Povzetek: biološka osnova pozornosti je orientacijski refleks.
I. P. Pavlov je orientacijski refleks opisal kot brezpogojni refleks, ki je osnova nehotene pozornosti. Sami procesi pozornosti v njegovem sistemu so pojasnjeni predvsem zaradi interakcije vzbujanja in inhibicije, ki se pojavljajo v možganski skorji možganov. Ko je človek na nekaj pozoren, to pomeni, da se v njegovi možganski skorji pojavi žarišče vznemirjenja. Hkrati so vsi drugi deli možganov v stanju inhibicije. Zato lahko oseba, ki je osredotočena na eno stvar, v tistem trenutku ne opazi ničesar drugega. Toda te ideje o odnosih med možgani so preveč abstraktne. Da bi se o tem prepričali, je vredno ta pristop primerjati s pristopom A. R. Luria.
Nauki A. R. Luria. V učenju A. R. Luria o cerebralni lokalizaciji višjih duševnih funkcij človeka je podan strukturno-funkcionalni model možganov, v katerem se vsaka višja duševna funkcija izvaja zaradi skupnega dela treh možganskih blokov (Luria A. R. Osnove). nevropsihologije. M., 1973). Prvi blok (blok, ki uravnava raven splošne in selektivne možganske aktivacije) tvorijo nespecifične strukture retikularne formacije možganskega debla, strukture srednjih možganov, diencefalni deli možganskega debla, limbični sistem, mediobazalni deli možganskega debla. skorjo čelnega in temporalnega režnja možganov. Drugi blok (blok za sprejemanje, obdelavo in shranjevanje modalno specifičnih informacij) tvorijo glavni analizatorski sistemi (vizualni, slušni, kožno-kinestetični), katerih kortikalne cone se nahajajo v zadnjih delih možganskih hemisfer. Tretji blok (blok programiranja, regulacije in nadzora nad potekom duševne funkcije, ki zagotavlja oblikovanje motivov za dejavnost in nadzor nad rezultati dejavnosti preko velikega števila dvostranskih povezav s kortikalnimi in subkortikalnimi strukturami) se oblikuje. z motoričnim, premotornim in prefrontalnim delom možganske skorje. Hkrati je pomembno zaporedje dela teh struktur: na prvi stopnji obstaja spodbuda za aktivnost, katere osnova je med drugim aktiviranje retikularne tvorbe.
Vloga retikularne formacije. Sposobnost biti pozoren in se včasih odzvati na zelo majhno spremembo v okolju zagotavljajo mreže živčnih poti v možganskih poloblah, ki povezujejo retikularno formacijo (niz možganskih struktur, ki uravnavajo stopnjo razdražljivosti) z različnimi deli možganske skorje. Živčni impulzi, ki potujejo po tem omrežju, nastanejo skupaj s signali iz čutnih organov in vznemirijo skorjo, ki jo pripelje v stanje pripravljenosti, da se odzove na prihodnje draženje, ki se pričakuje v prihodnosti. Tako retikularna tvorba s svojimi naraščajočimi in padajočimi vlakni skupaj s čutnimi organi povzroči nastanek orientacijskega (ali orientacijsko-raziskovalnega) refleksa, ki je primarna fiziološka osnova pozornosti.
Leta 1935 je F. Bremer primerjal elektroencefalograme z dvema vrstama transekcije možganskega debla: a) na ravni vratnih vretenc (zdravilo, imenovano "encephale isole" - spodnji deli trupa) in b) na ravni mostu (zdravilo "cerveau isole" - zgornji deli trupa). V prvem primeru se zapisi bioelektrične aktivnosti niso razlikovali od EEG normalnih živali, v drugem primeru pa so bili v EEG stalno prisotni počasni valovi velike amplitude, značilni za stanje spanja. V pripravkih, imenovanih "cerveau isole", le vidni in vohalni aferentni dražljaji dosežejo skorjo, saj so signali, ki jih prenašajo drugi kranialni živci (zlasti slušni in trigeminalni), prerezani. Iz tega je F. Bremer sklepal, da ko je centralni živčni sistem prikrajšan za večino stimulacije, ki izhaja iz zunanjega sveta, nastopi spanec; v skladu s tem je ohranjanje stanja budnosti rezultat aktivacijskega učinka, ki ga izvajajo občutki. Kot je kasneje pokazal D. Lindsley, v teh primerih signali, ki jih povzročijo senzorični dražljaji, še naprej dosežejo skorjo, vendar postanejo električni odzivi skorje na te signale le kratkotrajni in ne povzročijo trajnih sprememb. To je pokazalo, da za nastanek vztrajnih procesov vzbujanja, ki so značilni za stanje budnosti, en dotok senzoričnih impulzov ni dovolj, potreben je podporni vpliv aktivirajočega retikularnega sistema.
Te ideje o procesih splošne aktivacije so bile nadalje razvite v delih G. Moruzzija in G. Maguna (Moruzzi G., Magoun H.W. Retikularna tvorba možganskega debla in aktivacija EEG // EEG in klinična nevrofiziologija. 1949, 1 - “ Retikularna tvorba možganskega debla in aktivacijski odziv v EEG). Izvajali so eksperimente na podlagi električne stimulacije možganov, ki so razkrili delovanje nespecifičnega sistema možganov – retikularne formacije možganskega debla, ki jo skupaj z limbičnim sistemom imenujemo »modulacijski« sistemi možganov. možgani. Glavna funkcija teh sistemov je uravnavanje funkcionalnega stanja telesa. Raziskovalci niso izklopili, ampak dražili naraščajočo retikularno formacijo z vstavljenimi elektrodami, pokazali, da takšna stimulacija retikularne formacije vodi do prebujanja živali, nadaljnje intenziviranje teh dražljajev pa vodi do pojava izrazitih učinkovitih reakcij žival. Izkazalo se je, da pri draženju z električnim tokom pride do aktivacijske reakcije, pri odstranitvi te strukture pa do kome. Te strukture so pravzaprav odgovorne za vzdrževanje stanja budnosti, sama stopnja njihove aktivnosti pa je delno odvisna od senzoričnih vplivov. Vendar pa v nasprotju s tem, kar je predlagal Bremer, aktivacijski vpliv senzorike ni v obliki neposredne aktivacije možganske skorje s posebnimi signali; vpliva predvsem na retikularno tvorbo, katere aktivnost uravnava funkcionalno stanje korteksa, motoričnih in vegetativnih centrov. Ugotovljeno je bilo, da kortikalno spanje Bremerjevih pripravkov "cerveau isole" ni povzročilo prekinitev specifičnih senzoričnih poti do skorje, temveč izločitev vpliva, ki ga je nanj izvajala retikularna tvorba.
