Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника - это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника - это гриб.
Лишайники изучает наука лихенология , которая считается разделом ботаники.
Существует более 25 тысяч видов лишайников.
Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.
Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.
По форме слоевища выделяют три типа лишайников.
Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.
Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.
Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.
Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.
Тело лишайника называется слоевищем . Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.
Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.
Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных - вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).
Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.
Значение лишайников
Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.
Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.
Исландский мох употребляется в пищу человеком.
Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.
Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.
Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.
Лишайники – своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие – к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут – за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит – они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники – первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
| Название лишайника | Форма | Морфология | Место обитания |
Накипные (около 80% всех лишайников) |
Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом |
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
|
на поверхности горных пород;
|
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники) |
|||
Листоватые |
Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное - вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10-20 см). Полифильное - слоевище из нескольких листовидных пластинок |
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф |
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы |
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней |
|||
Кустистые. |
В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники |
Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями |
Эпифиты - на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные - нитевидными ризоидами Уснея длинная - 7-8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах |
Это высший этап развития слоевища |
|||
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов – гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых – цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов – гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные – цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные – носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли – это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом – это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри – сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления – это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры – в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями – соредиями (пылинки – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники – пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Лишайники можно встретить практически везде, даже в Антарктиде. Эта группа живых организмов долгое время для ученых была загадкой, даже сейчас нет единого мнения по поводу их систематического положения. Одни считают, что их надо отнести к царству растений, а другие - грибов. Далее рассмотрим виды лишайников, особенности их строения, значение в природе и для человека.
Общая характеристика лишайников
Лишайники - это низшая группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли, находящиеся между собой в симбиозе. Первые - это чаще всего представители фикомицетов, аскомицетов или базидиомицетов, а вторым организмом являются зеленые или сине-зеленые водоросли. Между этими двумя представителями живого мира существует взаимовыгодное сожительство.
Лишайники, независимо от разновидности, не имеют зеленой окраски, чаще всего они могут быть серой, бурой, желтой, оранжевой или даже черной расцветки. Это зависит от пигментов, а также от окраски лишайниковых кислот.
Отличительные черты лишайников
Эта интересная группа организмов отличается следующими особенностями:
- Сожительство двух организмов в лишайнике не является случайным, оно обусловлено историческим развитием.
- В отличие от растений или животных, этот организм имеет специфическое внешнее и внутреннее строение.
- Физиологические процессы, происходящие в грибе и водоросли, существенно отличаются от таковых в свободно живущих организмах.
- Биохимические процессы также имеют свои отличительные черты: в результате жизнедеятельности образуются вторичные продукты обмена, которые не характерны ни для одной групп живых организмов.
- Особенный способ размножения.
- Отношение к экологическим факторам.
Все эти особенности ставят ученых в тупик и не позволяют определить постоянное систематическое положение.
Разновидности лишайников
Эту группу организмов часто называют «пионерами» суши, так как поселяться они могут на совершенно безжизненных местах. Выделяют три типа лишайников:
- Накипные лишайники. Свое название получили за форму, похожую на накипь.
- Листоватые лишайники. Похожи на одну большую листовую пластинку, отсюда и название.
- Кустистые лишайники напоминают небольшой кустик.
Рассмотрим особенности каждого вида более подробно.
Описание накипных лишайников
Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на:
Из-за своего особенного внешнего вида эта группа лишайников может быть совершенно незаметной и сливаться с окружающей средой. Строение накипных лишайников своеобразно, поэтому их легко отличить от других видов. Но внутреннее строение практически у всех одинаковое, однако об этом далее.
Территории обитания накипных лишайников
Мы уже рассмотрели, за что получили свое название накипные лишайники, но возникает вопрос: а отличаются ли места обитания? Ответ можно дать отрицательный, потому что их можно встретить практически в каждой широте. Эти организмы удивительным образом способны приспосабливаться абсолютно к любым условиям.
