Учебное пособие: Тип простейшие. Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития

Тип п ростейшие. Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития

К одноклеточным относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.

Простейшие – это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших – цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя – наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, - эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования – опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших обладает типичный двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП – дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, - это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т.п.

Жизненный цикл слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.

Важная биологическая особенность многих простейших – способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурные, химические, световые, механические и др. Одни внешние воздействия вызывают у них положительную реакцию, т.е. движение к источнику раздражения, другие – отрицательную, т.е. движение от источника раздражения. Эти направленные движения свободноживущих организмов, не имеющих нервных аппаратов, называются таксисами.

Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены способы передвижения с помощью ложноножек, или псевдоподий, жгутиков и ресничек. Ложноножки – это временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов. Выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется. Жгутики – это длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус. В каждом жгутике внутри имеется 11 продольных волоконец (фибрилл), из которых 2 центральных и 9 периферических. Внутренние волоконца выполняют опорную функцию, а наружные двигательную. Жгутики начинаются от особых образований – кинетосом. Процессы обмена веществ, происходящие в кинетосомах, являются источником энергии, необходимой для движения жгутиков. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних короткие и работают наподобие весел; число их обычно велико. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец (мионем), путем выделения жидкости из задней части тела (реактивный способ движения) и др.

Продукты диссимиляции выделяются у простейших через всю поверхность тела, а у многих и через сократительные, или пульсирующие, вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пузырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до определенного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главная функция сократительных вакуолей удаление избыточной воды из клетки.

Во всех классах простейших наблюдается половое размножение. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой. У инфузорий половой процесс осуществляется в виде конъюгации.

У простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой-то степени отличается от родительских форм и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недостающих органоидов совершается в процессе быстрого онтогенетического развития.

Принято разделение типа на шесть классов:

1. Класс жгутиковые;

2. Класс ложноножковые, или саркодовые;

3. Класс споровики;

4. Класс слизистые споровики;

5. Класс микроспоридии;

6. Класс инфузории.

Класс жгутиковые

Эти простейшие передвигаются с помощью жгутиков. Оболочка тела плотная, что придает определенную форму их телу и облегчает быстрое передвижение. Однако, у некоторых жгутиковых, оболочка очень тонкая и они передвигаются медленно, переливаясь всем телом во временные выросты тела – ложноножки, или псевдоподии. Эти формы наряду с ложноножками имеют и жгутики. Многие представители имеют наружные скелеты из клетчатки или других веществ. У форм, постоянно находящихся в толще воды, скелет имеет нередко длинные выросты, увеличивающие поверхность тела. Это замедляет погружение и облегчает парение в воде.

Среди жгутиковых есть как растительноядные, так и животноядные формы, а также миксотрофы, которые могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы.

Хлорофилл у автотрофных жгутиковых находится в пластидах, или хроматофорах. Автотрофные жгутиковые часто имеют особые глазки с пигментом, многие – с красным. Благодаря глазкам эти простейшие отыскивают освещенные места, где в их клетках может совершаться фотосинтез.

Жгутиковые всегда делятся продольно вдоль длинной оси тела. У многих форм половой процесс чередуется с бесполым размножением. У целого ряда жгутиковых дочерние особи после деления не расходятся, а остаются вместе, вследствие чего образуются колонии. Форма колоний различная: у сидячих форм древовидная, у плавающих – шаровидная.

1. растительные жгутиковые;

2. животные жгутиковые.

Класс ложноножковые или саркодовые

Характерная особенность представителей этого класса – движение с помощью временных выростов ложноножек (псевдоподий), образование которых возможно благодаря отсутствию у саркодовых пелликулы. Форма ложноножек разнообразна. Среди ложноножковых имеются формы, имеющие помимо псевдоподий, и жгутики.

Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер.

Питаются ложноножковые различными микроорганизмами (бактериями, водорослями и органическими остатками, которые они захватывают псевдоподиями). Обитают ложноножковые преимущественно на дне или на поверхности различных подводных предметов, но есть представители, живущие в толще воды и в почве.

Класс споровики

Взрослые споровики обычно малоподвижны или двигаются очень медленно (при помощи сократимых волоконец мионем, или выделяя через мельчайшие поры на заднем конце тела густую жидкость). У ряда споровиков оболочки довольно тонкие. Гаметы у многих видов имеют жгутики. Сократительных вакуолей нет. Питаются споровики, всасывая растворенные органические и другие вещества всей поверхностью тела. Они разрушают ткани хозяев и отравляют их продуктами своего обмена веществ. Бесполое размножение часто чередуется с половым. Развитие споровиков у многих видов сопровождается сменой хозяев.

Класс делится на два подкласса: кокцидиобразные и грегарины.

Первый подкласс делится на:

Отряд кровяные споровики, или гемоспоридии. В отличие от кокцидий у них половое размножение происходит в одних хозяевах (различные виды комаров), а бесполое – в других (птицы, млекопитающие, человек). Гемоспоридии могут вызывать малярию.

В кишечнике комара гаметоциты превращаются в зрелые половые клетки – микро- и макрогаметы. Узенькие, подвижные микрогаметы оплодотворяют округлые, малоподвижные макрогаметы, и образуются зиготы. Зиготы у гемоспоридий подвижные, они называются оокинетами. Последние, внедрившись в стенки кишечника, сильно вырастают, покрываются эластичной капсулой и превращаются в ооцисты. В ооцисте под защитой ее оболочки происходит деление на огромное количество спорозоитов. В конце концов, ооциста лопается, спорозоиты попадают в кровь комара и заносятся в его слюнные железы.

Отряд пироплазмиды. Эти простейшие одну часть своего жизненного цикла проходят в организмах млекопитающих, а другую – в организмах кровососущих пастбищных клещей.

Отряд мясные споровики. Они часто встречаются в виде довольно больших мешочкообразных цист главным образом в мышцах млекопитающих и птиц.

Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника – эпимерит. Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний большой и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми.

Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.

Класс слизистые споровики

Класс микроспоридии

Некоторые микроспоридии ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода вызывает «понос» пчел.

Класс инфузории

Инфузории – наиболее сложно устроенные простейшие. Снаружи имеется пелликула, состоящая из двух двойных мембран, разделенных просветом, и у многих инфузорий разграниченная твердыми перемычками на ячейки, что повышает ее прочность. В наружном слое цитоплазмы у многих инфузорий расположены палочкообразные трихоцисты, упирающиеся в пелликулу. Под влиянием раздражений трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбрасываются наружу и проникают в клетки других организмов. Движение обеспечивается согласованной работой ресничек. Они отходят от базальных тел и пронизывают пелликулу, с ними связаны особые волоконца, выполняющие опорную роль для ресничного аппарата.

