Tkivo je sistem celic in medcelične snovi, ki jih združuje enotnost strukture, funkcije in izvora. V človeškem telesu obstajajo 4 vrste tkiv: epitelno, vezivno, mišično in živčno. Tkiva so sestavljena iz celic in medcelične snovi, katerih razmerje je različno. Medcelična snov je običajno gelasta in lahko vsebuje vlakna.
epitelnega tkiva (slika 2.2) Predstavljajo ga epitelne celice, ki tvorijo neprekinjene plasti, v katerih ni posod. Prehranjevanje epitelija poteka z difuzijo hranil skozi podporno bazalno membrano, ki ločuje epitelij od spodaj ležečega ohlapnega vezivnega tkiva.
Pokrivni epitelij je enoslojni (ploščati, kockasti, večvrstni ciliarni, cilindrični) in večplastni (keratinizirajoči, nekeratinizirajoči, prehodni).
Ena plast skvamoznega epitelija obdaja serozne membrane, pljučne alveole. V prekatih srca, krvnih žilah, zmanjšuje trenje tekočih tekočin in se imenuje endotelij. Večvrstni ciliarni epitelij pokriva sluznico dihalnih poti, jajcevodov in je sestavljen iz ciliarnih in vrčastih sluzničnih celic, katerih jedra se nahajajo na različnih ravneh. Cilije so izrastki citoplazme na prostem koncu stolpčastih celic tega epitelija. Nenehno nihajo in preprečujejo, da bi kakršni koli tuji delci vstopili v pljuča, in spodbujajo jajce v jajcevodih. Kuboidni epitelij se nahaja v zbiralnih kanalih ledvic in oblaga kanale trebušne slinavke. Cilindrični epitelij predstavljajo visoke ozke celice s funkcijami izločanja in absorpcije. Včasih je na prosti površini celic krtačasta meja, sestavljena iz mikrovil, ki povečujejo absorpcijsko površino (v tankem črevesu). Vrčaste celice, ki se nahajajo med celicami cilindričnega epitelija, izločajo sluz, ki ščiti želodčno sluznico pred škodljivimi učinki želodčnega soka in olajša prehod hrane v črevesju.
Žlezni epitelij tvori žleze (znojne, lojnice itd.), Ki opravljajo funkcijo izločanja. Žleze so večcelične (jetra, hipofiza) in enocelične (vrhasta celica migetalljivega epitelija, ki izloča sluz). Eksokrine žleze se nahajajo v koži ali votlih organih. Običajno imajo izločevalne kanale in izločajo skrivnost (znoj, sebum, mleko) ali v votlino organa (bronhialna sluz, slina). Njihove skrivnosti imajo lokalni vpliv. Eksokrine žleze delimo na enostavne in kompleksne glede na to, ali se njihovi izločevalni kanali razvejajo ali ne. Žleze z notranjim izločanjem nimajo izločevalnih kanalov, temveč izločajo svoje hormone (adrenalin itd.) v kri in limfo, ki vplivajo na celotno telo.
Stratificirani epitelij je sestavljen iz več vrst celic. Samo spodnja plast celic se nahaja na bazalni membrani. Povrhnjica (razslojeni skvamozni keratinizirani epitelij) pokriva kožo. Njegovo spodnjo plast predstavljajo zarodne celice, med katerimi so melanocitne pigmentne celice s črnim pigmentom melaninom, ki daje barvo koži. Sluznice so obložene s slojevitim skvamoznim nearogelim epitelijem (ustna votlina, žrelo, požiralnik itd.). Prehodni epitelij ima lahko različno število plasti, odvisno od stopnje napolnjenosti organa z urinom (urinski trakt).
Vezivno tkivo predstavlja 50 % telesne teže, je raznoliko po zgradbi in funkciji ter je zelo razširjeno po telesu.
Vezivno tkivo samo tvori stromo in kapsule notranjih organov, nahaja se v koži, vezeh, kitah, fascijah, žilnih stenah, ovojnicah mišic in živcev. V telesu to tkivo opravlja plastične, zaščitne, podporne in trofične funkcije. Sestavljen je iz celic in medcelične snovi, ki vsebuje vlakna in zdrobljeno snov. Glavna celica - mobilni fibroblast - tvori glavno snov in izloča vlakna: kolagen, elastik, retikulin. Obstaja pravilno vezivno tkivo, hrustanec in kost.
Samo vezivno tkivo predstavlja ohlapno in gosto vlaknato vezivno tkivo s funkcijami mišično-skeletnega, zaščitnega (gosto vlaknasto vezivno tkivo, hrustanec, kost). Trofično (prehransko) funkcijo opravljajo ohlapno vlaknato in retikularno vezivno tkivo, kri in limfa.
Ohlapno fibrozno vezivno tkivo (Slika 2.3.) vsebuje fibroblaste, fibrocite in druge celice in vlakna, ki se v osnovni snovi različno nahajajo, odvisno od zgradbe in funkcije organa. To tkivo sestavlja stromo parenhimskih organov, spremlja krvne žile, sodeluje pri imunskih, vnetnih reakcijah in celjenju ran.
Gosto vlaknasto vezivno tkivo je lahko neformirano in oblikovano, odvisno od vrstnega reda njegovih vlaken. V retikularnem sloju kože so vezivnotkivna vlakna naključno prepletena. V tetivah, ligamentih, fasciji ta vlakna tvorijo snope, ki se nahajajo v določeni smeri in dajejo moč tem formacijam. (slika 2.4).
Retikularno vezivno tkivo, sestavljeno iz retikularnih celic in vlaken, tvori osnovo hematopoetskih in imunskih organov (rdeči kostni mozeg, bezgavke in folikli, vranica, timus). Njegova glavna celica je večkraki retikulocit, ki izloča tanka retikulinska vlakna. Procesi celic so med seboj povezani in tvorijo mrežo, v zankah katere se nahajajo hematopoetske celice in krvne celice.
Adipozno vezivno tkivo tvori podkožno maščobno plast, ki se nahaja pod peritoneumom, v omentumu. Njene celice - sferični lipociti - kopičijo maščobne kapljice. Maščobno tkivo je depo najpomembnejšega vira energije maščobe in z njo povezane vode, ima dobre toplotnoizolacijske lastnosti.
Hrustančno tkivo sestavljajo hondrociti, ki tvorijo skupine dveh ali treh celic, glavna snov pa je gost, elastičen gel. Hrustanec nima žil, prehrana poteka iz kapilar perihondrija, ki ga pokriva. Obstajajo tri vrste hrustanca. Hialinski hrustanec je prosojen, gladek, gost, sijoč. Skoraj ne vsebuje vlaken, tvori sklepni, obalni hrustanec, hrustanec grla, sapnika, bronhijev. Fibrozni (vlaknasti) hrustanec ima veliko močnih kolagenskih vlaken in tvori vlaknate obroče medvretenčnih ploščic, intraartikularnih ploščic, meniskusov in sramne simfize. Elastični hrustanec je rumenkast, vsebuje veliko vijačnih elastičnih vlaken, ki povzročajo elastičnost. Sestavljen je iz nekaterih hrustancev grla, ušesa itd.
Kostno tkivo je trdo in močno, tvori okostje. Sestavljen je iz zrelih večkrakih celic - osteocitov, mladih - osteoblastov, vgrajenih v trdno medcelično snov, ki vsebuje mineralne soli. Ko je kost poškodovana, so osteoblasti vključeni v procese regeneracije. Tretja vrsta celic kostnega tkiva - večjedrni osteoklasti so sposobni fagocitirati (absorbirati) medcelično snov kostnega in hrustančnega tkiva v procesu rasti in preoblikovanja kosti.
Mišično tkivo ima razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Glavna celica je miocit. Obstajajo tri vrste mišičnega tkiva (slika 2.5). Progasto skeletno mišično tkivo tvori skeletne mišice in nekatere notranje organe (jezik, žrelo, grlo itd.). Srce tvori progasto srčno mišično tkivo. Gladko mišično tkivo se nahaja v zrklu, stenah krvnih žil in votlih notranjih organih (v želodcu, črevesju, sapniku, bronhih itd.).
Skeletno mišično tkivo sestavljajo večjedrna, prečno progasta mišična vlakna, dolga do 4-10 cm, katerih ovoj je po električnih lastnostih podoben membrani živčnih celic. Vlakna vsebujejo posebne kontraktilne organele, miofibrile so vzdolžni filamenti, ki se ob vzburjenju lahko skrajšajo. Miofibrile tvorijo kontraktilne beljakovine - aktin in miozin z različnimi lomnimi in fizikalno-kemijskimi lastnostmi, zaradi česar se med mikroskopiranjem tega mišičnega tkiva menjajo temne in svetle prečne črte (diski). Citoplazma mišičnega vlakna vsebuje endoplazmatski retikulum. Njegove membrane so povezane s celično membrano in aktivno prenašajo Ca + iz citoplazme v tubule endoplazmatskega retikuluma. Skeletne mišice ob kratkotrajnih obremenitvah svoje energetske potrebe pokrivajo tako z aerobno kot anaerobno oksidacijo. Krčenje skeletnih mišic je hitro, zavestno nadzorovano in regulirano s somatskim živčnim sistemom.
