В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.
Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.
Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.
Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис . 6.3).
Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.
По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.
Рис 6.3. Формы слоевища лишайников: а - корковая (накипная); б - листоватая; в.г.д - кустистая; е - разрез гетеромерного слоевища: I - верхняя кора , 2 - слой водорослей , 3 - сердцевина , 4 - нижняя кора; ж - соредий.
Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора - защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции , а сердцевина - в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников .
Размножение . Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями (рис. 6.4).
Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а - разрез таллома с соредиями; б - разрез таллома с изидиями; 1 - соредий; 2 - изидий.
Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.
Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.
Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере . Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.
В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох , или ягель , исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями , но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности -для получения ароматических веществ, в фармацевтической - для изготовления препаратов против туберкулеза , фурункулеза , кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.
В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
Экологического Центра "Экосистема" можно недорого
(по себестоимости производства) купить
(заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по грибам, лишайникам и растениям:
10
компьютерных (электронных) определителей
, в том числе:
грибы России ,
древесные растения зимой ,
древесные растения летом и
травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
по древесным растениям
(деревья зимой ,
деревья летом ,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
Внешнее строение таллома
Вегетативное тело лишайника - таллом , или слоевище , очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые ; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов.
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска - различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.
Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом.
Таллом кладоний:
1 - таллом (а - первичный, б - вторичный, или подеций), 2 - подеции кладоний (а, 6 - шиловидные, или палочковидные, в - с апотециями, г - сцифовидный с пролиферацией по краю, е - сцифовидный с пролиферацией в центре, ж - кустистый), з - талломы с филлокладиями, 4 - филлокладии [а - дланевидно(пальчато) разветвленные, б - бородавчатые (бугорчатые), в - коралловидно разветвленные, г - щитовидно-чешуйчатые].
Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).
Между кустистыми и листоватыми талломами также могут быть и переходные формы.
Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом , накипный или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония (Cladonia) , у которого они очень разнообразны по форме.
Подеции могут быть палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. Сцифовидные подеции часто пролиферируют, т.е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции. У лишайников из родов кладония и стереокаулон (Stereocaulon) на подециях развиваются чешуйки - филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи , алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны - верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария (Cetraria) .
Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени - к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт .
Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Ascomycetes). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .
Анатомическое строение таллома
По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников (см. рисунок).
В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников. Один из таких лишайников - род коллема (Collema) , виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.
Более сложно построен гетеромерный таллом . На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.
1 - разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)
Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.
Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темносерый, темно-коричневый или черный цвет (рис. 292). Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом (рис. 292, 2а). Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon). Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Толстые плотные кожистые слоевища этих лишайников, надежно прикрепленные к поверхности субстрата толстой короткой ножкой, легко переносят действие сильных ветров, снежные бури, ураганы и могут существовать длительные периоды без воды. Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными (табл. 42, 3, 4, 5).
, 
Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли. Примером могут служить крупнолистоватые слоевища видов рода пельтигера (Peltigera), которые нередко встречаются в лесах на почве среди мха или на основаниях стволов деревьев, поросших мхом (табл. 42, 3). Во влажных старых тенистых лесах на стволах деревьев или мшистых скалах растут причудливо вырезанные крупполистоватые слоевища лобарий (Lobaria) и стикт (Sticta, табл. 47, 1, 4). Эти лишайники обычно довольно рыхло прикрепляются к субстрату всей своей нижней поверхностью, свободными остаются лишь приподнимающиеся кверху края.
Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго отграниченными (табл. 47). Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм - по внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев (табл. 42, 6).
,
Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Например, у представителей рода пельтигера (Peltigera) верхняя сторона слоевища сероватая или серовато-коричневатая, гладкая или слегка шероховатая, а нижняя - беловатая, розоватая, в центре нередко черно-серая, войлочная, с многочисленными жилками и лохматыми тяжами прикрепительных гиф. У видов рода гипогимния (Hypogymnia) верхняя сторона гладкая, серая, а нижняя - черная. У лишайника солорина скортея (Solorina scortea) слоевище сверху окрашено в сероватокоричневый цвет, а снизу - в яркий, красноватооранжевый (табл. 42, 4).
Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.
Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. Но и в таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника - слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления - ризоиды, ризины или гомф. Они образуются тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением. У видов рода анция (Anzia), распространенных в тропических и субтропических областях Азии, Америки, Австралии и Океании, а в СССР встречающихся на Дальнем Востоке, образуется губчатое подслоевище, с помощью которого эти лишайники прикрепляются к субстрату (рис. 290, а).
Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высокоорганизованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними появился небольшой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.
Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды - действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т. д. И прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.
Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов.
Однако отделение слоевища от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.
Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В степях юга и юго-востока нашей страны и в Монголии на поверхности почвы обычно можно встретить свободнолежащие зеленовато-черные слоевища пармелии блуждающей (Parmelia vagans, табл. 50). Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii, табл. 47, 2). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные перекатиполе, кочуют с помощью ветра с места на место.
,
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
- (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек рых представителей… … Биологический энциклопедический словарь
Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия
Лишайники по разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим… … Биологическая энциклопедия
- (Lichenes) специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).… … Большая советская энциклопедия
Ягели, споровые раст., в организме к рых сожительствуют грибы и водоросли. Грибные клетки и клетки водорослей путем ассимиляции обмениваются питательными веществами: первые дают воду и минеральные вещества и получают от вторых органические… … Сельскохозяйственный словарь-справочник
Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.
По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.
В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенной на конце в небольшую пяточку (рис. 293); он напоминает по внешнему виду гомф листоватых лишайников, но отличается от него анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимантормия траурная (Himantormia ligubris). Слоевище его, имеющее вид черных, как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляется к скалам с помощью подслоевища (табл. 49, 4).
, 
Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 - 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров. Так, длина одного из эпифитных лишайников - уснеи длинной (Usnea longissima), свисающей в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах, составляет 7 - 8 м (табл. 49, 8).
, 
,
Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Ярким примером может служить слоевище тамнолии (Thamnolia, табл. 48, 3). В тундрах Крайнего Севера или высокогорного пояса на почве среди дерновинок мхов и лишайников нередко можно встретить в беспорядке разбросанные молочно-белые или бледно-розоватые заостренные на конце палочки. Эти простые, вертикально растущие палочки, напоминающие по виду маленькие пики, представляют собой слоевище арктоальпийского лишайника тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis, табл. 51). Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок (табл. 48; 49, 1, 2, 4, 6, 7). Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники. В сухих сосновых борах, в северных и высокогорных тундрах нередко можно наблюдать на поверхности почвы сплошные разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. Кустистые слоевища эпифитных лишайников обычно имеют вид лохматого кустика. Но иногда их лопасти бывают очень тонкими, сильно вытянутыми, почти нитевидными. Такие слоевища напоминают по внешнему облику длинные седые или черные бороды (табл. 49, 8).
Среди кустистых лишайников различают слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения является слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. Как и у листоватых лишайников, у кустистых слоевищ с плосколинейными лопастями нередко наблюдается дорсовентральное строение. Примером может служить широко известная цетрария исландская - характерный представитель напочвенных лишайников сосновых лесов, болот и северных тундр (табл. 48, 5). Слоевище этого кустистого лишайника имеет вид рыхлой дернинки высотой до 10 см и образовано плоскими, местами желобчато свернутыми лопастями. Верхняя поверхность этих лопастей коричневая или зеленоватокоричневая, блестящая. Нижняя поверхность окрашена светлее, опа светло-коричневая, почти до белой, с многочисленными белыми пятнышками, разрывами коры, которые служат для проникновения воздуха. Но, в отличие от листоватых лишайников, на поперечном срезе этих лопастей можно различить уже не четыре, а пять анатомических слоев. Помимо верхнего и нижнего коровых слоев, слоя водорослей и сердцевины, у этого лишайника имеется еще один слой водорослей, расположенный над нижней корой слоевища. Таким образом, уже у кустистых лишайников с плосколинейными лопастями благодаря вертикальному росту слоевища происходит увеличение поверхности, занятой водорослями, что способствует более интенсивному процессу фотосинтеза.