Tudi v poskusih D. Lindsleyja je bilo ugotovljeno, da draženje matičnih jeder naraščajoče aktivirajoče retikularne formacije znatno zniža prag občutljivosti (z drugimi besedami, poveča občutljivost) živali in omogoča subtilne diferenciacije (npr. diferenciacijo podoba stožca iz podobe trikotnika), ki so bile prej nedostopne živali.
Nevroanatomija retikularne formacije. Sprva je veljalo, da nespecifični možganski sistem, ki opravlja nalogo difuzne in generalizirane aktivacije možganske skorje, vključuje le retikularne tvorbe možganskega debla. Zdaj je sprejeto, da naraščajoči nespecifični aktivacijski sistem poteka od medule oblongate do vidnega tuberkula (talamus).
Retikularna (iz latinske besede reticulum - mreža) tvorba je sestavljena iz številnih skupin nevronov, ki nimajo jasnih meja. Takšno kopičenje živčnih celic po principu organizacije spominja na živčne mreže črevesnih votlin. Njihovi dolgi in zelo razvejani procesi tvorijo mreže okoli sive snovi hrbtenjače in v dorzalnem delu možganskega debla. Prvič je bil opisan sredi 19. stoletja, ime pa je dal O. Deiters. V retikularni tvorbi možganskega debla je izoliranih več kot 100 jeder, ki so od hrbtenjače do diencefalona združena v tri glavne skupine. 1) Srednja skupina jeder je koncentrirana okoli srednje črte, predvsem v območju šiva mostu in podolgovate medule (jedro šiva), ki ga tvorijo vlakna senzoričnih poti, ki prihajajo iz hrbtenjače, jedra trigeminalnega živca in tvori prerez vzdolž srednje črte. 2) Medialna skupina jeder se nahaja na straneh prejšnjega: vključuje medialno velikocelično jedro, modrikasto mesto, nevrone osrednje sive snovi srednjih možganov itd. 3) Bočna skupina jeder se nahaja lateralno od medialnega in vključuje lateralno retikularno jedro, parabrahialna jedra itd.
Nevroni retikularne tvorbe imajo različne velikosti: v medianem in medialnem jedru so velike živčne celice, ki tvorijo dolge aferentne in eferentne poti, v stranskih jedrih pa so srednji in majhni nevroni, ki so večinoma asociativni nevroni.
Večina nevronov retikularne formacije kot prenašalec živčnega impulza uporablja peptide (enkefaline, nevrotenzin itd.), vendar so močno zastopani tudi monoamini. Jedra raphe vsebujejo serotonergične nevrone, modrikast lokus pa noradrenergične.
Povezave retikularne tvorbe so razdeljene na aferentne in eferentne. Aferentna vlakna se končajo na njegovih nevronih: iz hrbtenjače, po vejah vseh senzoričnih poti, pa tudi po spinoretikularnem traktu, iz jeder lobanjskih živcev kot del kolateral jedrsko-kortikalnih, slušnih in vidnih poti, iz malih možganov kot dela cerebelarno-retikularne poti, iz jeder talamusa, subtalamusa in hipotalamusa, striatuma, struktur limbičnega sistema, različnih delov možganske skorje, tudi vzdolž vej kortikalno-spinalne in kortikalno-jedrski trakt. Nevroni retikularne formacije imajo dolge tanke eferentne procese, razdeljene na naraščajoče in padajoče veje, ki so usmerjene v različne dele možganov in hrbtenjače: motorični nevroni sprednjih rogov hrbtenjače in motorična jedra kranialnih živcev hrbtenjače. možgansko deblo kot del retikulonuklearne in retikulocerebelarne poti, mali možgani, rdeče jedro, črna snov in jedra strešne plošče hrbtenjače, retikularna jedra talamusa, jedra hipotalamusa, posredno, preko jeder diencefalona do striatum, limbični sistem in neokorteks.
S pomočjo retikularne tvorbe so motorična in avtonomna jedra možganskega debla združena v funkcionalne centre, ki uravnavajo številne zapletene oblike vedenja: cirkulacijo, dihanje, kašljanje, požiranje, bruhanje itd. Retikularna tvorba zagotavlja: 1) Ohranjanje stanje budnosti. S povečanjem ali zmanjšanjem pretoka senzoričnih informacij v možgansko skorjo in subkortikalne strukture igra retikularna formacija vlogo regulatorja stopnje zavesti (cikel spanja/budnosti). Z uravnavanjem mediatorske izmenjave nevronov retikularne formacije ali moduliranjem aktivnosti njihovih receptorjev s pomočjo nekaterih zdravil je mogoče aktivirati delovanje možganske skorje ali obratno - doseči spanec. Na primer, kofein v kavi ali čaju stimulira živčne celice retikularne tvorbe. Nasprotno, med psihotropnimi zdravili (iz grške psyche - duša + tropos - smer) obstajajo tako imenovani nevroleptiki, ki z blokiranjem retikularne tvorbe možganov in zmanjšanjem hitrosti vzbujanja delujejo pomirjujoče (zavirajo delirij, halucinacije, strah, agresivnost, psihomotorična vznemirjenost). 2) Nadzor refleksne aktivnosti s stimulacijo ali zaviranjem motoričnih nevronov sprednjih rogov sive snovi hrbtenjače in motoričnih jeder kranialnih živcev možganskega debla. 3) Združevanje skupine nevronov iz različnih delov možganov in hrbtenjače, kar omogoča izvajanje zapletenih refleksnih dejanj: požiranje, žvečenje, kašljanje, bruhanje itd. 4) Zagotavljanje avtonomne regulacije z usklajevanjem eferentnih in aferentnih signalov v ustreznih centrih možganskega debla. Tako vazomotorni in dihalni centri združujejo skupine nevronov, odgovornih za uravnavanje dihanja in krvnega obtoka. 5) Sodelovanje pri čustvenem zaznavanju občutljivih signalov s povečanjem ali zmanjšanjem pretoka aferentnih impulzov v limbični sistem.