Srčno mišično tkivo, miokard, je sestavljeno iz celic - prečno progastih kardiomiocitov, ki so s pomočjo interkaliranih diskov povezani v funkcionalno enotno mrežo. Vzbujanje, ki se pojavi v katerem koli delu srca, se razširi na vsa mišična vlakna miokarda. Miokard je izjemno občutljiv na pomanjkanje kisika: svoje energetske potrebe pokriva le z aerobno oksidacijo. Miokard se nehote krči in ga uravnava avtonomni živčni sistem.
Gladko mišično tkivo je sestavljeno iz tankih enojedrnih, progastih, vretenastih miocitov, dolgih do 0,5 cm, zbranih v snope ali plasti. Njihovi aktinski in miozinski filamenti so naključno razporejeni brez tvorbe miofibril. Krčenje gladkega mišičnega tkiva poteka počasi (razen mišic, ki uravnavajo širino zenice), nehote in je pod nadzorom avtonomnega živčnega sistema.
Živčno tkivo sestavljajo živčne celice - nevroni in nevroglija. Nevroni proizvajajo živčne impulze, nevrohormone in nevrotransmiterje. Nevroni in nevroglija tvorijo enoten živčni sistem, ki uravnava odnos telesa z zunanjim okoljem, usklajuje funkcije notranjih organov in zagotavlja celovitost telesa.
Nevron ima telo, procese in končne naprave. Po številu procesov ločimo nevrone z enim, dvema in več procesi (unipolarni, bipolarni in multipolarni - slednji prevladujejo pri ljudeh). Kratkih razvejanih procesov - dendritov - nevron ima lahko do 15. Povezujejo nevrone med seboj, prenašajo živčne impulze. Vzdolž enega samega dolgega (do 1,5 m), tankega, nerazvejanega izrastka - aksona - potuje živčni impulz od telesa nevrona do mišice, žleze ali drugega nevrona. (slika 2.6)
Živčna vlakna se končajo v terminalnem aparatu - živčnih končičih. Aksoni se končajo na mišicah in žlezah z efektorji – motoričnimi živčnimi končiči. Receptorji so občutljivi živčni končiči. Kot odgovor na draženje se v receptorjih pojavi proces vzbujanja, ki se zabeleži kot zelo šibek izmenični električni tok (živčni impulzi, biotokovi). Informacije o dražljaju so kodirane v živčnih impulzih. Sinapse so stiki med živčnimi celicami in njihovimi procesi. Prenos vzbujanja v sinapsah in efektorjih poteka s pomočjo biološko aktivnih snovi - mediatorjev (acetiholin, norepinefrin itd.).
Nevroni se v normalnih pogojih ne delijo z mitozo. Obnovitvene funkcije pripadajo nevrogliji. Nevroglialne celice obdajajo votline možganov in hrbtenjače (ventrikle, kanale), služijo kot podpora nevronom, obkrožajo njihova telesa in procese, izvajajo fagocitozo in presnovo ter izločajo nekatere mediatorje.
Histologija se nanaša na morfološke vede. Za razliko od anatomije, ki proučuje zgradbo organov na makroskopski ravni, histologija proučuje zgradbo organov in tkiv na mikroskopski in elektronsko mikroskopski ravni. Hkrati je pristop k preučevanju različnih elementov narejen ob upoštevanju funkcije, ki jo opravljajo. Ta metoda preučevanja struktur žive snovi se imenuje histofiziološka, histologija pa se pogosto imenuje histofiziologija. Pri proučevanju žive snovi na celični, tkivni in organski ravni se ne upoštevajo le oblika, velikost in lokacija struktur, ki nas zanimajo, temveč se z metodami cito- in histokemije določi kemična sestava snovi, ki tvorijo te strukture. . Proučevane strukture so obravnavane tudi ob upoštevanju njihovega razvoja tako v prenatalnem obdobju kot v začetni ontogenezi. Prav s tem je povezana potreba po vključitvi embriologije v histologijo.
Glavni predmet histologije v sistemu medicinskega izobraževanja je telo zdravega človeka, zato se ta akademska disciplina imenuje humana histologija. Glavna naloga histologije kot učnega predmeta je predstavitev znanja o mikroskopski in ultramikroskopski (elektronsko-mikroskopski) zgradbi celic, tkiv organov in sistemov zdravega človeka v tesni povezavi z njihovim razvojem in delovanjem. To je potrebno za nadaljnje preučevanje človeške fiziologije, patološke anatomije, patološke fiziologije in farmakologije. Poznavanje teh disciplin oblikuje klinično mišljenje. Naloga histologije kot znanosti je razjasniti vzorce strukture različnih tkiv in organov, da bi razumeli fiziološke procese, ki se v njih pojavljajo, in možnost nadzora nad temi procesi.
Tkivo je zgodovinsko uveljavljen sistem celic in neceličnih struktur, ki ima skupno strukturo in pogosto izvor ter je specializiran za opravljanje določenih funkcij. Tkiva nastanejo iz zarodnih listov. Ta proces se imenuje histogeneza. Tkivo nastane iz izvornih celic. To so pluripotentne celice z velikim potencialom. So odporni na škodljive okoljske dejavnike. Matične celice lahko postanejo pol-matične celice in se celo množijo (proliferirajo). Proliferacija - povečanje števila celic in povečanje volumna tkiva. Te celice so sposobne diferenciacije, tj. pridobijo lastnost zrelih celic. Tako samo zrele celice opravljajo specializirano funkcijo. za celice v tkivu je značilna specializacija.
Hitrost razvoja celic je genetsko vnaprej določena; tkivo je določeno. Celična specializacija se mora zgoditi v mikrookolju. Differon je zbirka vseh celic, razvitih iz ene matične celice. Za tkiva je značilna regeneracija. Poznamo dve vrsti: fiziološko in reparativno.
Fiziološko regeneracijo izvajata dva mehanizma. Celična poteka z delitvijo matičnih celic. Na ta način se obnavljajo starodavna tkiva – epitelijska, vezivna. Intracelularno temelji na povečanem znotrajceličnem metabolizmu, zaradi česar se obnovi znotrajcelični matriks. Z nadaljnjo intracelularno hipertrofijo pride do hiperplazije (povečanje števila organelov) in hipertrofije (povečanje volumna celice). Reparativna regeneracija je obnova celice po poškodbi. Izvaja se po enakih metodah kot fiziološka, vendar v nasprotju s tem poteka večkrat hitreje.
Klasifikacija tkaninS stališča filogeneze se domneva, da se v procesu evolucije organizmov, tako nevretenčarjev kot vretenčarjev, oblikujejo 4 sistemi tkiv, ki zagotavljajo glavne funkcije telesa: integumentarni, ki ločujejo od zunanjega okolja; notranje okolje - podpiranje homeostaze; mišično - odgovorno za gibanje in živčno - za reaktivnost in razdražljivost. Razlago tega pojava je podal A.A. Zavarzin in N.G. Khlopin, ki je postavil temelje za teorijo evolucijske in ontogenetske determinacije tkiv. Tako je bilo postavljeno stališče, da se tkiva oblikujejo v povezavi z glavnimi funkcijami, ki zagotavljajo obstoj organizma v zunanjem okolju. Zato spremembe tkiva v evoluciji sledijo vzporednim potem (teorija paralelizmov A.A. Zavarzina).
Vendar pa divergentna pot evolucije organizmov vodi k nastanku vse večje raznolikosti tkiv (teorija divergentne evolucije tkiv N.G. Khlopina). Iz tega sledi, da se tkiva v filogeniji razvijajo tako v vzporednih vrstah kot divergentno. Divergentna diferenciacija celic v vsakem od štirih tkivnih sistemov je sčasoma privedla do najrazličnejših vrst tkiv, ki so jih histologi kasneje začeli združevati v sisteme ali skupine tkiv. Vendar je postalo jasno, da se v teku divergentne evolucije tkivo lahko razvije ne iz enega, ampak iz več virov. Izolacija glavnega vira razvoja tkiva, ki povzroča vodilni tip celice v njegovi sestavi, ustvarja možnosti za razvrščanje tkiv glede na genetsko lastnost in enotnost strukture in funkcije - glede na morfofiziološko. Vendar iz tega ne sledi, da je bilo mogoče sestaviti popolno klasifikacijo, ki bi bila splošno priznana.
Večina histologov se pri svojem delu opira na morfofunkcionalno klasifikacijo A.A. Zavarzin, ki ga združuje z genetskim sistemom N.G. Klopin. Dobro znana klasifikacija A.A. Klishova (1984) je domnevala evolucijsko določenost štirih tkivnih sistemov, ki se razvijajo pri živalih različnih vrst v vzporednih vrstah, skupaj z organsko specifično določitvijo specifičnih vrst tkiv, ki se v ontogenezi oblikujejo divergentno. Avtor identificira 34 tkiv v sistemu epitelijskih tkiv, 21 tkiv v krvnem sistemu, vezivnih in skeletnih tkivih, 4 tkiva v mišično tkivnem sistemu in 4 tkiva v živčnem in nevroglialnem tkivnem sistemu. Ta klasifikacija vključuje skoraj vsa specifična človeška tkiva.
Kot splošna shema je podana različica razvrstitve tkiv po morfofiziološkem principu (vodoravna razporeditev), ob upoštevanju vira razvoja vodilnega celičnega diferona določenega tkiva (navpična razporeditev). Tu so podane predstave o zarodni plasti, embrionalnem kalčku, vrsti tkiva najbolj znanih tkiv vretenčarjev v skladu s predstavami o štirih sistemih tkiv. Zgornja klasifikacija ne odraža tkiv ekstraembrionalnih organov, ki imajo številne značilnosti. Tako so hierarhični odnosi živih sistemov v organizmu izjemno zapleteni. Celice kot sistemi prvega reda tvorijo diferone. Slednji tvorijo tkiva kot mozaične strukture ali pa so edina razlika določenega tkiva. V primeru polidiferencialne strukture tkiva je potrebno identificirati vodilni (glavni) celični diferencion, ki v veliki meri določa morfofiziološke in reaktivne lastnosti tkiva.
