Syntetyczna teoria ewolucji

Syntetyczna teoria ewolucji – współczesny darwinizm – powstała na początku lat 40. XX wieku. Jest to doktryna ewolucji świata organicznego, opracowana na podstawie danych współczesnej genetyki, ekologii i klasycznego darwinizmu. Termin „syntetyczny” pochodzi od tytułu książki słynnego angielskiego ewolucjonisty J. Huxleya „Ewolucja: współczesna synteza” (1942). Wielu naukowców przyczyniło się do rozwoju syntetycznej teorii ewolucji.

Główne postanowienia syntetycznej teorii ewolucji można podsumować w następujący sposób:

• Materiałem do ewolucji są zmiany dziedziczne - mutacje (zwykle geny) i ich kombinacje.
• Głównym czynnikiem napędzającym ewolucję jest dobór naturalny, który powstaje na podstawie walki o byt.
• Najmniejszą jednostką ewolucji jest populacja.
• Ewolucja ma w większości przypadków rozbieżny charakter, tj. jeden takson może stać się przodkiem kilku taksonów potomnych. (Takson (łac. takson; z innego greckiego. „porządek, urządzenie, organizacja”) – grupa w klasyfikacji, składająca się z odrębnych obiektów, połączonych na podstawie wspólnych właściwości i cech. Jako najważniejsze cechy (atrybuty) takson w biologicznym taksonomii rozważają diagnozę, rangę i zakres Wraz ze zmianami klasyfikacji mogą zmieniać się cechy taksonów (na przykład w różnych systemach taksony o tym samym zasięgu mogą mieć różne diagnozy lub różne rangi lub zajmować inne miejsce w systemie).)
• Ewolucja jest stopniowa i długotrwała. Specjacja jako etap procesu ewolucyjnego to sukcesywna zmiana jednej tymczasowej populacji przez sukcesję kolejnych tymczasowych populacji.
• Gatunek składa się z wielu podrzędnych, morfologicznie, fizjologicznie, ekologicznie, biochemicznie i genetycznie odrębnych, ale reprodukcyjnie nieizolowanych jednostek – podgatunków i populacji.
• Gatunek istnieje jako holistyczna i zamknięta formacja. Integralność gatunku jest utrzymywana przez migracje osobników z jednej populacji do drugiej, w której następuje wymiana alleli („przepływ genów”),
• Makroewolucja na poziomie wyższym niż gatunek (rodzaj, rodzina, rząd, klasa itp.) przechodzi przez mikroewolucję. Zgodnie z syntetyczną teorią ewolucji nie ma wzorców makroewolucji różniących się od mikroewolucji. Innymi słowy, ewolucja grup gatunków organizmów żywych charakteryzuje się tymi samymi warunkami wstępnymi i siłami napędowymi, co w przypadku mikroewolucji.
• Każdy rzeczywisty (nie złożony) takson ma pochodzenie monofiletyczne.
• ewolucja ma bezkierunkowy charakter, tj. nie zmierza w kierunku żadnego ostatecznego celu.

Populacja jest najmniejszą z grup osobników zdolnych do rozwoju ewolucyjnego, dlatego nazywana jest elementarną jednostką ewolucji. Pojedynczy organizm nie może być jednostką ewolucji. Ewolucja zachodzi tylko w grupie osobników. Ponieważ selekcja opiera się na fenotypach, osobniki z tej grupy muszą różnić się od siebie, tj. grupa musi być różnorodna. Różne genotypy mogą zapewnić różne fenotypy w tych samych warunkach. Genotyp każdego pojedynczego organizmu pozostaje niezmieniony przez całe życie. Ze względu na dużą liczbę osobników populacja jest ciągłym przepływem pokoleń, a ze względu na zmienność mutacyjną jest niejednorodną (heterogeniczną) mieszanką różnych genotypów. Całość genotypów wszystkich osobników populacji – pula genów – jest podstawą procesów mikroewolucyjnych w przyrodzie.

Gatunek jako integralny system nie może być traktowany jako jednostka ewolucji, ponieważ gatunki zwykle rozpadają się na części składowe - populacje. Dlatego rola elementarnej jednostki ewolucyjnej należy do populacji.

Syntetyczna teoria ewolucji ujawniła mechanizmy leżące u podstaw procesu ewolucyjnego, zgromadziła wiele nowych faktów i dowodów na ewolucję organizmów żywych oraz połączyła dane z wielu nauk biologicznych. Niemniej jednak syntetyczna teoria ewolucji (lub neodarwinizm) jest zgodna z ideami i trendami, które zostały określone przez Karola Darwina.

Impulsem do rozwoju teorii syntetycznej była hipoteza recesywności nowych genów. Mówiąc językiem genetyki drugiej połowy XX wieku, hipoteza ta zakładała, że ​​w każdej rozmnażającej się grupie organizmów podczas dojrzewania gamet, w wyniku błędów w replikacji DNA, nieustannie powstają mutacje – nowe warianty genów.

Gamety to komórki rozrodcze, które mają haploidalny (pojedynczy) zestaw chromosomów i biorą udział w rozmnażaniu gamet, w szczególności rozmnażaniu płciowym. Kiedy dwie gamety łączą się w procesie płciowym, powstaje zygota, która rozwija się w osobnika (lub grupę osobników) o dziedzicznych cechach obu organizmów rodzicielskich, które wytworzyły gamety

Wpływ genów na budowę i funkcje organizmu jest plejotropowy: każdy gen bierze udział w określaniu kilku cech. Z drugiej strony każda cecha zależy od wielu genów; Genetycy nazywają to zjawisko genetyczną polimeryzacją cech. Fisher mówi, że plejotropia i polimeryzm odzwierciedlają interakcję genów, dzięki czemu zewnętrzna ekspresja każdego genu zależy od jego środowiska genetycznego. Dlatego rekombinacja, generująca wszystkie nowe kombinacje genów, ostatecznie tworzy takie środowisko genowe dla danej mutacji, które pozwala mutacji przejawiać się w fenotypie osobnika będącego nosicielem. Zatem mutacja podlega wpływowi doboru naturalnego, selekcja niszczy kombinacje genów, które utrudniają życie i rozmnażanie się organizmów w danym środowisku, a zachowuje kombinacje neutralne i korzystne, które poddawane są dalszemu testowaniu reprodukcji, rekombinacji i selekcji. Ponadto wybierane są przede wszystkim takie kombinacje genów, które przyczyniają się do korzystnej, a jednocześnie stabilnej ekspresji fenotypowej początkowo mało zauważalnych mutacji, dzięki którym te zmutowane geny stopniowo stają się dominujące. Pomysł ten znalazł wyraz w pracy R. Fishera „Genetyczna teoria doboru naturalnego” (1930). Istotą teorii syntetycznej jest zatem dominująca reprodukcja pewnych genotypów i przekazywanie ich potomstwu. W kwestii źródła zróżnicowania genetycznego teoria syntetyczna uznaje główną rolę rekombinacji genów.

Uważa się, że akt ewolucyjny miał miejsce, gdy selekcja zachowała kombinację genów, która nie była typowa dla poprzedniej historii gatunku. W rezultacie do realizacji ewolucji konieczna jest obecność trzech procesów:

• mutacyjne, generujące nowe warianty genów o niewielkiej ekspresji fenotypowej;
• rekombinacja, tworzenie nowych fenotypów osobników;
• selekcja, która decyduje o zgodności tych fenotypów z określonymi warunkami życia lub wzrostu.

Wszyscy zwolennicy teorii syntetycznej uznają udział w ewolucji trzech wymienionych czynników.

Ważnym warunkiem powstania nowej teorii ewolucji była książka angielskiego genetyka, matematyka i biochemika J. B. S. Haldane, Jr., który opublikował ją w 1932 roku pod tytułem „Przyczyny ewolucji”. Haldane, tworząc genetykę rozwoju indywidualnego, natychmiast włączył nową naukę do rozwiązywania problemów makroewolucji.

Główne innowacje ewolucyjne bardzo często powstają na gruncie neotenii (zachowania cech młodocianych w dorosłym organizmie). Neoteny Haldane wyjaśnił pochodzenie człowieka („naga małpa”), ewolucję tak dużych taksonów, jak graptolity i otwornice. W 1933 roku nauczyciel Chetverikov, NK Koltsov, wykazał, że neotenia jest szeroko rozpowszechniona w królestwie zwierząt i odgrywa ważną rolę w postępowej ewolucji. Prowadzi to do uproszczenia morfologicznego, ale zostaje zachowane bogactwo genotypu.

W prawie wszystkich modelach historycznych i naukowych rok 1937 był nazywany rokiem pojawienia się STE - w tym roku ukazała się książka rosyjsko-amerykańskiego genetyka i entomologa-systematysty F. G. Dobzhansky'ego „Genetyka i pochodzenie gatunków”. O sukcesie książki Dobzhansky'ego zadecydował fakt, że był on zarówno przyrodnikiem, jak i genetykiem eksperymentalnym. „Podwójna specjalizacja Dobzhansky'ego pozwoliła mu jako pierwszemu przerzucić solidny most z obozu biologów eksperymentalnych do obozu przyrodników” (E. Mayr). Po raz pierwszy sformułowano najważniejszą koncepcję „izolowania mechanizmów ewolucji” - tych barier reprodukcyjnych, które oddzielają pulę genową jednego gatunku od pul genowych innych gatunków. Dobzhansky wprowadził na wpół zapomniane równanie Hardy'ego-Weinberga do szerokiego obiegu naukowego. Wprowadził też do materiału naturalistycznego „efekt S. Wrighta”, uważając, że rasy mikrogeograficzne powstają pod wpływem przypadkowych zmian częstości genów w małych izolatach, czyli w sposób adaptacyjno-neutralny.

W literaturze anglojęzycznej wśród twórców STE wymienia się najczęściej nazwiska F. Dobzhansky'ego, J. Huxleya, E. Mayra, B. Renscha, J. Stebbinsa.

Główne postanowienia STE, ich historyczne powstawanie i rozwój

W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku szybko nastąpiła szeroka synteza genetyki i darwinizmu. Idee genetyczne przeniknęły do ​​systematyki, paleontologii, embriologii i biogeografii. Termin „nowoczesna” lub „synteza ewolucyjna” pochodzi od tytułu książki J. Huxleya „Ewolucja: synteza współczesna” (1942). Wyrażenia „syntetyczna teoria ewolucji” w dokładnym zastosowaniu do tej teorii po raz pierwszy użył J. Simpson w 1949 roku.

• elementarną jednostką ewolucji jest ludność lokalna;
• materiałem do ewolucji jest zmienność mutacyjna i rekombinacyjna;
• dobór naturalny jest uważany za główną przyczynę rozwoju adaptacji, specjacji i pochodzenia taksonów ponadgatunkowych;
• dryf genetyczny i zasada założyciela są przyczynami powstawania cech neutralnych;
• gatunek to system populacji izolowanych reprodukcyjnie od populacji innych gatunków, a każdy gatunek jest izolowany ekologicznie;
• Specjacja polega na pojawieniu się mechanizmów izolacji genetycznej i zachodzi głównie w warunkach izolacji geograficznej.

Tak więc syntetyczną teorię ewolucji można scharakteryzować jako teorię ewolucji organicznej poprzez dobór naturalny cech zdeterminowanych genetycznie.

Aktywność amerykańskich twórców STE była tak duża, że ​​szybko stworzyli międzynarodowe towarzystwo badań nad ewolucją, które w 1946 roku zostało założycielem czasopisma Evolution. Amerykański przyrodnik ponownie powrócił do publikowania artykułów na tematy ewolucyjne, kładąc nacisk na syntezę genetyki, biologii eksperymentalnej i terenowej. W wyniku licznych i różnorodnych badań główne postanowienia STW zostały nie tylko pomyślnie przetestowane, ale również zmodyfikowane i uzupełnione o nowe pomysły.

W 1942 r. niemiecko-amerykański ornitolog i zoogeograf E. Mayr opublikował książkę Systematics and Origin of Species, w której konsekwentnie rozwinięto koncepcję gatunku politypowego oraz genetyczno-geograficzny model specjacji. Mayr zaproponował zasadę założyciela, którą sformułował w ostatecznej formie w 1954 roku. Jeśli dryf genetyczny z reguły dostarcza przyczynowego wyjaśnienia powstawania cech neutralnych w wymiarze czasowym, to zasada założyciela w wymiarze przestrzennym.

Po opublikowaniu prac Dobzhansky'ego i Mayra taksonomowie otrzymali genetyczne wyjaśnienie tego, czego byli pewni od dawna: podgatunki i blisko spokrewnione gatunki różnią się w dużym stopniu cechami adaptacyjno-neutralnymi.

Żadnej z prac na temat STE nie można porównać ze wspomnianą książką angielskiego biologa eksperymentalnego i przyrodnika J. Huxleya „Evolution: The Modern synteza” (1942). Dzieło Huxleya przewyższa nawet książkę samego Darwina pod względem objętości analizowanego materiału i rozpiętości problematyki. Huxley przez wiele lat pamiętał o wszystkich kierunkach rozwoju myśli ewolucyjnej, uważnie śledził rozwój nauk pokrewnych i miał osobiste doświadczenie jako genetyk eksperymentalny.

Pod względem objętości książka Huxleya nie miała sobie równych (645 stron). Ale najciekawsze jest to, że wszystkie główne idee przedstawione w książce zostały bardzo jasno spisane przez Huxleya na 20 stronach już w 1936 roku, kiedy wysłał artykuł do Brytyjskiego Stowarzyszenia Postępu Nauki zatytułowany „Dobór naturalny i postęp ewolucyjny”. Pod tym względem żadna z publikacji dotyczących teorii ewolucji, które ukazały się w latach 30. i 40. nie może się równać z artykułem Huxleya. Dobrze czując ducha czasu, Huxley napisał: „Obecnie biologia znajduje się w fazie syntezy. Do tego czasu nowe dyscypliny działały w izolacji. Obecnie istnieje tendencja do unifikacji, która jest bardziej owocna niż stare, jednostronne poglądy na ewolucję” (1936). Już w pismach z lat dwudziestych XX wieku Huxley wykazał, że dziedziczenie cech nabytych jest niemożliwe; dobór naturalny działa jako czynnik ewolucji oraz jako czynnik stabilizacji populacji i gatunków (zastój ewolucyjny); dobór naturalny działa na małe i duże mutacje; izolacja geograficzna jest najważniejszym warunkiem specjacji. Pozorny cel ewolucji można wytłumaczyć mutacjami i doborem naturalnym.

Główne punkty artykułu Huxleya z 1936 roku można podsumować bardzo krótko w tej formie:

1. Mutacje i dobór naturalny to uzupełniające się procesy, które samodzielnie nie mogą spowodować ukierunkowanej zmiany ewolucyjnej.
2. Selekcja w populacjach naturalnych najczęściej działa nie na pojedyncze geny, ale na kompleksy genów. Mutacje nie mogą być korzystne ani szkodliwe, ale ich wartość selekcyjna jest różna w różnych środowiskach. Mechanizm działania selekcji zależy od środowiska zewnętrznego i genotypowego, a wektor jego działania od fenotypowej manifestacji mutacji.
3. Izolacja reprodukcyjna jest głównym kryterium wskazującym na zakończenie specjacji. Specjacja może być ciągła i liniowa, ciągła i rozbieżna, ostra i zbieżna.
4. Gradualizm i panadaptacjonizm nie są uniwersalnymi cechami procesu ewolucyjnego. Większość roślin lądowych charakteryzuje się nieciągłością i szybkim powstawaniem nowych gatunków. Rozpowszechnione gatunki ewoluują stopniowo, podczas gdy małe izolaty ewoluują w sposób nieciągły i nie zawsze adaptacyjny. Specjacja nieciągła opiera się na specyficznych mechanizmach genetycznych (hybrydyzacja, poliploidia, aberracje chromosomowe). Gatunki i taksony ponadgatunkowe z reguły różnią się cechami adaptacyjno-neutralnymi. Główne kierunki procesu ewolucyjnego (postęp, specjalizacja) są kompromisem pomiędzy adaptacyjnością a neutralnością.
5. Potencjalnie mutacje przedadaptacyjne są szeroko rozpowszechnione w populacjach naturalnych. Ten typ mutacji odgrywa kluczową rolę w makroewolucji, zwłaszcza w okresach dramatycznych zmian środowiskowych.
6. Koncepcja szybkości działania genów wyjaśnia ewolucyjną rolę heterochronii i allometrii. Syntetyzowanie problemów genetyki z koncepcją rekapitulacji prowadzi do wyjaśnienia szybkiej ewolucji gatunków w ślepym zaułku specjalizacji. Poprzez neotenię następuje „odmłodzenie” taksonu, który uzyskuje nowe tempo ewolucji. Analiza zależności między ontogenezą a filogenezą umożliwia odkrycie epigenetycznych mechanizmów kierunku ewolucji.
7. W procesie postępującej ewolucji selekcja działa na rzecz poprawy organizacji. Głównym rezultatem ewolucji było pojawienie się człowieka. Wraz z pojawieniem się człowieka wielka ewolucja biologiczna przechodzi w ewolucję psychospołeczną. Teoria ewolucji jest jedną z nauk zajmujących się badaniem powstawania i rozwoju społeczeństwa ludzkiego. Stwarza podstawy do zrozumienia natury człowieka i jego przyszłości.

Szeroką syntezę danych z anatomii porównawczej, embriologii, biogeografii, paleontologii z zasadami genetyki przeprowadzono w pracach I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Renscha (1947) ). Z tych badań wyrosła teoria makroewolucji. Jedynie książka Simpsona ukazała się w języku angielskim, aw okresie wielkiej ekspansji biologii amerykańskiej wymieniana jest najczęściej jako jedyna spośród prac założycielskich.