У инфузорий в отличие от остальных простейших имеется два рода ядер: большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Почти всегда у одной особи – один макронуклеус и один микронуклеус, лишь у некоторых видов имеются два и больше малых ядер.

Размножаются инфузории бесполым (поперечное деление на две равные клетки) и половым (конъюгация) способами.

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий – планктонные организмы, пресноводные и морские. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т.п. Очень богат инфузориями прибрежный морской песок.

Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб.

(Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие - эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует. Структурные и физиологические признаки . Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших - гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством. Основные группы . Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы: 1) жгутиковые, передвигающиеся с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), использующие для этой цели обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), «перетекающие» по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки. Некоторые очень мелкие паразитические виды обходятся без локомоции.

Самые мелкие простейшие относятся к роду

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология . Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

(PROTOZOA)

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфи- ческие отличия, связанные с тем, что любой представитель простейших является самостоятельным организмом.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, размеры составляют от 2,0 мкм до нескольких сантиметров.

Типичные простейшие покрыты мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Мембрана состоит из трех слоев, каждый из которых построен в основном из белков. Многие имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая кутикулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл двух типов - общего назначения и специальных. Органеллами общего назначения у простейших служат митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие являются многоядерными, мелкие - одноядерными. Ядерный аппарат окружен двойной мембраной. Количество хромосом различно у разных видов и колеблется в пределах от 2 (вероятно, гаплоидное число) до более чем 16. Длина хромосом составляет 1-50 мкм. Органоидами

специального назначения являются органоиды движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли.

Простейшие являются подвижными организмами. В зависимости от видовой принадлежности локомоторные органы представлены псевдоподиями (ложноножками), жгутиками или ресничками. Например, движение амебоидных организмов основано на движении цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей). Основания фибрилл формируют особую гранулу (блефаропласт или кинетосому). У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички также имеют фибриллярную структуру.

Питание простейших характеризуется прежде всего разнообразием в способах «захвата» пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством питоцитоза. У других твердая пища поступает внутрь тела через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Культивирование простейших на искусственных питательных средах показало, что они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В12, тиамин, биотин, рибофлавин, никоти- новая кислота, пиридоксин, фолиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторым простейшим необходимы стероиды. Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы. Энергию большинство простейших получает в результате окисления органических соединений

(углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий простейшие не способны к использованию в качестве главного источника энергии неорганического материала.

Репродукция простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в бинарном делении тела организма (на две половины), которому предшествует деление ядра или происходит одновременно с делением ядра. Размножение половым путем происходит с помощью сингамии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слиянии их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, у малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая - при нахождении в организме беспозвоночных (комарах).

Принципиальнейшей особенностью простейших является прохождение ими циклов развития, иногда даже в разных организмах. Поэтому различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и организмах, причем разных организмов-хозяев.

Простейшие способны к ответным реакциям на действие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздра- жимости у них является способность к превращению вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. Инцистирование также способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). У простейших найдены экстрахромосомные молекулы ДНК.

тических простейших. Например, некоторые жгутиковые, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов - в кишечнике, 1 - в мочеполовом тракте, около 10 - в крови и других тканях.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на четыре класса: саркодовые (Sarcodina), жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata), споровики (Sporozod) и ресничные (Cilliata), или инфузории (Infiizoria).

Класс Саркодовые (Sarcodina)

Саркодовые - наиболее примитивные организмы среди всех простейших. Общим свойством для организмов этого класса является способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи. Известно около 10 000 видов этих животных. Они являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также в пресной воде и во влажной почве.

Для саркодовых характерна очень простая организация. У одних, например амеб, тело представляет собой, по существу, комочек протоплазмы, ограниченный простой мембраной или пелликулой. У других, например раковидных корненожек и фораминифер, имеется поверхностный цитоскелет в виде раковины. Часто на внешней поверхности раковины могут быть зерна песка, оболочки диатомовых водорослей.

Цитоплазма состоит из внешнего и внутреннего слоев, внешний слой (эктоплазма) имеет вязкую консистенцию, внутренний (эндо- плазма) является гранулярным и содержит многие включения. Обе эти фазы имеют различное коллоидное состояние, но очень ясной границы между ними все же не существует. Большинство саркодовых имеет одно ядро, в котором при окрашивании различают хроматин. Цитоплазматические органоиды специального назначения представлены сократительными и пищеварительными вакуолями. Сократительные вакуоли, количество которых варьирует, локализуются в разных частях тела и регулируют осмотическое давление внутри клеток. Пищеварительные вакуоли служат для переварива-

ния пищевых частиц. Выросты плазмы, называемые псевдоподиями, обеспечивают типичное амебовидное движение саркодовых. Они являются диагностическим признаком, так как формирование раз- ных псевдоподий зависит от вида локализации.

Свободноживущие саркодовые питаются голозойно, захватывая и переваривая даже крупные организмы (бактерий) или частички другой пищи. Пища адсорбируется разными способами (захватывание псевдоподиями, окружение и т. д.) и переваривается в вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются на поверхность тела и удаляются. Часто в цитоплазме обнаруживают различные продукты метаболизма. Причины накопления этих продуктов неизвестны, но предполагают, что они являются резервными материалами или просто неутилизированным веществом.

Размножаются бесполым путем. У амеб бесполое размножение происходит путем бинарного деления, которое начинается с деления ядра и основу которого составляет митоз. После завершения разделения ядра разделяется тело. Для многих характерна шизогония (раковинные корненожки) или чередование бесполого и полового поколений (фораминиферы).

Многие саркодовые способны к инцистированию, которое возникает при неблагоприятных условиях в результате концентрации плазмы до вязкого состояния сократительными вакуолями.

Пресноводная амеба (Amoeba proteus) является очень распространенным свободноживущим обитателем пресных вод (рек, пру-

дов, озер и даже луж). Цитоплазма содержит одно ядро. Питается голозойно. Пищей для организмов этого вида являются мелкие органические частицы или микроскопические водоросли. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Движение осуществляется с помощью псевдоподий в результате перетекания цитоплазмы в псевдоподии.

Размножаются бесполым путем (делением). Иногда подвергаются инцистированию.