Tkiva tvorijo sisteme naslednjega reda - organe. Izpostavljajo tudi vodilno tkivo, ki zagotavlja glavne funkcije tega organa. Arhitektoniko organa določajo njegove morfofunkcionalne enote in zgodovine. Organski sistemi so tvorbe, ki vključujejo vse nižje nivoje s svojimi zakonitostmi razvoja, interakcije in delovanja. Vse naštete strukturne komponente živega so tesno povezane, meje so pogojne, spodnji nivo je del zgornjega in tako naprej, sestavljajo ustrezne celovite sisteme, katerih najvišja oblika organizacije je telo. živali in ljudi.
epitelna tkiva. Epitel
Epitelijska tkiva so najstarejše histološke strukture, ki se najprej pojavijo v filo- in ontogenezi. Glavna lastnost epitelija je mejna. Epitelna tkiva (iz grškega epi - nad in thele - koža) se nahajajo na mejah dveh okolij, ki ločujejo telo ali organe od okolja. Epiteliji imajo praviloma obliko celičnih plasti in tvorijo zunanji pokrov telesa, oblogo seroznih membran, lumne organov, ki komunicirajo z zunanjim okoljem v odrasli dobi ali v embriogenezi. Skozi epitelij poteka izmenjava snovi med telesom in okoljem. Pomembna funkcija epitelijskih tkiv je zaščita spodnjih tkiv telesa pred mehanskimi, fizikalnimi, kemičnimi in drugimi škodljivimi učinki. Nekateri epiteliji so specializirani za proizvodnjo posebnih snovi - regulatorjev aktivnosti drugih telesnih tkiv. Derivati pokrivnega epitelija so žlezni epitelij.
Posebna vrsta epitelija je epitelij čutil. Epiteli se razvijejo od 3. do 4. tedna človeške embriogeneze iz materiala vseh zarodnih plasti. Nekateri epiteliji, kot je epidermis, so oblikovani kot polidiferencialna tkiva, saj vključujejo celične diferone, ki se razvijejo iz različnih embrionalnih virov (Langerhansove celice, melanociti itd.). Pri klasifikaciji epitelija po izvoru se praviloma kot osnova vzame vir razvoja vodilnega celičnega diferona, diferona epitelijskih celic. Citokemični označevalci epiteliocitov so proteini - citokeratini, ki tvorijo tonofilamente. Za citokeratine je značilna velika raznolikost in služijo kot diagnostični marker za določen tip epitelija.
Obstajajo ektodermalni, endodermalni in mezodermalni epitelij. Glede na embrionalni rudiment, ki služi kot vir razvoja vodilnega celičnega diferona, so epiteliji razdeljeni na vrste: epidermalni, enterodermalni, celi nefrodermalni, ependimoglialni in angiodermalni. Glede na histološke značilnosti strukture diferona vodilnih (epitelnih) celic ločimo enoslojne in večplastne epitelije. Enoplastni epitelij v obliki svojih sestavnih celic je ploščat, kubičen, prizmatičen ali valjast. Enoslojni epitelij je razdeljen na enovrstični, če jedra vseh celic ležijo na isti ravni, in večvrstni, v katerem so jedra na različnih ravneh, to je v več vrstah.
Stratificirani epitelij je razdeljen na keratiniziran in nekeratiniziran. Stratificirani epitelij se imenuje skvamozni, glede na obliko celic zunanje plasti. Celice bazalne in drugih plasti so lahko valjaste ali nepravilne oblike. Poleg omenjenih obstaja tudi prehodni epitelij, katerega struktura se razlikuje glede na stopnjo njegovega raztezanja. Na podlagi podatkov o organski specifični epitelij delimo na naslednje vrste: kožni, črevesni, ledvični, kolomični in nevroglialni. Znotraj vsake vrste ločimo več vrst epitelija glede na njihovo zgradbo in funkcije. Epiteli naštetih vrst so trdno določeni. Vendar pa je v patologiji možna transformacija ene vrste epitelija v drugo, vendar le znotraj ene vrste tkiva. Na primer, med epitelijem dermalnega tipa lahko stratificirani ciliirani epitelij dihalnih poti postane stratificirani skvamozni. Ta pojav se imenuje metaplazija. Kljub raznolikosti strukture, opravljenih funkcij in izvora iz različnih virov imajo vsi epiteliji številne skupne lastnosti, na podlagi katerih so združeni v sistem ali skupino epitelijskih tkiv. Te splošne morfofunkcionalne značilnosti epitelija so naslednje.
Večina epitelijev v svoji citoarhitektoniki so enoslojne ali večplastne plasti tesno zaprtih celic. Celice so povezane z medceličnimi stiki. Epitel je tesno povezan s spodaj ležečim vezivnim tkivom. Na meji med temi tkivi je bazalna membrana (plošča). Ta struktura je vključena v nastanek odnosov epitelnega in vezivnega tkiva, opravlja funkcije pritrditve s pomočjo hemidesmosomov epitelijskih celic, trofičnih in pregradnih. Debelina bazalne membrane običajno ne presega 1 mikrona. Čeprav se v nekaterih organih njegova debelina znatno poveča. Elektronsko-mikroskopsko so v membrani izolirane svetle (bližje epiteliju) in temne plošče. Slednja vsebuje kolagen tipa IV, ki zagotavlja mehanske lastnosti membrane. S pomočjo adhezivnih proteinov - fibronektina in laminina so epiteliociti pritrjeni na membrano.
Epitel se prehranjuje skozi bazalno membrano z difuzijo snovi. Bazalna membrana velja za oviro za rast epitelija v globino. S tumorskimi poraščanji se epitelij uniči, kar omogoči vraščanje spremenjenih rakavih celic v spodaj ležeče vezivno tkivo. Epitelne celice so heteropolarne. Struktura apikalnih in bazalnih delov celice je drugačna. V večplastnih plasteh se celice različnih plasti med seboj razlikujejo po zgradbi in delovanju. To se imenuje navpična anizomorfija. Epiteli imajo visoko sposobnost regeneracije zaradi mitoz kambijskih celic. Glede na lokacijo kambijskih celic v epitelijskih tkivih ločimo difuzni in lokaliziran kambij.
Večplastne tkanine
Debela, funkcija - zaščitna. Vsi večplastni epiteliji so ektodermalnega izvora. Tvorijo kožo (epidermis), ki obdaja sluznico ustne votline, požiralnika, končnega dela rektuma, nožnice, sečil. Ker so ti epiteliji bolj v stiku z zunanjim okoljem, so celice razporejene v več etažah, zato ti epiteliji v večji meri opravljajo zaščitno funkcijo. Če se obremenitev poveča, pride do keratinizacije epitelija.
Stratificirana skvamozna keratinizacija. Povrhnjica kože (debela - 5 plasti in tanka) Pri debeli koži vsebuje povrhnjica 5 plasti (podplati, dlani). Bazalni sloj predstavljajo matične bazalne in pigmentne celice (10 proti 1), ki proizvajajo melaninska zrna, se kopičijo v celicah, presežek se izloči, absorbirajo bazalne, bodičaste celice in prodrejo v dermis skozi bazalno membrano. V trnasti plasti so v gibanju epidermalni makrofagi, spominski T-limfociti, ki podpirajo lokalno imunost. V granularni plasti se začne proces keratinizacije s tvorbo keratohialina. V briljantnem sloju se nadaljuje proces keratinizacije, nastane protein eleidin. Keratinizacija je končana v stratum corneumu. Porožene luske vsebujejo keratin. Roženje je zaščitni proces. V povrhnjici se tvori mehak keratin. Rožena plast je impregnirana z sebumom in navlažena z izločkom znoja s površine. Te skrivnosti vsebujejo baktericidne snovi (lizocim, sekretorne imunoglobuline, interferon). Pri tanki koži ni zrnatih in sijočih plasti.
Večplastna ravna, nekeratinizirana. Na bazalni membrani je bazalni sloj. Celice te plasti so cilindrične. Pogosto se delijo z mitozo in so steblo. Nekatere od njih se odrinejo od bazalne membrane, to pomeni, da se izrinejo in vstopijo na pot diferenciacije. Celice pridobijo poligonalno obliko, lahko se nahajajo v več nadstropjih. Nastane plast bodičastih celic. Celice so pritrjene z dezmosomi, katerih tanke fibrile dajejo videz bodic. Celice te plasti se lahko, vendar redko, delijo z mitozo, zato lahko celice prve in druge plasti imenujemo zarodne celice. Zunanja plast skvamoznih celic se postopoma splošči, jedro se skrči, celice se postopoma luščijo iz epitelijske plasti. V procesu diferenciacije teh celic pride do spremembe oblike celic, jeder, barve citoplazme (bazofilna - eozinofilna) in do spremembe barve jedra. Takšen epitelij najdemo v roženici, nožnici, požiralniku in ustni votlini. S starostjo ali v neugodnih pogojih so možni delni ali znaki keratinizacije.