I. I. Szmalgauzen był uczniem A. N. Siercowa, ale już w latach 20. wyznaczył swoją samodzielną drogę. Studiował ilościowe wzorce wzrostu, genetykę manifestacji znaków, samą genetykę. Jeden z pierwszych Schmalhausen przeprowadził syntezę genetyki i darwinizmu. Z ogromnej spuścizny II Schmalhausena wyróżnia się jego monografia „Ways and Patterns of the Evolutionary Process” (1939). Po raz pierwszy w historii nauki sformułował zasadę jedności mechanizmów mikro- i makroewolucji. Teza ta nie była tylko postulowana, ale bezpośrednio wynikała z jego teorii doboru stabilizującego, która obejmuje składowe populacyjno-genetyczne i makroewolucyjne (autonomizację ontogenezy) w toku progresywnej ewolucji.

A. L. Takhtadzhyan w monograficznym artykule „The Relationships of Ontogeneza and Phylogeny in Higher Plants” (1943) nie tylko aktywnie włączył botanikę w orbitę syntezy ewolucyjnej, ale faktycznie zbudował oryginalny ontogenetyczny model makroewolucji („miękki saltacjonizm”). Model Takhtadzhyana oparty na materiale botanicznym rozwinął wiele niezwykłych pomysłów AN Sievertsova, zwłaszcza teorię archalaksji (ostra, nagła zmiana w narządzie na najwcześniejszych etapach jego morfogenezy, prowadząca do zmian w całym przebiegu ontogenezy). Najtrudniejszy problem makroewolucji - luki między dużymi taksonami - Takhtadzhyan wyjaśnił rolą neotenii w ich pochodzeniu. Neoteny odegrały ważną rolę w powstaniu wielu wyższych grup taksonomicznych, w tym kwitnących. Rośliny zielne wyewoluowały z roślin drzewiastych przez warstwową neotenię.

Neotenia (starożytna grecka – młoda, inna grecka – rozciągam) to zjawisko obserwowane u niektórych stawonogów, robaków, płazów, a także u wielu roślin, u których osiągnięcie dojrzałości płciowej i zakończenie ontogenezy następuje we wczesnych stadiach rozwoju, na przykład w stadium larwalnym. W takim przypadku jednostka może osiągnąć dojrzałość lub nie.

Typowym przykładem neotenii są aksolotle, neoteniczne larwy płazów ogoniastych z rodzaju Ambystoma, które z powodu dziedzicznego niedoboru hormonu tarczycy pozostają w stadium larwalnym. Aksolotle nie są gorsze od dorosłych. Czasami dochodzi do metamorfozy aksolotla - ze stopniową zmianą warunków bytowania (wysuszenie zbiornika) lub zastrzykiem hormonalnym.

Neotenia jest procesem ważnym z punktu widzenia ewolucji, gdyż w jej trakcie dochodzi do utraty sztywnej specjalizacji, która jest bardziej charakterystyczna dla końcowych stadiów rozwojowych niż dla larw.

W szerokim znaczeniu neotenia (młodzieńczość) rozumiana jest także jako przejawianie się u osobników dorosłych cech, które w innych warunkach (wcześniej u tego samego gatunku, u gatunków spokrewnionych, w innych populacjach) są charakterystyczne dla dzieci. Na przykład człowiek (Homo sapiens) różni się od małp człekokształtnych budową linii włosów (obszary owłosione u ludzi pokrywają się z tymi u płodów małp człekokształtnych), a także późnym kostnieniem (w tym czaszki). Niepełne kostnienie jest cechą młodzieńczą. Ze względu na późne kostnienie czaszki złagodzone są ograniczenia wzrostu mózgu.

W 1931 roku S. Wright zaproponował koncepcję losowego dryfu genów, która mówi o absolutnie losowym tworzeniu się puli genów deme jako małej próbki z puli genów całej populacji. Początkowo dryf genetyczny okazał się tym argumentem, którego bardzo długo brakowało do wyjaśnienia pochodzenia różnic nieadaptacyjnych między taksonami. Dlatego idea dryfu natychmiast stała się bliska szerokiemu gronu biologów. J. Huxley nazwał dryf „efektem Wrighta” i uznał go za „najważniejsze z ostatnich odkryć taksonomicznych”. George Simpson (1948) oparł swoją hipotezę ewolucji kwantowej na dryfie, zgodnie z którym populacja nie może samodzielnie opuścić strefy przyciągania piku adaptacyjnego. Dlatego, aby wejść w niestabilny stan pośredni, potrzebne jest przypadkowe, niezależne od selekcji zdarzenie genetyczne - dryf genetyczny. Jest to warunek wstępny i siła napędowa ewolucji z punktu widzenia teorii syntetycznej.

Allel to inna postać tego samego genu zlokalizowana w tych samych regionach (loci) homologicznych chromosomów i determinuje alternatywne warianty rozwoju tej samej cechy. W organizmie diploidalnym mogą istnieć dwa identyczne allele tego samego genu, w którym to przypadku organizm nazywany jest homozygotą lub dwa różne, w wyniku czego powstaje organizm heterozygotyczny.

Wiadomo, że w pewnych warunkach częstość alleli w puli genowej populacji pozostaje stała z pokolenia na pokolenie. W tych warunkach populacja będzie w stanie równowagi genetycznej i nie nastąpią żadne zmiany ewolucyjne. Dlatego do realizacji procesów ewolucyjnych niezbędna jest obecność czynników dostarczających materiału ewolucyjnego, czyli prowadzących do zmienności genetycznej w strukturze populacji. Tę rolę odgrywa proces mutacji, zmienność kombinacyjna, przepływ genów. okresowe wahania liczby populacji (fale populacji lub fale życia), dryf genetyczny. Mając różny charakter, czynniki te działają w sposób losowy i nieukierunkowany i prowadzą do pojawienia się w populacji różnych genotypów. Istotne dla ewolucji są czynniki, które zapewniają pojawienie się barier uniemożliwiających swobodne krzyżowanie. Są to różne formy izolacji, które naruszają panmiksję (swobodne krzyżowanie organizmów) i utrwalają wszelkie różnice w zestawach genotypów w różnych częściach populacji.

Mutacje genów są głównym źródłem nowych alleli w populacji. Częstość występowania nowych mutacji jest zwykle niska: 1 * 10-6–1 * 10-5 (jedna mutacja na 10 tysięcy - 1 milion osobników [gamet] na pokolenie). Jednak ze względu na dużą liczbę genów (w wyższych formach jest ich na przykład dziesiątki lub tysiące), ogólna częstość wszystkich pojawiających się mutacji w organizmach żywych jest dość wysoka. U niektórych gatunków od 10 do 25% osobników (gamet) na pokolenie jest nosicielami mutacji. W większości przypadków występowanie mutacji zmniejsza żywotność osobników w porównaniu z formami rodzicielskimi. Jednak po przejściu do stanu heterozygotycznego wiele mutacji nie tylko nie zmniejsza żywotności osobników je noszących, ale także ją zwiększa (zjawisko chowu wsobnego i późniejszej heterozji przy krzyżowaniu linii wsobnych). Niektóre mutacje mogą okazać się neutralne, a niewielki odsetek mutacji od samego początku prowadzi nawet w pewnych warunkach do zwiększenia żywotności osobników. Bez względu na to, jak mały może być odsetek takich mutacji, mogą one odgrywać znaczącą rolę w imponujących skalach czasowych procesu ewolucyjnego. Należy jednak zauważyć, że same mutacje nie prowadzą do rozwoju populacji lub gatunku. Są tylko materiałem dla procesu ewolucyjnego. Bez innych czynników ewolucji proces mutacji nie może zapewnić ukierunkowanej zmiany w puli genowej populacji.

Pewien wkład w naruszenie równowagi genetycznej w populacjach ma zmienność kombinacyjna. Powstałe poszczególne mutacje znajdują się w sąsiedztwie innych mutacji, wchodzą w skład nowych genotypów, tj. pojawia się wiele kombinacji alleli i interakcji nieallelicznych.

Ważnym źródłem różnorodności genetycznej w populacjach jest przepływ genów – wymiana genów między różnymi populacjami tego samego gatunku w wyniku migracji osobników z populacji do populacji. W tym przypadku geny migrujących osobników są włączane do puli genowej populacji podczas krzyżowania. W wyniku takich krzyżówek genotypy potomstwa różnią się od genotypów rodziców. W tym przypadku rekombinacja genów zachodzi na poziomie interpopulacji.

Liczebność populacji, zarówno przestrzenna, jak i liczebna, podlega ciągłym wahaniom. Przyczyny tych wahań są różnorodne iw ogólności sprowadzają się do wpływu czynników biotycznych i abiotycznych (zasoby pokarmowe, liczebność drapieżników, konkurentów, patogeny chorób zakaźnych, warunki klimatyczne roku itp.). Na przykład wzrost liczby zajęcy (pożywienia) po pewnym czasie prowadzi do wzrostu liczby wilków i rysi, które żerują na zającach; wysokie plony szyszek świerkowych w suchym i ciepłym lecie pozytywnie wpływają na wzrost populacji wiewiórek. Wahania liczby populacji w przyrodzie mają charakter okresowy: po wzroście liczby osobników następuje jej regularny spadek itp. S. S. Chetverikov (1905) nazwał takie okresowe wahania liczby osobników w populacjach „falami życia ” lub „fale populacji”.

Fale życia mają wpływ na zmianę struktury genetycznej populacji. Wraz ze wzrostem populacji wzrasta prawdopodobieństwo pojawienia się nowych mutacji i ich kombinacji. Jeśli średnio występuje jedna mutacja na 100 tysięcy osobników, to przy 10-krotnym wzroście liczebności populacji liczba mutacji również wzrośnie 10-krotnie. Po spadku populacji ocalała część osobników populacji będzie się znacznie różnić składem genetycznym od populacji poprzednio licznej: część mutacji całkowicie przypadkowo zniknie wraz ze śmiercią osobników, które je niosą, a część mutacji również przypadkowo zwiększyć ich koncentrację. Wraz z późniejszym wzrostem populacji pula genów populacji okaże się inna, ponieważ liczba osobników niosących mutacje będzie w niej naturalnie wzrastać. Zatem fale populacyjne same w sobie nie powodują zmienności dziedzicznej, ale przyczyniają się do zmiany częstości mutacji i ich rekombinacji, tj. zmiana częstości występowania alleli i genotypów w populacji. Zatem fale populacji są czynnikiem dostarczającym materiału do ewolucji.

Dryf genetyczny wpływa również na strukturę genetyczną populacji. Proces ten jest typowy dla małych populacji, gdzie nie wszystkie allele typowe dla danego gatunku mogą być reprezentowane. Zdarzenia losowe, takie jak przedwczesna śmierć osobnika, który był jedynym właścicielem allelu, doprowadzą do zniknięcia tego allelu z populacji. Tak jak allel może zniknąć z populacji, jego częstotliwość może losowo wzrosnąć. Ta przypadkowa zmiana koncentracji alleli w populacji nazywana jest dryfem genetycznym.

Dryf genetyczny jest nieprzewidywalny. Może doprowadzić do śmierci niewielkiej populacji, ale może jeszcze bardziej ją dostosować do danego środowiska lub zwiększyć jej dywergencję od populacji macierzystej.

Zatem różnorodność genetyczna w populacjach jest osiągana przez połączony wpływ mutacji, ich kombinacji, fal życia, przepływu genów i dryfu genów.

Wkrótce po tym, jak S. Wright sformułował swoją koncepcję, entuzjazm dla dryfu genetycznego osłabł. Powód jest intuicyjnie jasny: każde całkowicie przypadkowe zdarzenie jest wyjątkowe i nieweryfikowalne. Szerokie cytowanie prac S. Wrighta we współczesnych podręcznikach ewolucji, które przedstawiają wyłącznie syntetyczną koncepcję, nie może być wyjaśnione inaczej niż chęcią naświetlenia całej różnorodności poglądów na ewolucję, ignorując związek i różnicę między tymi poglądami.

Ekologia populacji i zbiorowisk weszła do teorii ewolucji dzięki syntezie prawa Gausego i genetyczno-geograficznego modelu specjacji. Izolacja reprodukcyjna została uzupełniona niszą ekologiczną jako najważniejszym kryterium gatunkowym. Jednocześnie niszowe podejście do gatunków i specjacji okazało się bardziej ogólne niż podejście czysto genetyczne, ponieważ ma zastosowanie również do gatunków, które nie mają procesu płciowego.

Wejście ekologii do syntezy ewolucyjnej było końcowym etapem formowania się teorii. Od tego momentu rozpoczął się okres stosowania STE w praktyce taksonomii, genetyki i selekcji, który trwał aż do rozwoju biologii molekularnej i genetyki biochemicznej.

Wraz z rozwojem najnowocześniejszych nauk, STE ponownie zaczęło się rozszerzać i modyfikować. Być może najważniejszym wkładem genetyki molekularnej do teorii ewolucji był podział genów na regulacyjne i strukturalne (model R. Brittena i E. Davidsona, 1971). To właśnie geny regulatorowe kontrolują powstawanie mechanizmów izolacji reprodukcyjnej, które zmieniają się niezależnie od genów enzymatycznych i powodują gwałtowne zmiany (w skali czasu geologicznego) na poziomie morfologicznym i fizjologicznym.

Idea przypadkowej zmiany częstotliwości genów znalazła zastosowanie w teorii neutralności (Motoo Kimura, 1985), która wykracza daleko poza tradycyjną teorię syntetyczną, tworząc się na fundamencie genetyki nie klasycznej, ale molekularnej. Neutralizm opiera się na całkowicie naturalnej pozycji: nie wszystkie mutacje (zmiany w serii nukleotydów DNA) prowadzą do zmiany sekwencji aminokwasów w odpowiedniej cząsteczce białka. Te substytucje aminokwasów, które miały miejsce, niekoniecznie powodują zmianę kształtu cząsteczki białka, a gdy taka zmiana nastąpi, niekoniecznie zmienia charakter aktywności białka. W konsekwencji wiele zmutowanych genów pełni te same funkcje, co normalne geny, dlatego selekcja zachowuje się wobec nich całkowicie neutralnie. Z tego powodu znikanie i utrwalanie się mutacji w puli genowej zależy wyłącznie od przypadku: większość z nich znika wkrótce po ich pojawieniu się, mniejszość pozostaje i może istnieć przez dość długi czas. W rezultacie selekcja, która ocenia fenotypy „w zasadzie nie ma znaczenia, jakie mechanizmy genetyczne determinują rozwój danej formy i odpowiadającej jej funkcji, natura ewolucji molekularnej jest zupełnie inna niż ewolucja fenotypowa” (Kimura, 1985).

To ostatnie stwierdzenie, oddające istotę neutralizmu, nie jest w żaden sposób zgodne z ideologią syntetycznej teorii ewolucji, która wywodzi się z koncepcji plazmy zarodkowej A. Weismanna, od której rozpoczął się rozwój korpuskularnej teorii dziedziczności. Według poglądów Weismana wszystkie czynniki rozwoju i wzrostu zlokalizowane są w komórkach rozrodczych; odpowiednio, aby zmienić organizm, konieczna i wystarczająca jest zmiana plazmy zarodkowej, czyli genów. W rezultacie teoria neutralności dziedziczy koncepcję dryfu genetycznego, wygenerowaną przez neodarwinizm, ale później przez niego porzuconą.

Pojawiły się najnowsze osiągnięcia teoretyczne, które pozwoliły jeszcze bardziej zbliżyć STE do rzeczywistych faktów i zjawisk, których pierwotna wersja nie była w stanie wyjaśnić. Dotychczasowe kamienie milowe osiągnięte przez biologię ewolucyjną różnią się od przedstawionych wcześniej postulatów STE:

1. Postulat populacji jako najmniejszej ewoluującej jednostki pozostaje aktualny. Jednak ogromna liczba organizmów bez procesu płciowego pozostaje poza zakresem tej definicji populacji, co jest postrzegane jako znacząca niekompletność syntetycznej teorii ewolucji.
2. Dobór naturalny nie jest jedynym motorem ewolucji.
3. Ewolucja nie zawsze jest rozbieżna.
4. Ewolucja nie musi być stopniowa. Niewykluczone, że w niektórych przypadkach pojedyncze zdarzenia makroewolucyjne mogą mieć również charakter nagły.
5. Makroewolucja może przejść zarówno przez mikroewolucję, jak i własnymi ścieżkami.
6. Uznając niewystarczalność kryterium rozrodczości gatunku, biolodzy wciąż nie mogą podać uniwersalnej definicji gatunku zarówno dla form z procesem płciowym, jak i dla form agamicznych.
7. Przypadkowy charakter zmienności mutacyjnej nie stoi w sprzeczności z możliwością istnienia pewnej kanalizacji ścieżek ewolucyjnych, która powstaje w wyniku przeszłej historii gatunku. Powszechnie znana powinna być również teoria nomogenezy, czyli ewolucji opartej na prawidłowościach, wysunięta w latach 1922-1923. LS Berg. Jego córka R. L. Berg rozważała problem losowości i wzorców w ewolucji i doszła do wniosku, że „ewolucja przebiega wzdłuż dozwolonych ścieżek” (RL Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Nowosybirsk, Nauka, 1993, s. 283).
8. Wraz z monofilią powszechnie rozpoznawana jest parafilia.
9. Pewna przewidywalność jest też rzeczywistością, możliwością przewidywania ogólnych kierunków ewolucji (przepisy z najnowszej biologii zaczerpnięte są z: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 i 392–393).

Można powiedzieć, że rozwój SHE będzie kontynuowany wraz z pojawieniem się nowych odkryć w dziedzinie ewolucji.

Krytyka syntetycznej teorii ewolucji. Syntetyczna teoria ewolucji nie budzi wątpliwości wśród większości biologów: uważa się, że proces ewolucji jako całość jest zadowalająco wyjaśniony przez tę teorię.