Selektivna narava poteka duševnih procesov, ki je značilna za pozornost, zagotavlja le budno stanje skorje z optimalno stopnjo razdražljivosti. Ta stopnja budnosti je dosežena zaradi delovanja mehanizmov povezave zgornjega debla z možgansko skorjo in predvsem z delom naraščajoče aktivirajoče retikularne formacije. To je ta naraščajoča aktivirajoča retikularna formacija, ki prenaša v skorjo in jo ohranja v stanju budnosti, impulze, povezane s presnovnimi procesi v telesu, pogone, z eksteroreceptorji, ki prinašajo informacije iz zunanjega sveta. Najprej gre ta tok v zgornje dele debla in jedro talamusa, nato pa v možgansko skorjo.
Zagotavljanje optimalnega tona in budnega stanja skorje pa se izvaja ne le z naraščajočo aktivacijo retikularne tvorbe. Z njim je tesno povezan tudi aparat padajočega sistema, katerega vlakna se začnejo v možganski skorji (predvsem v medialnem in mediobazalnem delu čelnega in temporalnega režnja) in gredo tako do jeder možganskega debla kot do motorja. jedra hrbtenjače. Delo padajoče retikularne formacije je zelo pomembno, saj se z njeno pomočjo oblikujejo tiste oblike vzbujanja, ki se sprva pojavijo v možganski skorji in so produkt višjih oblik človekove zavestne dejavnosti s kompleksnimi kognitivnimi procesi in kompleksnimi programi življenjskih dejanj. prenesejo v jedra možganskega debla.
Interakcija obeh komponent aktivacijskega retikularnega sistema zagotavlja najbolj zapletene oblike samoregulacije aktivnih stanj možganov, ki jih spreminjajo pod vplivom osnovnih (bioloških) in kompleksnih (socialnih) oblik stimulacije.
Retikularna tvorba Možgansko deblo velja za enega od pomembnih integrativnih aparatov možganov.
Dejanske integrativne funkcije retikularne tvorbe vključujejo:
- nadzor nad spanjem in budnostjo
- mišični (fazni in tonični) nadzor
- obdelava informacijskih signalov okolja in notranjega okolja telesa, ki prihajajo po različnih kanalih
V retikularno formacijo se steka veliko število aferentnih poti iz drugih možganskih struktur: iz možganske skorje - kolaterale kortikospinalnih (piramidnih) poti, iz malih možganov in drugih struktur, pa tudi kolateralna vlakna, ki potekajo skozi možgansko deblo, vlakna senzorični sistemi (vidni, slušni itd.). Vsi se končajo v sinapsah na nevronih retikularne formacije. Tako je zahvaljujoč tej organizaciji retikularna tvorba prilagojena za združevanje vplivov različnih možganskih struktur in lahko vpliva nanje, to je, da opravlja integrativne funkcije v delovanju centralnega živčnega sistema, kar v veliki meri določa splošno raven svoje dejavnosti.
Lastnosti retikularnih nevronov. Nevroni retikularne formacije so sposobni vzdrževati impulzno aktivnost v ozadju. Večina jih nenehno ustvarja izpuste s frekvenco 5-10 Hz. Vzroki za tako konstantno aktivnost retikularnih nevronov v ozadju so: prvič, množična konvergenca različnih aferentnih vplivov (iz receptorjev kože, mišic, notranjih organov, oči, ušes itd.), pa tudi vplivov iz malih možganov, možganov. korteks, vestibularna jedra in druge možganske strukture na istem retikularnem nevronu. V tem primeru se pogosto kot odgovor na to pojavi razburjenje. Drugič, aktivnost retikularnega nevrona lahko spremenijo humoralni dejavniki (adrenalin, acetilholin, napetost CO2 v krvi, hipoksija itd.) Ti stalni impulzi in kemikalije v krvi podpirajo depolarizacijo membran retikularnih nevronov, njihova sposobnost vzdrževati impulzno aktivnost. V zvezi s tem ima retikularna formacija tudi stalen toničen učinek na druge možganske strukture.
Značilna lastnost retikularne tvorbe je tudi visoka občutljivost njenih nevronov na različne fiziološko aktivne snovi. Zaradi tega lahko aktivnost retikularnih nevronov relativno enostavno blokiramo s farmakološkimi zdravili, ki se vežejo na citoreceptorje membran teh nevronov. V zvezi s tem so še posebej aktivni spojine barbiturne kisline (barbiturati), klorpromazin in druga zdravila, ki se pogosto uporabljajo v medicinski praksi.
Narava nespecifičnih vplivov retikularne tvorbe. Retikularna tvorba možganskega debla je vključena v regulacijo avtonomnih funkcij telesa. Toda že leta 1946 je ameriški nevrofiziolog H. W. Megoun s sodelavci odkril, da je retikularna tvorba neposredno povezana z regulacijo somatske refleksne aktivnosti. Dokazano je, da ima retikularna formacija razpršen nespecifičen, descendentni in ascendentni učinek na druge možganske strukture.