Накипные типы лишайников распространены по всей планете. В зависимости от субстрата, преобладает тот или иной вид. Например, в Заполярье нельзя встретить виды, которые распространены в тайге, и наоборот. Есть привязка к определенному типу почвы: одни лишайники предпочитают глину, а другие спокойно себя чувствуют на голых скалах.
Но среди большого разнообразия этой группы организмов можно встретить виды, обитающие практически везде.
Особенности листоватых лишайников
Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то полифильным.
Отличительной чертой этого типа лишайников является отличие в строении и окраске нижней и верхней частей. Встречаются кочующие формы.
«Бородатые» лишайники
Такое название получили кустистые лишайники за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Слоевище напоминает свисающий кустик, бывают и прямостоячие формы.
Размеры самых миниатюрных представителей не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 30-50 см. В тундровых условиях у лишайников могут развиваться прикрепительные органы, с помощью которых организмы оберегают себя от отрыва от субстрата при сильном ветре.
Внутреннее строение лишайников
Практически все виды лишайников имеют одинаковое внутреннее строение. Анатомически различают два типа:
Надо отметить, что те лишайники, какие относятся к накипным, не имеют нижнего слоя, и гифы сердцевины непосредственно срастаются с субстратом.
Особенности питания лишайников
В процессе питания принимают участие оба организма, проживающих в симбиозе. Гифы гриба активно поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а клетки водоросли имеют хлоропласты, а значит, синтезируют органические вещества в результате фотосинтеза.
Можно сказать, что гифы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как большей частью лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью, для этих целей годится не только дождевая вода, но и туман, роса.
Для нормального роста и жизнедеятельности лишайникам, как и растениям, необходим азот. Если в качестве фикобионта присутствуют зеленые водоросли, то соединения азота добываются из растворов, когда слоевище пропитывается влагой. Проще лишайникам, у которых сине-зеленые водоросли, они способны добывать азот из воздуха.
Размножение лишайников
Независимо от разновидности все лишайники размножаются следующими способами:
Учитывая, что данные организмы растут очень медленно, можно сделать вывод, что и процесс размножения довольно длительный.
Экологическая роль лишайников
Значение на планете этой группы организмов достаточно велико. Они принимают непосредственное участие в процессе образования почвы. Они самые первые поселяются на безжизненных местах и обогащают их для произрастания других видов.
Лишайники для жизнедеятельности не требуют специального субстрата, они могут покрывать бесплодную территорию, подготавливая ее для жизни растений. Это объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности лишайники выделяют особые кислоты, которые способствуют выветриванию пород, обогащению кислородом.
Поселяясь на голых скалах, они чувствуют себя там абсолютно комфортно, постепенно создают благоприятные условия для других видов. Некоторые животные небольшого размера способны менять свою окраску под цвет лишайников, таким образом маскироваться и использовать их для защиты от хищников.
Значение лишайников в биосфере
В настоящее время известно более 26 тысяч видов лишайников. Они распространены практически повсеместно, но удивительно, что могут служить индикатором чистоты воздуха.
Эти организмы довольно чувствительны к загрязнениям, поэтому в больших городах вблизи дорог, заводов лишайники практически не встретишь. Они там просто не выживают и погибают. Надо отметить, что накипные лишайники наиболее устойчивы к плохим природным условиям.
Принимают лишайники также непосредственное участие в круговороте веществ в биосфере. Так как они относятся к автогетеротрофным организмам, то легко аккумулируют энергию солнечного света и создают органические вещества. Участвуют в процессе разложения органики.
Совместно с бактериями, грибами и водорослями лишайники создают благоприятные условия для высших растений и животных. Поселяясь на деревьях, эти симбиотические организмы вреда практически не причиняют, так как не внедряются вглубь живых тканей. В некотором роде их даже можно назвать защитниками, потому что растение, покрытое лишайниками, меньше подвергается нападкам болезнетворных грибков, лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разрушителей древесины.