Jednym z krytykowanych ogólnych postanowień syntetycznej teorii ewolucji jest jej podejście do wyjaśniania podobieństw wtórnych, czyli bliskich cech morfologicznych i funkcjonalnych, które nie zostały odziedziczone, ale powstały niezależnie w filogenetycznie odległych gałęziach ewolucji organizmów.

Według neodarwinizmu wszystkie cechy istot żywych są całkowicie zdeterminowane przez genotyp i charakter selekcji. Dlatego paralelizm (wtórne podobieństwo spokrewnionych istot) tłumaczy się faktem, że organizmy odziedziczyły dużą liczbę identycznych genów od swojego niedawnego przodka, a pochodzenie zbieżnych cech jest całkowicie przypisywane działaniu selekcji. Jednak dobrze wiadomo, że podobieństwa, które rozwijają się w dość odległych liniach, są często nieprzystosowane i dlatego nie można ich wiarygodnie wyjaśnić ani przez dobór naturalny, ani przez wspólne dziedziczenie. Niezależne występowanie identycznych genów i ich kombinacji jest oczywiście wykluczone, ponieważ mutacje i rekombinacje są procesami losowymi.

W odpowiedzi na taką krytykę zwolennicy teorii syntetycznej mogą sprzeciwić się temu, że idee S. S. Chetverikova i R. Fishera dotyczące całkowitej losowości mutacji zostały obecnie znacznie zmienione. Mutacje są losowe tylko w odniesieniu do środowiska, ale nie do istniejącej organizacji genomu. Teraz wydaje się całkiem naturalne, że różne sekcje DNA mają różną stabilność; w związku z tym niektóre mutacje będą występować częściej, inne rzadziej. Ponadto zestaw nukleotydów jest bardzo ograniczony. W konsekwencji istnieje możliwość niezależnego (a zresztą zupełnie przypadkowego, bezprzyczynowego) występowania identycznych mutacji (aż do syntezy przez odległe gatunki jednego i podobnego białka, które nie mogło być przez nie odziedziczone po wspólnym przodku). Te i inne czynniki powodują znaczną wtórną powtarzalność w strukturze DNA i mogą wyjaśniać pochodzenie nieadaptacyjnego podobieństwa z punktu widzenia neodarwinizmu jako losowego wyboru z ograniczonej liczby możliwości.

Innym przykładem jest krytyka STE przez zwolenników ewolucji mutacyjnej, co wiąże się z koncepcją punktualizmu lub „przerywanej równowagi”. Punktualizm opiera się na prostej obserwacji paleontologicznej: czas trwania zastoju jest o kilka rzędów wielkości dłuższy niż czas trwania przejścia z jednego stanu fenotypowego do drugiego. Sądząc po dostępnych danych, ta zasada jest generalnie prawdziwa dla całej historii kopalnej metazoan i ma wystarczającą ilość dowodów.

Twórcy punktualizmu przeciwstawiają swój pogląd na gradualizm – darwinowską ideę stopniowej ewolucji poprzez małe zmiany – i uznają przerywaną równowagę za wystarczający powód do odrzucenia całej syntetycznej teorii. Tak radykalne podejście wywołało trwającą od 30 lat dyskusję wokół koncepcji przerywanej równowagi. Większość autorów zgadza się, że istnieje tylko ilościowa różnica między pojęciami „stopniowy” i „przerywany”: długi proces pojawia się jako zdarzenie natychmiastowe, przedstawione w skompresowanej skali czasowej. W związku z tym terminowość i gradualizm należy uznać za pojęcia dodatkowe. Ponadto zwolennicy teorii syntetycznej słusznie zauważają, że przerywana równowaga nie stwarza dla nich dodatkowych trudności: długotrwały zastój można wytłumaczyć działaniem doboru stabilizującego (pod wpływem stabilnych, względnie niezmiennych warunków egzystencji), a szybką zmianę można wytłumaczyć teorią przesunięcia równowagi S. Wrighta dla małych populacji, z nagłymi zmianami warunków bytowania i/lub w przypadku przejścia gatunku lub dowolnej jego izolowanej części, populacji, przez wąskie gardło.

Zmiany genomu w odpowiedzi na wyzwania środowiskowe. W teorii ewolucji i genetyce zawsze dyskutowano kwestię związku między zmianami dziedzicznymi a kierunkiem selekcji. Zgodnie z ideami darwinowskimi i postdarwinowskimi zmiany dziedziczne zachodzą w różnych kierunkach i dopiero wtedy są przejmowane przez dobór. Szczególnie przejrzysta i przekonująca była metoda replik, wynaleziona na początku lat pięćdziesiątych przez Lederbergów. Za pomocą aksamitnej szmatki uzyskali dokładne kopie - odciski - eksperymentalnego wysiewu bakterii na płytce Petriego. Następnie jedną z płytek wykorzystano do selekcji pod kątem fagoodporności i porównano topografię miejsc pojawiania się bakterii opornych na płytce z fagiem iw kontroli. Układ kolonii odpornych na faga był taki sam w dwóch replikach szalek. Taki sam wynik uzyskano w analizie mutacji dodatnich u bakterii defektywnych w jakimkolwiek metabolitie.

Odkrycia w dziedzinie genetyki mobilnej wykazały, że komórka jako integralny system w trakcie selekcji może adaptacyjnie rearanżować swój genom. Jest w stanie odpowiedzieć na wyzwanie środowiska aktywnymi poszukiwaniami genetycznymi, a nie biernie czekać na przypadkowe pojawienie się mutacji, która pozwoli mu przetrwać. A w eksperymentach małżonków Lederbergów komórki nie miały wyboru: albo śmierć, albo mutacja adaptacyjna.

W przypadkach, gdy czynnik selekcji nie jest letalny, możliwe są stopniowe rearanżacje genomu, bezpośrednio lub pośrednio związane z warunkami selekcji. Stało się to jasne wraz z odkryciem pod koniec lat 70. XX wieku stopniowego wzrostu liczby loci, w których zlokalizowane są geny oporności na selektywny czynnik blokujący podział komórki. Wiadomo, że metotreksat, inhibitor podziałów komórkowych, jest szeroko stosowany w medycynie do hamowania wzrostu komórek nowotworowych. Ta trucizna komórkowa dezaktywuje enzym reduktazę dihydrofolianową (DHFR), który jest kontrolowany przez określony gen.

Odporność komórek Leishmania na truciznę cytostatyczną (metotreksat) zwiększała się stopniowo, a odsetek zamplifikowanych segmentów z genem oporności wzrastał proporcjonalnie. Pomnożony został nie tylko wybrany gen, ale także sąsiadujące z nim duże regiony DNA, zwane amplikonami. Kiedy odporność Leishmanii na truciznę wzrosła 1000-krotnie, zamplifikowane segmenty pozachromosomalne stanowiły 10% DNA w komórce! Można powiedzieć, że z jednego genu obligatoryjnego powstała pula elementów fakultatywnych. Podczas selekcji nastąpiła adaptacyjna rearanżacja genomu.

Jeśli selekcja trwała wystarczająco długo, niektóre amplikony były wstawiane do oryginalnego chromosomu, a po zatrzymaniu selekcji zwiększona oporność utrzymywała się.

Wraz z usuwaniem czynnika selekcyjnego z pożywki liczba amplikonów z genem oporności stopniowo malała w kilku pokoleniach i jednocześnie zmniejszała się oporność. W ten sposób zamodelowano zjawisko długotrwałych modyfikacji, kiedy ogromne zmiany wywołane przez środowisko są dziedziczone, ale stopniowo zanikają w ciągu kilku pokoleń.

Podczas wielokrotnej selekcji część amplikonów pozostających w cytoplazmie zapewniała ich szybką autonomiczną replikację, a oporność narastała znacznie szybciej niż na początku eksperymentów. Innymi słowy, na podstawie zachowanych amplikonów uformowała się swoista komórkowa pamięć amplikonu o przeszłej selekcji.

Jeśli porównamy metodę replik i przebieg selekcji pod kątem odporności w przypadku amplifikacji, to okaże się, że to kontakt z czynnikiem selekcyjnym spowodował transformację genomu, której charakter skorelowany był z intensywnością i kierunek wyboru.

Dyskusja na temat mutacji adaptacyjnych. W 1988 r. w czasopiśmie Nature ukazał się artykuł J. Cairnsa i współautorów na temat występowania zależnych od selekcji „kierowanych mutacji” w bakterii E. coli. Wzięliśmy bakterie niosące mutacje w genie lacZ operonu laktozowego, niezdolne do rozkładania disacharydu laktozy. Jednak mutanty te mogły dzielić się na pożywce z glukozą, skąd po jednym lub dwóch dniach wzrostu były przenoszone na selekcyjną pożywkę z laktozą. Po wyselekcjonowaniu rewersów lac+, które zgodnie z oczekiwaniami powstały nawet podczas podziałów „glukozowych”, nierosnące komórki pozostawiono w warunkach głodu węglowodanowego. Po pierwsze, mutanty wyginęły. Ale po tygodniu lub dłużej zaobserwowano nowy wzrost z powodu wybuchu rewersji w genie lacZ. To było tak, jakby komórki poddane silnemu stresowi, nie dzieląc się (!), przeprowadzały poszukiwania genetyczne i adaptacyjnie zmieniały swój genom.

W późniejszych badaniach B. Halla wykorzystano bakterie zmutowane w genie wykorzystania tryptofanu (trp). Umieszczano je na pożywce pozbawionej tryptofanu i oceniano częstość powrotu do normy, która wzrastała właśnie podczas głodzenia tryptofanu. Jednak same warunki głodowe nie były przyczyną tego zjawiska, gdyż na podłożu z niedoborem cysteiny częstość nawrotów do trp+ nie odbiegała od normy.

W następnej serii eksperymentów Hall wziął podwójne mutanty z niedoborem tryptofanu, niosące obie mutacje w genach trpA i trpB, i ponownie umieścił bakterie na podłożu pozbawionym tryptofanu. Tylko osobniki, u których rewersje wystąpiły jednocześnie w dwóch genach tryptofanu, mogły przeżyć. Częstość występowania takich osobników była 100 milionów razy większa niż oczekiwano przy prostym probabilistycznym zbiegu mutacji w dwóch genach. Hall wolał nazywać to zjawisko „mutacjami adaptacyjnymi”, a następnie wykazał, że występują one również u drożdży, tj. u eukariontów.

Publikacje Cairnsa i Halla natychmiast wywołały gorącą dyskusję. Efektem jej pierwszej tury była prezentacja jednego z czołowych badaczy w dziedzinie genetyki mobilnej J. Shapiro. Krótko omówił dwie główne idee. Po pierwsze, komórka zawiera kompleksy biochemiczne lub systemy „naturalnej inżynierii genetycznej”, które są zdolne do przebudowy genomu. Aktywność tych kompleksów, jak każda funkcja komórkowa, może zmieniać się dramatycznie w zależności od fizjologii komórki. Po drugie, częstość występowania zmian dziedzicznych jest zawsze szacowana nie dla jednej komórki, ale dla populacji komórek, w której komórki mogą wymieniać między sobą informacje dziedziczne. Ponadto międzykomórkowy transfer poziomy za pomocą wirusów lub transfer segmentów DNA jest wzmocniony w stresujących warunkach. Według Shapiro te dwa mechanizmy wyjaśniają zjawisko mutacji adaptacyjnych i przywracają je do głównego nurtu konwencjonalnej genetyki molekularnej. Jakie są jego zdaniem wyniki dyskusji? „Znaleźliśmy tam inżyniera genetycznego z imponującym zestawem skomplikowanych narzędzi molekularnych do reorganizacji cząsteczki DNA” (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

W ostatnich dziesięcioleciach na poziomie komórkowym otworzyła się nieprzewidziana dziedzina złożoności i koordynacji, która jest bardziej kompatybilna z technologią komputerową niż ze zmechanizowanym podejściem, które zdominowało tworzenie neodarwinowskiej nowoczesnej syntezy. Idąc za Shapiro, można wymienić co najmniej cztery grupy odkryć, które zmieniły rozumienie komórkowych procesów biologicznych.

1. Organizacja genomu. U eukariontów loci genetyczne są ułożone zgodnie z zasadą modułową, reprezentującą konstrukcje modułów regulatorowych i kodujących wspólnych dla całego genomu. Zapewnia to szybkie składanie nowych konstruktów i regulację zespołów genów. Loci są zorganizowane w hierarchiczne sieci, na czele których stoi gen przełącznika głównego (jak w przypadku regulacji płci lub rozwoju oka). Co więcej, wiele podrzędnych genów jest zintegrowanych w różne sieci: funkcjonują w różnych okresach rozwoju i wpływają na wiele cech fenotypu.

2. Możliwości naprawcze komórki. Komórki nie są bynajmniej biernymi ofiarami przypadkowych wpływów fizycznych i chemicznych, ponieważ posiadają system naprawczy na poziomie replikacji, transkrypcji i translacji.

3. Ruchome elementy genetyczne i naturalna inżynieria genetyczna. Praca układu odpornościowego opiera się na ciągłym konstruowaniu nowych wariantów cząsteczek immunoglobulin w oparciu o działanie naturalnych układów biotechnologicznych (enzymy: nukleazy, ligazy, odwrotne transkryptazy, polimerazy itp.). Te same systemy wykorzystują elementy ruchome do tworzenia nowych odziedziczonych struktur. Jednocześnie zmiany genetyczne mogą być masowe i uporządkowane. Reorganizacja genomu jest jednym z głównych procesów biologicznych. Naturalne systemy inżynierii genetycznej są regulowane przez systemy sprzężenia zwrotnego. Na razie są nieaktywne, ale w kluczowych momentach lub w chwilach stresu są aktywowane.

4. Komórkowe przetwarzanie informacji. Być może jednym z najważniejszych odkryć w biologii komórki jest to, że komórka nieustannie gromadzi i analizuje informacje o swoim stanie wewnętrznym i środowisku zewnętrznym, podejmując decyzje dotyczące wzrostu, ruchu i różnicowania. Szczególnie charakterystyczne są mechanizmy kontroli podziału komórek, które leżą u podstaw wzrostu i rozwoju. Proces mitozy jest powszechny w organizmach wyższych i obejmuje trzy następujące po sobie etapy: przygotowanie do podziału, replikację chromosomów i zakończenie podziału komórki. Analiza genowej kontroli tych faz doprowadziła do odkrycia specjalnych punktów, w których komórka sprawdza, czy naprawa uszkodzeń w strukturze DNA nastąpiła na poprzednim etapie, czy też nie. Jeśli błędy nie zostaną usunięte, kolejny etap nie zostanie uruchomiony. Kiedy uszkodzenia nie można wyeliminować, uruchamia się genetycznie zaprogramowany system śmierci komórki, czyli apoptozy.

W warunkach wywołania środowiska komórka działa celowo, jak komputer, gdy po uruchomieniu sprawdzane jest krok po kroku normalne działanie głównych programów, aw przypadku awarii komputer zatrzymuje się . Ogólnie rzecz biorąc, już na poziomie komórki staje się oczywiste, że niekonwencjonalny francuski zoolog ewolucyjny Paul Grasset ma rację: „Żyć oznacza reagować, aw żadnym wypadku nie być ofiarą”.

Sposoby zachodzenia naturalnych zmian dziedzicznych w układzie środowisko-elementy fakultatywne-elementy obligatoryjne. Elementy fakultatywne jako pierwsze dostrzegają niemutagenne czynniki środowiskowe, a powstające wariacje powodują mutacje. Elementy obowiązkowe wpływają również na zachowanie elementów opcjonalnych.

Niekanoniczne zmiany dziedziczne powstające pod wpływem selekcji na cytostatyki i prowadzące do amplifikacji genów.

Ewolucja makromutacyjna

Za zwieńczenie ogólnej koncepcji ewolucyjnej uważa się syntetyczną teorię ewolucji (STE). Próbowano połączyć z darwinowskim gradualizmem i doborem naturalnym klasyczną genetykę, która początkowo dość ostro od nich odbiegała.

Jednocześnie w nauce zagranicznej i krajowej stopniowo kształtowały się poglądy zaprzeczające syntetycznej teorii ewolucji lub znacząco ją modyfikujące (często na poziomie filozoficznym i biologicznym).

W biologii domowej istnieją trzy kamienie milowe w kształtowaniu niedarwinowskich poglądów na procesy ewolucji. Pierwszym z nich jest koncepcja nomogenezy L.S. Berga, sformułowana w latach dwudziestych XX wieku. Polega ona na postulowaniu innych motorów ewolucji niż sformułowane przez Darwina i zwolenników STE: zamiast monofilii – polifilii, zamiast stopniowości – spazmowości, zamiast przypadkowości – regularności. W tym samym czasie w ZSRR szerzyły się poglądy lamarckowskie, atrakcyjne dla ideologii marksistowskiej, tłumaczące ewolucję dziedziczeniem cech nabytych w celu załatania luk istniejących w koncepcji ewolucyjnej. Wraz z rozwojem genetyki, która dowiodła niekonsekwencji tej zasady, poglądy te stopniowo wygasły (w latach 50. i 60. wskrzeszyli je O. Lepeszyńska i T. Łysenko).