Эта болезнь распространена чаще в странах с жарким климатом, но практически встречается повсеместно. По данным эпидемио- логических исследований, ежегодно в мире около 480 млн человек являются асимптомными носителями дизентерийной амебы, а у 10% инфицированных проявляются те или иные клинические симптомы болезни. Разницу между количеством носителей и больных обычно объясняют тем, что носители характеризуются непатогенными штам- мами дизентерийной амебы.

Заражение человека происходит путем заглатывания цист с водой или овощами (фруктами), загрязненными человеческими фекалиями. Цисты могут переноситься мухами, тараканами, загрязняющими пищу. Попав в тонкий кишечник, цисты подвергаются изменению, в результате которого растворяется их оболочка, они становятся метацистами, каждая из которых делится, давая начало четырем подвижным трофозоитам, содержащим по одному ядру и имеющим раз-

Рис. 85. Жизненный цикл дизентерийной амебы: 1 - инвазионная четырехъядерная циста; 2 - растворение оболочки четырехъядерной цисты; 3 - четырехъядерная амеба; 4 - деление четырехъядерной амебы; 5 - одноядерные мелкие вегетативные формы (forma minuta); 6 - одноядерная циста; 7 - деление одноядерной цисты и образование четырехъядерной цисты; 8 - крупная вегетативная форма (forma magna)

В организме носителей, у которых клинические признаки не проявляются, мелкая вегетативная форма не превращается в крупную. Цисты из их организма выводятся с фекалиями, загрязняя среду.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении крупных форм амеб, содержащих эритроциты в маз- ках из фекалиев больных или четырехъядерных цист в фекалиях хроников и носителей.

Профилактика бывает личной и общественной. Личная состоит в личной гигиене (мытье овощей, фруктов, использование для питья кипяченой воды), общественная - в предупреждении загрязнений воды и почвы фекалиями, уничтожении мух, санпросветработе.

Кишечная амеба (Entamoeba coli) - обитатель просвета кишечника человека. Морфологически сходна с дизентерийной аме- бой. Цикл развития представлен вегетативной формой и цистой. Вегетативные формы обнаруживаются в неоформленных фекалиях, цисты - в оформленных. Каждая циста содержит по 8 ядер.

Амебы этого вида обнаруживаются при исследовании здоровых людей, считаются непатогенными, так как не выявлено форм, содержащих эритроциты, и форм, продуцирующих протеолитические ферменты.

Ротовая амеба (Entamoeba ginginalis) - обитатель ротовой полости человека, обнаруживаемый в налете кариесных зубов. По морфоло-

гии сходна с дизентерийной амебой, но цист не образует. Патогенное значение не выяснено.

Класс Жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata)

Жгутиковые имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму. Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Большинство органелл общего назначения жгутиковых - митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи, сравнимы с такими же органеллами высших растений и животных, включая сходство на субмикро- скопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и в качестве локуса, вокруг которого организуется набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.).

Для организмов, классифицируемых в пределах этого класса, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блефаропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме. Между жгутиком и пелликулой имеется ундулирующая мембрана.

Для жгутиковых характерно также наличие органеллы, называемой кинетопластом и представляющей собой часть митохон- дриального аппарата. В кинетопласте сосредоточена ДНК митохондрий. Кинетопласт связан с блефаропластом. Большинство жгутиковых гетеротрофы, но некоторые виды способны к автотрофному питанию.

Для жгутиковых характерно бесполое размножение путем продольного деления. Некоторые виды размножаются половым путем. Половое

размножение происходит путем копуляции, в результате которой осуществляется слияние двух особей с образованием зиготы.

Свободноживущие жгутиковые. Эти жгутиковые представлены многими видами рода Euglena. Типичным представителем их является эвглена зеленая (Euglena viridis), обитающая обычно в пресных водоемах, включая лужи. Эвглены характеризуются морфологией, типичной для жгутиковых. Содержат крупное ядро и все клеточные органеллы.

Питание осуществляется по голозойному типу. Организмы этого типа содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. В темноте они питаются веществами органического происхождения. Переваривание пищи происходит в пищеварительной вакуоли. Регуляция осмотического давления осуществляется с помощью сократительной вакуоли, которая регулярно выбрасывает наружу накапливающуюся внутри тела жидкость. Передвижение осуществляется за счет жгутика.

Размножение бесполое и происходит путем продольного деления тела надвое, причем процесс начинается с разделения жгутика, затем тела.

Эвглена зеленая способна к инцистированию, которое наступает при возникновении неблагоприятных условий и заключается в развитии вокруг организма очень плотной оболочки. Инцистированные эвглены способны противостоять воздействию физических и химических факторов. Более того, внутри инцистирующих оболочек эвглены способны к неоднократному делению.

Среди других свободноживущих жгутиковых наибольший интерес представляют воротничковые жгутиковые, мастигамебы и коло- ниальные жгутиковые. Воротничковые жгутиковые и мастигамебы

характеризуются дальнейшим усложнением морфологии. В частности, у воротничковых основание жгутика окружено плазматической структурой, получившей название воротничка, тогда как мастигаме- бы, помимо жгутика, имеют еще и реснички.

Колониальными жгутиковыми являются вольвокс, пандорины и эудорины. Вольвокс морфологически представляет собой шар, стенки которого образованы множеством клеток, каждая из которых имеет жгутик, ядро, сократительную вакуоль и хроматофоры (зеленый пигмент), а внутреннее содержание каждой является жидкостью. Следовательно, этот шар и является колониальной формой. Размножение происходит за счет того, что отдельные из клеток, входящих в состав стенки шара, служат гаметами. Последние сливаются и образуют зиготу, из которой в результате дальнейшего развития формируется колония.

Для трипаносом характерно морфологическое разнообразие, которое детерминируется не только наличием округлого ядра с большой кариосомой, но и наличием в теле трипаносом одиночной митохондрии, внутри которой локализовано безофильно окрашивающееся дисковидное тело, называемое кинетопластом, состоящее из большого округлого парабазального тельца и малого точкоподобного блефаропласта. От блефаропласта на поверхность тела отходит аксонема, где она становится свободным жгутиком. Если кинетопласт отстоит от ядра, то ундулирующая мембрана обрамляет границу тела по большей части длины. Поэтому свободный жгутик может присутствовать или отсутствовать. Жгутик состоит из двух центральных и девяти периферических нитей, окруженных футляром. В кинетопласте содержится ДНК (20% от общей клеточной ДНК), которая представлена 5000-10 000 копиями малых кольцевых молекул, что составляет 95% кинетопластной ДНК, и 20-40 копиями более крупных кольцевых молекул.