Но есть и обратная сторона: если лишайники слишком разрастаются и покрывают практически все дерево, то закрывают чечевички, нарушая газообмен. Да и для насекомых-вредителей это прекрасное убежище. По этой причине на плодовых деревьях лучше контролировать процесс разрастания лишайников и очищать древесину.
Роль лишайников для человека
Нельзя опустить вопрос о роли лишайников в жизни человека. Можно назвать несколько сфер, где они широко используются:
Хозяйственной деятельности человека лишайники никакого вреда не наносят.
Подводя итог всему сказанному, можно сказать, что вот такие невзрачные и удивительные организмы существуют рядом с нами. Несмотря на небольшие размеры, польза от них огромная, причем для всех живых организмов и человека в том числе.
И цианобактерий. Название организмов произошло от схожести их внешнего вида с некоторыми кожными заболеваниями, и переводится с латинского как «лишай».
Описание симбиотов
Распространены они по всей земле и могут произрастать одинаково хорошо как в холодной скалистой местности, так и в жарких пустынях. Окраска их может быть самого разнообразного цвета: красного, желтого, белого, голубого, коричневого, черного. Механизм образования лишайников не изучен до конца. Но с точностью можно сказать, что на их формирование влияет солнечный свет. Существуют и листоватые лишайники. Слоевища первых похожи на корочку, которая плотно прилегает к субстрату. Они имеют небольшой размер (до 2-3 см), сливаются друг с другом, растут на поверхности стволов деревьев, скал, образуя конгломераты диаметром в десятки сантиметров. Кустистые - более развитые организмы, которые растут вертикально и могут достигать нескольких метров в высоту. Но в этой статье мы подробно рассмотрим вторую разновидность организмов, внешний вид и строение листоватых лишайников, напоминающих своей деревьев.
Из каких структурных элементов состоят
Слоевище или таллом - это составляющая часть одноклеточных или многоклеточных грибов, мхов и лишайников. Если сравнить с растениями, то для них это их молодые зеленые ветви. Талломы могут быть листовидными или кустистыми.
Гифа - нитевидное образование, напоминающее паутину. Оно является многоядерным и многоклеточным. И предназначено для поглощения питательных веществ, воды и подобно паутине может служить для ловли других организмов (например, у грибов-хищников).
Субстрат - поверхность, к которой прикреплен объект. Также он является питательной средой для некоторых растений и лишайников.
листоватых лишайников
Слоевище у них округлой формы, листовидное и пластинчатое, иногда состоящее из одной или нескольких частей. А гифы растут по краям или по радиусу окружности. Листоватые лишайники имеют вид слоевидной пластины, расположенной на субстрате горизонтальным образом. Правильность формы слоевища зависит от поверхности субстрата. Чем она ровнее, тем боле округлым будет выглядеть лишайник.
Прикрепляется к основанию оно при помощи толстой короткой ножки, расположенной в центре таллома. Сама пластинка диаметром не боле 20-30 см бывает довольно плотной и кожистой. Оттенок ее может варьировать от темно-зеленого или серого до коричневого и черного. Растут они очень медленно, но листоватые лишайники несколько быстрее других разновидностей. К тому же они являются долгожителями. Некоторые талломы имеют возраст более тысячи лет. Существует прямая взаимосвязь между неподвижностью субстрата и длительностью жизни лишайника.
Строение
Листоватые лишайники имеют двухуровневое слоевище, обусловленное их дорсовертральным строением. То есть у них существует верхняя и нижняя поверхность. Верхняя часть шершавая или ровная, иногда покрыта выростами, бугорками и ресничками, бородавочниками. На нижней имеются органы, при помощи которых лишайник крепится к субстрату. По строению она также может быть гладкая или неровная. Обе части отличаются не только формой, но и интенсивностью окраски.
Под микроскопом хорошо различимы четыре основных анатомических слоя:
- верхний коровой;
- водорослевый;
- сердцевина;
- нижний коровой.
