Размножением называется процесс воспроизведения одним организмом новых, ему подобных особей. Различают три вида размножения: половое, бесполое и вегетативное. Обычно один и тот же вид растения размножается посредством всех трех или двух типов размножения.
Половое размножение. При половом, или генеративном, размножении растение формирует специальные половые гаплоидные клетки (гаметы), при слиянии которых возникает новая диплоидная клетка - зигота. Из зиготы развивается новый дочерний организм, сочетающий признаки родительских особей. В плодоводстве половое воспроизведение часто называют семенным размножением. При половом размножении дочернее потомство неконстантно, вследствие комбинирования наследственных факторов сеянцы неоднородны между собой и одновременно отличаются от материнского растения. Наследственно обусловленное расщепление (гетерозиготность) при половом размножении присуще всем плодовым культурам, завязывающим плоды в результате перекрестного опыления. Однако гетерозиготность проявляется и у (большинства самоопыляющихся пород, хотя и в меньшей мере.
Диаметр каждого плодоносного тела измеряли с использованием стандартизованной линейки микроскопа. Производство и жизнеспособность аскоспор оценивали путем очистки 20 отдельных клетостеков на 3% -ных агаровых чашках и измельчения их в 5-миллилитровых пробирках Эппендорфа, содержащих 1% авикот Твина аскоспор, загружали в камеру гемацитометра, и общее количество аскоспор на один из клетостеций было получен. Жизнеспособность аскоссоре определяли как процент аскоспор, которые прорастали на твердой минимальной среде из общего числа спор, которые были покрыты.
Отсутствие константности при семенном размножении обусловливает необходимость вегетативного размножения, которое позволяет сохранить хозяйственно-ценные признаки растения, в том числе и плодов. Семенное размножение в плодоводстве применяется в селекционной практике при выведении новых сортов и для получения подвойного материала.
Фруктовые тела суспендировали в 15 мкл стерильной воды на стеклянном слайде и раздавливали под покровным стеклом. Уровни транскрипции были количественно определены с использованием метода порогового цикла или относительной стандартной кривой. Эти трансформанты были подвергнуты сексуальному развитию. Ни Т1, ни Т5 не дифференцировали плодовые тела к 6-му дню, а образовывали только очаги клеток Хюлле. Два или более тандемных интегрирования будут обозначены дополнительным фрагментом 5 кб. Только 2% всех протоклеистотеций прошли успешное спаривание и оплодотворение, что привело к образованию плодовых тел.
Бесполое размножение. При этом типе размножения у покрытосемянных растений образуются споры, которые отделяются от материнского растения и при благоприятных условиях внешней среды развиваются в новые дочерние особи. При помощи бесполого размножения, или спорогенеза, осуществляется воспроизведение потомства у многих видов грибов, мохообразных и папоротникообразных. Семенные растения, в том числе плодовые, также формируют споры (микроспоры и мегаспоры), однако у них они развиваются в мужской и женский гаметофиты, участвующие в процессе полового размножения. Таким образом, применительно к плодовым культурам бесполое (спорогенез) и половое (слияние гамет) размножения взаимосвязаны и представляют собой единый процесс - семенное размножение, рассматриваемое отдельными исследователями как особый тип размножения. Часто в популярной литературе бесполое размножение отождествляется с вегетативным, однако это различные виды размножения, не связанные между собой, и их следует различать.
Постепенное развитие было вызвано, а размер и эффективность развития клеточности были определены, как описано в «Материалах и методах». Проанализированы четыре отдельных индукции сексуального цикла. Образцы плодовой ткани тела с каждой точки времени были исследованы микроскопически. Однако не все аскоспоры были освобождены от аськи в то время. Большие клептотеции были темно-фиолетового пигментированного и заполнены аскей на различных стадиях развития, с небольшими или вообще отсутствующими дифференцированными аскоспорами в то время.
Вегетативное размножение. Вегетативным размножением называется воспроизведение новых особей из соматических клеток, тканей и органов родительского растения. При этом типе размножения дочернее потомство наследует все особенности и признаки исходного растения, то есть является константным и не расщепляется, как при половом размножении.