Vpliv navzdol. Pri stimulaciji retikularne tvorbe zadnjih možganov (zlasti velikanskega jedra podolgovate medule in retikularnega jedra ponsa, kjer izhaja retikulospinalna pot), pride do inhibicije vseh spinalnih motoričnih centrov (fleksije in ekstenzorja). Ta inhibicija je zelo globoka in dolgotrajna. Ta položaj v naravnih razmerah lahko opazujemo med globokim spanjem.
Poleg razpršenih zaviralnih učinkov se pri draženju določenih območij retikularne tvorbe razkrije razpršen vpliv, ki olajša delovanje hrbtenično motoričnega sistema.
Retikularna tvorba igra pomembno vlogo pri uravnavanju aktivnosti mišičnih vreten, spreminja frekvenco izpustov, ki jih dovajajo gama eferentna vlakna v mišice. Tako je povratni impulz v njih moduliran.
Vpliv navzgor.Študije N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) so pokazale, da draženje retikularne tvorbe (zadnji, srednji in diencefalon) vpliva na aktivnost višjih delov možganov, zlasti možganske skorje, kar zagotavlja njen prehod v aktivno stanje. To stališče potrjujejo te številne eksperimentalne študije in klinična opazovanja. Torej, če je žival v stanju spanja, potem neposredna stimulacija retikularne formacije (zlasti mosta) preko elektrod, vstavljenih v te strukture, povzroči vedenjsko reakcijo prebujanja živali. V tem primeru se na EEG pojavi značilna slika - sprememba alfa ritma z beta ritmom, tj. reakcija desinhronizacije ali aktivacije je določena. Ta reakcija ni omejena na določeno področje možganske skorje, ampak zajema njena velika področja, tj. je posplošen. Ob uničenju retikularne formacije ali izklopu njenih ascendentnih povezav z možgansko skorjo žival pade v sanjsko stanje, se ne odziva na svetlobne in vohalne dražljaje in dejansko ne pride v stik z zunanjim svetom. To pomeni, da končni možgani prenehajo aktivno delovati.
Tako retikularna tvorba možganskega debla opravlja funkcije vzpenjajočega aktivacijskega sistema možganov, ki vzdržuje visoko razdražljivost nevronov v možganski skorji.
Poleg retikularne formacije možganskega debla vključuje tudi ascendentni aktivacijski sistem možganov nespecifična jedra talamusa, posteriorni hipotalamus , limbične strukture. Kot pomemben integrativni center je retikularna tvorba del bolj globalnih integracijskih sistemov možganov, ki vključujejo hipotalamično-limbične in neokortikalne strukture. V interakciji z njimi se oblikuje primerno vedenje, namenjeno prilagajanju telesa spreminjajočim se razmeram zunanjega in notranjega okolja.
Ena glavnih manifestacij poškodbe retikularnih struktur pri ljudeh je izguba zavesti. To se zgodi s cerebrovaskularnim insultom, tumorji in infekcijskimi procesi v možganskem deblu. Trajanje stanja sinkope je odvisno od narave in resnosti disfunkcije retikularnega aktivacijskega sistema in sega od nekaj sekund do več mesecev. Disfunkcija naraščajočih retikularnih vplivov se kaže tudi v izgubi moči, stalni patološki zaspanosti ali pogostih napadih zaspanja (paroksizmična hipersomija), nemirnem nočnem spanju. Obstajajo tudi kršitve (pogosto povečanje) mišičnega tonusa, različne vegetativne spremembe, čustvene in duševne motnje itd.
Retikularna tvorba imenovana mreža nevronov različnih vrst in velikosti, ki imajo številne povezave med seboj, pa tudi z vsemi strukturami centralnega živčnega sistema. Nahaja se v debelini sive snovi podolgovate medule, srednjih možganov in diencefalona in uravnava raven funkcionalne aktivnosti (razdražljivosti) vseh živčnih centrov teh delov centralnega živčnega sistema. Na enak način vpliva na možgansko skorjo.
V CNS ločimo dva podsistema, ki opravljata različne organizacijske funkcije: specifična in nespecifična. Prvi zagotavlja zaznavanje, prevajanje, analizo in sintezo signalov specifične občutljivosti. Sem spadajo vse njegove vrste, tj. vid, sluh, bolečina itd.
nespecifična podsistem je retikularna formacija. Ima splošen ekscitatorni ali zaviralni učinek na številne možganske strukture. Posledično lahko uravnava raven funkcionalne aktivnosti motoričnih, senzoričnih, visceralnih sistemov in telesa kot celote. Ko živčni impulzi potujejo po določenih poteh, dosežejo tudi nevrone retikularne formacije po kolateralah teh poti. To vodi do njihovega difuznega vzbujanja. Iz nevronov retikularne tvorbe se vzbujanje prenaša v skorjo, ki jo spremlja vzbujanje nevronov v vseh njegovih conah in plasteh. Zahvaljujoč temu navzgor aktivirajočemu vplivu retikularne formacije se poveča aktivnost analitične in sintetične aktivnosti, poveča se hitrost refleksov, telo se pripravi na reakcijo na nepričakovano situacijo. Zato je retikularna formacija vključena v organizacijo obrambnega, spolnega in prebavnega vedenja. Po drugi strani pa lahko selektivno aktivira ali zavre določene možganske sisteme. Po drugi strani pa lahko možganska skorja prek padajočih poti vznemirljivo vpliva na retikularno tvorbo.
Padajoče retikulospinalne poti potekajo od retikularne formacije do nevronov hrbtenjače. Zato lahko izvaja ekscitatorne in zaviralne vplive navzdol na svoje nevrone. Na primer, njegovi hipotalamični in mezencefalni deli povečajo aktivnost alfa motoričnih nevronov hrbtenjače. Posledično se poveča tonus skeletnih mišic, povečajo se motorični refleksi. Zaviralni učinek retikularne tvorbe na hrbtenične motorične centre se izvaja preko zaviralnih nevronov Renshawa. To vodi do zaviranja hrbteničnih refleksov.
