ما هو التمثيل الضوئي للماء؟ دروس علم الأحياء: ما هو التمثيل الضوئي

تم اكتشاف نوعين من الأصباغ في الكائنات الحية التي يمكنها أداء وظيفة هوائيات التمثيل الضوئي. تمتص هذه الأصباغ كميات الضوء المرئي وتوفر تخزينًا إضافيًا للطاقة الإشعاعية في شكل طاقة التدرج الكهروكيميائي H + على الأغشية البيولوجية. في الغالبية العظمى من الكائنات الحية، يلعب الكلوروفيل دور الهوائيات؛ والحالة الأقل شيوعًا هي أن يكون مشتق فيتامين أ، الشبكي، بمثابة الهوائي. وفقًا لهذا، يتم التمييز بين عملية التمثيل الضوئي للكلوروفيل وغير الكلوروفيل.

التمثيل الضوئي غير الكلوروفيل

يتميز نظام التمثيل الضوئي الخالي من الكلوروفيل بالبساطة الكبيرة في التنظيم، وبالتالي يُفترض أنه الآلية التطورية الأساسية لتخزين طاقة الإشعاع الكهرومغناطيسي. كفاءة التمثيل الضوئي الخالي من الكلوروفيل كآلية لتحويل الطاقة منخفضة نسبيًا (يتم نقل H+ واحد فقط لكل كمية ممتصة).

الاكتشاف في العتائق الهالوفيلية

حدد ديتر أوسترهيلت ووالتر ستويكينيوس ممثلًا للعتائق المحبة للملوحة في "الأغشية الأرجوانية" هالوباكتريوم ساليناريوم(الاسم السابق ن. الهالوبيوم) وهو بروتين سمي فيما بعد بالبكتيريا رودوبسين. وسرعان ما تم تجميع الأدلة التي تشير إلى أن البكتيريا رودوبسين هي مولد يعتمد على الضوء لتدرج البروتون. على وجه الخصوص، تم عرض الفسفرة الضوئية على الحويصلات الاصطناعية التي تحتوي على بكتيريودوبسين وسينسيز ATP الميتوكوندريا، والفسفرة الضوئية في الخلايا السليمة ح. ساليناريوم، انخفاض ناتج عن الضوء في الرقم الهيدروجيني للبيئة وقمع التنفس، كل هذه التأثيرات مرتبطة بطيف امتصاص البكتيريا رودوبسين. وهكذا تم الحصول على دليل دامغ على وجود عملية التمثيل الضوئي الخالية من الكلوروفيل.

آلية

يعد جهاز التمثيل الضوئي للبكتيريا الهالوبكتريا المتطرفة هو الأكثر بدائية المعروفة حاليًا؛ فهو يفتقر إلى سلسلة نقل الإلكترون. تذكر الذكريات الهالوبكترياعبارة عن غشاء اقتران يحتوي على مكونين رئيسيين: مضخة بروتون تعتمد على الضوء (بكتيريا رودوبسين) وسينسيز ATP. يعتمد تشغيل جهاز التمثيل الضوئي هذا على تحولات الطاقة التالية:

1. يمتص كروموفور بكتيريا رودوبسين، الشبكي، الكمات الضوئية، مما يؤدي إلى تغييرات توافقية في بنية البكتيريا رودوبسين ونقل البروتون من السيتوبلازم إلى الفضاء المحيطي بالبلازمية. بالإضافة إلى ذلك، يتم تقديم مساهمة إضافية في المكون الكهربائي للتدرج من خلال الاستيراد النشط المعتمد على الضوء لأنيون الكلوريد، والذي يتم توفيره بواسطة هالورودوبسين [ ] . وهكذا، نتيجة عمل البكتريودوبسين، تتحول طاقة الإشعاع الشمسي إلى طاقة التدرج الكهروكيميائي للبروتونات على الغشاء.
2. أثناء عمل سينسيز ATP، تتحول طاقة التدرج عبر الغشاء إلى طاقة الروابط الكيميائية ATP. وهكذا يحدث الاقتران الكيميائي.

مع عملية التمثيل الضوئي الخالية من الكلوروفيل (وكذلك مع تنفيذ التدفقات الدورية في سلاسل نقل الإلكترون)، لا يحدث تكوين مكافئات مختزلة (فيريدوكسين مخفض أو NAD(P)H) اللازمة لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون. لذلك، أثناء عملية التمثيل الضوئي الخالي من الكلوروفيل، لا يحدث امتصاص لثاني أكسيد الكربون، ولكن فقط يتم تخزين الطاقة الشمسية على شكل ATP (الفسفرة الضوئية).