Ostatnio niektórzy zachodni biolodzy (zajmujący się głównie bakteriami i pierwotniakami) próbują powrócić do hipotezy o dziedziczeniu cech nabytych. Ich idee opierają się na dziedziczeniu epigenetycznym u pierwotniaków i bakterii (od dawna wiadomo i obserwuje się je w różnicowaniu komórek w organizmach wielokomórkowych). W rzeczywistości takie poglądy opierają się na niezrozumieniu pojęć, którymi operują autorzy. Rzeczywiście, o dziedziczeniu cech nabytych można mówić tylko wtedy, gdy mówimy o organizmach, których komórki dzielą się na somatyczne i płciowe, a cecha nabyta przez te pierwsze jest przekazywana w nieznany sposób i utrwalana w genomie tych drugich. Na przykład, jeśli fan kulturystyki zbuduje biceps do niespotykanych rozmiarów za pomocą specjalnych ćwiczeń, to zgodnie z poglądami neolamarckowskimi genom jego komórek rozrodczych musi się o tym jakoś dowiedzieć i zapisać informacje; to potomkowie tego podmiotu powinni mieć takie mięśnie bez żadnego treningu. Na razie nie widać istnienia takiego mechanizmu. Odniesienia do imprintingu genetycznego są nieaktualne – z równym powodzeniem zwykłe mutacje można nazwać dziedziczeniem cech nabytych. Ciało je nabyło! Innymi słowy, czy nowi lamarckiści tego chcą, czy nie (najprawdopodobniej nie!), konsekwentna realizacja ich punktu widzenia w sposób bezpośredni prowadzi do zaprzeczenia podstawowym postulatom współczesnej genetyki, tj. do łysenkizmu, zupełnie innego paradygmatu, który nie ma żadnych wiarygodnych podstaw eksperymentalnych.

Kolejny etap w kształtowaniu się poglądów niedarwinowskich związany jest z Ju.P. Altuchowem i N.N. Woroncowem (lata 70.–60.). Pierwsza, powtórzona na Zachodzie przez A. Carsona (1975), podzieliła genom na polimorficzny i monomorficzny i postawiła hipotezę, zgodnie z którą polimorfizm i zapewniająca go część genomu przyczyniają się do stałości gatunku, rozszerzają się jego możliwości adaptacyjne i odpowiednio obszar dystrybucji. Specjacja zachodzi jednak z powodu nagłej zmiany w monomorficznej części genomu (Altukhov Yu.P. Procesy genetyczne w populacjach. M., 1983).

Woroncow sformułował koncepcję ewolucji mozaikowej i rozwinął doktrynę roli makromutacji i czynników sejsmicznych w filogenezie (Vorontsov N.N. Rozwój pomysłów ewolucyjnych w biologii. M., 1999), a także szybką specjację w wyniku zmian w strukturze chromosomów .

Trzeci etap (lata 80.–90.) to odkrycie tomskiego genetyka VN Stegniya. Wykazał specyficzność gatunkową punktów przyczepu polietylenu (w postaci wiązki nici chromosomowych) chromosomów owadzich do błony jądrowej i udowodnił brak polimorfizmu dla tej cechy (Stegniy V.N. Architectonics of the genome. Systemic mutations i ewolucja. Nowosybirsk, 1991). Zatem specjacja zgodnie z postulowaną przez STE zasadą stopniowej zmiany częstotliwości genów jest w tym przypadku wykluczona i powinna zachodzić do makromutacje.

Zwolennicy ewolucji makromutacyjnej zawsze przywiązywali dużą wagę do jedności rozwoju historycznego i indywidualnego (Korochkin L.I. Wprowadzenie do genetyki rozwojowej. M., 1999), o czym dyskutowano bezpośrednio po stworzeniu teorii ewolucji. Przemiany ewolucyjne nie mogły się przecież rozpocząć inaczej, jak poprzez zmianę programu indywidualnego rozwoju.

Początkowo jedność ta wyrażała się w tzw. prawie biogenetycznym. Opierając się na pracach I. Meckela i C. Darwina, niemiecki biolog F. Müller już w 1864 r. zwrócił uwagę na ścisły związek między rozwojem embrionalnym przodków a embriogenezą potomków. Idea ta została przekształcona w prawo biogenetyczne przez słynnego darwinistę E. Haeckela, który w 1866 roku sformułował ją w następujący sposób: „Ontogeneza to krótkie i szybkie powtórzenie filogenezy, powtórzenie określone fizjologicznymi funkcjami dziedziczności (reprodukcji) i dopasowania ( odżywianie)."

Najwybitniejsi embriolodzy tamtych czasów (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​O. Gertwig, A. Sedgwick) krytycznie odnosili się do idei Müllera-Haeckela, uważając, że coś nowego w ontogenezie nie powstaje dzięki dodanie nowych etapów do ontogenezy przodków, ale dzięki takiej zmianie przebiegu embriogenezy, która przekształca ontogenezę jako całość. W 1886 roku W. Kleinenberg zasugerował, że takie pozornie bezfunkcjonalne struktury embrionalne, jak struna grzbietowa lub cewkowaty układ serca u kręgowców, które uważano za przykłady rekapitulacji (tj. powtórzenia w embriogenezie współczesnych organizmów oznak, które mieli ich dorośli przodkowie ), biorą udział w tworzeniu późniejszych struktur. Jeden z twórców amerykańskiej embriologii, S. Whitman, proroczo napisał w 1895 roku, że nasze oczy są podobne do oczu naszych przodków, nie z powodu powiązań genealogicznych, ale dlatego, że procesy molekularne, które determinują ich morfogenezę, zachodziły w podobnych warunkach.

Wreszcie takie zjawisko jak preadaptacja jest znane od dawna. Nawet Baer zauważył, że gdyby prawo biogenetyczne było prawdziwe, to w embriogenezie zwierząt niżej zorganizowanych w stanie przejściowym nie zaobserwowano by formacji właściwych tylko formom wyższym. Takich przykładów jest wiele. Tak więc u wszystkich ssaków szczęki na samym początku rozwoju są tak krótkie jak u ludzi, a mózg ptaków w pierwszej tercji embriogenezy jest znacznie bliżej mózgu ssaków niż w stanie dorosłym. Już w 1901 roku rosyjski paleontolog A. P. Pawłow wykazał, że młode okazy niektórych amonitów mają cechy, które zanikają w wieku dorosłym, ale występują w wyższych formach.

W latach dwudziestych i trzydziestych XX wieku krytykę prawa biogenetycznego kontynuował uczeń Sedgwicka, F. Garstang, argumentując, że ontogeneza nie powtarza filogenezy, ale ją tworzy. Garstanga poparli L. Bertalanffy i T. Morgan, którzy w szczególności zauważyli, że w trakcie ewolucji stadia embrionalne mogą się zmieniać i tracić podobieństwo do odpowiednich stadiów form wcześniejszych. Dlatego jeśli teoria rekapitulacji jest prawem, to ma tyle wyjątków, że staje się bezużyteczna i często błędna. Rozumiejąc powagę tych zarzutów, a mimo to starając się ocalić prawo biogenetyczne, wybitny biolog rosyjski A.N. Sievertsov przedstawił teorię filembriogenezy, zgodnie z którą zmiany embrionalne są związane z filogenetycznym rozwojem organizmu dorosłego (Severtsov A.N. Morfologiczne kierunki proces ewolucyjny. M., 1967). Zidentyfikował trzy typy filembriogenezy: rozszerzenie w stadium końcowym (na przykład rozwój szczęk belony); zmiana ścieżki rozwojowej (rozwój łusek u rekinów i gadów); zmiana korzeni pierwotnych.

Pionierska praca Siercowa nie położyła jednak kresu krytyce idei Haeckela-Mullera. Paleontolog Sh. Depere, zoolog A.A. Lyubishchev, embriolodzy D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, fizjolog I.A.

Tak więc Dewar zauważył, że przewód pokarmowy embrionu jest przez pewien czas zamknięty (tj. nie jest połączony ani z ustami, ani z odbytem), co nie może mieć sensu na jakimkolwiek etapie przodków. Kształtowanie się kończyny jednopalczastej u konia od samego początku wykazuje wyraźną specyfikę: utrata palców bocznych w toku ewolucji nie powtarza się w ontogenezie tego zwierzęcia. Utracone palce są redukowane w najwcześniejszym anlage embrionalnym (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

Porównawcze badania embriologiczne również mówią o podobnych sprzecznościach. Tworzenie planu ciała różnych organizmów w ontogenezie jest spowodowane zmianami w ekspresji genów segmentacji i genów homeotycznych. Etap, w którym największe podobieństwo morfologiczne w zarodkach jednej gałęzi nazywa się filotypowym. Stadium, w którym pojawiają się różnice w budowie ciała u zwierząt różnych gałęzi, związane z pracą genów homeotycznych, określa się jako zootypowe.

Na przykład akordy przechodzą etap rozwojowy, w którym mają podobną budowę cewy nerwowej, strun grzbietowych i somitów. Jest to punkt filotypowy, w którym ustalana jest tożsamość regionalna ekspresji genów homeotycznych. Pomimo konserwatyzmu stadiów filotypowych i zootypowych, genetycy rozwojowi stwierdzają, że początkowe stadia embriogenezy w obrębie każdej gałęzi są zróżnicowane. Na przykład zarodki ludzkie, kurze i danio pręgowanego są podobne na etapie filotypu, podczas gdy we wcześniejszych stadiach rozwoju są zupełnie różne morfologicznie, co jest sprzeczne z prawem biogenetycznym.

Czy różnice morfologiczne i morfogenetyczne odzwierciedlają odpowiednią molekularną specyficzność genetyczną? Dostępny materiał faktograficzny sugeruje, że genetyczna „maszyna” molekularna jest podobna we wszystkich przypadkach, a różnice morfologiczne wynikają z przesunięć w czasowej sekwencji tych samych procesów molekularnych. Decydują o morfogenezie różnych taksonów.

Można to zaobserwować w ewolucji owadów. Tak więc u Drosophila pod koniec stadium blastodermy ustala się kompletny zestaw segmentów ciała. Zarodki takich owadów (muchy, pszczoły) nazywane są zarodkami z długą zakładką. U konika polnego tworzy się syncytium i blastoderma komórkowa, podobnie jak u Drosophila, ale tylko niewielka część blastodermy (zakładka embrionalna) bierze udział w rozwoju zarodka, a reszta daje początek błonom embrionalnym. W tym przypadku plan budowy zwierzęcia w anlażu zarodkowym nie jest przedstawiony w całości. Powstaje z niego tylko obszar głowy, podczas gdy inne części rozwijają się ze strefy wzrostu. Takie zarodki nazywane są zarodkami krótkoterminowymi. Istnieje również pośredni typ rozwoju, kiedy głowa i klatka piersiowa rozwijają się z anlage embrionalnego, a okolice brzucha później ze strefy wzrostu. Zjawiska takie niełatwo pogodzić z prawem biogenetycznym, stąd zrozumiały jest sceptycyzm wobec niego.

Jednak w rodzimej literaturze dotyczącej biologii ewolucyjnej nadal istnieje poważny stosunek do prawa biogenetycznego, aw literaturze zachodniej zwykle w ogóle się o nim nie wspomina lub zaprzecza. Żywym tego przykładem jest książka R. Raffa i T. Kaufmana (Raff R., Kaufman T. Embryos, geny, ewolucja. M. 1986), którzy uważają, że „słabości prawa biogenetycznego polegały na jego zależności od Lamarckowskiej teorii dziedziczności i jej nieodzownym warunkiem, że nowy etap ewolucyjny można osiągnąć jedynie jako dodatek do etapu dorosłego bezpośredniego przodka. I znowu: „Razem, genetyka mendlowska, izolacja komórek płciowych i znaczenie cech morfologicznych w całym rozwoju położyły kres teorii rekapitulacji…”

Jest to oczywiście stanowisko skrajne, ale popularne na Zachodzie. Nie mamy jednak powodu wątpić, że indywidualny i historyczny rozwój organizmów są ze sobą ściśle powiązane, ponieważ każda transformacja ewolucyjna opiera się na pewnych genetycznie zdeterminowanych przesunięciach w ontogenezie. Stanowią więc one swego rodzaju jedność, przy której ocenie należy kierować się tym, że zarówno rozwój indywidualny, jak i ewolucyjny opierają się na tym samym materiale, jakim jest DNA, a zatem tkwią w nich OGÓLNE prawidłowości.

Jest mało prawdopodobne, aby informacja dziedziczna zawarta w DNA rozwijała się w ontogenezie i filogenezie w zasadniczo odmienny sposób. Jednak to założenie jest obecnie powszechnie akceptowane. Uważa się, że filogeneza odbywa się na podstawie niecelowych, nieukierunkowanych procesów i opiera się na stopniowym gromadzeniu się przypadkowych, małych mutacji w populacji. Ale w oparciu o zasadę jedności bardziej rozsądne i logiczne jest rozszerzenie udowodnionych eksperymentalnie cech ontogenezy na wywołane przez nie zdarzenia ewolucyjne, które z reguły nie mogą być dokładnie zweryfikowane i dlatego są formułowane jako spekulatywne, wyciągnięte pod taką czy inną koncepcją nieweryfikowalną eksperymentalnie.

Podczas ekstrapolacji danych z genetyki rozwojowej na procesy filogenetyczne należy oprzeć się na następujących faktach.

Po pierwsze, ontogeneza jest podporządkowana określonemu celowi – przemianie w organizm dorosły – i dlatego jest celowa. Z tego wynika celowość procesu ewolucyjnego, o ile zależy on od tego samego materiału - DNA.

Po drugie, proces ontogenezy nie jest przypadkowy, przebiega w sposób ukierunkowany z etapu na etap. Jakakolwiek awaria wyklucza dokładną realizację planu normalnego rozwoju. Dlaczego więc ewolucja miałaby opierać się na przypadkowych mutacjach i podążać w nieznanym kierunku po „nieukierunkowanej” ścieżce? Przyglądając się bliżej różnym seriom ewolucyjnym i dostrzegając w nich podobne formacje (skrzydła u ptaków, nietoperzy, owadów, pradawnych gadów, podobieństwo skrzydeł u niektórych ryb), zaczyna się podejrzewać obecność filogenezy zaprogramowanej w samej strukturze DNA (także jako ontogeneza), jakby kierowane jakimś „preformowanym” kanałem, o czym mówił Berg w teorii nomogenezy.

Ostatecznie w toku ontogenezy fazy względnie spokojnego rozwoju zastępowane są przez tzw. okresy krytyczne, które charakteryzują się aktywnością morfogenetyczną jąder i aktywacją morfogenezy. Jest oczywiste (i to się potwierdza), że w ewolucji długie fazy spoczynku są zastępowane przez wybuchy specjacji. Innymi słowy, nie ma ona charakteru gradualistycznego, lecz spazmatyczny.

Embriolodzy od dawna uważali ewolucję nie za wynik kumulacji małych mutacji, stopniowo prowadzących do powstania nowego gatunku poprzez formy pośrednie, ale za konsekwencję nagłych i radykalnych przemian w ontogenezie, powodujących natychmiastowe pojawienie się nowego gatunku. Nawet E. Rabo w 1908 r. założył, że specjacja jest związana z mutacjami o dużej amplitudzie, które ujawniają się we wczesnych stadiach morfogenezy i naruszają złożony system zależności ontogenetycznych.

E. Guillenot uważał, że J. Buffon był bliski prawdy, kiedy opisując śmieszną budowę i kształt dzioba, charakterystyczny dla niektórych gatunków ptaków, zaliczył je do dewiacji teratologicznych (brzydkich), trudno dających się pogodzić z życiem. Zauważając, że te same deformacje niektórych grup bezkręgowców (na przykład szkarłupni) pojawiają się albo jako przypadkowe cechy indywidualne, albo jako trwałe cechy gatunków, rodzajów i rodzin, zasugerował, że niektóre katastrofalne deformacje są konsekwencją makromutacji zmieniających przebieg ontogeneza. Na przykład niezdolność do latania u wielu ptaków otwartych przestrzeni (epiornis, strusie, kazuary) powstała jako deformacja, która skazuje ich nosicieli na jedyny sposób życia w ograniczonym biotopie. Wieloryby fiszbinowe to prawdziwy paradoks natury i żywy zbiór deformacji. Guillenot uważa, że ​​każde zwierzę można opisać w kategoriach teratologii. Tak więc przednie łapy kreta są przykładem achondroplazji (upośledzone kostnienie długich kości kończyn), wieloryby mają obustronną ektromelię (wrodzony brak kończyn). U ludzi cechy anatomiczne związane z pionową pozycją ciała, brakiem ogona, ciągłą linią włosów itp. Można uznać za deformację w porównaniu z przodkami.

Belgijski embriolog A. Dalk zasugerował, że od czasów kambru, w wyniku radykalnych przekształceń najwcześniejszych stadiów embriogenezy, powstało od dwóch do trzech tuzinów podstawowych planów strukturalnych (archetypów). Gwałtowne zmiany w budowie, gdyby zaszły u dorosłego, zamieniłyby się dla niego w katastrofę i skazywały na śmierć, a zarodki, ze względu na swoją niezwykłą plastyczność i duże zdolności regulacyjne, były w stanie je znieść. Uważał, że podstawą ewolucji jest zdarzenie (nazywane przez niego ontomutacją), które objawia się radykalnymi i jednocześnie żywotnymi przemianami cytoplazmy jaja jako układu morfogenetycznego.

Zapisy o filogenetycznej roli ostrych odchyleń w rozwoju embrionalnym sformułował ze szczególną jasnością R. Goldschmidt w swojej koncepcji makroewolucji. Zawiera kilka postulatów:

• makroewolucji nie można zrozumieć na podstawie hipotezy kumulacji mikromutacji, towarzyszy jej reorganizacja genomu;
• zmiany w strukturze chromosomów mogą powodować istotny efekt fenotypowy niezależnie od mutacji punktowych;
• zmiany polegające na przekształceniu w ontogenezie systemów oddziaływań międzytkankowych mogą mieć znaczenie ewolucyjne – powodują pojawienie się tzw. jednostki taksonomiczne;
• ogólnoustrojowa reorganizacja ontogenezy jest realizowana albo poprzez działanie genów modyfikujących, albo w wyniku makromutacji, które znacząco zmieniają funkcjonowanie gruczołów dokrewnych, które wytwarzają różne hormony, które wpływają na rozwój organizmu jako całości.

Jako przykład efektów fenotypowych powodowanych przez hormony Goldschmidt przytacza akromegalię, gigantyzm i karłowatość. S. Stockard łączy wiele cech rasowych psów z funkcją gruczołów dokrewnych, a D.K. Belyaev wykazał istotne zmiany w funkcji gruczołów dokrewnych podczas udomowienia lisów.