Retikularna formacija nadzoruje prenos senzoričnih informacij skozi podolgovato medulo, srednje možgane in jedra talamusa.
Neposredno sodeluje pri uravnavanju budnosti in spanja zaradi centrov za sinhronizacijo spanja in budnosti, ki se nahajajo v njem.
Na nevrone retikularne formacije vplivajo različne farmakološke snovi: amfetamini, kofein, LSB - 25, morfin (Edisonov poskus).
Funkcije malih možganov.
Mali možgani so sestavljeni iz dveh polobel in vermisa med njima. Siva snov tvori skorjo in jedra. Belo tvorijo procesi nevronov. Mali možgani sprejemajo aferentne živčne impulze iz taktilnih receptorjev, receptorjev vestibularnega aparata, proprioceptorjev mišic in kit ter motoričnih področij skorje. Eferentni impulzi iz malih možganov gredo v rdeče jedro srednjih možganov, Deitersovo jedro podolgovate medule, v talamus in nato v cone motoričnih nevronov možganske skorje in subkortikalnih jeder.
Splošna funkcija malih možganov je uravnavanje drže in gibanja. To funkcijo opravlja tako, da usklajuje aktivnost drugih motoričnih centrov: vestibularnih jeder, rdečega jedra, piramidnih nevronov korteksa. Zato opravlja naslednje motorične funkcije:
Regulacija drže mišičnega tonusa.
Popravek počasnih namenskih gibov med njihovim izvajanjem, pa tudi koordinacija teh gibov z refleksi položaja telesa.
Nadzor nad pravilnim izvajanjem hitrih gibov, ki jih izvaja korteks.
Zaradi dejstva, da mali možgani opravljajo te funkcije. Ko jo odstranimo, žival razvije kompleks motoričnih motenj, imenovanih triada Luciani . Vključuje:
Atonija in distonija- Zmanjšana in nepravilna porazdelitev tonusa skeletnih mišic.
astazija- nezmožnost neprekinjenega krčenja mišic in posledično vzdrževanja stabilnega položaja telesa pri stoji, sedenju (zibanje).
astenija- hitra utrujenost mišic.
ataksija- slaba koordinacija gibov pri hoji. Nestabilna "pijana" hoja.
Adiadohokineza- kršitev pravilnega zaporedja hitrih namenskih gibov.
Na kliniki se kažejo zmerne lezije malih možganov Charcotova triada:
Očesni nistagmus v mirovanju.
Tremor okončin, ki se pojavi med njihovimi gibi.
Dizartrija je govorna motnja.
L. A. Orbeli je ugotovil, da mali možgani vplivajo tudi na različne avtonomne funkcije. Ti vplivi so lahko ekscitatorni ali zaviralni. Na primer, ko so mali možgani stimulirani, se krvni tlak poveča ali zniža, srčni utrip, dihanje in prebava se spremenijo. Mali možgani vplivajo na presnovo. Na te funkcije vpliva preko avtonomnih živčnih centrov, njihovo delovanje usklajuje z gibanjem. Funkcije notranjih organov se spremenijo zaradi sprememb presnovnih procesov v njih. Zato ima mali možgani na njih adaptivno-trofični učinek.
Vstopnica 15
1. Oblike (fragmenti) aferentne sinteze: Dominantna motivacija; situacijska aferentacija; Začetek aferentacije. Vloga retikularne formacije.
2. Hitra in počasna mišična vlakna.
Vprašanje 1
AFERENTNA SINTEZA- (povezava, kompilacija) - postopek primerjave, izbire in sinteze številnih in različnih funkcionalnih aferentacij, ki jih povzročajo različni učinki na telo, ki se pojavljajo v c. n. s., na podlagi katerega se oblikuje namen dejanja.
A. s. po Anohinovi teoriji funkcionalnega sistema je to prva, univerzalna stopnja vsakega namenskega vedenjskega dejanja (glej Funkcionalni sistemi).
A. s. vključuje obdelavo 4 glavnih vrst aferentnih vzbujenj.
1. Motivacijsko vzburjenje odraža prevladujočo potrebo organizma, ki nastane pod vplivom presnovnih, hormonskih in pri ljudeh socialnih dejavnikov.Motivacija igra odločilno vlogo pri oblikovanju namena dejanja. Natančneje poveča reaktivnost kortikalnih nevronov s pomočjo raziskovalna reakcija, motivacijsko vzburjenje prispeva k obdelavi in aktivni izbiri senzoričnih informacij, potrebnih za konstrukcijo ciljno usmerjenega vedenja.
2. Situacijska aferentacija je vpliv na telo celote zunanjih dejavnikov, ki sestavljajo določeno okolje, v ozadju katerega se razvija prilagodljiva aktivnost. Situacijsko aferentacijo ne tvorijo le stalne sestavine situacije, temveč tudi številni zaporedni aferentni vplivi na organizem. Značilnost situacijske aferentacije je, da daje specifičnost prihodnjemu vedenjskemu odzivu in zagotavlja njegovo prilagoditveno vrednost le v dani situaciji.
Vloga situacijske aferentacije se najbolj jasno kaže v poskusih s pogojnimi refleksi. V teh primerih se žival na isti pogojni dražljaj odzove s pogojno obrambno reakcijo v eni poskusni komori in s pogojno reakcijo na hrano v drugi (ali pa se v isti poskusni komori zjutraj žival odzove s hrano, v večer z obrambnim).
Na stopnji aferentne sinteze se rešujejo vprašanja "kaj storiti?", "kako narediti?", "kdaj narediti?".
Začetek aferentacije
Gre za poseben dražljaj, ki dejansko sproži vedenjski odziv. Pomen začetnega dražljaja je v tem, da je namenjen označevanju trenutka začetka vedenjskega odziva.