معنى

الطريقة الرئيسية التي تحصل بها الهالوبكتريا على الطاقة هي الأكسدة الهوائية للمركبات العضوية (يتم استخدام الكربوهيدرات والأحماض الأمينية أثناء الزراعة). في حالة نقص الأكسجين، بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي غير الكلوروفيل، يمكن أن يكون تنفس النترات اللاهوائي أو تخمير الأرجينين والسيترولين بمثابة مصادر طاقة للبكتيريا الهالوبكتريا. ومع ذلك، أظهرت التجربة أن التمثيل الضوئي الخالي من الكلوروفيل يمكن أيضًا أن يكون بمثابة المصدر الوحيد للطاقة في ظل الظروف اللاهوائية عندما يتم قمع التنفس اللاهوائي والتخمر، بشرط إضافة الشبكية إلى الوسط، الذي يتطلب تخليقه الأكسجين.

عملية التمثيل الضوئي للكلوروفيل

يختلف التمثيل الضوئي للكلوروفيل عن التمثيل الضوئي للبكتيريا رودوبسين من خلال كفاءته الأكبر بكثير في تخزين الطاقة. لكل كمية ممتصة من الإشعاع، يتم نقل ما لا يقل عن H + واحد ضد التدرج، وفي بعض الحالات يتم تخزين الطاقة على شكل مركبات مختزلة (ferredoxin، NADP).

غير مؤكسد

يحدث التمثيل الضوئي غير المؤكسد (أو الخالي من الأكسجين) دون إطلاق الأكسجين. البكتيريا الأرجوانية والخضراء، وكذلك البكتيريا الحلزونية، قادرة على التمثيل الضوئي غير المؤكسد.

من خلال عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسد، من الممكن:

1. نقل الإلكترون الدوري المعتمد على الضوء، غير مصحوب بتكوين مكافئات مختزلة ويؤدي حصريًا إلى تخزين الطاقة الضوئية في شكل ATP. مع نقل الإلكترون الدوري المعتمد على الضوء، ليست هناك حاجة للجهات المانحة للإلكترونات الخارجية. يتم تلبية الحاجة إلى تقليل المكافئات بطريقة غير كيميائية ضوئية، عادةً من خلال المركبات العضوية الخارجية.
2. نقل الإلكترون غير الدوري المعتمد على الضوء، مصحوبًا بتكوين مكافئات الاختزال وتوليف ADP. في هذه الحالة، هناك حاجة للجهات المانحة للإلكترونات الخارجية، والتي تعتبر ضرورية لملء الإلكترون الشاغر في مركز التفاعل. يمكن استخدام كل من عوامل الاختزال العضوية وغير العضوية كمتبرعين خارجيين للإلكترون. من بين المركبات غير العضوية، الأكثر استخدامًا هي الأشكال المختزلة المختلفة للكبريت (كبريتيد الهيدروجين، الكبريت الجزيئي، الكبريتيت، الثيوسلفات، التتراثيونات، الثيوجليكولات)، ويمكن أيضًا استخدام الهيدروجين الجزيئي.

اوكسجيني

يصاحب عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني (أو الأكسجيني) إطلاق الأكسجين كمنتج ثانوي. في عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، يحدث نقل الإلكترون غير الحلقي، على الرغم من أنه في ظل ظروف فسيولوجية معينة، يحدث نقل الإلكترون الحلقي حصريًا. يتم استخدام مانح إلكترون ضعيف للغاية - الماء - كمانح للإلكترون في تدفق غير دوري.

يعتبر التمثيل الضوئي الأكسجيني أكثر انتشارًا. من سمات النباتات العليا والطحالب والعديد من الطلائعيات والبكتيريا الزرقاء.

مراحل

التمثيل الضوئي هو عملية ذات تنظيم مكاني زماني معقد للغاية.

يبلغ انتشار الأوقات المميزة لمراحل مختلفة من عملية التمثيل الضوئي 19 مرة من حيث الحجم: يتم قياس معدل امتصاص الكميات الضوئية وهجرة الطاقة في فترة الفيمتو ثانية (10−15 ثانية)، ومعدل نقل الإلكترون له أوقات مميزة تبلغ 10− 10−10−2 ثانية، ويتم قياس العمليات المرتبطة بنباتات النمو بالأيام (105 −107 ثانية).