Stratificiran prehodni uroepitelij. Usmerja urinarni trakt. Ima tri plasti. Bazalni sloj (narastek). Celice te plasti imajo gosto jedro. Vmesni sloj - vsebuje tri, štiri ali več nadstropij. Zunanja plast celic - so hruškaste ali cilindrične oblike, velike, dobro obarvane z bazofilnimi barvili, se lahko delijo in imajo sposobnost izločanja mucinov, ki ščitijo epitelij pred učinki urina.
žlezni epitelij
Za epitelno tkivo je značilna sposobnost telesnih celic, da intenzivno sintetizirajo aktivne snovi (izločanje, hormon), potrebne za izvajanje funkcij drugih organov. Epitel, ki proizvaja skrivnosti, se imenuje žlezni, njegove celice pa se imenujejo sekretorne celice ali sekretorni glandulociti. Žleze so zgrajene iz izločevalnih celic, ki so lahko zasnovane kot samostojen organ ali pa so le njegov del. Obstajajo endokrine (endo - znotraj, krio - ločeno) in eksokrine (exo - zunaj) žleze. Eksokrine žleze so sestavljene iz dveh delov: končnega (izločevalnega) dela in izločevalnih kanalov, skozi katere skrivnost vstopi na površino telesa ali v votlino notranjega organa. Izločevalni kanali običajno ne sodelujejo pri nastajanju skrivnosti.
Endokrine žleze nimajo izločevalnih kanalov. Njihove aktivne snovi (hormoni) vstopijo v kri, zato funkcijo izločevalnih kanalov opravljajo kapilare, s katerimi so žlezne celice zelo tesno povezane. Eksokrine žleze so raznolike po strukturi in delovanju. Lahko so enocelični in večcelični. Primer enoceličnih žlez so vrčaste celice, ki jih najdemo v preprostem stebrastem obrobju in psevdostratificiranem ciliiranem epiteliju. Nesekretorna vrčasta celica je cilindrična in podobna nesekretornim epitelijskim celicam. Skrivnost (mucin) se kopiči v apikalni coni, jedro in organele pa se premaknejo v bazalni del celice. Premaknjeno jedro ima obliko polmeseca, celica pa obliko stekla. Nato se skrivnost izlije iz celice in ponovno pridobi stebrasto obliko.
Eksokrine večcelične žleze so lahko enoslojne in večslojne, kar je genetsko pogojeno. Če se žleza razvije iz večplastnega epitelija (znojnice, lojnice, mlečne žleze, slinavke), potem je žleza večplastna; če so iz ene plasti (žleze na dnu želodca, maternice, trebušne slinavke), potem so enoplastne.
Narava razvejanosti izločevalnih kanalov eksokrinih žlez je drugačna, zato jih delimo na preproste in zapletene. Enostavne žleze imajo nerazvejan izločevalni kanal, kompleksne pa razvejanega.
Končni deli enostavnih žlez se razvejajo in se ne razvejajo, v kompleksnih žlezah se razvejajo. V zvezi s tem imajo ustrezna imena: razvejana žleza in nerazvejana žleza. Glede na obliko končnih delov delimo eksokrine žleze na alveolarne, cevaste, cevasto-alveolarne. V alveolarni žlezi celice terminalnih odsekov tvorijo vezikle ali vrečke, v cevastih žlezah pa tvorijo videz cevi. Oblika končnega dela cevaste alveolarne žleze zavzema vmesni položaj med vrečko in tubulom.
Celice končnega dela se imenujejo glandulociti. Proces sinteze izločka se začne od trenutka, ko glandulociti absorbirajo iz krvi in limfe začetnih sestavin izločka. Z aktivno udeležbo organelov, ki sintetizirajo skrivnost beljakovinske ali ogljikovodikove narave, se v glandulocitih tvorijo sekretorna zrnca. Kopičijo se v apikalnem delu celice, nato pa se z reverzno pinocitozo sprostijo v votlino končnega dela. Končna faza sekretornega cikla je obnova celičnih struktur, če so bile uničene med procesom izločanja. Struktura celic končnega dela eksokrinih žlez je določena s sestavo izločene skrivnosti in načinom njene tvorbe.
Glede na način tvorbe izločanja so žleze razdeljene na holokrine, apokrine, merokrine (ekrine). S holokrino sekrecijo (holos - celota) se žlezna metamorfoza glandulocita začne z obrobja končnega dela in poteka v smeri izločevalnega kanala.
Primer holokrinega izločanja je žleza lojnica. Matične celice z bazofilno citoplazmo in zaobljenim jedrom se nahajajo na obrobju končnega dela. Intenzivno se delijo z mitozo, zato so majhni. S premikanjem v središče žleze se sekretorne celice povečajo, saj se v njihovi citoplazmi postopoma kopičijo kapljice sebuma. Več ko se maščobnih kapljic naloži v citoplazmo, intenzivnejši je proces uničenja organelov. Konča se s popolnim uničenjem celice. Plazemska membrana se zlomi in vsebina glandulocita vstopi v lumen izločevalnega kanala. Z apokrinim izločanjem (aro - od, od zgoraj) se uniči apikalni del sekretorne celice, ki je nato sestavni del njegove skrivnosti. Ta vrsta izločanja poteka v znojnih ali mlečnih žlezah. Med izločanjem merokrina celica ni uničena. Ta način tvorbe izločkov je značilen za številne žleze v telesu: želodčne žleze, slinavke, trebušno slinavko, endokrine žleze.
Tako se žlezni epitelij, tako kot pokrovni, razvije iz vseh treh zarodnih plasti (ektoderm, mezoderm, endoderm), nahaja se na vezivnem tkivu, je brez krvnih žil, zato se prehrana izvaja z difuzijo. Za celice je značilna polarna diferenciacija: skrivnost je lokalizirana v apikalnem polu, jedro in organele se nahajajo v bazalnem polu.
Regeneracija. Pokrivni epitelij zavzema mejni položaj. Pogosto so poškodovani, zato jih odlikuje visoka regenerativna sposobnost. Regeneracija poteka predvsem mitomsko in zelo redko amitotično. Celice epitelnega sloja se hitro obrabijo, starajo in odmirajo. Njihovo obnavljanje imenujemo fiziološka regeneracija. Obnova epitelijskih celic, izgubljenih zaradi travme in druge patologije, se imenuje reparativna regeneracija. V enoslojnih epitelijih imajo bodisi vse celice epitelnega sloja regenerativno sposobnost ali, če so epteliociti zelo diferencirani, potem zaradi svojih conskih matičnih celic. V večplastnem epiteliju se izvorne celice nahajajo na bazalni membrani, zato ležijo globoko v epitelijski plasti. V žleznem epiteliju je narava regeneracije določena z metodo tvorbe izločanja. Pri holokrinem izločanju se izvorne celice nahajajo zunaj žleze na bazalni membrani. Z delitvijo in diferenciacijo se izvorne celice pretvorijo v žlezne celice. V merokrinskih in apokrinih žlezah obnavljanje epiteliocitov poteka predvsem z znotrajcelično regeneracijo.
Kot rezultat evolucijskega razvoja so v višjih večceličnih organizmih nastala tkiva.
Tkiva so zgodovinsko (filogenetsko) oblikovani sistemi celic in neceličnih struktur, ki imajo skupno strukturo, v nekaterih primerih skupen izvor, in so specializirani za opravljanje določenih funkcij.
V vsakem sistemu so vsi njegovi elementi urejeni v prostoru in delujejo usklajeno drug z drugim; sistem kot celota ima lastnosti, ki niso lastne nobenemu od njegovih elementov, vzetih posebej. V skladu s tem v vsakem tkivu njegove strukture in funkcij ni mogoče reducirati na preprosto vsoto lastnosti posameznih celic, ki so v njem vključene.
Vodilni elementi tkivnega sistema so celice. Poleg celic obstajajo celični derivati in medcelična snov.
Derivati celic vključujejo simplaste (na primer mišična vlakna, zunanji del trofoblasta), sincicij (moške zarodne celice v razvoju, pulpa skleninskega organa), pa tudi postcelične strukture (eritrociti, trombociti, poroženele epidermalne luske itd.). .).
Medcelična snov je razdeljena na glavno snov in vlakna. Lahko je predstavljen kot sol, gel ali mineraliziran.
Med vlakni so običajno tri vrste: kolagenska, retikularna, elastična.
RAZVOJ TKIVA
Lastnosti katerega koli tkiva nosijo pečat celotne prejšnje zgodovine njegovega nastanka. Razvoj živega sistema razumemo kot njegove transformacije tako v filogenezi kot v ontogenezi. Tkiva kot sistemi, sestavljeni iz celic in njihovih derivatov, so nastala zgodovinsko s pojavom večceličnih organizmov.
Že pri nižjih predstavnikih živalskega sveta, kot so spužve in koelenterati, imajo celice različno funkcionalno specializacijo in temu primerno različno zgradbo, tako da se lahko združujejo v različna tkiva. Vendar znaki teh tkiv še niso stabilni, možnosti za transformacijo celic in s tem nekaterih tkiv v druga so precej široke. Z zgodovinskim razvojem živalskega sveta so se lastnosti posameznih tkiv utrjevale, možnosti njihovega medsebojnega preoblikovanja pa omejevale, hkrati pa se je število tkiv v skladu z vedno večjo specializacijo postopoma povečevalo.
Ontogeneza. Koncepti odločnosti in zavezanosti.