Ciljno usmerjeno vedenje se lahko začne brez eksplicitnega sprožilnega dražljaja. Primeri takih reakcij so fiziološke funkcije, ki se redno pojavljajo (prehranjevanje, spanje, defekacija, uriniranje itd.), ki so časovno usklajene z določenimi obdobji dneva.
Aferentna sinteza poteka na podlagi naslednjih nevrofizioloških mehanizmov:
1) mehanizmi naraščajočih aktivacijskih vplivov subkortikalnih formacij na možgansko skorjo. Prvič, to je aktivacijski vpliv hipotalamusa na čelni korteks skozi sprednja jedra talamusa, ki odraža motivacijska vzburjenja. Drugi limbični sistemi delujejo podobno. Na drugem mestu po aktivacijski vrednosti so retikularne strukture srednjih možganov in mosta, ki zagotavljajo ustrezno stopnjo budnosti.
2) mehanizmi konvergence vzbujanja različne kakovosti na nevrone korteksa in subkortikalnih struktur možganov. Zlasti multisenzorna konvergenca s površin (vidna, taktilna, slušna, temperaturna itd.); multibiološka konvergenca, povezana z določenimi stanji (lakota, bolečina itd.) itd.;
3) integracija motivacijskih, situacijskih in sprožilnih aferentacij na nevrone možganske skorje;
4) mehanizmi oblikovanja prevladujočega, zaradi česar se trenutna aktivnost zatre in ohrani novonastala vedenjska reakcija.
Vloga retikularne formacije
Za retikularno tvorbo je značilna relativno nizka razdražljivost. Učinki njenega draženja se pojavijo po daljšem latentnem obdobju, reagira počasi in ostane aktivna še dolgo po prenehanju draženja (dolg poučinek). Retikularna formacija olajša ali zavira fazne gibe in napetosti skeletnih mišic, ki jih povzročajo motorični nevroni hrbtenjače, pa tudi gibe, ki jih povzročajo možganska skorja. Retikularna tvorba srednjih možganov in diencefalona olajša refleksno gibanje živali; draženje diencefalona zavira motorične reflekse hrbtenjače.
Bočni deli retikularne tvorbe ponsa in srednjih možganov olajšajo, njeni srednji deli v podolgovati meduli pa zavirajo motorične reflekse. Olajšanje in inhibicija sta odvisna tudi od intenzivnosti in trajanja stimulacije retikularne formacije. Z gama nevroni uravnava funkcije mišičnih vreten in s tem povratne informacije iz skeletnih mišic. Spremeni tudi razdražljivost ascendentnih aferentnih poti hrbtenjače, kar lahko zmanjša ali ustavi postsinaptično inhibicijo. Tonični vplivi retikularne formacije povzročajo EPSP ali IPSP v motoričnih nevronih hrbtenjače. Spreminja tudi prenos impulzov v možganskem deblu in hkrati z delovanjem na skeletne mišice povzroča vazomotorične, dihalne, zenične in druge reakcije.
Retikularna tvorba ima adaptivno-trofični učinek na možgansko skorjo, subkortikalne tvorbe diencefalona, malih možganov in hrbtenjače. Obstajajo medsebojni vplivi teh delov živčnega sistema, tako ekscitatorni kot zaviralni. Vključen je v fiziološke procese spanja in prebujanja, pa tudi v čustva, v odziv na stres (»stres«) itd. Draženje retikularne formacije povzroči prebujanje spečih živali, njeno uničenje in zaustavitev povzroči globok spanec pri budnih živalih. Proučevali smo medsebojne vplive retikularne formacije in možganske skorje ter ugotavljali sodelovanje retikularne formacije pri nastajanju in poteku pogojnih refleksov.
Preko simpatičnih vlaken retikularna tvorba uravnava razdražljivost in delovanje skeletnih mišic, funkcionalno stanje živčnega sistema in čutnih organov ter nanje izvaja adaptivno-trofični učinek. Regulacija refleksov drže in motoričnih refleksov, ki premikajo telo, poteka vzdolž eferentnih gama vlaken, ki inervirajo proprioceptorje.
Retikularna tvorba uravnava avtonomne funkcije, delovanje notranjih organov. Vpliva na tvorbo hormonov v hipofizi in drugih žlezah z notranjim izločanjem in v njej se koncentrirajo hormoni in mediatorji.
Aferentna vlakna vstopajo vanj skozi simpatični in vagusni živec. Del celic retikularne formacije srednjih možganov in varolnevalnega mostu vzbujata adrenalin in norepinefrin (adrenergični sistemi), drugi del, ki se nahaja v diencefalonu, nekoliko nad srednjimi možgani, pa vzbujajo acetilholin in njegovi derivati (holinoreaktivni sistemi). ). Adrenoreaktivni sistemi srednjih možganov in mosta olajšajo nastanek motoričnih refleksov, adrenoreaktivni sistemi podolgovate medule pa zavirajo spinalne reflekse. Adrenalin stimulira tudi holinergične sisteme. Predpostavlja se, da je delovanje acetilholina in njegovih derivatov manj omejeno kot delovanje adrenalina in zajema številna področja možganov. Delovanje acetilholina na retikularno tvorbo je nasprotno njegovemu perifernemu učinku na notranje organe. Retikularna tvorba srednje in podolgovate medule vzbuja ogljikov dioksid.
Hormoni in mediatorji delujejo na delovanje možganskih hemisfer neposredno in preko retikularne formacije. Tako je retikularna tvorba možganskega debla subkortikalno središče avtonomnega živčnega sistema.
2. vprašanje.