كما أن التباين الكبير في الحجم هو سمة الهياكل التي تضمن حدوث عملية التمثيل الضوئي: من المستوى الجزيئي (10 −27 م 3) إلى مستوى النباتات النباتية (10 5 م 3).

في عملية التمثيل الضوئي، يمكن التمييز بين المراحل الفردية، التي تختلف في طبيعتها ومعدلات العمليات المميزة:

• الضوئية.
• الكيميائية الضوئية.
• المواد الكيميائية:
  • تفاعلات نقل الإلكترون؛
  • التفاعلات "المظلمة" أو دورات الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي.

في المرحلة الأولى، تمتص الأصباغ الكميات الخفيفة، وانتقالها إلى حالة مثارة ونقل الطاقة إلى جزيئات أخرى من النظام الضوئي. وفي المرحلة الثانية، يتم فصل الشحنات في مركز التفاعل، ويتم نقل الإلكترونات على طول سلسلة نقل الإلكترون الضوئي، والتي تنتهي بتخليق ATP وNADPH. تسمى المرحلتان الأوليتان بشكل جماعي بمرحلة التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء. تحدث المرحلة الثالثة دون المشاركة الإلزامية للضوء وتتضمن تفاعلات كيميائية حيوية لتخليق المواد العضوية باستخدام الطاقة المتراكمة في المرحلة المعتمدة على الضوء. في أغلب الأحيان، تعتبر مثل هذه التفاعلات بمثابة دورة كالفين واستحداث السكر، وتكوين السكريات والنشا من ثاني أكسيد الكربون في الهواء.

التوطين المكاني

ملزمة

يحدث التمثيل الضوئي للنبات في البلاستيدات الخضراء - عضيات ذات غشاء مزدوج شبه مستقلة تنتمي إلى فئة البلاستيدات. يمكن احتواء البلاستيدات الخضراء في خلايا السيقان والفواكه والسبلات، ولكن العضو الرئيسي في عملية التمثيل الضوئي هو الورقة. تم تكييفه تشريحيا لامتصاص الطاقة الضوئية واستيعاب ثاني أكسيد الكربون. يتيح الشكل المسطح للورقة، الذي يوفر نسبة كبيرة من السطح إلى الحجم، استخدامًا أكثر اكتمالاً لطاقة ضوء الشمس. يتم توصيل الماء اللازم للحفاظ على التورم والتمثيل الضوئي إلى الأوراق من نظام الجذر من خلال نسيج الخشب، وهو أحد الأنسجة الموصلة للنبات. يعد فقدان الماء من خلال التبخر عبر الثغور، وبدرجة أقل، من خلال البشرة (النتح) بمثابة القوة الدافعة للنقل الوعائي. ومع ذلك، فإن النتح الزائد أمر غير مرغوب فيه، وقد طورت النباتات تكيفات مختلفة تهدف إلى تقليل فقدان الماء. يحدث تدفق الاستيعابات اللازمة لعمل دورة كالفين من خلال اللحاء. مع عملية التمثيل الضوئي المكثف، يمكن أن تتبلمر الكربوهيدرات، وفي الوقت نفسه تتشكل حبيبات النشا في البلاستيدات الخضراء. يتم تبادل الغازات (تناول ثاني أكسيد الكربون وإطلاق الأكسجين) عن طريق الانتشار عبر الثغور (تتحرك بعض الغازات عبر البشرة).

نظرا لأن نقص ثاني أكسيد الكربون يزيد بشكل كبير من فقدان الاستيعاب أثناء التنفس الضوئي، فمن الضروري الحفاظ على تركيز عال من ثاني أكسيد الكربون في الفضاء بين الخلايا، وهو أمر ممكن مع الثغور المفتوحة. ومع ذلك، فإن إبقاء الثغور مفتوحة عند درجات حرارة عالية يؤدي إلى زيادة تبخر الماء، مما يؤدي إلى نقص الماء ويقلل أيضًا من إنتاجية عملية التمثيل الضوئي. يتم حل هذا الصراع وفقًا لمبدأ التسوية التكيفية. بالإضافة إلى ذلك، فإن الامتصاص الأولي لثاني أكسيد الكربون ليلاً، عند درجات حرارة منخفضة، في النباتات ذات عملية التمثيل الضوئي CAM، يسمح للمرء بتجنب فقدان الماء بشكل كبير.