Листоватые лишайники неплотно крепятся к поверхности субстрата и легко от нее отделяются. Зато между слоевищем и основанием образуется Она питает кислородом составляющие части лишайника, осуществляя газообмен, и способствует накоплению и сохранению влаги. Гиф состоит из особых прикрепляющих органоидов - ризоид.
Слоевище бывает из одной пластинки, тогда оно монофильное, или из нескольких слоев и называется полифильным. У последних нет ножки, их основание плотно приросло к поверхности, поэтому они боле крепко держатся на субстрате. Им не страшны ветры, ураганы и другие ненастья. Таллом может быть рассечен на доли, вырезан по краям, разделен на лопасти. Иногда внешний вид лишайника напоминает сложно сплетенную кружевную ткань.
Распространение
Листоватые лишайники произрастают в районах, где выпадает большое количество осадков. Их легко обнаружить на всех континентах, включая даже холодную Антарктиду. Размещаться они могут на голых камнях и скалах, на стволах кустарников и деревьев, замшелых пнях, на старинных постройках зданий. Они растут вдоль дорог, на болотах, опушках и сухих лугах. В основном их географическое расположение как раз и обусловлено выбором субстрата. При ухудшении экологии лишайники нередко меняют цвет ближе к темному и серому. Напочвенные организмы растут особенно пышно, покрывая громадные площади земли. К ним относится (Кладония лесная).
Виды листоватых лишайников
По всему земному шару распространено более 25 тыс. видов лишайников. Если разделять организмы по субстрату, к которому они предпочитают прикрепляться, то бывают:
- Эпигейные - расположенные на почве или песке (к примеру, Пармелия бурая, Гипогимния Нефрома, Солорина).
- Эпилитные - крепятся к камням, скалам (Гирофора, Коллема, Ксантория, Цетрария).
- Эпифитные - растут на деревьях и кустах, в основном на листьях и стволах (Пармелия, Фисция, Цетрария, Лобария, Канделярия).
- Эпиксильные - располагаются на мертвых деревьях, пнях без коры, стенах старых зданий (Гипогимния, Пармелиопсис, Ксантория).
Необходимо помнить, что один и тот же род может включать виды как с листоватыми талломами, так и с кустистыми, или их промежуточные формы.
Лишайник Пармелия
По своему внутреннему строению он очень похож на зеленую водоросль. Его поверхность может быть желтого, коричневого цвета с наличием зеленых, черных и белых вкраплений. Род Пармелия - листоватый лишайник, который насчитывает около 90 видов только на территории России, имеет разрезанный на крупные части таллом. Его лопасти могут быть как узкими, так и более широкими. Он произрастает одинаково хорошо на стволах деревьев и на камнях, приспосабливается к загрязненному городскому климату. Форма этого живого организма настолько разнообразна, что подтверждает тот факт, что классифицировать лишайники только по внешнему виду не всегда целесообразно. Во время Второй мировой войны порошок из пармелии использовался для остановки крови при ранениях. Также он добавлялся в муку, чтобы защитить ее от вредителей и увеличить срок хранения.
Листоватые лишайники, названия которых определяются не только строением и формой, но и ореолом обитания, видом субстрата, очень разнообразны. Многие из них используются в пищевой промышленности. Ими кормят крупный и В последнее время порошок из них широко применяют в качестве пищевых добавок, составляющих фармацевтических препаратов. Цетрарии, например, используются при изготовлении средств против диареи, для стимуляции иммунной системы, нормализации органов пищеварительного тракта, а также она входит в состав многих противовирусных препаратов.
Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.
Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 - 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом.
Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли.
Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго отграниченными. Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм - по внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев.
Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней.
Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.
Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем.
Но и в таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника - слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления - ризоиды, ризины или гомф. Они образуются тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением.
Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко организованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними появился не большой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.
Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды - действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т. д. И прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.
Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов.
Однако отделение слоевища от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.
Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные перекати поле, кочуют с помощью ветра с места на место.