Размножение трипаносом обычно происходит продольным делением, причем первым делится кинетопласт. Новый жгутик возни- кает из дочернего кинетопласта. Ядро делится эндомитотически. Наконец, происходит разделение всего организма от переднего конца до заднего. У организмов большинства видов деление осуществляется на любой стадии развития. У организмов некоторых видов встречается множественная шизогония. Половой процесс у трипанасом неизвестен. Однако в последнее время опубликованы данные об образовании гибридов путем слияния разных клоновых форм T. brucei в организме мухи Clossina morsitans centralis, что указывает на возмож- ность генетического обмена между разными трипаносомами.

Медицинское значение имеют Trypanosoma brucei gambiense и Т. brucei rhodesiense, являющиеся двумя подвидами Т. brucei. Третий подвид Т. brucei brucei не инвазивен для человека. Т. brucei имеет одну

крупную митохондрию. В период развития трипаносом в организме насекомых эта митохондрия полностью сформирована, и синтез АТФ обеспечивается фосфорилированием. Напротив, в период развития трипаносом в организме позвоночных митохондрия редуцируется. В результате этого жизненный цикл трипаносом зависит только от АТФ, продуцируемого во время гликолиза. Установлено, что большинство молекул мРНК трипаносом транскрибируется с последовательности ДНК длиной в 35 нуклеотидов, причем в синтез мРНК вовлечено три РНК-полимеразы. Антигены Т. brucei классифицируют на обычные и вариабельные. Свойствами протективных антигенов обладают вариабельные, которые имеют гликопротеиновую природу и количество которых составляет несколько сот на трипаносому (рис. 87).

Рис. 87. Цикл развития Т. brucei Заштрихованные фигуры - стадии, на которых происходит экспрессия вариабельных антигенов; * - стадии размножения

жидкости, тканях головного и спинного мозга человека. Резервуаром возбудителя являются человек, козы, овцы и собаки.

Трипаносомы этого вида очень изменчивы, причем генетические механизмы этой изменчивости различны. Во-первых, трипа- носомы обладают генетическим механизмом, детерминирующим изменения антигенной структуры их гликопротеиновой оболочки. Предполагают, что имеется около 1000-2000 генов, контролирующих синтез антигенов, однако в результате перестроек ДНК может происходить экспрессия лишь одного из этих генов. Перестройки ДНК обеспечивают систему рекомбинации генов, контролирующих син- тез антигенов. Во-вторых, источником генетической изменчивости может быть ДНК кинетопласта, которая соответствует митохондриальному геному других эукариотов.

Болезнь характеризуется сонливостью, мышечной слабостью, истощением, умственной депрессией и длится 7-10 лет, заканчиваясь смертью.

Лабораторную диагностику проводят путем микроскопического исследования периферической крови, пунктатов лимфатических узлов и спинномозговой жидкости на наличие в них трипаносом. В необходимых случаях прибегают к биопробам. Используют также

серодиагностику и молекулярную гибридизацию образцов ДНК в дифференциальной диагностике.

Личная профилактика заключается в приеме лекарств, общественная - в уничтожении мух-переносчиков.

Т. brucei rhodesiense - возбудитель быстро развивающейся африканской сонной болезни родезийского типа, являющейся также антропозоонозом. Морфологически сходен с Т. brucei gambiense и характеризуется таким же жизненным циклом. Однако переносчиком его являются мухи G. palpalis, G. pallidipes, С. morsitans и G. swyn nertoni. Резервуаром возбудителя служит человек, но большей степени лесные антилопы.

Лабораторная диагностика и профилактика такие же, как и в случае Т. gambiense.

Болезнь характеризуется рядом неблагоприятных признаков (вялость, температура).

Диагностика осуществляется путем микроскопии крови. Профилактика трипаносомоза связана с уничтожением клоповпереносчиков и другими мероприятиями (как и в случае африканского трипаносомоза).

В Южной Азии встречается болезнь сурра, вызываемая Т. brucei.

Известно несколько видов патогенных лейшманий, вызывающих лейшманиозы человека, являющиеся природно-очаговыми транс- миссивными болезнями.

L. tropica major и L. tropica minor - возбудители кожного лейшманиоза (болезнь Боровского), распространенного в субтропических районах Европы, Азии и Америки и протекающего в поздноизъявляющейся (городской лейшманиоз, или «ашхабадка») и остронекротизирующейся (пендинская язва) формах.

Форма лейшманий округлая, размеры в амастиготной форме порядка 2x6-2x3 мкм. Внутри лейшманий видны округлые ядра (трофонуклеус) и блефаропласт.

Жизненный цикл лейшманий этих видов заключается в двух стадиях, одна из которых представлена округлыми или овальны- ми только безжгутиковыми (амастиготными) формами и протекает в цитоплазме фагоцитирующих клеток кожи организма человека или животных, другая имеет жгутиковую (промастиготную) форму и протекает в организме переносчиков, какими являются москиты родов Phlebotomus и Lutzomyi, принадлежащие к отряду Diptera.

Естественным резервуаром L. tropica major являются человек, а также песчанки, суслики, хомяки и другие грызуны, тогда как L. tropica minor - человек и собаки. Заражение человека происходит при питании на нем зараженных москитов. При кожном лейшманио-

зе на месте укуса (преимущественно на лице) москитами появляются узелки, которые затем превращаются в язвы, заживающие рубцами.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопии мазков, приготовленных из соскобов или отделяемого язв. Личная профилактика заключается в защите от укусов москитов, общественная - в прививках, уничтожении москитов, истреблении грызунов, больных и бродячих собак. Приобретенный иммунитет к лейшманиозу сохраняется всю жизнь. Предполагают, что важную роль в иммунитете играет комплемент сыворотки крови организма-хозяина.

L. braziliensis вызывает кожно-слизистый лейшманиоз, распростра- ненный в Центральной и Южной Америке и имеющий различные местные названия - «ута» в Перу, «нос тапира» или «эспундия» в Бразилии и др. Поражаются слизистые оболочки носа, носоглотки, дыхательных путей. Резервуарами возбудителя являются человек и животные. Лейшмании этого вида обнаружены у грызунов, сумча- тых млекопитающих.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом изучении отдельных язв и биопсии пораженных тканей. Профилактика сходна с профилактикой кожного лейшманиоза.

L. donovani и L. infantum - первая вызывает висцеральный (генерализованный) лейшманиоз (кала-азар), распространенный в Индии, вторая - лейшманиоз, рапространенный в странах Средиземноморья, в Закавказье, Средней и Малой Азии.

