетке может быть названо направление, пытавшееся разложить к летку на еще более простые живые элементы, сопоставлявшиеся и даже гомологизировавшиеся с бактериями. Этот взгляд развивался рядом французских ученых (Бешан, 1860-1883 гг. и др.) и затем (казалось, в особенно убедительной форме) Альтманом (1890-1894). Достаточных доказательств эта точка зрения, однако, не получила. Тем не менее сходные взгляды в той или иной форме всплывают и до самого последнего времени (Иван Валлин, 1926).
Шестым этапом в изучении клетки условно можно назвать схему, предложенную Вильсоном (1896-1925) в его известной сводке. Она по существу стремится лишь свести все наши сведения о морфологических структурах клетки, не внося никакой принципиально новой точки зрения.
Наконец, последним, седьмым этапом представлений о клетке следует считать схему, которая может быть выведена исходя из современных исследований о природе протоплазмы, ядра и различных включений клетки. Основная сущность этой схемы заключается в том, что структуру клетки мы себе представляем исключительно сложной, несмотря на то, что при применении даже наилучших световых микроскопических объективов субстанция протоплазмы (цитоплазма и ядро) представляется нам гомогенной. Современная методика морфологического исследования клетки, в связи с освоением электронной микроскопии, находится на большой высоте; хуже разработаны гистохимические методы.
Итак, современная схема строения клетки в известной мере сходна с представлениями Дюжардена (1835), Гофмейстера (1867) и др., которые также писали о гомогенности протоплазмы. Говоря о схеме строения клетки, мы и теперь должны по существу ограничиваться лишь очень немногим; мы указываем, что клетка состоит из протоплазмы, одетой тонкой мембраной. В протоплазме мы постоянно обнаруживаем хондриосомы, а также постоянное присутствие ядра. Электронная микроскопия обнаружила в протоплазме еще так называемый ретикулум, рибосомы и некоторые другие мембранные структуры. О более тонком строении ядра мы еще ничего не узнали.
Однако современное понимание клетки резко отличается от всех более ранних представлений тем, что мы пришли к «простой» схеме строения, убедившись в такой ее чрезвычайной сложности и своеобразии, которая современными методами не может быть достаточно полно анализирована. Правда, мы знаем многочисленные включения и органоиды клеток, которые изучены довольно тщательно.
Другими словами, клетка лишь внешне представляется нам просто организованной системой, тогда как ее внутренняя, интимная структура лежит за пределами видимости и нашего понимания. К этому убеждению современная цитология пришла в результате исследований целой плеяды ученых на протяжении последних 100 лет. Исследования, проведенные при использовании электронного микроскопа, ныне это подтвердили и внесли много нового, но клетка осталась клеткой, и никаких более простых и мелких полноценных живых структур не найдено.
В заключение необходимо еще раз подчеркнуть, что меньше всего мы знаем о возникновении клеток. Эта проблема практически совпадает с вопросом о возникновении жизни из неживой материи. Впервые данный вопрос был поставлен Геккелем в 1866 г., но он пока остается целиком в области гипотез.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Тема лекции: Основы цитологии. Прокариоты.
План лекции:
1. История изучения клетки
2. Основные положения клеточной теории
3. Империи и царства живых организмов
4. Строение прокариотической клетки
1. История изучения клетки
Англичанин Роберт Гук (1635-1703), физик и ботаник, рассматривая под микроскопом срезы пробки, сердцевины бузины, обнаружил ячеистое строение. Назвал эти ячейки (сходство с пчелиными сотами)cellula (лат. ячейка, клетка). Опубликовал свои наблюдения в 1665 году.
Голландец Антони ван Левенгук (1632-1723) впервые обнаружил под микроскопом бактерии. Достиг увеличения в 230 раз. Торговец сукном. Почетная обязанность – привратник ратуши голландского города Делфта. 170 писем в Лондонское королевское общество с рисунками "зверьков" (animalcula , лат.). В 1695 году изданы в виде книги "Arcana naturae " (Тайна природы).
В 1825 году чех Ян Пýркине (1787-1869) наблюдал студенистое содержимое клетки, которое назвалпротоплазмой (греч.protos – первый,plasma- образование); открыл ядро у яйцеклетки. Часто его называют на французский лад – Пуркинье (что неверно!).
Ядро растительной клетки наблюдал также английский ботаник Роберт Броун (1773-1858) в 1831 г. Он же открыл "броуновское движение". Ядро –nucleus (лат.),karyon (греч. – ядро ореха).
Эти работы послужили основой для создания клеточной теории . Ее сформулировали в 1838-1839 гг. немецкие ученые ботаникМатиас Шлейден (1804-1881) и физиолог, гистологТеодор Шванн (1810-1882).
Основные положения ее:
1. Все организмы - и растительные, и животные – состоят из клеток; клетка – главная структурная единица живых организмов.
2. В основе роста живых организмов лежат размножение и рост клеток.
Шлейден и Шванн считали, что клетки возникают из первичного неструктурированного внеклеточного вещества . Это положение опроверг в 1859 г. немецкий врачРудольф Вирхов (1821-1902). Он существенно дополнил клеточную теорию положением о том, что клетка происходит только из предсуществующей клетки путём деления ("cellula ex cellula "). Клеточная теория обеспечила прорыв в познании структуры и функции живого. Основные ее положения сохраняют свое значение и сегодня.
2. Основные положения клеточной теории (в современной трактовке)
1. Клетка – элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития. Вне клетки жизни нет.
2. Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
3. Клетки всех организмов сходны по строению; в их состав входят мембраны, цитоплазма и ядро или нуклеоид.
4. Рост и развитие многоклеточного организма – следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток.
5. Клеточное строение организмов – свидетельство того, что все живое имеет единое происхождение.
3. Империи и царства живых организмов
Различают клетки двух типов:- прокариотические (доядерные, или предъядерные, греч.pro - перед);
- эукариотические (ядерные, греч.eu – хорошо!).
Надцарство (или империя) прокариот включает царства эубактерий (грамположительные, грамотрицательные, bakterion – палочка – греч.) и сине-зеленых водорослей, или цианобактерий, и царство архебактерий.
Это наиболее просто устроенные организмы, которые появились в глубокой древности, и дожили до наших дней.