Eksperymenty przeprowadzone na początku lat 30. XX wieku na rybach z rodziny poskoczków błotnych Peryophthalmus megaris wykazały, że trzyletnie ciągłe podawanie hormonu tyroksyny powoduje istotne zmiany morfogenetyczne. W tym przypadku wydłużają się płetwy piersiowe, które nabierają zewnętrznego podobieństwa do kończyn płazów, a normalnie rozproszone elementy wydzielania wewnętrznego, które wytwarzają tyroksynę, są zgrupowane w bardziej zwarte formacje, podobne do struktur charakterystycznych dla płazów. Fakty te pozwoliły Goldschmidtowi wyciągnąć wniosek o znaczącym efekcie fenotypowym tych zmian w genomie, które wpływają na mechanizmy kontroli hormonalnej. Woroncow, który podzielał poglądy Goldschmidta, przedstawił dwa niepodważalne fakty makromutacyjnego pojawienia się bezwłosych gatunków ssaków w wyniku pojedynczej makromutacji typu bezwłosego. Dane te są sprzeczne z koncepcją obligatoryjnego stopniowości.

Jeden z największych paleontologów naszych czasów, O. Schindewolf, również wierząc, że ontogeneza poprzedza filogenezę, zaproponował teorię typostrofizmu. Zignorował procesy populacyjne, odrzucił ewolucyjną rolę przypadku i uznał jednostkę za nosiciela ewolucji. Brak form pośrednich w zapisie paleontologicznym został wyjaśniony szybką transformacją form w wyniku gwałtownych zmian poziomu promieniowania kosmicznego i słonecznego. Jest także właścicielem sloganu: „Pierwszy ptak wyleciał z jaja gada”.

Schemat rozwoju embrionalnego i budowy oka u głowonogów (powyżej) i kręgowców. 1 - siatkówka, 2 - błona pigmentowa, 3 - rogówka, 4 - tęczówka, 5 - soczewka, 6 - ciało rzęskowe (nabłonkowe), 7 - naczyniówka, 8 - twardówka, 9 - nerw wzrokowy, 10 - ektoderma powłokowa, 11 - mózg . Na podstawie zupełnie innych procesów morfogenetycznych powstają podobne narządy. W ten sposób można przeprowadzić zbieżny rozwój cech w organizmach niepowiązanych filogenetycznie. U podstaw zdarzeń, które konsekwentnie budują tę strukturę, leży oczywiście genetycznie zaprogramowany plan rozwoju. Sukcesywne rozwijanie się tych zdarzeń jest regulowane przez złożony i precyzyjnie dostrojony mechanizm genetyczny, który może zostać zainicjowany przez pojedynczą makromutację Goldschmidta.

Podobne poglądy, zwane teorią przerywanej równowagi, wyznają amerykańscy paleontolodzy N. Eldridge, S. Stanley i S. Gould. Duże znaczenie w ewolucji przywiązują do paedomorfozy, kiedy to ontogeneza ulega skróceniu z powodu utraty stadium dorosłego, a zwierzęta są w stanie rozmnażać się w stadium larwalnym. Najwyraźniej w ten sposób powstały niektóre grupy płazów ogoniastych (Proteus, sirenaceae), appendicularia, owady (świerszcze grilloblattids), pajęczaki (liczba roztoczy glebowych) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

Jakie są specyficzne procesy, które mogą powodować transformację typów ontogenezy? Moim zdaniem jest to szczególny rodzaj mutacji, które prowadzą do zmian parametrów czasowych dojrzewania oddziałujących na siebie systemów w rozwoju. W istocie ontogeneza jest łańcuchem embrionalnych indukcji, tj interakcje tkanki kompetentnej induktora. Pełnoprawna indukcja embrionalna zależy od tego, jak dokładnie czas dojrzewania induktora i właściwej tkanki odpowiada w rozwoju. W normalnych warunkach układ kompetentny jest w stanie zareagować kształtowaniem się w momencie pojawienia się impulsu pobudzającego z cewki indukcyjnej. Niedopasowania w czasie dojrzewania induktora i tkanki kompetentnej zaburzają przebieg odpowiednich procesów morfogenetycznych. Mutacje powodujące takie niedopasowania są prawdopodobnie dość rozpowszechnione.

Tak więc o powstawaniu pigmentacji u płazów decyduje interakcja naskórka (induktora) i tkanki grzebienia nerwowego, która służy jako źródło melanoblastów migrujących pod naskórkiem pod wpływem induktora. Jedna z mutacji (d) u ​​homozygoty (dd) gwałtownie osłabia kolor aksolotla, tak że tylko grzbiet zwierzęcia jest lekko zabarwiony (tzw. rasa biała aksolotla). W naszym laboratorium wykazano, że brak zabarwienia determinowany jest niedopasowaniem czasu dojrzewania dwóch oddziałujących na siebie anlage, które tworzą jeden system korelacji. W serii eksperymentów dotyczących przeszczepiania fragmentów przypuszczalnego naskórka (z którego rozwijają się niektóre narządy) między zarodkami białego aksolotla, odkryliśmy, że pigmentacja rozwija się w przeszczepie w pewnych kombinacjach wieku dawcy i biorcy.

Jak wykazali Schmalhausen i Belyaev, typowym przypadkiem takiej dezintegracji oddziałujących na siebie systemów jest udomowienie. Na przykład w ubarwieniu zwierząt domowych występuje nieprawidłowe rozmieszczenie plam o różnych barwach (u krów, psów, kotów, świnek morskich), co nie zdarza się u zwierząt dzikich (mają albo jednolitą barwę, albo regularne rozmieszczenie w paski lub kropki). I chociaż genetyczna kontrola monochromatycznego szarego koloru jest dość skomplikowana, jej mechanizm można łatwo zniszczyć. Mutacje pojawiające się podczas udomowienia działają na poziomie korelacji. Jednocześnie często tracone są istotne połączenia, a w ich miejsce pojawiają się zupełnie nowe. Rozwój grzebienia i piór na nogach u kurcząt, a także grubego ogona u owiec, wynika z naprawdę nowych połączeń. Schmalhausen uważa redukcję narządów za dezintegrację oddziałujących na siebie układów, a atawizm za lokalną reintegrację, która opiera się na przesunięciach w czasie kształtujących się reakcji.

Makromutacje według Woroncowa. A - bezwłose mutanty chomików jeleniowatych (widoczne są zachowane wibrysy i fałdy nabłonka zrogowaciałego); Zwykle osobniki tego gatunku pokryte są zwykłym futrem. B, młody chomik o normalnej pigmentacji, homozygotyczny pod względem mutacji bezwłosej. C – młody bezwłosy chomik albinos (homozygotyczny pod względem dwóch cech recesywnych – bezwłosy, albinos – niezwiązanych). D - brak owłosienia jako cecha systematyczna babirusa cejlońskiego.

Jakie są możliwe fenogenetyczne podstawy morfogenezy ze względu na zmiany czasowych parametrów dojrzewania oddziałujących tkanek? Załóżmy, że istnieją dwa geny A1 i A2 (alleliczny i niealleliczny, w tym przypadku nie ma to znaczenia), które kontrolują odpowiednie reakcje morfogenetyczne (a1 i a2) poprzez syntezę określonych substancji a1 i a2. Oczywiście transkrypcja danego locus nie oznacza jeszcze, że kontrolowana przez niego cecha będzie wyrażana w fenotypie. Istnieje wiele elementów genetycznych, które mogą tłumić ekspresję cechy.
Załóżmy, że reakcja morfogenetyczna kontrolowana przez gen A2 nie wchodzi do fenotypu z powodu blokady na pewnym poziomie regulacji, np. układ reagujący. Wtedy możliwy jest tylko proces morfogenetyczny a11. Jeżeli w wyniku mutacji w jednym z genów modyfikujących (M) zbiegł się czas syntezy substancji a2 i dojrzewania reagującego układu, a w konsekwencji fenotypowa ekspresja cechy kontrolowanej przez gen A2 genu, zachodzi również zdarzenie a22. Jeśli reakcje a1 i a2 oddziałują na siebie, możliwe są dodatkowe, pośrednie procesy kształtowania. Ponieważ na względną ekspresję każdej z tych odpowiedzi w fenotypie będą miały wpływ liczne geny modyfikujące, liczba wynikających z tego wariantów fenotypowych jest prawie nieograniczona. Należy również wziąć pod uwagę, że gen M kontroluje syntezę określonego hormonu w rozwijającym się organizmie, a co za tym idzie ogólną równowagę hormonalną. I odgrywa ważną rolę w regulacji cech, w tym czasowej, fenotypowej ekspresji całego zespołu różnych cech i reakcji morfogenetycznych. Najwyraźniej to właśnie te przemiany dokonują się w trakcie procesu morfogenetycznego, który jest zaburzony przez makromutację.

Co powoduje, że geny zmieniają czas ekspresji? Niewykluczone, że istotną rolę odgrywają tutaj heterochromatyczne regiony chromosomów (mogą stanowić od 20 do 80% genomu). Efekt fenotypowy heterochromatyny często objawia się we wczesnej embriogenezie, na przykład zmniejszeniem liczby komórek przypadających na narząd lub zachowaniem cech płodu po urodzeniu. Heterochromatynie, a przede wszystkim jej składowemu satelitarnemu DNA, przypisuje się funkcję regulatora tempa podziałów komórkowych, a co za tym idzie, czasowych parametrów indywidualnego rozwoju.

Heterochromatyna i satelitarne DNA prawdopodobnie wpływają na czas ekspresji genów w dwojaki sposób: mogą być związane z pewną klasą białek, które mogą zmieniać strukturę chromatyny lub wpływać na trójwymiarową organizację jądra interfazy. Na przykładzie zaburzeń pigmentacji u aksolotli czasy dojrzewania oddziałujących tkanek wynikają prawdopodobnie z utraty fragmentu heterochromatyny w rejonie organizatora jąderkowego. W ten sposób u Drosophila littoralis uzyskano linie laboratoryjne różniące się obecnością (lub brakiem) bloku heterochromatyny w regionie G4 chromosomu 2, przylegającego do klastra genów kodujących izoenzymy esterazy. Okazało się, że blok heterochromatyny przesuwa czas ekspresji izoenzymów esterazy w różnych narządach Drosophila podczas ontogenezy.

Genetyczna regulacja pigmentogenezy u aksolotli. (A) kontrolne zarodki aksolotli linii białej w stadiach 39–40. Na ich bocznej powierzchni nie ma komórek barwnikowych. B – wyniki transplantacji przypuszczalnego naskórka z zarodków linii białej w stadiach 34–35 do zarodków tej samej linii w stadiach rozwojowych 25–26. Zarodki są utrwalane na etapach 40–41. Pigmentacja rozwinęła się w miejscu przeszczepu (pokazane strzałkami).

Szczególnie interesujące są przypadki, gdy blok heterochromatyczny znajduje się w pobliżu regionu G5 chromosomu 2 D.littoralis. Istnieją geny kodujące trzy izoenzymy b-esterazy, w tym esterazę rozkładającą hormon juwenilny (JH-esterazę). W tym przypadku osobniki homozygotyczne pod względem bloku heterochromatycznego umierają na etapie poczwarki. Wtedy nie tylko opóźnia się czas syntezy izoenzymów JUG-esterazy, ale także hamuje wzrost ich aktywności charakterystycznej dla prawidłowego rozwoju. Jest prawdopodobne, że niska aktywność esterazy JH powoduje zachwianie równowagi w stosunku hormonu linienia ekdyzonu do hormonu juwenilnego, a ustalony stan hormonalny rozwijającej się Drosophila uniemożliwia zakończenie metamorfozy.

IYu Raushenbakh wysunął hipotezę (1990), zgodnie z którą ten specyficzny dla narządu i tkanki izoenzym wraz z narządami neuroendokrynnymi stanowi integralny system regulujący odpowiedź adaptacyjną Drosophila. W wyniku selekcji wybierane są kompleksy genów modyfikujących, które kontrolują ekspresję JH-esterazy w krytycznych momentach rozwoju osobników, przyczyniając się do zachowania lub zniszczenia istniejących genotypów w określonych warunkach środowiskowych. Zgodnie z tymi ideami wahania aktywności JH-esterazy są częścią reakcji układu odpowiedzialnego za regulację ontogenezy. Nagłe i głębokie dziedziczne zmiany w funkcjonowaniu takich systemów mogą wytworzyć „obiecujących dziwaków” z ewolucyjną przyszłością. Tak więc redystrybucja heterochromatyny powoduje funkcjonalną reorganizację genomu jako całości, czasami wpływając tylko na poszczególne cechy, a czasami dość głęboko zmieniając fenotypowe tworzenie systemów cech.

W tym względzie szczególnie interesująca jest organizacja kariotypu u różnych gatunków Drosophila z grupy virilis, które różnią się ilością heterochromatyny w genomie i częściowo jej rozmieszczeniem. Ta grupa obejmuje co najmniej 12 gatunków, zjednoczonych według stopnia morfologicznego, biochemicznego podobieństwa, a także krzyżowania. Różne grupy wyraźnie różnią się ilością satelitarnego DNA zebranego głównie w heterochromatycznych regionach chromosomów.

Tak więc w D. virilis ilość satelitarnego DNA stanowi prawie 50% genomu. W grupie texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) ilość heterochromatyny jest znacznie mniejsza niż w D.virilis, aw grupach littoralis i montana jest jeszcze bardziej obniżona.

J.Gall i wsp. stwierdzili, że w D.virilis występują trzy główne typy satelitarnego DNA: 25% genomu to sekwencja nukleotydowa ACAAACT, 8% genomu to ATAAACT, a 8% to ACAAATT. Znana specyficzność tkankowa w dystrybucji i różnicowej replikacji różnych frakcji satelitarnego DNA. Jego niewielkie ilości w regionach euchromatycznych są różnie rozmieszczone u różnych gatunków Drosophila z grupy virilis. Stegnius wykazał, że ilość satelitarnego DNA determinuje specyficzną dla gatunku trójwymiarową organizację chromatyny jądrowej, a także punkty mocowania chromosomów do macierzy jądrowej.

Co powoduje redystrybucję heterochromatyny w toku ewolucji? Naukowcy zasugerowali, że za takie zdarzenia odpowiedzialne są ruchome elementy genetyczne, jakby „wciągały” fragmenty heterochromatycznego DNA do różnych komórek genomu i powodowały makromutacje Goldschmidta. Ruchome elementy genetyczne mogą wpływać na wdrażanie informacji dziedzicznej w rozwoju na co najmniej dwa sposoby. Po pierwsze, wnikając w region genu strukturalnego, kilkakrotnie zmieniają szybkość transkrypcji, a co za tym idzie, stężenie kodowanego przez nie białka. Tak więc w laboratorium amerykańskiego genetyka K. Lowry'ego wykazano, że wprowadzenie ruchomego elementu genetycznego do strefy genowej dehydrogenazy alkoholowej zmniejsza aktywność enzymu około czterokrotnie. Jeśli w takiej sytuacji pojawi się gen kodujący czynnik tworzący gradient polarny, wpłynie to na rozwój zarodka. Po drugie, ruchome elementy genetyczne są w stanie zmienić czas ekspresji genów, co wpływa na interakcję tkanek w rozwoju i odpowiednio na procesy morfogenetyczne.

Hipotetyczny schemat makromutacji (M) wpływającej na procesy morfogenetyczne. Produkt a1 jest kodowany przez gen A1 i determinuje realizację reakcji morfogenetycznej a1, produkt a2 jest kodowany przez gen A2 i bierze udział tylko pod wpływem genu modyfikującego (M). W tym przypadku determinuje realizację reakcji morfogenetycznej a22. Interakcja produktów zapewnia zróżnicowanie zdarzeń morfogenetycznych kontrolowanych przez każdy z nich (Korochkin, 1999).

Innymi słowy, eliminacja, insercja i redystrybucja bloków satelitarnego DNA występujących w określonych punktach genomu, w wyniku ich „wychwytywania” przez ruchome elementy genetyczne, może być mechanizmem rozpoznania kierunku procesu ewolucyjnego (miejsca z tych insercji jest ułożonych w regularny sposób, a nie losowo rozrzuconych po całym genomie). Ten rodzaj ruchu najwyraźniej przyczynia się do „eksplozji” inwersji i translokacji, które z reguły towarzyszą specjacji. Prace M.B. Evgenieva wyraźnie wykazały korelację w lokalizacji satelitarnego DNA i ruchomych elementów genetycznych u różnych gatunków Drosophila z grupy virilis, co pośrednio potwierdza tę hipotezę.

Specyficzne tkankowo rozmieszczenie frakcji satelitarnego DNA w różnych narządach Drosophila virilis (Endow i Gall, 1975).

Schemat zaproponowany przez Dovera dla wewnątrzgenomowej migracji sekwencji DNA z oryginalnego chromosomu 1 do chromosomów homologicznych i niehomologicznych (2, X, Y). Litery (a, b, c, d) oznaczają ścieżki migracji poruszających się elementów. Niebieskie kropki wskazują centrum reprodukcji ruchomych elementów chromosomów. Drosophila, która ma wiele ruchomych elementów, jest w stanie zarażać inne osobniki (na rysunku po prawej).

Jak wykazał angielski genetyk G. Dover, masowe przemieszczenia elementów genetycznych związane z gwałtownym wzrostem ich liczby w genomie mogą być molekularnym mechanizmem genetycznym specjacji skokowej. Współczesny paleontolog J. Valentine (1975) przywiązuje dużą wagę do pochodzenia „eksplozji” tworzących gatunki ruchomych elementów genetycznych. A jednak idee ewolucyjne oparte na danych z genetyki rozwojowej wciąż są tylko hipotezami, a paleontolodzy wciąż mają ostatnie słowo.