Razvoj organizma se začne z enocelično stopnjo - zigoto. Med drobljenjem se pojavijo blastomeri, vendar celota blastomer še ni tkivo. Blastomeri v začetnih fazah cepitve še niso določeni (so totipotentni). Če jih ločite drug od drugega, - vsak lahko povzroči polnopravni neodvisni organizem - mehanizem za nastanek monozigotnih dvojčkov. Postopoma v naslednjih fazah pride do omejevanja potence. Temelji na procesih, povezanih z blokiranjem posameznih komponent celičnega genoma in determinacijo.
Determinacija je postopek določanja nadaljnje poti razvoja celice na podlagi blokade posameznih genov.
Koncept "zavezanosti" je tesno povezan z delitvijo celic (tako imenovana zavezanost mitoze).
Zavezanost je omejevanje možnih razvojnih poti zaradi odločnosti. Zaveza se izvede v korakih. Prvič, ustrezne transformacije genoma zadevajo njegove velike dele. Nato so vedno bolj podrobne, zato se najprej določijo najsplošnejše lastnosti celic, nato pa še posebne.
Kot veste, se na stopnji gastrulacije pojavijo embrionalni zametki. Celice, ki sestavljajo njihovo sestavo, še niso povsem določene, tako da iz enega rudimenta nastanejo celični agregati, ki imajo različne lastnosti. Zato lahko en embrionalni kalček služi kot vir razvoja več tkiv.
TEORIJA EVOLUCIJE TKIVA
Zaporedno postopno določanje in zavezanost moči homogenih celičnih skupin je divergenten proces. Na splošno je evolucijski koncept divergentnega razvoja tkiv v filogenezi in ontogenezi oblikoval N. G. Khlopin. Sodobni genetski koncepti potrjujejo pravilnost njegovih idej. N. G. Khlopin je uvedel koncept genetskih vrst tkiv. Hlopinov koncept daje dober odgovor na vprašanje, kako in na kakšen način sta potekala razvoj in nastanek tkiv, vendar se ne ukvarja z vzroki, ki določajo poti razvoja.
Vzročne vidike razvoja tkiv razkriva teorija paralelizmov A.A. Zavarzina. Opozoril je na podobnost v strukturi tkiv, ki opravljajo enake funkcije pri živalih, ki pripadajo celo zelo oddaljenim evolucijsko skupinam. Hkrati pa je znano, da takrat, ko so se evolucijske veje šele razšle, skupni predniki še niso imeli tako specializiranih tkiv. Posledično so se med evolucijo v različnih vejah filogenetskega drevesa pojavila enako organizirana tkiva neodvisno, kot vzporedno, ki so opravljala podobno funkcijo. Razlog za to je naravna selekcija: če so se pojavili nekateri organizmi, v katerih je bila ujemanje med strukturo in delovanjem celic, tkiv, organov kršena, so bili tudi manj sposobni preživeti. Zavarzinova teorija odgovarja na vprašanje, zakaj je razvoj tkiv potekal v eno in ne v drugo smer, razkriva ležerne vidike evolucije tkiv.
Koncepti A. A. Zavarzina in N. G. Khlopina, ki so se razvili neodvisno drug od drugega, se dopolnjujejo in so jih združili A. A. Brown in V. P. Mikhailov: podobne strukture tkiv so nastale vzporedno s potekom divergentnega razvoja.
(Glej Tečaj histologije A.A. Zavarzina in A.V. Rumyantseva, 1946)
Razvoj tkiv v embriogenezi nastane kot posledica diferenciacije celic. Diferenciacijo razumemo kot spremembe v strukturi celic, ki so posledica njihove funkcionalne specializacije zaradi delovanja njihovega genetskega aparata. Obstajajo štiri glavna obdobja diferenciacije embrionalnih celic - ootipična, blastomerna, rudimentarna in tkivna diferenciacija. Skozi ta obdobja celice zarodka tvorijo tkiva (histogeneza).
KLASIFIKACIJA TKANIN
Obstaja več klasifikacij tkanin. Najpogostejša je tako imenovana morfofunkcionalna klasifikacija, po kateri obstajajo štiri skupine tkiv:
epitelna tkiva;
tkiva notranjega okolja;
mišično tkivo;
živčnega tkiva.
Tkiva notranjega okolja vključujejo vezivna tkiva, kri in limfo.
Za epitelna tkiva je značilno povezovanje celic v plasti ali niti. Preko teh tkiv poteka izmenjava snovi med telesom in zunanjim okoljem. Epitelna tkiva opravljajo funkcije zaščite, absorpcije in izločanja. Viri tvorbe epitelijskih tkiv so vse tri zarodne plasti - ektoderm, mezoderm in endoderm.
Tkiva notranjega okolja (vezivna tkiva, vključno s skeletnim, krvnim in limfnim) se razvijejo iz tako imenovanega embrionalnega vezivnega tkiva - mezenhima. Za tkiva notranjega okolja je značilna prisotnost velike količine medcelične snovi in vsebujejo različne celice. Specializirani so za izvajanje trofičnih, plastičnih, podpornih in zaščitnih funkcij.
Mišična tkiva so specializirana za izvajanje gibalne funkcije. Razvijejo se predvsem iz mezoderma (prečno progasto tkivo) in mezenhima (gladko mišično tkivo).
Živčno tkivo se razvije iz ektoderma in je specializirano za opravljanje regulatorne funkcije – zaznavanje, prevajanje in prenos informacij.
TEMELJI KINETIKE CELIČNIH POPULACIJ
Vsako tkivo ima ali je imelo v embriogenezi matične celice – najmanj diferencirane in najmanj predane. Tvorijo samozadostno populacijo, njihovi potomci se lahko pod vplivom mikrookolja (faktorji diferenciacije) diferencirajo v več smereh, pri čemer tvorijo matične celice in nadalje delujoče diferencirane celice. Matične celice so torej pluripotentne. Redko se delijo, dopolnitev zrelih tkivnih celic, če je potrebno, poteka predvsem na račun celic naslednjih generacij (progenitornih celic). Matične celice so v primerjavi z vsemi ostalimi celicami tega tkiva najbolj odporne na škodljive vplive.
Čeprav sestava tkiva ne vključuje samo celic, so celice vodilni elementi sistema, torej določajo njegove glavne lastnosti. Njihovo uničenje vodi v uničenje sistema in praviloma zaradi njihove smrti tkivo postane nesposobno za preživetje, še posebej, če so bile prizadete izvorne celice.
Če ena od matičnih celic vstopi na pot diferenciacije, potem kot posledica zaporednih nizov izvajanja mitoz nastanejo najprej pol-matične celice in nato diferencirane celice s specifično funkcijo. Izstop matične celice iz populacije služi kot signal za delitev druge matične celice glede na vrsto nezavezujoče mitoze. Celotno število izvornih celic se sčasoma obnovi. V normalnih pogojih ostane približno konstantna.
Skupek celic, ki se razvijejo iz ene vrste izvornih celic, tvori izvorni diferon. Pogosto so pri tvorbi tkiva vključeni različni diferoni. Torej, poleg keratinocitov, sestava povrhnjice vključuje celice, ki se razvijejo v nevralnem grebenu in imajo drugačno določitev (melanociti), pa tudi celice, ki se razvijejo z diferenciacijo krvnih matičnih celic, tj. že pripadajo tretjemu diferonu. (intraepidermalni makrofagi ali Langerhansove celice).
Diferencirane celice so poleg opravljanja svojih specifičnih funkcij sposobne sintetizirati posebne snovi - kalone, ki zavirajo intenzivnost razmnoževanja matičnih celic in matičnih celic. Če se iz nekega razloga število diferenciranih delujočih celic zmanjša (na primer po poškodbi), zaviralni učinek chalonov oslabi in populacija se obnovi. Razmnoževanje celic poleg chalonov (lokalnih regulatorjev) nadzirajo hormoni; obenem pa odpadni produkti celic uravnavajo delovanje endokrinih žlez. Če katerekoli celice pod vplivom zunanjih škodljivih dejavnikov podvržejo mutaciji, se zaradi imunoloških reakcij izločijo iz tkivnega sistema.
Izbira poti celične diferenciacije je odvisna od medceličnih interakcij. Vpliv mikrookolja spremeni aktivnost genoma celice, ki se diferencira, tako da aktivira nekatere in blokira druge gene. V celicah, ki so se že diferencirale in so izgubile sposobnost nadaljnjega razmnoževanja, se lahko struktura in funkcija tudi spremenita (na primer v granulocitih, ki se začnejo v metamielocitni fazi). Tak proces ne vodi do razlik med potomci celice in se bolj primerno imenuje "specializacija".
REGENERACIJA TKIVA
Poznavanje osnov kinetike celičnih populacij je nujno za razumevanje teorije regeneracije, tj. obnovitev strukture biološkega objekta po njegovem uničenju. Glede na ravni organizacije živega ločimo celično (ali znotrajcelično), tkivno in organsko regeneracijo. Predmet splošne histologije je regeneracija na tkivni ravni.
Ločimo fiziološko regeneracijo, ki v zdravem organizmu poteka stalno, in reparativno regeneracijo zaradi poškodb. Različna tkiva imajo različne možnosti regeneracije.