Статистическая значимость определялась односторонним дисперсионным анализом. Скрещенные клетостезии были первоначально выбраны на основе конидиального цвета потомства. Затем потомство от каждого клетотециума анализировали на частоту рекомбинации между маркерами на отсевающей среде. Для связанных маркеров потомство было ~93% от родительского до 7% рекомбинантного, что согласуется с установленной генетической связью семи единиц рекомбинации. Сегрегация несвязанных маркеров составляла ~ 50% от исходного до 50% рекомбинантного, как и прогнозировалось.
В естественных условиях произрастания способность к вегетативному размножению является важным фактором, обеспечивающим вместе с семенным размножением устойчивость вида в фитоценозе, его конкурентоспособность и способность к возобновлению. Большинство плодовых и ягодных многолетних растений способно к вегетативному размножению, которое проявляется в разнообразной форме, а отдельные плодовые породы в культуре размножаются только вегетативно (например, банан, ананас и др.). На естественной, наследственно обусловленной способности растений к вегетативному размножению основано широкое применение в плодоводстве и декоративном садоводстве различных способов получения посадочного материала. Основой вегетативного размножения является регенерация, то есть способность растения восстанавливать утраченные органы и ткани. Частным случаем регенерации, получившим широкое распространение в плодоводстве, является репарация (репаративная регенерация) - процесс, ведущий к восстановлению целого организма, особи из его отдельной части. Регенерация у растений является результатом естественного отбора, причем процессы развития при регенерации по своей природе почти не отличаются от процессов, контролирующих нормальное онтогенетическое развитие особи, что послужило основанием понимать под регенерацией совокупность процессов повторного развития, ведущих к восстановлению целостности растительного организма. В общем плане регенерацией называется совокупность процессов восстановления биологических структур (субклеточных, клеточных, тканевых, отдельных частей и органов и целостного растительного организма) при функционально-физиологических и травматологических нарушениях, вызванных внутренними или внешними причинами. Регенерация включает в себя широкий круг формообразовательных явлений - от заживления ран (физиологическая регенерация) до образования из единичной соматической клетки целостной особи (культура изолированных клеток и тканей, или соматический эмбриогенез).
Геномная позиция играет важную роль в правильном проявлении экспрессии генов типа спаривания. Эти данные свидетельствуют о том, что может существовать критический пороговый уровень экспрессии гена типа спаривания, который необходим для инициирования образования плодовых тел. Относительное количественное определение является нормированной разницей в экспрессии гена-мишени в разных образцах. Таблицы ошибок указывают на стандартные отклонения.
Однако физическое присутствие и экспрессия локусов мата, как сообщается для многих бесполых видов, недостаточно для того, чтобы придать сексуальность. Гены матки могут нести мутации, что делает их нефункциональными или перенаправляет их регуляторные функции на другой биологический процесс, не связанный с половым циклом.
У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).
Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .
Альтернативно, другие гены «сексуальной техники» могут быть потеряны. Мы использовали два подхода для отдельного анализа функции гена и функции белка. Интерспецифический обменный тип генных обменов и гетерологичная экспрессия ранее использовались для понимания роли и функции локуса мата в гомоталлических, гетероталлических и стерильных аскомицетах. Гены типа спаривания были взаимозаменяемы между этими видами в отношении спаривания и развития плода, но не были взаимозаменяемы в отношении функций постплощения, таких как образование мейоза и аскорскора.
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм сохраниения диплоидного набора хромосом при половом размножении
Поэтому во всех зарегистрированных случаях функция типа спаривания сохраняется как у близких, так и на отдаленных родственниках, хотя структура генов сильно расходится. Насколько нам известно, это первый отчет, в котором показано, что обмен генами типа гена между тесно связанными асексуальными и плодородными аскомицетами не функционирует ни в одном аспекте сексуального развития. Эти атипичные клетостезии были заполнены пролиферирующими асфогенными гифами и асци на разных стадиях созревания. Эти различия, в свою очередь, изменяют прогрессирование полового цикла и развитие плода тела.
Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.
У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).
Альтернативно, взаимодействие белок-белок может быть недостаточно стабильным. Этот фермент необходим для деградации глюкана в качестве источника углерода для плодоношения образования тела. Они также будут важными детерминантами размера и эффективности развития гликотерапии. Несколько строк доказательств демонстрируют как функциональное сохранение матовых локусов, так и отличительную пластичность в репродуктивном стиле жизни. В целом, эти данные свидетельствуют о том, что у большинства видов сохранение функции типа спаривания позволяет внутривидовому, межвидовому и межгенному гену обмениваться и поддерживать альтернативные типы репродуктивной жизни.