Główne postanowienia syntetycznej teorii ewolucji

Syntetyczna teoria ewolucji – współczesny darwinizm – powstała na początku lat 40. XX wieku. Jest to doktryna ewolucji świata organicznego, opracowana na podstawie danych współczesnej genetyki, ekologii i klasycznego darwinizmu. Termin „syntetyczny” pochodzi od tytułu książki słynnego angielskiego ewolucjonisty J. Huxleya „Ewolucja: współczesna synteza” (1942). Wielu naukowców przyczyniło się do rozwoju syntetycznej teorii ewolucji.

Główne postanowienia syntetycznej teorii ewolucji można podsumować w następujący sposób:

Materiałem do ewolucji są zmiany dziedziczne - mutacje (z reguły geny) i ich kombinacje.

Głównym czynnikiem napędzającym ewolucję jest dobór naturalny, który powstaje na podstawie walki o byt.

Najmniejszą jednostką ewolucji jest populacja.

Ewolucja ma w większości przypadków charakter rozbieżny, tzn. jeden takson może stać się przodkiem kilku taksonów potomnych.

Ewolucja jest stopniowa i długotrwała. Specjacja jako etap procesu ewolucyjnego to sukcesywna zmiana jednej tymczasowej populacji przez sukcesję kolejnych tymczasowych populacji.

Gatunek składa się z wielu podrzędnych, morfologicznie, fizjologicznie, ekologicznie, biochemicznie i genetycznie odrębnych, ale rozrodczo nieizolowanych jednostek - podgatunków i populacji.

Gatunek istnieje jako holistyczna i zamknięta formacja. Integralność gatunku jest utrzymywana przez migracje osobników z jednej populacji do drugiej, w której następuje wymiana alleli („przepływ genów”),

Makroewolucja na poziomie wyższym niż gatunek (rodzaj, rodzina, rząd, klasa itp.) przechodzi przez mikroewolucję. Zgodnie z syntetyczną teorią ewolucji nie ma wzorców makroewolucji różniących się od mikroewolucji. Innymi słowy, ewolucja grup gatunków organizmów żywych charakteryzuje się tymi samymi warunkami wstępnymi i siłami napędowymi, co w przypadku mikroewolucji.

Każdy rzeczywisty (nie złożony) takson ma pochodzenie monofiletyczne.

Ewolucja ma charakter nieukierunkowany, to znaczy nie zmierza w kierunku żadnego ostatecznego celu.

Syntetyczna teoria ewolucji ujawniła mechanizmy leżące u podstaw procesu ewolucyjnego, zgromadziła wiele nowych faktów i dowodów na ewolucję organizmów żywych oraz połączyła dane z wielu nauk biologicznych. Niemniej jednak syntetyczna teoria ewolucji (lub neodarwinizm) jest zgodna z ideami i trendami, które zostały określone przez Karola Darwina.

132. Aktualny stan doktryny ewolucyjnej Elementarne czynniki ewolucji Czynnik napędowy ewolucji Rola procesów mutacyjnych, fal populacji, izolacji, dryfu genów i różnych rodzajów doboru naturalnego w populacjach .

Obecny stan nauczania ewolucyjnego

Istotne osiągnięcia współczesnej teorii ewolucji wiążą się z faktem, że znane są mechanizmy dziedziczności i zmienności organizmów, ustalono wewnętrzną organizację i heterogeniczność gatunku biologicznego oraz zbadano jego złożoną strukturę populacji. Teoria doboru naturalnego została rozwinięta, poza tym przedstawiono mechanizmy procesu ewolucyjnego, ustalono szereg ogólnych zasad historycznego rozwoju grup organizmów.

Elementarne czynniki ewolucji

Istnieją cztery główne elementarne czynniki ewolucji: proces mutacji, fale populacji, izolacja, dobór naturalny.

Proces mutacji to proces występowania w populacjach szerokiej gamy mutacji: genowej, chromosomalnej i genomowej. Proces mutacji jest najważniejszym elementarnym czynnikiem ewolucyjnym, ponieważ dostarcza elementarnego materiału ewolucyjnego - mutacji. To mutacje zapewniają pojawienie się nowych wariantów cechy; to mutacje leżą u podstaw wszystkich form zmienności.

Fale populacji - Okresowe lub aperiodyczne wahania liczby osobników w populacji są charakterystyczne dla wszystkich bez wyjątku organizmów żywych. Przyczyną takich wahań mogą być różne abiotyczne i biotyczne czynniki środowiskowe. Działanie fal populacyjnych, czyli fal życia, polega na masowym, losowym niszczeniu osobników, dzięki czemu rzadki genotyp (allel) przed fluktuacją populacji może stać się powszechny i ​​zostać wyłowiony przez dobór naturalny. Jeśli w przyszłości populacja zostanie odtworzona dzięki tym osobnikom, to doprowadzi to do przypadkowej zmiany częstotliwości genów w puli genowej tej populacji Fale populacji są dostawcą materiału ewolucyjnego.

Izolacja - w procesie ewolucji sprowadza się do naruszenia swobodnego krzyżowania, co prowadzi do wzrostu i utrwalenia różnic między populacjami i poszczególnymi częściami całej populacji gatunku. Bez takiego utrwalenia różnic ewolucyjnych żadne formowanie się nie jest możliwe.

Dobór naturalny to zróżnicowane przeżycie i reprodukcja osobników, które różnią się od siebie genetycznie uwarunkowanymi cechami.

Forma napędowa doboru naturalnego. Przy tej formie selekcji eliminowane są mutacje o jednej średniej wartości cechy, które są zastępowane mutacjami o innej średniej wartości cechy. Innymi słowy, ta forma doboru naturalnego sprzyja zmianie średniej wartości cechy w zmienionych warunkach środowiskowych. Klasycznym przykładem tej formy jest tzw. melanizm industrialny.

wybór stabilizujący. Ta forma doboru naturalnego jest obserwowana, jeśli warunki środowiskowe pozostają dość stałe przez długi czas, co pomaga utrzymać średnią wartość, odrzucając odchylenia mutacyjne od wcześniej ukształtowanej normy.

Selekcja łzawiąca (zakłócająca). Ta forma doboru naturalnego faworyzuje więcej niż jeden fenotyp i jest skierowana przeciwko formom pośrednim. Prowadzi to niejako do pęknięcia populacji według tej cechy na kilka grup fenotypowych, co może prowadzić do polimorfizmu.

Dobór płciowy to dobór naturalny dotyczący cech osobników tej samej płci. Zwykle dobór płciowy wynika z walki między samcami (w rzadkich przypadkach - między samicami) o możliwość wejścia w reprodukcję. Dobór płciowy nie jest niezależnym czynnikiem ewolucji, a jedynie szczególnym przypadkiem wewnątrzgatunkowego doboru naturalnego.

Selekcja indywidualna sprowadza się do zróżnicowanej reprodukcji poszczególnych osobników, które mają przewagę w walce o byt w obrębie populacji. Oparta na rywalizacji osobników w obrębie populacji.

Selekcja grupowa zapewnia preferencyjną reprodukcję osobników z dowolnej grupy. W doborze grupowym, w trakcie ewolucji ustalane są cechy, które są korzystne dla grupy, ale nie zawsze korzystne dla jednostek. W doborze grupowym grupy jednostek konkurują ze sobą w tworzeniu i utrzymywaniu integralności systemów ponadorganizmowych.

Sztuczna selekcja jest przeprowadzana przez człowieka w celu stworzenia nowych ras lub odmian odpowiadających jego potrzebom.

Fale populacji to okresowe wahania wielkości populacji. Np. liczba zajęcy nie jest stała, co 4 lata jest ich dużo, potem następuje spadek liczebności. Znaczenie: Dryf genetyczny występuje podczas recesji.

Dryf genetyczny: Jeśli populacja jest bardzo mała (z powodu katastrofy, choroby, recesji fali pop), to cechy utrzymują się lub znikają, niezależnie od ich przydatności, przez przypadek.

№135 Cechy populacji ludzkich. Skład liczebny, siedliskowy, płciowy i wiekowy. Dema. Izolaty.

Osobliwości:
- duży promień indywidualnej aktywności

Granice są często bardziej społeczne niż geograficzne

izolować - populacji ludzkiej do 1500 osób.

Dem - populacja ludzka od 1500 do 4000 osób.
Populacja - 7 miliardów - 31 października 2011 r

Podczas analizowania skład wiekowy ludności Zwyczajowo wyróżnia się trzy główne grupy wiekowe:

W strukturze ludności świata udział dzieci wynosi średnio 34%, dorosłych - 58%, osób starszych - 8%.
Struktura wieku w krajach o różnych typach reprodukcji ludności ma swoje własne cechy.
W krajach o pierwszym typie rozrodczości odsetek dzieci nie przekracza 22-25%, natomiast odsetek osób starszych wynosi 15-20% i ma tendencję wzrostową ze względu na ogólne „starzenie się” ludności w tych krajach.
W krajach o drugim typie reprodukcji ludności odsetek dzieci jest dość wysoki. Średnio wynosi on 40-45%, aw niektórych krajach przekracza już 50% (Kenia, Libia, Botswana). Udział osób starszych w tych krajach nie przekracza 5-6%.

Skład płciowy ludności świata charakteryzuje się przewagą mężczyzn. Liczba mężczyzn jest o 20-30 milionów większa niż liczba kobiet. Średnio na 100 dziewczynek rodzi się 104-107 chłopców. Różnice między krajami świata są jednak dość znaczne.

Przewaga mężczyzn jest charakterystyczna dla większości krajów azjatyckich. Przewaga mężczyzn jest szczególnie duża w Azji Południowej i Południowo-Wschodniej (Chiny, Indie, Pakistan), a także w krajach arabsko-muzułmańskich Azji Południowo-Zachodniej i Afryki Północnej.

W przybliżeniu równy stosunek mężczyzn i kobiet jest typowy dla większości krajów Afryki i Ameryki Łacińskiej.

Przewaga kobiet występuje w około połowie wszystkich krajów świata. Najbardziej widoczne jest to w Europie, co wiąże się z dłuższym trwaniem życia kobiet w tych krajach, a także dużymi stratami męskiej populacji podczas wojen światowych.

Stosunek kobiet i mężczyzn w różnych grupach wiekowych jest różny. Tym samym największa przewaga populacji mężczyzn we wszystkich regionach świata występuje w grupie wiekowej do 14 lat. Wśród osób starszych na całym świecie dominują kobiety.

Pod koniec XIX - początek XX wieku. zaczęły się formować reprezentacje, które później stały się podstawą biologicznej koncepcji gatunku. Chociaż „pochodzenie gatunków” zajmuje centralne miejsce w teorii doboru naturalnego, Karol Darwin nie zdefiniował gatunku, podkreślając brak naturalnych granic między kategoriami podgatunkowymi (odmianami) a gatunkami. W związku z tym Darwin uważał brak form pośrednich między nimi za główne kryterium rozróżniania gatunków. K. Jordan, E. Pulton i W. Rothschild badali różne formy zmienności wewnątrzgatunkowej (wiek, płeć, sezonowość, geografia, modyfikacja i polimorfizm) i rozwinęli idee gatunków jako zbiorów osobników krzyżujących się ze sobą, które jednocześnie nie krzyżować się z osobnikami należącymi do innych gatunków, z sympatią (tj. żyjącymi razem na tym samym obszarze). Krzyżowaniu się różnych gatunków zapobiegają różne mechanizmy izolacyjne (bezpłodność hybrydowa, fizjologiczna i morfologiczna niezgodność osobników jako partnerów seksualnych itp.). Pod koniec ubiegłego wieku M. Wagner wykazał ważną rolę izolacji geograficznej w procesach specjacji.

W 1926 r. Opublikowano pracę S. S. Chetverikova „O niektórych momentach procesu ewolucyjnego z punktu widzenia współczesnej genetyki”, która wykazała wysoką heterogeniczność genetyczną naturalnych populacji organizmów, ich nasycenie różnymi mutacjami. Jednocześnie liczne mutacje recesywne nie manifestują się fenotypowo – fenotypy osobników w populacji często różnią się mniej niż ich genotypy. Chetverikov podkreślił, że fenotypowe przejawy aktywności każdego pojedynczego genu są określone przez jego interakcje z innymi genami w integralnym genotypie, reprezentującym rodzaj „środowiska genetycznego”. Genetyczna heterogeniczność populacji jest podstawą jej przemian ewolucyjnych. Prace S.S. Chetverikov położył podwaliny pod genetykę populacji.

Integracja darwinizmu i genetyki nastąpiła w latach 30. XX wiek Za główne kamienie milowe tego procesu uważa się prace R. Fishera, S. Wrighta, N. I. Vavilova, N. P. Dubinina, D. Haldane'a, D. Huxleya i innych. synteza danych i wniosków płynących z różnych nauk biologicznych (przede wszystkim genetyki, taksonomii, ekologii, biogeografii) doprowadziła do powstania ogólnej koncepcji, którą w 1942 r. nazwał D. Huxley syntetyczna teoria ewolucji. Głównym rdzeniem tej koncepcji była teoria mikroewolucji, która jest analizą przemian ewolucyjnych populacji i procesów specjacji. Rozwój tej teorii wiąże się z pracami T. Dobzhansky'ego, E. Mayra, B. Renscha, N. V. Timofeeva-Resovsky'ego itp. W kolejnych latach syntetyczna teoria ewolucji w pewnym stopniu zintegrowała również dane morfologii ewolucyjnej (przede wszystkim należy wyróżnić prace D. Simpsona), jednak badania makroewolucyjne w dużej mierze pozostawały poza ramami syntetycznej teorii ewolucji. Najważniejszym wkładem w rozwój tego obszaru były fundamentalne prace A. N. Severtsova i I. I. Shmalgauzena, które położyły podwaliny pod systematyczną analizę procesu ewolucyjnego.

W ostatnich dziesięcioleciach gwałtownie rozwijają się badania ewolucji na poziomie biologii molekularnej, w których uzyskano ważne wyniki, które wymagają zrozumienia z punktu widzenia ogólnej teorii ewolucji.

Podsumowując, zwróćmy uwagę na główne osiągnięcia współczesnego ewolucjonizmu w odniesieniu do klasycznej teorii Karola Darwina.

W dziedzinie mikroewolucji(rozwinięta w ramach syntetycznej teorii ewolucji, zwanej czasem też „neodarwinizmem”):

• 1) wyjaśniono istotę zmienności i dziedziczności organizmów;
• 2) poznanie natury gatunku biologicznego, przedstawienie jego złożonej struktury populacji, wyjaśnienie roli populacji w procesie ewolucyjnym;
• 3) odkryto nowe czynniki i mechanizmy procesu ewolucyjnego (dryf genetyczny, poliploidyzacja, hybrydyzacja itp.);
• 4) dalej rozwijano teorię doboru naturalnego.

W dziedzinie makroewolucji(analizowane głównie w

zgodnie z powstającą teorią ewolucji systemów):

• 1) wyjaśniono istotę makroewolucji i jej związek z elementarnymi zmianami ewolucyjnymi;
• 2) ustalono szereg empirycznych wzorców makrofilogenezy;
• 3) pokazana jest ewolucyjna rola przekształceń ontogenetycznych;
• 4) dokonano analizy przyczyn kierunkowości i nierównomierności tempa makrofilogenezy;
• 5) wyjaśniona zostaje istota i przyczyny postępującej ewolucji.

Zaczynamy od rozważań nad współczesną teorią ewolucji

z problemami mikroewolucji.

Rozprzestrzeniły się one na Zachód, gdzie niemal jednocześnie R. Fischer wyrażał bardzo podobne poglądy na ewolucję dominacji.

Impulsem do rozwoju teorii syntetycznej była hipoteza recesywności nowych genów. Mówiąc językiem genetyki drugiej połowy XX wieku, hipoteza ta zakładała, że ​​w każdej rozmnażającej się grupie organizmów podczas dojrzewania gamet, w wyniku błędów w replikacji DNA, nieustannie powstają mutacje – nowe warianty genów.

Wpływ genów na budowę i funkcje organizmu jest plejotropowy: każdy gen bierze udział w określaniu kilku cech. Z drugiej strony każda cecha zależy od wielu genów; Genetycy nazywają to zjawisko genetyczną polimeryzacją cech. Fisher mówi, że plejotropia i polimeryzm odzwierciedlają interakcję genów, dzięki czemu zewnętrzna ekspresja każdego genu zależy od jego środowiska genetycznego. Dlatego rekombinacja, generująca coraz to nowe kombinacje genów, ostatecznie tworzy takie środowisko genowe dla danej mutacji, które pozwala mutacji przejawiać się w fenotypie osobnika będącego nosicielem. Zatem mutacja podlega wpływowi doboru naturalnego, selekcja niszczy kombinacje genów, które utrudniają życie i rozmnażanie się organizmów w danym środowisku, a zachowuje kombinacje neutralne i korzystne, które poddawane są dalszemu testowaniu reprodukcji, rekombinacji i selekcji. Ponadto wybierane są przede wszystkim takie kombinacje genów, które przyczyniają się do korzystnej, a jednocześnie stabilnej ekspresji fenotypowej początkowo mało zauważalnych mutacji, dzięki którym te zmutowane geny stopniowo stają się dominujące. Pomysł ten znalazł wyraz w pracach R. Fishera " Genetyczna teoria doboru naturalnego» (1930). Istotą teorii syntetycznej jest zatem dominująca reprodukcja pewnych genotypów i przekazywanie ich potomstwu. W kwestii źródła zróżnicowania genetycznego teoria syntetyczna uznaje główną rolę rekombinacji genów.

Uważa się, że akt ewolucyjny miał miejsce, gdy selekcja zachowała kombinację genów, która nie była typowa dla poprzedniej historii gatunku. W rezultacie do realizacji ewolucji konieczna jest obecność trzech procesów:

1. mutacyjne, generujące nowe warianty genów o niewielkiej ekspresji fenotypowej;
2. rekombinacja, tworzenie nowych fenotypów osobników;
3. selekcja, która decyduje o zgodności tych fenotypów z określonymi warunkami życia lub wzrostu.