Retikularna tvorba se začne v srednjem delu zgornjih vratnih segmentov hrbtenjače in se nadaljuje v osrednjih delih medule oblongate, ponsa, srednjih možganov in diencefalona. Je skupek nevronov (jedro) s številnimi močno razvejanimi procesi, ki gredo v različne smeri in tvorijo gosto mrežo. Med nevroni retikularne formacije se tvori veliko sinaps. Iz vseh aferentnih poti, ki vstopajo v talamus in nato v možgansko skorjo, se številni kolaterali oddaljijo do retikularne tvorbe, kar zagotavlja njeno naraščajočo aktivacijsko aktivnost. Retikularna formacija prejema tudi impulze iz malih možganov, subkortikalnih jeder in limbičnega sistema, ki zagotavljajo čustveno prilagodljive vedenjske odzive in motivacijske oblike vedenja.
V človeški retikularni formaciji je izoliranih 48 jeder. Največje je velikansko celično jedro, ki vsebuje velikanske nevrone, ki jih v drugih jedrih ni. Pomembna lastnost nevronov retikularne formacije je njihova visoka kemična občutljivost na različne humoralne dejavnike in farmakološke snovi, zlasti na anestetike in tako imenovane sedative.
V retikularni tvorbi podolgovate medule so vitalni centri za regulacijo dihanja, kardiovaskularni sistem, aktivnost prebavnega trakta, centri refleksnih dejanj, povezani z vestibularnimi in slušnimi živci.
Ugotovljeno je bilo, da ima retikularna tvorba vzdolž ascendentnih živčnih poti ekscitacijski učinek na možgansko skorjo, in vzdolž padajočih poti - vznemirljiv ali zaviralni učinek na aktivnost hrbtenjače (slika 84). Retikulospinalni vplivi igrajo pomembno vlogo pri koordinaciji preprostih in zapletenih gibov, pri uresničevanju vplivov duševne sfere na izvajanje kompleksne motorične vedenjske aktivnosti osebe.
Ugotovljeno je bilo, da električna stimulacija velikanskega celičnega jedra retikularne formacije povzroči nespecifično zaviranje fleksijskih in ekstenzorskih refleksov, ki jih izvajajo motorični nevroni hrbtenjače. Vpliv retikularne formacije na mišični tonus se prenaša po dveh retikulo-spinalnih poteh: hitro prevodni in počasi prevodni. Impulzi, ki prihajajo po teh poteh, povečajo aktivnost gama motoričnih nevronov hrbtenjače, kar posledično vzdraži alfa motorične nevrone, mišični tonus pa se poveča. Retikularna tvorba lahko deluje ne le kot regulator vzdražnosti motoričnih nevronov v hrbtenjači, ampak tudi sodeluje pri procesih, povezanih z vzdrževanjem drže in organizacijo namenskih gibov.
Aktivnost same retikularne tvorbe se vzdržuje z neprekinjenim tokom impulzov, ki prihajajo iz telesnih receptorjev. Pomembno vlogo pri ohranjanju njegove aktivnosti imajo humoralni dejavniki, na katere je zelo občutljiv.
Zahvaljujoč delu H. Meguna in J. Moruzzija so odkrili naraščajoče, aktivirajoče vplive retikularne tvorbe na možgansko skorjo (slika 84, A). Ugotovljeno je bilo, da je vpletena retikularna tvorba regulacija spanja in budnosti. Draženje in vzbujanje le-tega s pomočjo elektrod, vsajenih v možganih, povzroči prebujanje spečih živali. Ta vedenjski odziv na prebujanje spremlja povečanje ritma elektroencefalograma v velikih predelih možganske skorje. Pri budni živali je takšna stimulacija povečala raven kortikalne aktivnosti, povečala pozornost na zunanje signale in izboljšala njihovo zaznavanje. Uničenje vzpenjajočih se poti iz retikularne tvorbe povzroči globok spanec pri budnih živalih in zmanjšanje frekvence nihanj elektroencefalograma.
Retikularna formacija ima lahko tudi zaviralni učinek na možgansko skorjo. Pojavi se v primeru dolgotrajnega in monotonega dela. Na primer v proizvodnih pogojih pri delu na tekočem traku ali v športu pri prehodu na dolge in izredno dolge razdalje.
V električnih manifestacijah možganske aktivnosti se aktivacijski vplivi retikularne formacije manifestirajo v obliki pogoste asinhrone aktivnosti (desinhronizacija) in zaviralni vplivi - v obliki počasnih ritmičnih nihanj (sinhronizacija).
Večina nevronov v retikularni formaciji je polisenzorično, tiste. odzivajo se na različne dražljaje: svetlobo, zvok, taktil itd. Ti nevroni imajo obsežna receptivna polja, dolgo latentno dobo in slabo ponovljivost odziva, kar jih močno razlikuje od nevronov v specifičnih jedrih. V zvezi s tem se nevroni retikularne formacije imenujejo nespecifična. Na enak način se naraščajoče poti retikularne tvorbe imenujejo nespecifične, ker. usmerjeni so v obsežna področja možganske skorje, v nasprotju s posebnimi projekcijskimi potmi iz čutnih organov, ki gredo v posebna področja skorje.
Retikularna tvorba ima pomembno vlogo v mehanizmih oblikovanja pogojnih refleksnih reakcij telesa. Ona poveča aktivnost avtonomnih živčnih centrov, ki deluje v povezavi s simpatičnim delom avtonomnega živčnega sistema. Uvedba adrenalina poveča tonus retikularne tvorbe, zaradi česar se poveča njegov aktivacijski učinek na možgansko skorjo. Adrenalin, ki ga sredica nadledvične žleze izloča med čustvi, deluje na retikularno formacijo, povečuje in podaljšuje učinke vzbujanja simpatičnega živčnega sistema.
Zaradi prisotnosti obročnih vezi v retikularni formaciji, interakcija aferentnih in eferentnih impulzov, je možno njihovo dolgo kroženje v krogu. Posledično se vzdržuje določena stopnja vzbujanja same retikularne tvorbe, ta pa ohranja ton in pripravljenost za delovanje različnih delov centralnega živčnega sistema. Dejavnost retikularne tvorbe je pod regulativnim vplivom možganske skorje (slika 84, B).