Жизненные циклы лейшманий этих видов также состоят из двух стадий. В организме человека и животных эти лейшмании в без- жгутиковой форме вначале оказываются в клетках кожи, а затем попадают в клетки печени, селезенки, костного мозга. В москитах они существуют в жгутиковой форме.

Заражение происходит через укусы москитов, зараженных лейшманиями от больных людей, собак, шакалов и других животных, включая грызунов. Висцеральным лейшманиозом болеют преимущественно дети в возрасте до 12 лет. Заболевание характеризуется периодическим повышением температуры, потемнением кожи, анемией, увеличением печени, селезенки, поражением лимфатических узлов.

Личная профилактика заключается в защите от москитов, общественная - в уничтожении москитов, истреблении грызунов, уни- чтожении больных бродячих собак.

Отряд Многожгутиковые (Polymastigida). Организмы, классифицируемые в пределах этого отряда, обладают несколькими жгутиками. Медицинское значение имеют представители семейств Trichomonadidae и Hexamitidae.

Семейство Трихомонадовые (Trichomonadidae). В составе этого семейства представлено несколько видов организмов, вызывающих трихомонозы.

Локализуется в толстом и тонком кишечнике. Заражение человека происходит через загрязненные воду, руки, овощи и фрукты.

Размножается путем продольного деления. Цикл развития ограничивается лишь вегетативной стадией. Есть данные о способности трихомонад к инцистированию.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в фекалиях. Профилактика являет- ся личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (предупреждение загрязнений среды фекалиями, санпросветработа).

Урогенитальная (влагалищная) трихомонада (Т. vagi- nalis) - возбудитель урогенитального (влагалищного) трихомоноза. Морфологически выглядит в виде грушевидного образования с ядром, четырьмя жгутиками, ундулирующей мембраной и аксостилем (опорным стержнем) с шипом на конце. Размеры порядка 7-30 мкм.

Заражение человека происходит половым путем, через постельные принадлежности, белье и другие личные вещи больных.

Диагностика состоит в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в отделяемом влагалищ и уретры. Профилактика заключается в личной гигиене и гигиене половых отношений.

Семейство Hexamitidae. Организмы этого семейства характеризуются усложненной организацией, им присуща билатеральная симметрия и очень широкое распространение. Медицинское значение имеет только один вид.

Лямблии нарушают пищеварение, всасывание жиров и углеводов, синтез отдельных ферментов.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм и цист в фекалиях, а также вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки, получаемом путем дуоденального зондирования. Профилактика является личной (гигиена) и общественной (обследование работников общественного питания, детских учреждений, санпросветработа и др.).

Класс Споровики (Sporozoa)

В составе этого класса насчитывают около 2000 разных видов. Его представители характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела.

Бесполое размножение заключается в шизогонии, приводящей к образованию мелких одноядерных клеток, называемых мерозоитами. Половое размножение связано с образованием гамонтов (макрогаметоцитов и микрогаметоцитов), которые дают начало гаметам. Последние вовлекаются в половой процесс путем копуляции, дающей начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т.е. образованием ооцист. Зиготы (ооцисты) подвергаются мейотическому делению, т.е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоидные спорозоиты. Последние служат инвазивной формой. Благодаря мембране спорозоиты способны противостоять жестким физическим и химическим условиям.

Передача споровиков от одних организмов к другим обеспечивается только переносчиками. Поэтому циклы развития споровиков связаны как с беспозвоночными, так и с позвоночными организмами.

Центральным моментом циклов развития является спорогония, которая представляет собой фактически деление диплоидных зигот путем мейоза и дает начало формам с гаплоидным набором хромосом.

Отряд кокцидии (Coccidiida). Споровики, классифицируемые в составе этого отряда, характеризуются многочисленностью видов, а также тем, что в циклах развития имеют стадию споры. В пределах этого отряда классифицируют подотряд Eimeriidea.

Подотряд Eimeriidea - наиболее многочисленен и включает многие роды, представители которых патогенны для мелких и крупных домашних животных. Для человека патогенны роды Eimeria, Isospora, Sarcocystis и Toxoplasma.

Жизненный цикл изоспор этого вида проходит только в организме человека, который заражается при проглатывании с пищей и водой ооцист со спорозоитами, выделившихся с фекалиями больных кокцидиозом людей и созревавших в почве в течение 3-5 суток. Оказавшись в кишечнике, спороцисты освобождаются из ооцист и затем внедряются в клетки кишечного эпителия или подслизистого слоя кишечной стенки, где становятся шизонтами. Последние размножаются путем шизогонии, дающей начало мерозоитам, разрушающим клетки и выходящим в просвет кишечника. Будучи подвижными, мерозоиты вновь внедряются в клетки, разрушают их, размножаются шизогонией и опять превращаются в мерозоиты. После нескольких шизогоний мерозоиты превращаются в гамонты, а последние развиваются в гаметы. Копуляция микрогамет и макрогамет происходит в клетках и оплодотворение ведет к образованию зигот. Выйдя в просвет кишечника, зигота превращается в ооцисту (зигоцисту) размером 20-30x12-15 мкм. Последняя с фекалиями попадает во внешнюю среду, где зигота делится на две клетки, превращающиеся в спороцисты, в каждой из которых образуется по четыре спорозоита. Спороцисты являются инвазивными.

Лабораторная диагностика основана на микроскопическом обнаружении спороцист в фекалиях. Профилактика является лич- ной (соблюдение правил гигиены) и общественной (соблюдение ветеринарно-санитарных правил содержания животных, уничтожение туш и органов животных, сильно пораженных цистами).

Toxoplasma hondii - возбудитель токсоплазмоза, являющегося природно-очаговой болезнью животных и человека (зооантропонозом). Размеры 4-7x2-4 мкм. Болезнь распространена повсеместно, протекает хронически с поражением нервной системы.

В дефинитивном хозяине протекает гаметогенез и образуются зиготы. Дефинитивный хозяин (кошка) заражается, поедая загряз- ненное цистами мясо зараженного промежуточного хозяина. В пищеварительном тракте кошки из цист освобождаются трофозоиты, которые проникают затем в эпителиальные клетки кишечника, где размножаются бесполым путем, давая начало мерозоитам. Последние проникают в просвет кишечника, а затем в другие эпителиальные клетки, превращаясь в шизонты, которые снова размножаются бес- полым путем. В результате нескольких циклов бесполого размножения многие мерозоиты превращаются в гамонты, а последние в гаметы. Оплодотворяясь, гаметы образуют зиготы, которые превращаются в покрытые плотной оболочкой ооцисты размером около 20-100 мкм. Последние выделяются в среду с калом кошки, где в них через несколько дней при оптимальной влажности, температуре и доступе кислорода образуется по две спороцисты с четырьмя спорозоитами каждая. Эти ооцисты инвазионны.