V številnih tkivih je odmiranje celic genetsko programirano in se nenehno pojavlja (v večplastnem keratinizirajočem epiteliju kože, v enoslojnem epiteliju tankega črevesa, v krvi). Zaradi nenehnega razmnoževanja, predvsem polstebelnih predniških celic, se število celic v populaciji obnavlja in je nenehno v stanju ravnovesja. Poleg programirane fiziološke celične smrti v vseh tkivih se pojavi tudi neprogramirana smrt - iz naključnih vzrokov: travma, zastrupitev, izpostavljenost sevanju ozadja. Čeprav v številnih tkivih ni programirane smrti, matične in polmatične celice ostanejo v njih vse življenje. Kot odgovor na nenamerno smrt pride do njihovega razmnoževanja in obnovitve populacije.
V tkivih, kjer pri odraslem človeku ni več matičnih celic, je regeneracija na tkivni ravni nemogoča, poteka le na celični ravni.
Organi in sistemi telesa so večtkivne tvorbe, v katerih so različna tkiva med seboj tesno povezana in soodvisna pri opravljanju številnih značilnih funkcij. V procesu evolucije so višje živali in ljudje razvili integrativne in regulacijske sisteme telesa - živčni in endokrini. Vse večtkivne komponente organov in sistemov telesa so pod nadzorom teh regulatornih sistemov in tako se izvaja visoka integracija telesa kot celote. V evolucijskem razvoju živalskega sveta se je z zapletom organizacije povečala povezovalna in regulacijska vloga živčnega sistema, vključno z živčnim uravnavanjem delovanja endokrinih žlez.
Histologija (iz grščine ίστίομ - tkivo in grščine Λόγος - znanje, beseda, znanost) je veja biologije, ki proučuje zgradbo tkiv živih organizmov. To se običajno naredi z disekcijo tkiva na tanke plasti in uporabo mikrotoma. Za razliko od anatomije histologija preučuje strukturo telesa na ravni tkiva. Humana histologija je veja medicine, ki preučuje strukturo človeških tkiv. Histopatologija je veja mikroskopskega pregleda obolelega tkiva in je pomembno orodje v patomorfologiji (patološki anatomiji), saj natančna diagnoza raka in drugih bolezni običajno zahteva histopatološko preiskavo vzorcev. Forenzična histologija je veja forenzične medicine, ki proučuje značilnosti poškodbe na ravni tkiva.
Histologija se je rodila veliko pred izumom mikroskopa. Prve opise tkanin najdemo v delih Aristotela, Galena, Avicenne, Vesaliusa. Leta 1665 je R. Hooke uvedel koncept celice in opazoval celično strukturo nekaterih tkiv pod mikroskopom. Histološke študije so izvedli M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, J. Swammerdam, N. Gru in drugi.Nova faza v razvoju znanosti je povezana z imeni K. Wolf in K. Baer, ustanoviteljev embriologije.
V 19. stoletju je bila histologija polnopravna akademska disciplina. Sredi 19. stoletja so A. Kölliker, Leiding in drugi ustvarili temelje sodobne teorije tkanin. R. Virchow je začel razvoj celične in tkivne patologije. Odkritja v citologiji in ustvarjanje celične teorije so spodbudili razvoj histologije. Velik vpliv na razvoj znanosti so imela dela I. I. Mečnikova in L. Pasteurja, ki sta oblikovala osnovne ideje o imunskem sistemu.
Nobelovo nagrado za fiziologijo ali medicino leta 1906 sta prejela dva histologa, Camillo Golgi in Santiago Ramón y Cajal. Imeli so medsebojno nasprotne poglede na živčno strukturo možganov pri različnih pregledih enakih slik.
V 20. stoletju se je nadaljevalo izpopolnjevanje metodologije, kar je vodilo do oblikovanja histologije v današnji obliki. Sodobna histologija je tesno povezana s citologijo, embriologijo, medicino in drugimi znanostmi. Histologija razvija vprašanja, kot so vzorci razvoja in diferenciacije celic in tkiv, prilagajanje na celični in tkivni ravni, problemi regeneracije tkiv in organov itd. Dosežki patološke histologije se pogosto uporabljajo v medicini, kar omogoča razumevanje mehanizma razvoj bolezni in predlaga načine za njihovo zdravljenje.
Raziskovalne metode v histologiji vključujejo pripravo histoloških pripravkov z njihovo kasnejšo študijo s svetlobnim ali elektronskim mikroskopom. Histološki preparati so brisi, odtisi organov, tanki rezi kosov organov, po možnosti obarvani s posebnim barvilom, naloženi na mikroskopsko stekelce, zaprti v konzervirnem mediju in pokriti s pokrovnim stekelcem.
Histologija tkiva
Tkivo je filogenetsko oblikovan sistem celic in neceličnih struktur, ki imajo skupno strukturo, pogosto izvor in so specializirani za opravljanje določenih specifičnih funkcij. Tkivo se v embriogenezi položi iz zarodnih plasti. Iz ektoderma, epitelija kože (povrhnjice), epitelija sprednjega in zadnjega prebavnega trakta (vključno z epitelijem dihalnih poti), epitelija nožnice in sečil, parenhima velikih žlez slinavk, nastane zunanji epitelij roženice in živčno tkivo.
Iz mezoderma nastane mezenhim in njegovi derivati. To so vse vrste vezivnega tkiva, vključno s krvjo, limfo, gladko mišično tkivo, pa tudi skeletno in srčno mišično tkivo, nefrogeno tkivo in mezotelij (serozne membrane). Iz endoderma - epitelija srednjega dela prebavne cevi in parenhima prebavnih žlez (jeter in trebušne slinavke). Tkiva vsebujejo celice in medcelično snov. Na začetku nastanejo izvorne celice – to so slabo diferencirane celice, sposobne delitve (proliferacije), postopoma se diferencirajo, t.j. pridobijo lastnosti zrelih celic, izgubijo sposobnost delitve in postanejo diferencirane in specializirane, tj. sposobni opravljati posebne funkcije.
Smer razvoja (diferenciacija celic) je genetsko pogojena – determinacija. To orientacijo zagotavlja mikrookolje, katerega funkcijo opravlja stroma organov. Niz celic, ki nastanejo iz ene vrste izvornih celic - diferona. Tkiva tvorijo organe. V organih je izolirana stroma, ki jo tvorijo vezivna tkiva in parenhim. Vsa tkiva se regenerirajo. Razlikujemo med fiziološko regeneracijo, ki v normalnih pogojih nenehno poteka, in reparativno regeneracijo, ki se pojavi kot odgovor na draženje tkivnih celic. Mehanizmi regeneracije so enaki, le reparativna regeneracija je nekajkrat hitrejša. Regeneracija je bistvo okrevanja.
Mehanizmi regeneracije:
Z delitvijo celic. Še posebej je razvit v najzgodnejših tkivih: epitelnem in vezivnem, vsebujejo veliko izvornih celic, katerih razmnoževanje zagotavlja regeneracijo.
Intracelularna regeneracija - lastna je vsem celicam, vendar je vodilni mehanizem regeneracije v visoko specializiranih celicah. Ta mehanizem temelji na povečanju intracelularnih metabolnih procesov, ki vodijo do obnove celične strukture in z nadaljnjo krepitvijo posameznih procesov.
pride do hipertrofije in hiperplazije intracelularnih organelov. kar vodi v kompenzacijsko hipertrofijo celic, ki so sposobne opravljati večjo funkcijo.
Izvor tkiv
Razvoj zarodka iz oplojenega jajčeca se pojavi pri višjih živalih kot posledica večkratnih celičnih delitev (drobljenje); celice, nastale v tem primeru, se postopoma porazdelijo na svoja mesta v različnih delih bodočega zarodka. Sprva so embrionalne celice podobne druga drugi, a ko se njihovo število poveča, se začnejo spreminjati, pridobivajo značilne lastnosti in sposobnost opravljanja določenih specifičnih funkcij. Ta proces, imenovan diferenciacija, sčasoma vodi v nastanek različnih tkiv. Vsa tkiva katere koli živali izvirajo iz treh začetnih zarodnih plasti: 1) zunanje plasti ali ektoderme; 2) najbolj notranja plast ali endoderma; in 3) srednji sloj ali mezoderm. Tako so na primer mišice in kri derivati mezoderma, sluznica črevesnega trakta se razvije iz endoderma, ektoderm pa tvori pokrivna tkiva in živčni sistem.
Tkanine so se razvile. Obstajajo 4 skupine tkiv. Razvrstitev temelji na dveh načelih: histogenetskem, na podlagi izvora in morfofunkcionalnem. Po tej klasifikaciji je struktura določena s funkcijo tkiva. Prva so se pojavila epitelna ali pokrovna tkiva, najpomembnejši funkciji sta bili zaščitna in trofična. Bogate so z izvornimi celicami in se regenerirajo s proliferacijo in diferenciacijo.
Nato so se pojavila vezivna tkiva ali mišično-skeletna tkiva notranjega okolja. Glavne funkcije: trofična, podporna, zaščitna in homeostatska - ohranjanje konstantnosti notranjega okolja. Zanje je značilna visoka vsebnost matičnih celic in se obnavljajo s proliferacijo in diferenciacijo. V tem tkivu ločimo samostojno podskupino - krvna in limfna - tekoča tkiva.
Sledijo mišična (kontraktilna) tkiva. Glavna lastnost - kontraktilnost - določa motorično aktivnost organov in telesa. Določite gladko mišično tkivo - zmerno sposobnost regeneracije s proliferacijo in diferenciacijo matičnih celic ter progasto (progasto) mišično tkivo. Med njimi sta srčno tkivo – znotrajcelična regeneracija in skeletno tkivo – obnavlja se zaradi proliferacije in diferenciacije izvornih celic. Glavni mehanizem okrevanja je znotrajcelična regeneracija.