Wszyscy zwolennicy teorii syntetycznej uznają udział w ewolucji trzech wymienionych czynników.

Ważnym warunkiem powstania nowej teorii ewolucji była książka angielskiego genetyka, matematyka i biochemika J. B. S. Haldane, Jr., który opublikował ją w 1932 roku pod tytułem „ Przyczyny ewolucji". Haldane, tworząc genetykę rozwoju indywidualnego, natychmiast włączył nową naukę do rozwiązywania problemów makroewolucji.

Główne innowacje ewolucyjne bardzo często powstają na gruncie neotenii (zachowania cech młodocianych w dorosłym organizmie). Neoteny Haldane wyjaśnił pochodzenie człowieka („naga małpa”), ewolucję tak dużych taksonów, jak graptolity i otwornice. W 1933 roku nauczyciel Chetverikov, NK Koltsov, wykazał, że neotenia jest szeroko rozpowszechniona w królestwie zwierząt i odgrywa ważną rolę w postępowej ewolucji. Prowadzi to do uproszczenia morfologicznego przy zachowaniu bogactwa genotypu.

W prawie wszystkich modelach historycznych i naukowych rok 1937 został nazwany rokiem pojawienia się STE - w tym roku książka rosyjsko-amerykańskiego genetyka i entomologa-systematysty F. G. Dobzhansky'ego ” Genetyka i pochodzenie gatunków". O sukcesie książki Dobzhansky'ego zadecydował fakt, że był on zarówno przyrodnikiem, jak i genetykiem eksperymentalnym. „Podwójna specjalizacja Dobzhansky'ego pozwoliła mu jako pierwszemu przerzucić solidny most z obozu biologów eksperymentalnych do obozu przyrodników” (E. Mayr). Po raz pierwszy sformułowano najważniejszą koncepcję „izolowania mechanizmów ewolucji” - tych barier reprodukcyjnych, które oddzielają pulę genową jednego gatunku od pul genowych innych gatunków. Dobzhansky wprowadził na wpół zapomniane równanie Hardy'ego-Weinberga do szerokiego obiegu naukowego. Wprowadził też do materiału naturalistycznego „efekt S. Wrighta”, uważając, że rasy mikrogeograficzne powstają pod wpływem przypadkowych zmian częstości genów w małych izolatach, czyli w sposób adaptacyjno-neutralny.

W literaturze anglojęzycznej wśród twórców STE wymienia się najczęściej nazwiska F. Dobzhansky'ego, J. Huxleya, E. Mayra, B. Renscha, J. Stebbinsa. To oczywiście nie jest pełna lista. Przynajmniej spośród rosyjskich naukowców należy wymienić I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Spośród naukowców brytyjskich rola J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer jest wielka. Wśród aktywnych twórców STE historycy niemieccy wymieniają nazwiska E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera i innych.

Główne postanowienia STE, ich historyczne powstawanie i rozwój

W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku szybko nastąpiła szeroka synteza genetyki i darwinizmu. Idee genetyczne przeniknęły do ​​systematyki, paleontologii, embriologii i biogeografii. Określenie „nowoczesna” lub „synteza ewolucyjna” pochodzi od tytułu książki J. Huxleya „ "(1942). Wyrażenia „syntetyczna teoria ewolucji” w dokładnym zastosowaniu do tej teorii po raz pierwszy użył J. Simpson w 1949 roku.

• elementarną jednostką ewolucji jest ludność lokalna;
• materiałem do ewolucji jest zmienność mutacyjna i rekombinacyjna;
• dobór naturalny jest postrzegany jako główna przyczyna rozwoju adaptacji, specjacji i pochodzenia taksonów ponadgatunkowych;
• dryf genetyczny i zasada założyciela są przyczynami powstawania cech neutralnych;
• gatunek to system populacji izolowanych reprodukcyjnie od populacji innych gatunków, a każdy gatunek jest izolowany ekologicznie;
• Specjacja polega na pojawieniu się mechanizmów izolacji genetycznej i zachodzi głównie w warunkach izolacji geograficznej.

Tak więc syntetyczną teorię ewolucji można scharakteryzować jako teorię ewolucji organicznej poprzez dobór naturalny cech zdeterminowanych genetycznie.

Aktywność amerykańskich twórców STE była tak duża, że ​​szybko stworzyli międzynarodowe towarzystwo badań nad ewolucjonizmem, które w 1946 roku zostało założycielem czasopisma ewolucja". Czasopismo " amerykański przyrodnik” powrócił do publikacji prac na tematy ewolucyjne, z naciskiem na syntezę genetyki, biologii eksperymentalnej i polowej. W wyniku licznych i różnorodnych badań główne postanowienia STW zostały nie tylko pomyślnie przetestowane, ale również zmodyfikowane i uzupełnione o nowe pomysły.

W 1942 r. niemiecko-amerykański ornitolog i zoogeograf E. Mayr opublikował książkę Systematics and Origin of Species, w której konsekwentnie rozwinięto koncepcję gatunku politypowego oraz genetyczno-geograficzny model specjacji. Mayr zaproponował zasadę założyciela, którą sformułował w ostatecznej formie w 1954 roku. Jeśli dryf genetyczny z reguły dostarcza przyczynowego wyjaśnienia powstawania cech neutralnych w wymiarze czasowym, to zasada założyciela w wymiarze przestrzennym.

Po opublikowaniu prac Dobzhansky'ego i Mayra taksonomowie otrzymali genetyczne wyjaśnienie tego, czego byli pewni od dawna: podgatunki i blisko spokrewnione gatunki różnią się w dużym stopniu cechami adaptacyjno-neutralnymi.

Żadnej z prac na temat STE nie można porównać ze wspomnianą książką angielskiego biologa eksperymentalnego i przyrodnika J. Huxleya” Ewolucja: nowoczesna synteza"(1942). Dzieło Huxleya przewyższa nawet książkę samego Darwina pod względem objętości analizowanego materiału i rozpiętości problematyki. Huxley przez wiele lat pamiętał o wszystkich kierunkach rozwoju myśli ewolucyjnej, uważnie śledził rozwój nauk pokrewnych i miał osobiste doświadczenie jako genetyk eksperymentalny. Wybitny historyk biologii Provin tak ocenił pracę Huxleya: „Ewolucja. Modern Synthesis” była najbardziej wszechstronna na ten temat i dokumenty niż inne prace na ten temat. Książki Haldane'a i Dobzhansky'ego zostały napisane głównie dla genetyków, Mayr dla taksonomów, a Simpsona dla paleontologów. Książka Huxleya stała się dominującą siłą w syntezie ewolucyjnej”.

Pod względem objętości książka Huxleya nie miała sobie równych (645 stron). Ale najciekawsze jest to, że wszystkie główne idee przedstawione w książce zostały bardzo wyraźnie napisane przez Huxleya na 20 stronach w 1936 roku, kiedy wysłał artykuł do Brytyjskiego Stowarzyszenia Postępu Nauki zatytułowany „ dobór naturalny i postęp ewolucyjny". Pod tym względem żadna z publikacji dotyczących teorii ewolucji, które ukazały się w latach 30. i 40. nie może się równać z artykułem Huxleya. Dobrze czując ducha czasu, Huxley napisał: „Obecnie biologia znajduje się w fazie syntezy. Do tego czasu nowe dyscypliny działały w izolacji. Obecnie istnieje tendencja do unifikacji, która jest bardziej owocna niż stare, jednostronne poglądy na ewolucję” (1936). Już w pismach z lat dwudziestych XX wieku Huxley wykazał, że dziedziczenie nabytych cech jest niemożliwe; dobór naturalny działa jako czynnik ewolucji oraz jako czynnik stabilizacji populacji i gatunków (zastój ewolucyjny); dobór naturalny działa na małe i duże mutacje; izolacja geograficzna jest najważniejszym warunkiem specjacji. Pozorny cel ewolucji można wytłumaczyć mutacjami i doborem naturalnym.

Główne punkty artykułu Huxleya z 1936 roku można podsumować bardzo krótko w tej formie:

1. Mutacje i dobór naturalny to uzupełniające się procesy, które samodzielnie nie mogą spowodować ukierunkowanej zmiany ewolucyjnej.
2. Selekcja w populacjach naturalnych najczęściej działa nie na pojedyncze geny, ale na kompleksy genów. Mutacje nie mogą być korzystne ani szkodliwe, ale ich wartość selekcyjna jest różna w różnych środowiskach. Mechanizm działania selekcji zależy od środowiska zewnętrznego i genotypowego, a wektor jego działania od fenotypowej manifestacji mutacji.
3. Izolacja reprodukcyjna jest głównym kryterium wskazującym na zakończenie specjacji. Specjacja może być ciągła i liniowa, ciągła i rozbieżna, ostra i zbieżna.
4. Gradualizm i panadaptacjonizm nie są uniwersalnymi cechami procesu ewolucyjnego. Większość roślin lądowych charakteryzuje się nieciągłością i szybkim powstawaniem nowych gatunków. Rozpowszechnione gatunki ewoluują stopniowo, podczas gdy małe izolaty ewoluują w sposób nieciągły i nie zawsze adaptacyjny. Specjacja nieciągła opiera się na specyficznych mechanizmach genetycznych (hybrydyzacja, poliploidia, aberracje chromosomalne). Gatunki i taksony ponadgatunkowe z reguły różnią się cechami adaptacyjno-neutralnymi. Główne kierunki procesu ewolucyjnego (postęp, specjalizacja) są kompromisem pomiędzy adaptacyjnością a neutralnością.
5. Potencjalnie mutacje przedadaptacyjne są szeroko rozpowszechnione w populacjach naturalnych. Ten typ mutacji odgrywa kluczową rolę w makroewolucji, zwłaszcza w okresach dramatycznych zmian środowiskowych.
6. Koncepcja szybkości działania genów wyjaśnia ewolucyjną rolę heterochronii i allometrii. Syntetyzowanie problemów genetyki z koncepcją rekapitulacji prowadzi do wyjaśnienia szybkiej ewolucji gatunków w ślepym zaułku specjalizacji. Poprzez neotenię następuje „odmłodzenie” taksonu, który uzyskuje nowe tempo ewolucji. Analiza zależności między ontogenezą a filogenezą umożliwia odkrycie epigenetycznych mechanizmów kierunku ewolucji.
7. W procesie postępującej ewolucji selekcja działa na rzecz poprawy organizacji. Głównym rezultatem ewolucji było pojawienie się człowieka. Wraz z pojawieniem się człowieka wielka ewolucja biologiczna przechodzi w ewolucję psychospołeczną. Teoria ewolucji jest jedną z nauk zajmujących się badaniem powstawania i rozwoju społeczeństwa ludzkiego. Stwarza podstawy do zrozumienia natury człowieka i jego przyszłości.

Szeroką syntezę danych z anatomii porównawczej, embriologii, biogeografii, paleontologii z zasadami genetyki przeprowadzono w pracach I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Renscha (1947) ). Z tych badań wyrosła teoria makroewolucji. Jedynie książka Simpsona ukazała się w języku angielskim, aw okresie wielkiej ekspansji biologii amerykańskiej wymieniana jest najczęściej jako jedyna spośród prac założycielskich.

Rzeczywistość to także pewien stopień przewidywalności, możliwość przewidywania ogólnych kierunków ewolucji (przepisy z najnowszej biologii zaczerpnięte są z: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 i 392-393).

Możemy śmiało powiedzieć, że rozwój SHE będzie kontynuowany wraz z pojawieniem się nowych odkryć w dziedzinie ewolucji.

Krytyka syntetycznej teorii ewolucji

Syntetyczna teoria ewolucji nie budzi wątpliwości wśród większości biologów: uważa się, że proces ewolucji jako całość jest zadowalająco wyjaśniony przez tę teorię.

Jednym z krytykowanych ogólnych postanowień syntetycznej teorii ewolucji jest jej podejście do wyjaśniania podobieństw wtórnych, czyli bliskich cech morfologicznych i funkcjonalnych, które nie zostały odziedziczone, ale powstały niezależnie w filogenetycznie odległych gałęziach ewolucji organizmów.

Literatura

• Woroncow N.N. Syntetyczna teoria ewolucji: jej źródła, główne postulaty i nierozwiązane problemy // Zh. Vses. chemia o nich. DI Mendelejew. 1980. T. 25. N 3. S. 293-312.
• Vyatkin Yu.S., Zhuravlev V.B., Kiselev V.D. Teoria ewolucji i nowoczesność Darwina // Na stronie internetowej Ałtajskiego Uniwersytetu Państwowego (www.asu.ru), 2004.
• Gall J.M. doktryna ewolucyjna. - „Encyklopedia Cyryla i Metodego”, 2003.
• Grant V., „Proces ewolucyjny: krytyczny przegląd teorii ewolucji”: Per. z angielskiego. - M.: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Grodnicki D. L. Dwie teorie ewolucji biologicznej. - Saratów, 2002.
• Jordan NN Ewolucja życia. M., 2001.
• Krasiłow V.A. Teoria ewolucji: potrzeba nowej syntezy // Badania ewolucyjne. Makroewolucja. Władywostok: 1984.
• Majer E. Gatunki zoologiczne i ewolucja. - M., 1968.
• Miednikow B.M., «Aksjomaty biologii | aksjomatyka biologii. "- M.: Wiedza, 1982. - (Nauka i postęp).
• Czetwerikow S. S. O niektórych momentach procesu ewolucyjnego z punktu widzenia współczesnej genetyki // Klasyka współczesnej genetyki. M.: 1968.
• Shmalgauzen I.I. Sposoby i prawa procesu ewolucyjnego. - 2 wyd. - M., 1983. - (Ser. Wybrane prace).
• Simpson GG Główne cechy ewolucji. - 3. wydanie - Nowy Jork, 1953.
• Fisher RA Genetyczna teoria doboru naturalnego. - 2 wyd. - Nowy Jork, 1958.
• Huxley J. ewolucja. Nowoczesna synteza. - 2 wyd. - Londyn, 1963.

Spinki do mankietów

Ewolucja Dowody na ewolucję
procesy ewolucyjne	Adaptacja Preadaptacja Egzaptacja Abaptacja Specjacja Mikroewolucja Makroewolucja
Genetyka populacji

Biologia molekularna i inne.

Encyklopedyczny YouTube

1 / 5

✪ Ewolucja - 3. Syntetyczna teoria ewolucji - część 1.

✪ Ewolucja - 3. Syntetyczna teoria ewolucji - część 2.

✪ Biologia klasa 11. Syntetyczna teoria ewolucji. Prace S. Chetveryakova

✪ Teoria ewolucji Lamarcka i Darwina (porównanie). Lekcja biologii nr 70.

✪ Teoria ewolucji (mówi paleontolog Alexander Markov)

Napisy na filmie obcojęzycznym

Warunki wstępne powstania teorii

Problemy w pierwotnej teorii darwinowskiej, które doprowadziły do ​​utraty jej popularności

Wkrótce po powstaniu teoria doboru naturalnego została poddana konstruktywnej krytyce ze strony jej głównych przeciwników, a niektóre jej elementy – ze strony zwolenników. Większość kontrargumentów przeciwko darwinizmowi z pierwszego ćwierćwiecza jego istnienia zebrano w dwutomowej monografii „Darwinism: A Critical Study” rosyjskiego filozofa i publicysty N. Ya Danilewskiego. Laureat Nagrody Nobla II Miecznikow z 1908 r., zgadzając się z Darwinem co do wiodącej roli doboru naturalnego, nie podzielał oceny Darwina co do znaczenia przeludnienia dla ewolucji. Sam twórca teorii przywiązywał największą wagę do kontrargumentu angielskiego inżyniera F. Jenkina, który lekką ręką Darwina nazwano „koszmarem Jenkina”.

W rezultacie pod koniec XIX i na początku XX wieku większość biologów akceptowała koncepcję ewolucji, ale niewielu uważało, że jej główną siłą napędową jest dobór naturalny. Zaczął dominować neolamarkizm, teoria ortogenezy i połączenie genetyki mendlowskiej z teorią mutacji Korżyńskiego-De Vriesa. Angielski biolog Julian Huxley nazwał tę sytuację „ zaćmienie darwinizmu en pl".

Sprzeczności między genetyką a darwinizmem

Mimo że odrębność dziedziczności odkryta przez Mendla wyeliminowała istotne trudności związane z „koszmarem Jenkina”, wielu genetyków odrzuciło darwinowską teorię ewolucji.

Powstanie i rozwój STE

Teoria syntetyczna w obecnym kształcie powstała w wyniku ponownego przemyślenia szeregu postanowień klasycznego darwinizmu z punktu widzenia genetyki początku XX wieku. Po ponownym odkryciu praw Mendla (w 1901 r.), dowodów na dyskretną naturę dziedziczności, a zwłaszcza po stworzeniu teoretycznej genetyki populacji przez prace Ronalda Fishera, Johna B. S. Haldane'a Jr. i Sewella Wrighta, nauki Darwina zyskały solidne podłoże genetyczne.

Uważa się, że akt ewolucyjny miał miejsce, gdy selekcja zachowała kombinację genów, która nie była typowa dla poprzedniej historii gatunku. W rezultacie do realizacji ewolucji konieczna jest obecność trzech procesów:

1. mutacyjne, generujące nowe warianty genów o niewielkiej ekspresji fenotypowej;
2. rekombinacja, tworzenie nowych fenotypów osobników;
3. selekcja, która decyduje o zgodności tych fenotypów z określonymi warunkami życia lub wzrostu.

Wszyscy zwolennicy teorii syntetycznej uznają udział w ewolucji trzech wymienionych czynników.

Ważnym warunkiem powstania nowej teorii ewolucji była książka angielskiego genetyka, matematyka i biochemika J. B. S. Haldane, Jr., który opublikował ją w 1932 roku pod tytułem „ Przyczyny ewolucji". Haldane, tworząc genetykę rozwoju indywidualnego, natychmiast włączył nową naukę do rozwiązywania problemów makroewolucji.