Далее в эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа лопасти можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой (Cetraria cucullata), характерного обитателя северных и горных тундр. Яркожелтое или бледно-зеленовато-желтое слоевище его образовано желобчато свернутыми, почти трубчатыми лопастями (табл. 48, 1). У более продвинутых в эволюционном отношении кустистых лишайников лопасти слоевища становятся угловато-округлыми и теряют свое дорсоветральное строение. Верхняя и нижняя поверхности этих лопастей одинаково окрашены и аналогичны по своему строению. Но, несмотря на радиальную анатомическую структуру, по форме эти лопасти не цилиндрические, а слегка сдавленные, почти до плоских и лишь в некоторых участках округлые. Лопасти такой формы имеет, например, широко распространенный эпифитный лишайник летария (Letharia thamnodes), напочвенные лишайники рода алектория (Alectoria ochroleuca) и некоторые другие (табл. 49).
,
Своеобразной переходной формой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладония (Cladonia)- широко распространенных напочвенных кустистых лишайников. По своему строению эти слоевища считаются уже радиально-кустистыми. У большинства представителей рода кладония тело образовано двумя типами слоевищ: горизонтальным - чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным - различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек (табл. 48, 2, 4, 6). При образовании слоевища у кладонии сначала вырастают горизонтальные чешуйки. Эти чешуйки, достигающие обычно в диаметре от 2 до 5 мм, но иногда имеющие вид небольших листиков диаметром до 10 - 20 мм, сверху зеленоватые, снизу беловатые или желтоватые, собраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычно трехслойные. В них можно различить верхний коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуек появляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Форма подециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными, иметь вид шиловидных или роговидных выростов (рис. 294, 1, 2). Часто они на конце расширены в виде бокалов (рис. 294, 3). Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центра такого бокальчика вырастает еще один, а из него, в свою очередь, следующий, и таким образом развиваются как бы многоэтажные подеции, образованные сцифами, растущими один из другого (рис 294, 4). Нередко подеции бывают сильно разветвленными и имеют вид кустика (рис. 294, 5). Такая форма подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которую называют ягелем или оленьим мхом. Этими лишайниками на Севере питаются олени. Общее количество лишайников, поедаемых оленями, составляет не менее 50 видов. Но особенно олени предпочитают кладонии. Среди них наиболее «любимыми» являются кладония приальпийская (Cladonia alpestris), кладония оленья (С. rangiferina), кладония лесная (С. sylvatica) и кладония мягкая (С. mitis). У зтих видов, в отличие от других кладоний, горизонтальное слоевище не чешуйчатое, а бородавчатое и рано исчезает. И слоевище этих лишайников фактически состоит лишь из одних подециев, сильно разветвленных и образующих довольно крупные дернинки.
Подеции кладоний округлые в сечении и имеют радиальную анатомическую структуру. Снаружи в них можно различить коровой слой, далее слой водорослей, расположенный по окружности, а внутри подеция - сердцевину. Но нередко эти анатомические слои бывают нечетко выражены или вовсе не развиты. Так, например, у группы ягелей на поверхности подециев никогда не развивается коровой слой, их поверхность образована рыхлорасположенными сердцевинными гифами (рис. 295). У многих видов кладоний коровой слой развит на поверхности подециев в виде отдельных островков. Слой водорослей также не является непрерывным, а состоит из отдельных разбросанных группок водорослей. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. У большинства видов кладоний в центре подециев образуется внутренняя полость, не заполненная сердцевинной тканью.
Из лишайников, лопасти которых имеют типично радиальную структуру, можно назвать виды рода уснея (Usnea) и многие виды рода алектория (Alectoria). Лопасти этих лишайников, как правило, округлые, тонкие и сильно вытянутые. Чаще всего они образуют длинные, повисающие слоевища в виде редких бледно-зеленых, серых и буро-черных «бород» (табл. 49, 7, 8). На поперечном разрезе округлых лопастей этих лишайников можно различить снаружи плотный, хорошо развитый коровой слой, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть занята сердцевиной. Причем у алекторий сердцевина однородная, она образована беспорядочно рыхло расположенными гифами. Но у усней происходит дальнейшее усложнение анатомической структуры слоевища. Сердцевипа этих лишайников неоднородна, в ней можно различить периферическую часть, состоящую из рыхлорасположенных гиф, и центральную часть, образованную продольно идущими, плотно склеенными гифами. Эти склеенные между собой толстостенные гифыг расположенные параллельно оси лопастей, образуют так называемый центральный, или осевой, тяж. Осевой тяж придает прочность тонким и сильно вытянутым лопастям этих лишайников (рис. 296).