Заражение промежуточных хозяев происходит тогда, когда они заглатывают инвазионные ооцисты, а также цисты, псевдоцисты или трофозоиты с загрязненным кормом либо поедают зараженных промежуточных хозяев. Возможно и трансплацентарное заражение. Человек также заражается ооцистами при снятии шкур и разделке туш, а цистами, псевдоцистами или трофозоитами - при употреблении в пищу недостаточно проваренного (прожаренного) мяса. Как и другие промежуточные хозяева, человек может заразиться и трансплацентарно. В организме промежуточных хозяев, включая человека, спорозоиты или трофозоиты проникают в клетки нижнего отдела тонкого кишечника, а оттуда с током лимфы в лимфатические узлы, где они размножаются. После проникновения в кровяное русло разносятся в клетки печени, селезенки, сердце, скелетных мышц и в нервные клетки. Здесь токсоплазмы продолжают размножаться и образуют трофозоиты, которые развиваются затем в цисты и псев- доцисты. Разрушение пораженных клеток сопровождается освобождением псевдоцист и проникновением последних в новые клетки. Цисты сохраняются в организме практически всю жизнь.

Рис. 88. Жизненный цикл токсоплазмы: 1 - развитие в кишечнике кошки; 2-4 - ооцисты токсоплазмы; 5 - полиферативная стадия в организме мыши; 6 - зараженный трансплацентарно новорожденный мышонок

правил гигиены) и общественной (борьба с токсоплазмозом животных, соблюдение правил ухода за животными и обработки мясопродуктов), тщательное обследование беременных женщин.

Географическое распространение малярийных плазмодиев очень широко. Особенно распространены плазмодии птиц из-за миграций последних. Некоторые виды плазмодиев установлены даже у пингвинов в Антарктиде, хотя эти птицы не мигрируют. Малярия человека встречается на территориях от 63? с. ш. до 32? ю. ш.

Находясь в эритроцитах, малярийные плазмодии обеспечивают свои питательные потребности за счет глобиновой части молекул гемоглобина. Они поддаются культивированию на искусственных питательных средах. Их антигенная структура характеризуется вариабельностью.

Жизненные циклы всех четырех видов плазмодиев человека очень сходны (рис. 89). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием мерозоитов, шизонтов и гамонтов, в организме комара - половым. В организме комара происходит также спорогония.

Часть цикла, проходящего в организме человека, осуществляется в две фазы - проэритроцитарной и эндоэритроцитарной шизогонии.

Рис. 89. Жизненный цикл P. vivax : 1 - проникновение спорозоитов в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы и развитие в тканевые шизонты; 2 - проникновение мерозоитов в эритроциты (48-часовой цикл) и развитие в шизонты; деление шизонтов и образование мерозоитов; 3 - развитие гамет; 4 - поступление гамет в организм комара; 5 - слияние гамет в желудке комара; 6 - проникновение зигот под эпителий желудка комара; 7 - формирование ооцист; 8 - образование спорозоитов в ооцистах

Проэритроцитарная фаза начинается тогда, когда во время питания на коже человека зараженный комар со слюной вводит в кровь полулунные формы плазмодиев, называемые спорозоитами и являющиеся для человека инвазионной формой. С током крови спорозоиты проникают в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы, где они растут и приобретают округлую форму, становясь тканевыми шизонтами. Здесь через некоторое время шизонты начинают размножаться путем шизогонии, заключающейся в многократном делении ядра и обособлении вокруг ядра участков цитоплазмы. Каждый шизонт дает начало 1000-5000 тканевым одноядерным мерозоитам. Время тканевого развития P. vivax составляет от 8 дней до нескольких месяцев, P. falciparum - 6 дней. После разрушения печеночных

клеток часть мерозоитов вновь поступает в новые печеночные клетки, подвергаясь там повторной шизогонии. Однако другая часть мерозоитов попадает в кровяное русло, где внедряется в эритроциты. Установлено, что для внедрения плазмодиев в эритроциты требуется эритроцитарный АТФ. С этого времени начинается эндоэритроцитарная фаза. В конце концов эритроциты разрушаются и освобождающиеся мерозоиты инфицируют другие эритроциты. Параллельно разрушение может происходить и в печеночных клетках, что отвечает за рецидивы болезни, которая тянется годы, если не подвергается лечению.

В эритроцитах мерозоиты превращаются в шизонтов, для которых характерно округление и наличие в теле вакуоли, увеличивающейся и оттесняющей через 2-3 часа цитоплазму и ядро к периферии. Из-за этого шизонт приобретает форму кольца, вследствие чего его называют шизонтом в стадии кольца. Юный шизонт быстро растет, поглощая гемоглобин (глобиновую часть) эритроцитов, выпускает псевдоподии и начинает совершать амебовидные движения внутри эритроцита. Эту форму называют амебовидным шизонтом. Заполняя эритроцит, амебовидный шизонт начинает размножаться путем шизогонии, давая начало мерозоитам. В случае P. vivax образуется 22 мерозоита, P. malariae - 6-12, P. falciparum - 12-18. После образования мерозоитов эритроциты разрушаются и мерозоиты поступают в плазму крови. Вместе с ними в плазму поступают и продукты их обмена, что сопровождается у человека лихорадкой. Свободные мерозоиты проникают затем в другие эритроциты, размножаются в них шизогонией, после чего эритроциты разрушаются и освобождается новое поколение мерозоитов.

Шизогония повторяется через регулярные промежутки времени. Например, шизогония P. vivax, P. falciparum и P. ovale в эритроцитах длится 48 часов, в результате чего болезнь называют трехдневной малярией. Благодаря 72-часовой шизогонии Р таlariae болезнь получила название четырехдневной малярии.

Патогенное действие плазмодиев сопровождается периодическими приступами малярии в виде озноба и повышения температуры. Повторные шизогонии ведут к быстрому увеличению числа плазмоидов в организме человека. Однако некоторые мерозоиты после повторной шизогонии, внедрившись в эритроцит, не превращаются в шизонты. Напротив, в эритроцитах они превращаются в незрелые половые формы - гамонты - в мужские микрогаметоциты и женские макрога-

метоциты. По сравнению с шизонтами гаметоциты имеют большие размеры, более округлую форму и интенсивнее окрашенные ядра. На этом развитие плазмодиев в организме человека заканчивается.