Główne innowacje ewolucyjne bardzo często powstają na gruncie neotenii (zachowania cech młodocianych w dorosłym organizmie). Neoteny Haldane wyjaśnił pochodzenie człowieka („naga małpa”), ewolucję tak dużych taksonów, jak graptolity i otwornice. W 1933 roku nauczyciel Chetverikov, NK Koltsov, wykazał, że neotenia jest szeroko rozpowszechniona w królestwie zwierząt i odgrywa ważną rolę w postępowej ewolucji. Prowadzi to do uproszczenia morfologicznego przy zachowaniu bogactwa genotypu.

W prawie wszystkich modelach historycznych i naukowych rok 1937 został nazwany rokiem pojawienia się STE - w tym roku książka rosyjsko-amerykańskiego genetyka i entomologa-systematysty F. G. Dobzhansky'ego ” Genetyka i pochodzenie gatunków". O sukcesie książki Dobzhansky'ego zadecydował fakt, że był on zarówno przyrodnikiem, jak i genetykiem eksperymentalnym. „Podwójna specjalizacja Dobzhansky'ego pozwoliła mu jako pierwszemu przerzucić solidny most z obozu biologów eksperymentalnych do obozu przyrodników” (E. Mair). Po raz pierwszy sformułowano najważniejszą koncepcję „izolowania mechanizmów ewolucji” - tych barier reprodukcyjnych, które oddzielają pulę genową jednego gatunku od pul genowych innych gatunków. Dobzhansky wprowadził na wpół zapomniane równanie Hardy'ego-Weinberga do szerokiego obiegu naukowego. Wprowadził też do materiału naturalistycznego „efekt S. Wrighta”, uważając, że rasy mikrogeograficzne powstają pod wpływem przypadkowych zmian częstości genów w małych izolatach, czyli w sposób adaptacyjno-neutralny.

W literaturze anglojęzycznej wśród twórców STE wymienia się najczęściej nazwiska F. Dobrzhansky'ego, J. Huxleya, E. Mayra, B. Renscha, J. Stebbinsa. To oczywiście nie jest pełna lista. Tylko wśród naukowców rosyjskich należy przynajmniej wymienić I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gauze, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Spośród naukowców brytyjskich rola J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer jest wielka. Wśród aktywnych twórców STE historycy niemieccy wymieniają nazwiska E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera i innych.

Główne postanowienia STE, ich historyczne powstawanie i rozwój

W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku szybko nastąpiła szeroka synteza genetyki i darwinizmu. Idee genetyczne przeniknęły do ​​systematyki, paleontologii, embriologii i biogeografii. Określenie „nowoczesna” lub „synteza ewolucyjna” pochodzi od tytułu książki J. Huxleya „ "(1942). Wyrażenia „syntetyczna teoria ewolucji” w dokładnym zastosowaniu do tej teorii po raz pierwszy użył J. Simpson w 1949 roku.

• elementarną jednostką ewolucji jest ludność lokalna;
• materiałem do ewolucji jest zmienność mutacyjna i rekombinacyjna;
• dobór naturalny jest postrzegany jako główna przyczyna rozwoju adaptacji, specjacji i pochodzenia taksonów ponadgatunkowych;
• dryf genów i zasada założyciela są przyczynami powstawania cech neutralnych;
• gatunek to system populacji izolowanych reprodukcyjnie od populacji innych gatunków, a każdy gatunek jest izolowany ekologicznie;
• Specjacja polega na pojawieniu się mechanizmów izolacji genetycznej i zachodzi głównie w warunkach izolacji geograficznej.

Tak więc syntetyczną teorię ewolucji można scharakteryzować jako teorię ewolucji organicznej poprzez dobór naturalny cech zdeterminowanych genetycznie.

Aktywność amerykańskich twórców STE była tak duża, że ​​szybko stworzyli międzynarodowe towarzystwo badań nad ewolucjonizmem, które w 1946 roku zostało założycielem czasopisma ewolucja". Czasopismo " amerykański przyrodnik” powrócił do publikacji prac na tematy ewolucyjne, z naciskiem na syntezę genetyki, biologii eksperymentalnej i polowej. W wyniku licznych i różnorodnych badań główne postanowienia STW zostały nie tylko pomyślnie przetestowane, ale również zmodyfikowane i uzupełnione o nowe pomysły.

W 1942 r. niemiecko-amerykański ornitolog i zoogeograf E. Mair opublikował książkę Systematics and Origin of Species, w której konsekwentnie rozwinięto koncepcję gatunku politypowego oraz genetyczno-geograficzny model specjacji. Mayr zaproponował zasadę założyciela, którą sformułował w ostatecznej formie w 1954 roku. Jeśli dryf genetyczny z reguły dostarcza przyczynowego wyjaśnienia powstawania cech neutralnych w wymiarze czasowym, to zasada założyciela w wymiarze przestrzennym.

Po opublikowaniu prac Dobzhansky'ego i Mayra taksonomowie otrzymali genetyczne wyjaśnienie tego, czego byli pewni od dawna: podgatunki i blisko spokrewnione gatunki różnią się w dużym stopniu cechami adaptacyjno-neutralnymi.

Żadnej z prac na temat STE nie można porównać ze wspomnianą książką angielskiego biologa eksperymentalnego i przyrodnika J. Huxleya” Ewolucja: nowoczesna synteza"(1942). Dzieło Huxleya przewyższa nawet książkę samego Darwina pod względem objętości analizowanego materiału i rozpiętości problematyki. Huxley przez wiele lat pamiętał o wszystkich kierunkach rozwoju myśli ewolucyjnej, uważnie śledził rozwój nauk pokrewnych i miał osobiste doświadczenie jako genetyk eksperymentalny. Wybitny historyk biologii Provin tak ocenił pracę Huxleya: „Ewolucja. Modern Synthesis” była najbardziej wszechstronna na ten temat i dokumenty niż inne prace na ten temat. Książki Haldane'a i Dobzhansky'ego zostały napisane głównie dla genetyków, Mayr dla taksonomów, a Simpsona dla paleontologów. Książka Huxleya stała się dominującą siłą w syntezie ewolucyjnej”.

Pod względem objętości książka Huxleya nie miała sobie równych (645 stron). Ale najciekawsze jest to, że wszystkie główne idee przedstawione w książce zostały bardzo wyraźnie napisane przez Huxleya na 20 stronach w 1936 roku, kiedy wysłał artykuł do Brytyjskiego Stowarzyszenia Postępu Nauki zatytułowany „ dobór naturalny i postęp ewolucyjny". Pod tym względem żadna z publikacji dotyczących teorii ewolucji, które ukazały się w latach 30. i 40. nie może się równać z artykułem Huxleya. Dobrze czując ducha czasu, Huxley napisał: „Obecnie biologia znajduje się w fazie syntezy. Do tego czasu nowe dyscypliny działały w izolacji. Obecnie istnieje tendencja do unifikacji, która jest bardziej owocna niż stare, jednostronne poglądy na ewolucję” (1936). Już w pismach z lat dwudziestych XX wieku Huxley wykazał, że dziedziczenie nabytych cech jest niemożliwe; dobór naturalny działa jako czynnik ewolucji oraz jako czynnik stabilizacji populacji i gatunków (zastój ewolucyjny); dobór naturalny działa na małe i duże mutacje; izolacja geograficzna jest najważniejszym warunkiem specjacji. Pozorny cel ewolucji można wytłumaczyć mutacjami i doborem naturalnym.

Główne punkty artykułu Huxleya z 1936 roku można podsumować bardzo krótko w tej formie:

1. Mutacje i dobór naturalny to uzupełniające się procesy, które samodzielnie nie mogą spowodować ukierunkowanej zmiany ewolucyjnej.
2. Selekcja w populacjach naturalnych najczęściej działa nie na pojedyncze geny, ale na kompleksy genów. Mutacje nie mogą być korzystne ani szkodliwe, ale ich wartość selekcyjna jest różna w różnych środowiskach. Mechanizm działania selekcji zależy od środowiska zewnętrznego i genotypowego, a wektor jego działania od fenotypowej manifestacji mutacji.
3. Izolacja reprodukcyjna jest głównym kryterium wskazującym na zakończenie specjacji. Specjacja może być ciągła i liniowa, ciągła i rozbieżna, ostra i zbieżna.
4. Gradualizm i panadaptacjonizm nie są uniwersalnymi cechami procesu ewolucyjnego. Większość roślin lądowych charakteryzuje się nieciągłością i szybkim powstawaniem nowych gatunków. Rozpowszechnione gatunki ewoluują stopniowo, podczas gdy małe izolaty ewoluują w sposób nieciągły i nie zawsze adaptacyjny. Specjacja nieciągła opiera się na specyficznych mechanizmach genetycznych (hybrydyzacja, poliploidia, aberracje chromosomalne). Gatunki i taksony ponadgatunkowe z reguły różnią się cechami adaptacyjno-neutralnymi. Główne kierunki procesu ewolucyjnego (postęp, specjalizacja) są kompromisem pomiędzy adaptacyjnością a neutralnością.
5. Potencjalnie mutacje przedadaptacyjne są szeroko rozpowszechnione w populacjach naturalnych. Ten typ mutacji odgrywa kluczową rolę w makroewolucji, zwłaszcza w okresach dramatycznych zmian środowiskowych.
6. Koncepcja szybkości działania genów wyjaśnia ewolucyjną rolę heterochronii i allometrii. Syntetyzowanie problemów genetyki z koncepcją rekapitulacji prowadzi do wyjaśnienia szybkiej ewolucji gatunków w ślepym zaułku specjalizacji. Poprzez neotenię następuje „odmłodzenie” taksonu, który uzyskuje nowe tempo ewolucji. Analiza zależności między ontogenezą a filogenezą umożliwia odkrycie epigenetycznych mechanizmów kierunku ewolucji.
7. W procesie postępującej ewolucji selekcja działa na rzecz poprawy organizacji. Głównym rezultatem ewolucji było pojawienie się człowieka. Wraz z pojawieniem się człowieka wielka ewolucja biologiczna przechodzi w ewolucję psychospołeczną. Teoria ewolucji jest jedną z nauk zajmujących się badaniem powstawania i rozwoju społeczeństwa ludzkiego. Stwarza podstawy do zrozumienia natury człowieka i jego przyszłości.

Szeroką syntezę danych z anatomii porównawczej, embriologii, biogeografii, paleontologii z zasadami genetyki przeprowadzono w pracach I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Renscha (1947) ). Z tych badań wyrosła teoria makroewolucji. Jedynie książka Simpsona ukazała się w języku angielskim, aw okresie wielkiej ekspansji biologii amerykańskiej wymieniana jest najczęściej jako jedyna spośród prac założycielskich.

To ostatnie stwierdzenie, oddające istotę neutralizmu, nie jest w żaden sposób zgodne z ideologią syntetycznej teorii ewolucji, która wywodzi się z koncepcji plazmy zarodkowej A. Weismanna, od której rozpoczął się rozwój korpuskularnej teorii dziedziczności. Według poglądów Weismana wszystkie czynniki rozwoju i wzrostu zlokalizowane są w komórkach rozrodczych; odpowiednio, aby zmienić organizm, konieczna i wystarczająca jest zmiana plazmy zarodkowej, czyli genów. W rezultacie teoria neutralności dziedziczy koncepcję dryfu genetycznego, wygenerowaną przez neodarwinizm, ale później przez niego porzuconą.

Pojawiły się najnowsze osiągnięcia teoretyczne, które pozwoliły jeszcze bardziej zbliżyć STE do rzeczywistych faktów i zjawisk, których pierwotna wersja nie była w stanie wyjaśnić. Dotychczasowe kamienie milowe osiągnięte przez biologię ewolucyjną różnią się od przedstawionych wcześniej postulatów STE:

Postulat populacji jako najmniejszej ewoluującej jednostki pozostaje aktualny. Jednak ogromna liczba organizmów bez procesu płciowego pozostaje poza zakresem tej definicji populacji, co jest postrzegane jako znacząca niekompletność syntetycznej teorii ewolucji.

Dobór naturalny nie jest jedynym motorem ewolucji.

Ewolucja nie zawsze jest rozbieżna.

Ewolucja nie musi być stopniowa. Niewykluczone, że w niektórych przypadkach pojedyncze zdarzenia makroewolucyjne mogą mieć również charakter nagły.

Makroewolucja może przejść zarówno przez mikroewolucję, jak i własnymi ścieżkami.

Uznając niewystarczalność kryterium rozrodczości gatunku, biolodzy nadal nie mogą zaproponować uniwersalnej definicji gatunku zarówno dla form z procesem płciowym, jak i dla form agamicznych.

Przypadkowy charakter zmienności mutacyjnej nie stoi w sprzeczności z możliwością istnienia pewnej kanalizacji ścieżek ewolucyjnych, która powstaje w wyniku przeszłej historii gatunku. Powszechnie znana powinna być również teoria nomogenezy, czyli ewolucji opartej na prawidłowościach, wysunięta w latach 1922-1923. LS Berg. Jego córka, RL Berg, rozważała problem przypadkowości i regularności w ewolucji i doszła do wniosku, że „ewolucja przebiega wzdłuż dozwolonych ścieżek” ewolucji jako całości jest zadowalająco wyjaśniona przez tę teorię.

Jednym z krytykowanych ogólnych postanowień syntetycznej teorii ewolucji jest jej podejście do wyjaśniania podobieństw wtórnych, czyli bliskich cech morfologicznych i funkcjonalnych, które nie zostały odziedziczone, ale powstały niezależnie w filogenetycznie odległych gałęziach ewolucji organizmów.

Według neodarwinizmu wszelkie oznaki istnienia istot żywych są całkowicie zdeterminowane przez genotyp i charakter selekcji. Dlatego paralelizm (wtórne podobieństwo spokrewnionych istot) tłumaczy się faktem, że organizmy odziedziczyły dużą liczbę identycznych genów od swojego niedawnego przodka, a pochodzenie zbieżnych cech jest całkowicie przypisywane działaniu selekcji. Jednak dobrze wiadomo, że podobieństwa, które rozwijają się w dość odległych liniach, są często nieprzystosowane i dlatego nie można ich wiarygodnie wyjaśnić ani przez dobór naturalny, ani przez wspólne dziedziczenie. Niezależne występowanie identycznych genów i ich kombinacji jest oczywiście wykluczone, ponieważ mutacje i rekombinacje są procesami losowymi.

W odpowiedzi na taką krytykę zwolennicy teorii syntetycznej mogą sprzeciwić się temu, że idee S. S. Chetverikova i R. Fishera dotyczące całkowitej losowości mutacji zostały obecnie znacznie zmienione. Mutacje są losowe tylko w odniesieniu do środowiska, ale nie do istniejącej organizacji genomu. Teraz wydaje się całkiem naturalne, że różne sekcje DNA mają różną stabilność; w związku z tym niektóre mutacje będą występować częściej, inne rzadziej. Ponadto zestaw nukleotydów jest bardzo ograniczony. W konsekwencji istnieje możliwość niezależnego (a zresztą zupełnie przypadkowego, bezprzyczynowego) występowania identycznych mutacji (aż do syntezy przez odległe gatunki jednego i podobnego białka, które nie mogło być przez nie odziedziczone po wspólnym przodku). Te i inne czynniki powodują znaczną wtórną powtarzalność w strukturze DNA i mogą wyjaśniać pochodzenie nieadaptacyjnego podobieństwa z punktu widzenia neodarwinizmu jako losowego wyboru z ograniczonej liczby możliwości.

Inny przykład – krytyka STE przez zwolenników ewolucji mutacyjnej – wiąże się z koncepcją punktualizmu lub „przerywanej równowagi”. Punktualizm opiera się na prostej obserwacji paleontologicznej: czas trwania zastoju jest o kilka rzędów wielkości dłuższy niż czas trwania przejścia z jednego stanu fenotypowego do drugiego. Sądząc po dostępnych danych, ta zasada jest generalnie prawdziwa dla całej historii kopalnej zwierząt wielokomórkowych i ma wystarczającą ilość dowodów.

Twórcy punktualizmu przeciwstawiają swój pogląd na gradualizm – darwinowską ideę stopniowej ewolucji poprzez małe zmiany – i uznają przerywaną równowagę za wystarczający powód do odrzucenia całej syntetycznej teorii. Tak radykalne podejście wywołało trwającą od 30 lat dyskusję wokół koncepcji przerywanej równowagi. Większość autorów zgadza się, że istnieje tylko ilościowa różnica między pojęciami „stopniowy” i „przerywany”: długi proces pojawia się jako zdarzenie natychmiastowe, przedstawione w skompresowanej skali czasowej. W związku z tym terminowość i gradualizm należy uznać za pojęcia dodatkowe. Ponadto zwolennicy teorii syntetycznej słusznie zauważają, że przerywana równowaga nie stwarza dla nich dodatkowych trudności: długotrwały zastój można wytłumaczyć działaniem doboru stabilizującego (pod wpływem stabilnych, względnie niezmiennych warunków egzystencji), a szybką zmiana może być wyjaśniona przez teorię przesunięcia równowagi S. Wrighta dla małych populacji, z nagłymi zmianami warunków bytowania i/lub w przypadku przejścia gatunku lub którejkolwiek z jego izolowanych części, populacji, przez wąskie gardło ISBN 5-03-001432-2

Schmalhausen I. I. Sposoby i prawa procesu ewolucyjnego. - 2 wyd. - M., 1983. - (Ser. Wybrane prace).

Simpson GG Główne cechy ewolucji. - 3. wydanie - Nowy Jork, 1953.

Fisher RA Genetyczna teoria doboru naturalnego. - 2 wyd. - Nowy Jork, 1958.

Huxley J. ewolucja. Nowoczesna synteza. - 2 wyd. - Londyn, 1963.