5.16. Funkcije malih možganov
Mali možgani se nahajajo za in tik nad podolgovato medullo in ponsom, pod možganskimi hemisferami. To je suprasegmentna struktura, ki se pojavi v zgodnjih fazah filogeneze hordatov. Stopnja razvoja malih možganov je določena s kompleksnostjo habitata in gibanja organizma. Mali možgani dosežejo največji razvoj pri človeku zaradi pokončne drže in zapletov gibov med porodno aktivnostjo. Hkrati pa mali možgani niso vitalni organ. Osebe s prirojeno odsotnostjo malih možganov nimajo hujših motenj gibanja, ki bi jih ovirale pri življenju.
Človeški mali možgani so sestavljeni iz neparnega srednjega dela - črva in dveh hemisfer, ki se nahajata na obeh straneh črva. Površina malih možganov je prekrita s sivo snovjo, debelo 1–2,5 mm, ki tvori njegovo skorjo. Pod skorjo je bela snov, v kateri se v skupinah nahaja siva snov, ki je skupek teles nevronov - jedro malih možganov.
Mali možgani opravljajo prevodne, refleksne in integrativne funkcije. Mali možgani sprejemajo impulze iz receptorjev v koži, mišicah in kitah vzdolž aferentnih hrbteničnih cerebelarnih poti. Iz vestibularnih jeder podolgovate medule po vestibulo-cerebelarnih poteh informacije o položaju telesa vstopajo v male možgane. Možganska skorja pošilja tudi aferentne poti v male možgane, med katerimi sta najpomembnejši kortiko-ponto-cerebelarna in kortiko-retikulo-cerebelarna pot.
Eferentne poti iz malih možganov gredo do hrbtenice in podolgovate medule, do retikularne formacije, rdečih jeder srednjih možganov, do diencefalona, možganske skorje in do subkortikalnih jeder.
Mali možgani izvajajo refleksne vplive na različne motorične in avtonomne funkcije. Njegov glavni pomen je v dodajanju in popravljanju aktivnosti drugih motoričnih centrov. Mali možgani sodelujejo: 1) pri uravnavanju drže in mišičnega tonusa; 2) pri korekciji počasnih namenskih gibov in njihovem usklajevanju z refleksi vzdrževanja drže; 3) pri koordinaciji hitrih namenskih gibov, ki se izvajajo na ukaz možganske skorje.
Območje skorje cerebelarnega vermisa je povezano predvsem z regulacijo drže, ravnotežja in mišičnega tonusa. Vmesna paravertebralna cona skorje malih možganov je vključena v koordinacijo počasnih, namenskih gibov s posturalnimi refleksi.
Stranska področja skorje, ki se nahajajo na hemisferah malih možganov, sodelujejo pri izvajanju hitrih ciljnih gibov. Cerebelarne hemisfere prejemajo informacije iz asociacijskih območij možganske skorje o namenu gibanja po aferentni kortiko-ponto-cerebelarni poti, ki ima približno 20 milijonov živčnih vlaken. V hemisferah malih možganov in zobatem jedru malih možganov se informacije o nameri gibanja pretvorijo v gibalni program, ki se v talamusu diencefalona združi s programom, ki prihaja iz subkortikalnih jeder, in nato pošlje v motorična področja možganske skorje. Ukazi se prenašajo iz možganske skorje po padajočih poteh do motoričnih nevronov hrbtenjače in izvajajo se gibi.
Mali možgani naredijo potrebne prilagoditve za izvedbo gibov, zagotavljajo natančnost, spretnost in koordinacijo gibov. Zaradi kršitve funkcij malih možganov se pojavijo različne motorične motnje: atonija, astenija, astazija, ataksija, asinergija, dismetrija, adiadohokineza, deequilibria (slika 85).
Za atonijo je značilna ostra oslabitev mišičnega tonusa. Običajno ga spremlja astenija - šibkost in povečana mišična utrujenost. Astazija se kaže v izgubi sposobnosti mišic za dolgotrajno tetanično kontrakcijo, zaradi česar se udi in glava neprestano tresejo in zibljejo, t.j. opažen je tremor. Za ataksijo je značilna motena koordinacija gibov, hoja itd. Pri ataksiji so noge široko razmaknjene, gibi so pretirani, zaradi česar se bolnik vrže z ene strani na drugo kot pijanec.
Asinergija se kaže v kršitvi interakcije med motoričnimi centri različnih mišic. Hkrati se zdi, da gibalni program razpade, celostno gibanje pa ni sestavljeno iz sočasnih prijateljskih dejanj, ampak se razpade na niz preprostih gibov, ki se izvajajo zaporedno. Asinergija je kombinirana z dismetrija, ali izguba sorazmernosti gibanja. Pri dismetriji pride do neskladja med intenzivnostjo mišične kontrakcije in nalogo izvajanega giba, gibi postanejo pometalni in neurejeni v prostoru.
Za adiadohokinezo je značilna motena koordinacija hitrih namenskih gibov. V tem primeru oseba ne more izvesti hitrega zaporedja gibov, na primer izmeničnega upogibanja in iztegovanja prstov. V primeru kršitve funkcij malih možganov opazimo tudi deequilibria, tj. izguba sposobnosti ohranjanja ravnotežja.
Mali možgani sodelujejo ne le pri uravnavanju gibanja, ampak tudi nadzorujejo avtonomne funkcije, ki olajšajo ali zavirajo delovanje kardiovaskularnega, dihalnega, prebavnega sistema in termoregulacije. Učinki malih možganov so očitno posledica njegovih povezav z retikularno formacijo in hipotalamusom. Delovanje malih možganov poteka v neposredni povezavi z možgansko skorjo in pod njenim nadzorom.
5.17. diencefalon