, 
Интересно, что в Антарктике наиболее широко распространенными кустистыми лишайниками являются виды рода нейропогон (Neuropogon). Этот род очень близок к уснеям, его представители также имеют округлые лопасти с осевым тяжем в центральной части.
Желтовато-зеленоватое, местами зачерненное слоевище этих лишайников имеет вид сильно разветвленного компактного кустика высотой 2-10 см, плотно прикрепляющегося к субстрату расширенной пяточной псевдогомфа (табл. 49, 6). Благодаря морфологическим особенностям строения слоевищ эти лишайники хорошо приспособились к жизни в условиях холодных пустынь Антарктики. Механический тяж, придающий прочность и устойчивость ветвям, и прочное прикрепление к поверхности скал посредством псевдогомфа позволяют этим прямостоячим кустистым слоевищам хорошо противостоять постоянным сильным антарктическим ветрам.
Зачерненные местами ветви этих лишайникови их черные плодовые тела хорошо притяги-вают тепловые лучи, что также является важной морфологической особенностью для растений, живущих в условиях ледяных пустынь. Виды рода нейропогон играют значительную роль в растительном покрове Антарктики. В прибрежных районах в некоторых местах на скалах они образуют сплошные заросли, "иногда к ним присоединяются другие лишайлики и мхи, и тогда они образуют сообщества растений, сплошь покрывающие субстрат.
В Антарктике широко распространена своеобразная стелющаяся форма кустистых лишайников, представленная в этом районе видами рода алектория . Темно-коричневые, почти черные слоевища этих лишайников, состоящие из округлых, местами деформированных лопастей, горизонтально распростерты на поверхности скал и мелких камней. Это типично ветроустойчивая форма кустистых лишайников: здесь слоевища не только плотно прижимаются к субстрату, но каждая веточка такого слоевища на своем протяжении в нескольких местах еще прикрепляется к скалам маленькими пяточками. Лопасти этих стелющихся лишайников имеют множество вторичных веточек, а все слоевище напоминает по внешнему виду плотную корку, состоящую из клубков перепутанных деформированных округлых лопастей. Морфологические особенности этих лишайников позволяют им хорошо приспособиться к жизни в условиях ледяного континента. Кустистые виды алектории со стелющейся формой слоевища чрезвычайно широко распространены в Антарктике; они встречаются не только в прибрежных, более благоприятных районах, но и заходят в глубину материка, поднимаются высоко в горы, где условия для жизни растений особенно суровы. Эти лишайники были найдены в крайних пределах существования растительности на земном шаре, всего в 500 км от Южного полюса.
Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничкам. Эти добавочные органы прикрепления, называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища. Например, у цетрарии исландской они нередко развиваются из ресничек, окаймляющих края лопастей (табл. 48, 5). Если слоевище цетрарии исландской растет вблизи веточки какого-нибудь кустарника, листа злака, мха или даже слоевища другого лишайника и одна из его ресничек долгое время находится в соприкосновении с ними, то такая ресничка начинает вытягиваться и на ее конце возникает плоская пластиночка. С помощью этой пластиночки лишайник прикрепляется к растущему по соседству растению. Причем развитие гаптер и прикрепление слоевища к новому субстрату происходят довольно быстро. Обычно для их формирования достаточно одного вегетационного периода. Таким образом лишайники в суровых условиях северных и высокогорных тундр предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
КУСТИСТЫЕ ЛИШАЙНИКИ - морфологический тип лишайников, слоевище которых имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов (напр., виды родов Cladonia, Cetraria, Usnea) … Словарь ботанических терминов
- (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек рых представителей… … Биологический энциклопедический словарь
Лишайники по разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим… … Биологическая энциклопедия
ЛИШАЙНИКИ - ЛИШАЙНИКИ, лишаи, Lichenes, своеобразный класс низших растений, состоящих из гриба и водоросли, образующих вместе один организм. Грибы лишайников за ничтожным исключением относятся к сумчатым. Водоросли Л. носят общее старое название гонидий. Не… … Большая медицинская энциклопедия
Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия
- (Lichenes) специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).… … Большая советская энциклопедия
Ягели, споровые раст., в организме к рых сожительствуют грибы и водоросли. Грибные клетки и клетки водорослей путем ассимиляции обмениваются питательными веществами: первые дают воду и минеральные вещества и получают от вторых органические… … Сельскохозяйственный словарь-справочник