Чтобы развиваться дальше, макро- и микрогаметоциты должны попасть в организм комара, для которого они являются инвазионной формой. В организм комара они попадают, когда последние питаются на коже человека, больного малярией. Попав вместе с кровью человека в желудок комара, гаметоциты развиваются в зрелые макро- и микрогаметы, вслед за чем следует их слияние (оплодотворение), дающее начало зиготам, называемым оокинетами. Развитие гаметоцитов в организме комаров происходит при температуре 14,5 ?С и выше. Образовавшиеся оокинеты переходят в наружную стенку желудка (под эпителий) комара, где увеличиваются, покрываются оболочкой и становятся ооцистами. В результате деления ядра и цитоплазмы (спорогонии) ооцист формируются спорозоиты, которые после разрушения оболочки ооцист освобождаются. Каждая ооциста способна дать до 1000 спорозоитов. Образовавшиеся спорозоиты проникают во все органы комара, скапливаясь в наибольшем количестве в их слюнных железах. Когда комары нападают на человека, то во время питания на коже в кровь человека с их слюной поступают спорозоиты и процесс начинается сначала.

Малярия представляет собой типичный антропоноз. Источником инвазии служит человек, зараженный плазмодиями.

Класс Инфузории (Infusoria)

Инфузории представляют собой строго ограниченную гомогенную группу организмов, важнейшими признаками которых является наличие ресничек и ядерного диморфизма. В этом классе насчитывают свыше 6000 видов.

Реснички являются локомоторными органеллами, структура которых гомологична структуре жгутиковых. Однако они более коротки, встречаются в большем количестве и расположены в продольных или трансверсивных рядах на поверхности тела.

Уникальность ядерного аппарата определяется тем, что он дифференцирован на высокополиплоидный макронуклеус (без различимой хромосомной организации), необходимый для непрерывной метабо- лической активности, и на типичный диплоидный микронуклеус, эквивалентный ядру большинства других организмов и обеспечивающий источник гаметных ядер в течение половой репродукции. Организмы отдельных видов могут быть одним или несколькими ядрами каждого типа.

На основе морфологии ресничек класс подразделяют на отряды Holotricha и Spirotricha. Медицинское значение имеет отряд Holotricha.

Отряд Holotricha. Балантидий (Balantidium coli) - возбудитель балантидиоза (рис. 90). Болезнь распространена повсеместно, но особенно в странах с жарким климатом.

Балантидий имеет овальную форму и является наиболее крупным простейшим животным. Его размеры составляют 30-200x20-70 мкм. Снаружи покрыт ресничками. В его цитоплазме расположены два ядра (макронуклеус и микронуклеус) и две пульсирующие вакуоли.

Локализуется в просвете толстого отдела кишечника, но иногда внедряется в кишечную стенку. Болезнь характеризуется главным образом язвенными поражениями кишечника.

Рис. 90. Balantidium coli: A - вегетативная форма; Б - неокрашенная циста; В - окрашенная циста; 1 - ротовое отверстие; 2 - ядро (микронуклеус); 3 - оболочка цисты

Происхождение и филогенетические связи простейших

Несомненно, простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между саркодовыми и жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются саркодовые, в частности лучевики, солнечники и фораминиферы, а также жгутиковые. Одновременно существует предположение о том, что все простейшие произошли от древнейших жгутиковых форм, которые дали начало также водорослям и многоклеточным организмам. У простейших имели место ароморфозы - возникновение ядра. Наряду с этим были и идиоадаптации - приспособление к жизни в новых условиях.

Происхождение споровиков не совсем ясно. Предполагают, что одни из них произошли от саркодовых, другие - от жгути- ковых. Гемоспоридии и, в частности, плазмодии являются более «молодыми» видами в этом классе и, вероятно, произошли от кок-

цидий. Поскольку большинство кокцидий живет в тканях, выстилающих пищеварительный тракт различных позвоночных, то счита- ют, что некоторые из кокцидий могли когда-то попасть в кровяное русло и затем перейти от позвоночных к кровососущим насекомым, например комарам. Когда адаптивные формы кокцидий прочно приспособились к жизни в организме комаров, то это завершилось установлением цикла комар-позвоночные. В соответствии с аль- тернативной гипотезой полагают, что первичными хозяевами были комары или их предковые формы. Поскольку плазмодии в основном встречаются в Африке и Азии, то, возможно, их родиной была Африка или единый афро-азиатский континент до его расхождения.

Что касается инфузорий, то вопреки их сходству по ряду свойств со жгутиковыми еще неясно, насколько они связаны с простейшими. Считают, что они наиболее близки к животным более организованных типов, поскольку характеризуются рядом «животных» черт (билатеральная симметрия, подвижность и др.).

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Как много видов входит в состав простейших и какова их роль в природе?

5. Что вы понимаете под трансмиссивным путем передачи болезни? Приведите соответствующие примеры.

6. Что вы понимаете под резервуаром возбудителя болезни? Проиллюстрируйте ваше определение двумя-тремя примерами.

7. Сформулируйте определение природной очаговости болезней.

8. Назовите основные свойства саркодовых. Что вы знаете о медицинском значении этих организмов?

9. Каков эволюционный возраст саркодовых?

11. Как вы понимаете классификацию споровиков? Какие споровики имеют медицинское значение?

12. В чем заключается цикл развития токсоплазм?

13. Назовите малярийных плазмодиев. Чем характеризуются их жизненные циклы?

14. Что характерно для части цикла малярийных плазмодиев, проходящей в организме человека?

15. Какая разница между трехдневной и четырехдневной малярией в связи с циклами развития малярийных плазмодиев?

16. Что вы знаете о части цикла развития малярийных плазмодиев в организме комара?

17. Назовите основные свойства инфузорий. Перечислите «животные» свойства инфузорий. В чем заключается медицинское значение инфузорий?

18. Каков эволюционный возраст простейших?

19. Можете ли вы определить филогенетические связи между простейшими, принадлежащими к разным классам?

20. Какова роль простейших в эволюции многоклеточности?

21. Какова роль простейших в эволюции органического мира?

Простейших раньше выделяли в ранге подцарства царства Животные. Сейчас их считают отдельным царством. Однако организмы, относящиеся к Простейшим, преимущественно имеют гетеротрофный способ питания, а также подвижны. В связи с этим их всё-таки можно считать животными.