Нетипичное половое размножение
Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.
Партеногенез (девственное размножение)
Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).
Обсуждаются последствия полового размножения для популяционной биологии и управления болезнями вида. Затем рассматриваются возможные механизмы эволюции асексуальности. Нитевидные грибы размножаются бесполыми и сексуальными способами. Асексуальное размножение включает в себя образование размножений, таких как конидии митотическими процессами, тогда как половое размножение включает в себя ядерный синтез и последующее продуцирование споров с помощью мейотических процессов. Там, где виды проявляют как бесполые, так и сексуальные жизненные циклы, фазы размножения часто происходят в разных условиях окружающей среды и питания.
Значение партеногенеза:
1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;
2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;
3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
Виды партеногенеза:
1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;
Существует много ощутимых преимуществ для вида, воспроизводящего как сексуальные, так и бесполые средства, в отличие от видов, которые воспроизводятся исключительно из-за бесполых процессов. Сексуальное размножение может привести к увеличению генетической изменчивости в результате скрещивания и рекомбинации генов, что может позволить виду реагировать на изменения окружающей среды и развиваться.
Несмотря на многочисленные преимущества полового размножения, почти одна пятая всех грибов, как известно, только размножается бесполыми средствами без какой-либо стадии половой зрелости или «телеоморфа». Род включает около 182 видов и включает таксоны с гомоталлическими и гетероталлическими системами полового размножения. Эти виды хорошо известны, а некоторые из них изучались в течение сотен лет, но определенного сексуального этапа никогда не было описано. Несмотря на то, что теломорф еще не обнаружен, накопление данных свидетельствует о том, что многие якобы «бесполые» грибы могут иметь какое-то неоткрытое или «загадочное» половое состояние или другой механизм, способствующий рекомбинации.
2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).
Сексуальная стадия, возможно, ранее осталась незамеченной, потому что она развивалась только на соломенной щетине, оставшейся после сбора урожая, и такая щетина обычно сжигалась или включалась до начала отложенных схем. Наконец, недавние проекты секвенирования генома дали представление о предполагаемой асексуальности у грибов. Этот вид стал одним из наиболее распространенных патогенных патогенов в воздухе за последнее десятилетие, вызывая тяжелые и обычно фатальные инвазивные инфекции у иммунокомпрометированных хозяев и аллергические реакции у других пациентов.
У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.
Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).
Доказательства сексуального потенциала генетического анализа населения
Гриб долгое время считался бесполым организмом, но недавние данные сильно свидетельствуют о том, что он может иметь скрытый потенциал для полового размножения. Можно предсказать, что виды, воспроизводящие чисто асексуальные средства, будут обладать клональной популяционной структурой, при этом присутствует довольно мало представленных генотипов. В течение этих линий мутации могут накапливаться с течением времени. Напротив, виды с аутоиммунной половой фазой, как было предсказано, будут демонстрировать повышенное генетическое разнообразие среди популяций, хотя некоторые хорошо адаптированные генотипы все еще могут доминировать.
Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Существуют различные тесты, позволяющие различать, имеют ли популяции клональную структуру, согласующуюся с асексуальностью или более разнообразным набором генотипов, согласующихся с рекомбинацией и наличием полового размножения. В тех случаях, когда можно получить многоцветные фенотипы, представители каждого фенотипа могут быть проверены на предмет ассоциации между локусами, чтобы различать нулевую гипотезу о рекомбинации и альтернативную гипотезу о клональности, например. индекс ассоциации, гомогенность разбиения и филогенетические тесты длины дерева.
Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.
Аналогичное исследование более 700 клинических и экологических образцов из больниц во Франции вновь выявило высокую степень генетического разнообразия, причем 85% изолятов являются уникальными. Дальнейшее исследование с использованием нескольких методов типирования также выявило обширное генетическое разнообразие в пределах 52 французских клинических изолятов. Клональность была также очевидна в недавнем анализе 61 человека в мире. Между тем, продолжающийся анализ изолятов во всем мире, включая субпопуляции из Европы и Северной Америки, показал явные доказательства рекомбинации в тестовых образцах при оценке связи между тремя межгенными некодирующими регионами.