Potem je prišlo živčno tkivo. Vsebuje glialne celice, ki se lahko razmnožujejo. toda same živčne celice (nevroni) so zelo diferencirane celice. Reagirajo na dražljaje, tvorijo živčni impulz in ta impulz prenašajo skozi procese. Živčne celice imajo znotrajcelično regeneracijo. Z diferenciacijo tkiva se spremeni vodilni način regeneracije - iz celičnega v znotrajcelični.
Glavne vrste tkanin
Histologi običajno ločijo štiri glavna tkiva pri ljudeh in višjih živalih: epitelno, mišično, vezivno (vključno s krvjo) in živčno. V nekaterih tkivih so celice približno enake oblike in velikosti ter so tako tesno prilegajoče druga k drugi, da medceličnega prostora med njimi ni ali skoraj ni; taka tkiva prekrivajo zunanjo površino telesa in oblagajo njegove notranje votline. V drugih tkivih (kosti, hrustanec) celice niso tako gosto zapakirane in so obdane z medceličnino (matriksom), ki jo proizvajajo. Iz celic živčnega tkiva (nevronov), ki tvorijo možgane in hrbtenjačo, odhajajo dolgi procesi, ki se končajo zelo daleč od celičnega telesa, na primer na točkah stika z mišičnimi celicami. Tako lahko vsako tkivo ločimo od drugih po naravi lokacije celic. Nekatera tkiva imajo sincicijsko strukturo, v kateri citoplazemski procesi ene celice prehajajo v podobne procese sosednjih celic; tako strukturo opazimo v zarodnem mezenhimu, ohlapnem vezivu, retikularnem tkivu, lahko pa se pojavi tudi pri nekaterih boleznih.
Mnogi organi so sestavljeni iz več vrst tkiv, ki jih prepoznamo po značilni mikroskopski strukturi. Spodaj je opis glavnih vrst tkiv, ki jih najdemo pri vseh vretenčarjih. Tudi nevretenčarji, z izjemo spužev in koelenteratov, imajo specializirana tkiva, podobna epitelnemu, mišičnemu, vezivnemu in živčnemu tkivu vretenčarjev.
epitelnega tkiva. Epitel je lahko sestavljen iz zelo ravnih (luskastih), kockastih ali valjastih celic. Včasih je večplastna, tj. sestavljen iz več plasti celic; takšen epitelij tvori na primer zunanjo plast človeške kože. V drugih delih telesa, na primer v prebavilih, je epitelij enoslojni, tj. vse njene celice so povezane s spodnjo bazalno membrano. V nekaterih primerih se lahko zdi, da je enoslojni epitelij večplasten: če dolge osi njegovih celic niso vzporedne druga z drugo, se zdi, da so celice na različnih ravneh, čeprav v resnici ležijo na istem. bazalna membrana. Takšen epitelij se imenuje večplasten. Prosti rob epitelijskih celic je prekrit s cilijami, tj. tanki dlakavi izrastki protoplazme (kot so linije ciliarnega epitelija, na primer sapnik) ali se konča s "čopičasto mejo" (epitelij, ki obdaja tanko črevo); to mejo sestavljajo ultramikroskopski prstasti izrastki (tako imenovani mikrovili) na celični površini. Poleg zaščitnih funkcij epitelij služi kot živa membrana, skozi katero celice absorbirajo pline in raztopljene snovi ter jih sproščajo navzven. Poleg tega epitelij tvori posebne strukture, kot so žleze, ki proizvajajo snovi, potrebne za telo. Včasih so sekretorne celice razpršene med drugimi epitelnimi celicami; primer so vrčaste celice, ki proizvajajo sluz, v površinski plasti kože pri ribah ali v črevesni sluznici pri sesalcih.
Mišice. Mišično tkivo se od ostalih razlikuje po sposobnosti krčenja. Ta lastnost je posledica notranje organizacije mišičnih celic, ki vsebujejo veliko število submikroskopskih kontraktilnih struktur. Obstajajo tri vrste mišic: skeletne, imenovane tudi progaste ali prostovoljne; gladko ali nehoteno; srčna mišica, ki je prečno progasta, a neprostovoljna. Gladko mišično tkivo je sestavljeno iz mononuklearnih celic vretenaste oblike. Progaste mišice so sestavljene iz večjedrnih podolgovatih kontraktilnih enot z značilno prečno progasto t.j. izmenične svetle in temne črte pravokotno na vzdolžno os. Srčna mišica je sestavljena iz mononuklearnih celic, povezanih od konca do konca, in ima prečno progasto; medtem ko so kontraktilne strukture sosednjih celic povezane s številnimi anastomozami, ki tvorijo neprekinjeno mrežo.
Vezivnega tkiva. Obstajajo različne vrste vezivnega tkiva. Najpomembnejše nosilne strukture vretenčarjev sestavljata dve vrsti vezivnega tkiva – kost in hrustanec. Hrustančne celice (hondrociti) izločajo okoli sebe gosto elastično osnovno snov (matriks). Kostne celice (osteoklasti) so obdane z zdrobljeno snovjo, ki vsebuje usedline soli, predvsem kalcijevega fosfata. Konzistenco vsakega od teh tkiv običajno določa narava osnovne snovi. S staranjem telesa se povečuje vsebnost mineralnih usedlin v osnovni snovi kosti, ki postaja bolj krhka. Pri majhnih otrocih je glavna snov kosti, pa tudi hrustanec, bogata z organskimi snovmi; zaradi tega običajno nimajo pravih zlomov kosti, temveč t.i. zlomi (zlomi tipa "zelene veje"). Tetive so sestavljene iz fibroznega vezivnega tkiva; njegova vlakna so sestavljena iz kolagena, beljakovine, ki jo izločajo fibrociti (kitne celice). Maščobno tkivo se nahaja v različnih delih telesa; To je svojevrstna vrsta vezivnega tkiva, sestavljena iz celic, v središču katerih je velika kroglica maščobe.
kri. Kri je zelo posebna vrsta vezivnega tkiva; nekateri histologi ga ločijo celo kot samostojno vrsto. Kri vretenčarjev je sestavljena iz tekoče plazme in oblikovanih elementov: rdečih krvnih celic ali eritrocitov, ki vsebujejo hemoglobin; različnih belih krvnih celic ali levkocitov (nevtrofilcev, eozinofilcev, bazofilcev, limfocitov in monocitov) in trombocitov ali trombocitov. Pri sesalcih zreli eritrociti, ki vstopajo v krvni obtok, ne vsebujejo jeder; pri vseh drugih vretenčarjih (ribah, dvoživkah, plazilcih in pticah) vsebujejo zreli, delujoči eritrociti jedro. Levkociti so razdeljeni v dve skupini - zrnati (granulociti) in nezrnati (agranulociti) - glede na prisotnost ali odsotnost zrnc v njihovi citoplazmi; poleg tega jih je enostavno razlikovati z obarvanjem s posebno mešanico barvil: eozinofilna zrnca s tem obarvanjem pridobijo svetlo rožnato barvo, citoplazma monocitov in limfocitov - modrikast odtenek, bazofilna zrnca - vijoličen odtenek, nevtrofilna zrnca - a rahlo vijoličen odtenek. V krvnem obtoku so celice obdane s prozorno tekočino (plazmo), v kateri so raztopljene različne snovi. Kri dovaja kisik v tkiva, odstranjuje ogljikov dioksid in presnovne produkte iz njih ter prenaša hranila in produkte izločanja, kot so hormoni, iz enega dela telesa v drugega.
živčnega tkiva.Živčno tkivo sestavljajo visoko specializirane celice, imenovane nevroni, ki so skoncentrirane predvsem v sivi snovi možganov in hrbtenjače. Dolg proces nevrona (akson) se razteza na velike razdalje od mesta, kjer se nahaja telo živčne celice, ki vsebuje jedro. Aksoni številnih nevronov tvorijo snope, ki jih imenujemo živci. Od nevronov odhajajo tudi dendriti - krajši procesi, običajno številni in razvejani. Številni aksoni so pokriti s posebnim mielinskim ovojom, ki je sestavljen iz Schwannovih celic, ki vsebujejo maščobi podoben material. Sosednje Schwannove celice so ločene z majhnimi vrzelmi, imenovanimi Ranvierjeva vozlišča; tvorijo značilne vdolbine na aksonu. Živčno tkivo je obdano s posebno vrsto podpornega tkiva, znanega kot nevroglija.
Odzivi tkiv na nenormalne razmere
Ko so tkiva poškodovana, je možna določena izguba njihove tipične strukture kot reakcija na nastalo kršitev.
Mehanske poškodbe. Pri mehanski poškodbi (ureznina ali zlom) je reakcija tkiva usmerjena v zapolnitev nastale vrzeli in ponovno povezavo robov rane. Šibko diferencirani tkivni elementi, zlasti fibroblasti, hitijo na mesto rupture. Včasih je rana tako velika, da mora kirurg vanjo vstaviti koščke tkiva, da spodbudi začetne faze celjenja; za to se uporabijo drobci ali celo celi koščki kosti, pridobljeni med amputacijo in shranjeni v »banki kosti«. V primerih, ko koža, ki obkroža veliko rano (na primer z opeklinami), ne more zagotoviti celjenja, se zatečejo k presaditvi zdravih kožnih rež, vzetih iz drugih delov telesa. Takšni presadki se v nekaterih primerih ne ukoreninijo, saj presajeno tkivo ne uspe vedno vzpostaviti stika s tistimi deli telesa, kamor se prenese, in odmre ali ga prejemnik zavrne.