Прежняя классификация простейших, делящая их на Саркодовые, Жгутиковые, Ресничные и Споровики считается устаревшей. Сейчас используются несколько другие таксономические группы.

Простейшие - одноклеточные формы жизни, а также иногда колониальные (например, вольвокс ). От бактерий их отличает наличие ядра, т. е. они эукариоты. Колонии отличаются от примитивных многоклеточных животных тем, что в колониях отсутствует дифференциация клеток (все клетки одинаковые, или почти одинаковые). Образование колоний одноклеточными организмами на заре биологической эволюции можно рассматривать как этап на пути к многоклеточности.

Поскольку у простейших на одну клетку возложены функции целого организма, то они имеют отличия от клеток многоклеточных. У них есть такие клеточные структуры, которые не встретишь в клетках многоклеточных животных.

В клетках простейших образуются пищеварительные вакуоли, есть сократительные вакуоли, у более сложных форм (инфузории) образуются подобие рта (клеточный рот ) и анального отверстия (порошица ). У ряда видов есть светочувствительное образование (глазок, или стигма ). Органами передвижения служат жгутики, реснички . У корненожек (к которым относится амеба) образуются ложноножки (псевдоподии ).

Простейшие реагируют не только на свет, но и на химический состав окружающей среды. Так инфузории улавливают вещества, выделяемые их пищей (бактериями) и движутся к ним. Могут «выстреливать» в своего хищника специальными жалящими образованиями. То есть реагируют на касание. Ответная реакция организма на внешнее воздействие называется раздражимостью. У простейших раздражимость существует в виде положительных или отрицательных таксисов (фототаксис, хемотаксис).

Размножение происходит преимущественно бесполым путем. Однако встречается и половое размножение, а также половой процесс (конъюгаци я ).

Кроме цитоплазматической мембраны, на поверхности у многих простейших есть плотная пелликула (эвглена зеленая), придающая телу форму, а также цитоскелет (инфузория туфелька), представляющий собой уплотненный внешний слой цитоплазмы.

Ядер в клетках простейших может быть одно или несколько.

Пища переваривается в пищеварительных вакуолях . После чего питательные вещества всасываются в цитоплазму, а не переваренные остатки выбрасываются из клетки в любом месте или строго определенном.

Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки воды, а также вредные вещества. Наиболее сложное строение сократительные вакуоли имеют у инфузории-туфельки. У нее каждая из двух вакуолей имеет несколько канальцев и резервуар. Пресноводные простейшие вынуждены активно откачивать из своего тела лишнюю воду, так как она постоянно поступает через цитоплазматическую мембрану. Это происходит потому, что концентрация солей в клетке выше, чем в окружающей воде.

При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют цисты , в которых клетка покрыта плотной оболочкой и находится в стадии покоя.

К подцарству Простейшие относятся одноклеточные животные. Некоторые виды образуют колонии.

Клетка простейших имеет такую же схему строения как клетка многоклеточного животного: ограничена оболочкой, внутреннее пространство заполнено цитоплазмой, в которой находятся ядро (ядра), органоиды и включения.

Клеточная оболочка у одних видов представлена наружной (цитоплазматической) мембраной, у других - мембраной и пелликулой. Некоторые группы простейших формируют вокруг себя раковинку. Мембрана имеет типичное для эукариотической клетки строение: состоит из двух слоев фосфолипидов, в которые на различную глубину «погружаются» белки.

Количество ядер - одно, два или более. Форма ядра - обычно округлая. Ядро ограничено двумя мембранами, эти мембраны пронизаны порами. Внутреннее содержимое ядра - ядерный сок (кариоплазма), в котором находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из ДНК и белков и представляет собой интерфазную форму существования хромосом (деконденсированные хромосомы). Ядрышки состоят из рРНК и белков и являются местом, в котором образуются субъединицы рибосом.

Наружный слой цитоплазмы обычно более светлый и плотный - эктоплазма, внутренний - эндоплазма.

В цитоплазме находятся органоиды, характерные как для клеток многоклеточных животных, так и органоиды, свойственные только этой группе животных. Органоиды простейших, общие с органоидами клетки многоклеточного животного: митохондрии (синтез АТФ, окисление органических веществ), эндоплазматическая сеть (транспорт веществ, синтез различных органических веществ, компартменализация), комплекс Гольджи (накопление, модификация, секреция различных органических веществ, синтез углеводов и липидов, место образования первичных лизосом), лизосомы (расщепление органических веществ), рибосомы (синтез белков), клеточный центр с центриолями (образование микротрубочек, в частности, микротрубочек веретена деления), микротрубочки и микрофиламенты (цитоскелет). Органоиды простейших, характерные только для этой группы животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), акстостиль (опора), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др. Органоиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших представлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.

Питание - гетеротрофное; у растительных жгутиконосцев - автотрофное, может быть миксотрофным.

Газообмен происходит через клеточную оболочку, подавляющее большинство простейших - аэробные организмы.

Ответная реакция на воздействия внешней среды (раздражимость) проявляется в виде таксисов.

При наступлении неблагоприятных условий большинство простейших образуют цисты. Инцистирование - способ переживания неблагоприятных условий.

Основной способ размножения простейших - бесполое размножение: а) деление материнской клетки на две дочерних, б) деление материнской клетки на множество дочерних (шизогония), в) почкование. В основе бесполого размножения лежит митоз. У ряда видов имеет место половой процесс - конъюгация (инфузории) и половое размножение (споровики).

Среды обитания: морские и пресные водоемы, почва, организмы растений, животных и человека.

Классификация простейших

• Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)
  • Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
    • Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
      • Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)
      • Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
    • Подтип Опалины (Opalinata)
    • Подтип Саркодовые (Sarcodina)
      • Класс Корненожки (Rhizopoda)
      • Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)
      • Класс Солнечники (Heliozoa)
  • Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
    • • Класс Перкинсеи (Perkinsea)
      • Класс Споровики (Sporozoea)
  • Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
    • • Класс Миксоспоридии (Myxosporea)
      • Класс Актиноспоридии (Actinosporea)
  • Тип Микроспоридии (Microspora)
  • Тип Инфузории (Ciliophora)
    • • Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
      • Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
  • Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
  • Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucariota). В настоящее время считается общепризнанным, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот: а) сукцесивная, б) симбиотическая. Согласно сукцессивной гипотезе, мембранные органоиды возникают постепенно из плазмалеммы прокариот. Согласно симбиотической гипотезе (эндосимбиотической гипотезе, гипотезе симбиогенеза), эукариотическая клетка возникает в результате серии симбиозов нескольких древних прокариотических клеток.