Pritisk.Žulji se pojavijo pri stalnih mehanskih poškodbah kože zaradi pritiska nanjo. Pojavljajo se kot dobro poznana kurja očesa in zadebelitve kože na podplatih, dlaneh in drugih delih telesa, ki so pod stalnim pritiskom. Odstranitev teh zadebelitev z ekscizijo ne pomaga. Dokler pritisk traja, se nastajanje žuljev ne bo ustavilo, z njihovim odrezovanjem pa izpostavimo le občutljive spodnje plasti, kar lahko povzroči nastanek ran in razvoj okužbe.
Koža - prekrita s stratificiranim skvamoznim (ravnim) keratinizirajočim epitelijem; Ustna votlina, žrelo, požiralnik, končni del rektuma so prekriti s stratificiranim nekeratiniziranim epitelijem; Sluznica urinarnega trakta je prekrita s prehodnim epitelijem (mezotelij); Želodec, sapnik, bronhi - enoslojni stebrasti epitelij; Serozne membrane (peritonej, pleura) - obložene z eno plastjo skvamoznega epitelija. Lojnice, znoj, solzenje, trebušna slinavka, ščitnica itd. - so sestavljeni iz žleznega epitelija.
Vezivnega tkiva. Vezivno tkivo ali tkiva notranjega okolja predstavlja skupina tkiv, ki se razlikujejo po strukturi in funkcijah, ki se nahajajo v telesu in ne mejijo niti na zunanje okolje niti na votline organov. Vezivno tkivo ščiti, izolira in podpira dele telesa, opravlja pa tudi transportno funkcijo po telesu (kri). Na primer, rebra ščitijo prsni koš, maščoba je odličen izolator, hrbtenica podpira glavo in trup, kri pa prenaša hranila, pline, hormone in odpadne snovi. V vseh primerih je za vezivno tkivo značilna velika količina medcelične snovi. Razlikujemo naslednje podvrste vezivnega tkiva: lastno vezivno tkivo (ohlapno, maščobno, mrežasto, gosto vlaknasto), hrustanec, kost in kri.
pravilno vezivno tkivo. Samo vezivno tkivo predstavlja ohlapno in gosto vlaknasto vezivno tkivo. Vezivno tkivo opravlja podporne, zaščitne (mehanske) funkcije. Ohlapno vezivno tkivo ima mrežo elastičnih in elastičnih (kolagenskih) vlaken, ki se nahajajo v viskozni medcelični snovi. To tkivo obdaja vse krvne žile in večino organov ter je pod epitelijem kože.
Maščobni. Ohlapno vezivno tkivo, ki vsebuje veliko število maščobnih celic, imenujemo maščobno tkivo; služi kot prostor za shranjevanje maščobe in vir tvorbe vode. Nekateri deli telesa so bolj sposobni shranjevati maščobo kot drugi, na primer pod kožo ali v omentumu. fibrozno tkivo Ohlapno tkivo vsebuje druge celice – makrofage in fibroblaste. Makrofagi fagocitirajo in prebavljajo mikroorganizme, uničene tkivne celice, tuje beljakovine in stare krvne celice; njihovo funkcijo lahko imenujemo sanitarna. Fibroblasti so odgovorni predvsem za tvorbo vlaken v vezivnem tkivu.
Retikularna. Sestavljen je iz retikularnih celic in retikularnih vlaken. Tvori hrbtenico hematopoetskih organov in organov imunskega sistema (kostni mozeg, timus, vranica, bezgavke, skupinski in posamezni limfoidni vozli). V zankah, ki jih tvori retikularno tkivo, se nahajajo krvotvorne in imunokompetentne celice.
Gosto vlaknato nepravilno vezivno tkivo. Sestavljen je iz številnih vlaken vezivnega tkiva, ki so gosto prepletena. Gosto oblikovano vezivno tkivo odlikuje urejena razporeditev snopov vlaken, ki jih določa njihova smer (ligamenti, kite).
hrustančni. Vezivno tkivo z gosto medcelično snovjo predstavlja hrustanec ali kost. Hrustanec zagotavlja močno, a prožno hrbtenico organov. Zunanje uho, nos in nosni pretin, grlo in sapnik imajo hrustančni skelet. Glavna naloga teh hrustancev je ohranjanje oblike različnih struktur. Hrustančni obročki sapnika preprečujejo njegov kolaps in zagotavljajo pretok zraka v pljuča. Zaradi hrustanca med vretenci so gibljivi drug glede na drugega.
kosti. Kost je vezivno tkivo, katerega medceličnina je sestavljena iz organske snovi (osein) in anorganskih soli, predvsem kalcijevih in magnezijevih fosfatov. Vedno vsebuje specializirane kostne celice - osteocite (modificirane fibroblaste), razpršene v medcelični snovi. Za razliko od hrustanca je kost prežeta z velikim številom krvnih žil in določenim številom živcev. Zunaj je prekrit s pokostnico (periosteum). Pokostnica je vir matičnih celic osteocitov, njegova glavna naloga pa je obnavljanje celovitosti kosti.
- To je vezivno tkivo s tekočo medcelično snovjo, plazmo, ki predstavlja malo več kot polovico celotnega volumna krvi. Plazma vsebuje beljakovino fibrinogen, ki v stiku z zrakom ali ob poškodbi žile ob prisotnosti kalcija in faktorjev strjevanja krvi tvori fibrinski strdek, sestavljen iz filamentov fibrina. Bistra rumenkasta tekočina, ki ostane po nastanku strdka, se imenuje serum. Plazma vsebuje različne beljakovine (tudi protitelesa), presnovne produkte, hranila (glukozo, aminokisline, maščobe), pline (kisik, ogljikov dioksid in dušik), različne soli in hormone. V povprečju ima odrasel moški približno 5 litrov krvi.
Mišice. Mišice zagotavljajo gibanje telesa v prostoru, njegovo držo in kontraktilno aktivnost notranjih organov. Sposobnost krčenja, ki je do neke mere lastna vsem celicam, je najbolj razvita v mišičnih celicah. Obstajajo tri vrste mišic: skeletne (progaste ali prostovoljne), gladke (visceralne ali neprostovoljne) in srčne.
Skeletne mišice. Celice skeletnih mišic so dolge cevaste strukture, število jeder v njih lahko doseže več sto. Njihov glavni strukturni in funkcionalni element so mišična vlakna (miofibrile), ki imajo prečno črto. Skeletne mišice stimulirajo živci (končne plošče motoričnih živcev); reagirajo hitro in so nadzorovani večinoma prostovoljno. Na primer, mišice udov so pod prostovoljnim nadzorom, medtem ko je diafragma od tega odvisna le posredno.
Gladke mišice so sestavljene iz vretenastih mononuklearnih celic z vlakni brez prečnih trakov. Te mišice delujejo počasi in se nehote krčijo. Oblagajo stene notranjih organov (razen srca). Zahvaljujoč njunemu sinhronemu delovanju poteka potiskanje hrane skozi prebavni sistem, izločanje urina iz telesa, uravnavanje krvnega pretoka in krvnega tlaka, jajčece in semenčice pa se premikajo po ustreznih kanalih.
Za živčno tkivo je značilen največji razvoj lastnosti, kot sta razdražljivost in prevodnost. Razdražljivost - sposobnost odzivanja na fizične (toplota, mraz, svetloba, zvok, dotik) in kemične (okus, vonj) dražljaje (dražilne snovi). Prevodnost - sposobnost prenosa impulza (živčnega impulza), ki je nastal kot posledica draženja. Element, ki zaznava draženje in izvaja živčni impulz, je živčna celica (nevron).
Nevron je sestavljen iz celičnega telesa, ki vsebuje jedro, in procesov - dendritov in aksona. Vsak nevron ima lahko veliko dendritov, vendar le en akson, ki pa ima več vej. Dendriti, ki zaznajo dražljaj iz različnih delov možganov ali z obrobja, prenašajo živčni impulz v telo nevrona.
Iz celičnega telesa se živčni impulz vodi vzdolž enega samega procesa - aksona - do drugih nevronov ali efektorskih organov. Akson ene celice se lahko dotakne bodisi dendritov bodisi aksona ali teles drugih nevronov ali mišičnih ali žleznih celic; ti specializirani stiki se imenujejo sinapse. Akson, ki se razteza od celičnega telesa, je prekrit z ovojom, ki ga tvorijo specializirane (Schwannove) celice; oplaščeni akson imenujemo živčno vlakno. Snopi živčnih vlaken sestavljajo živce. Pokriti so s skupnim vezivnotkivnim ovojom, v katerem so po vsej dolžini prepredena elastična in neelastična vlakna ter fibroblasti (ohlapno vezivno tkivo). V možganih in hrbtenjači je še ena vrsta specializiranih celic - nevroglialne celice. To so pomožne celice, ki jih možgani vsebujejo v zelo velikih količinah. Njihovi procesi pletejo živčna vlakna in jim služijo kot podpora, pa tudi kot izolatorji. Poleg tega imajo sekretorne, trofične in zaščitne funkcije. Za razliko od nevronov so glialne celice sposobne delitve.