التمثيل الضوئي على مستوى الأنسجة

على مستوى الأنسجة، يتم توفير عملية التمثيل الضوئي في النباتات العليا بواسطة أنسجة متخصصة - الكلورنشيما. وهي تقع بالقرب من سطح جسم النبات، حيث تتلقى ما يكفي من الطاقة الضوئية. عادة، يتم العثور على الكلورنشيما مباشرة تحت البشرة. في النباتات التي تنمو في ظروف التشميس المتزايد، قد توجد طبقة أو طبقتان من الخلايا الشفافة (تحت الجلد) بين البشرة والكلورنشيما، مما يوفر تشتت الضوء. في بعض النباتات المحبة للظل، تكون البشرة غنية أيضًا بالبلاستيدات الخضراء (على سبيل المثال، حميض الخشب). في كثير من الأحيان يتم تمييز الكلورنشيما في ورقة الميزوفيل إلى حاجز (عمودي) وإسفنجي، ولكن يمكن أن يتكون أيضًا من خلايا متجانسة. في حالة التمايز، تكون الكلورنشيما الحاجزية هي الأكثر ثراءً في البلاستيدات الخضراء.

البلاستيدات الخضراء

تمتلئ المساحة الداخلية للبلاستيدات الخضراء بمحتويات عديمة اللون (ستروما) وتتخللها أغشية (صفائح)، والتي، متصلة ببعضها البعض، تشكل ثايلاكويدات، والتي بدورها يتم تجميعها في مداخن تسمى جرانا. يتم فصل الفضاء داخل الإثيلاكويد ولا يتواصل مع بقية السدى. ومن المفترض أيضًا أن المساحة الداخلية لجميع الثايلاكويدات تتواصل مع بعضها البعض. تقتصر المراحل الضوئية لعملية التمثيل الضوئي على الأغشية، ويحدث التثبيت الذاتي لثاني أكسيد الكربون في السدى.

تمتلك البلاستيدات الخضراء DNA وRNA والريبوسومات الخاصة بها (النوع 70)، ويحدث تخليق البروتين (على الرغم من أن هذه العملية يتم التحكم فيها من النواة). ولا يتم تصنيعها مرة أخرى، ولكن يتم تشكيلها بتقسيم العناصر السابقة. كل هذا جعل من الممكن اعتبارهم من نسل البكتيريا الزرقاء الحرة التي أصبحت جزءًا من الخلية حقيقية النواة أثناء عملية التعايش.

أغشية التمثيل الضوئي في بدائيات النوى

الجوهر الكيميائي الضوئي لهذه العملية

النظام الضوئي I

يحتوي مجمع حصاد الضوء I على ما يقرب من 200 جزيء من الكلوروفيل.

يوجد في مركز التفاعل للنظام الضوئي الأول ديمر من الكلوروفيل أ بحد أقصى للامتصاص عند 700 نانومتر (P 700). بعد الإثارة بواسطة الكم الخفيف، فإنه يستعيد المستقبل الأساسي - الكلوروفيل أ، وهو المستقبل الثانوي (فيتامين K 1 أو فيلوكينون)، وبعد ذلك يتم نقل الإلكترون إلى فيريدوكسين، الذي يستعيد NADP باستخدام إنزيم اختزال فيريدوكسين-NADP.

يتم نقل بروتين البلاستوسيانين، المختزل في مركب b6f، إلى مركز التفاعل للنظام الضوئي الأول من جانب الفضاء داخل الإثيلاكويد وينقل إلكترونًا إلى P700 المؤكسد.

نقل الإلكترون الحلقي والحلقي الكاذب

بالإضافة إلى مسار الإلكترون غير الدوري الكامل الموصوف أعلاه، تم اكتشاف مسار دوري وشبه دوري.

جوهر المسار الدوري هو أن الفيريدوكسين، بدلاً من NADP، يقلل البلاستوكينون، مما يعيده مرة أخرى إلى المركب b6f. يؤدي هذا إلى تدرج أكبر للبروتون والمزيد من ATP، ولكن لا يوجد NADPH.

في المسار الحلقي الكاذب، يقلل الفيريدوكسين من الأكسجين، والذي يتم تحويله أيضًا إلى ماء ويمكن استخدامه في النظام الضوئي II. في هذه الحالة، لا يتم تشكيل NADPH أيضًا.

المرحلة المظلمة

في المرحلة المظلمة، بمشاركة ATP وNADP، يتم تقليل ثاني أكسيد الكربون إلى الجلوكوز (C6H12O6). وعلى الرغم من أن الضوء ليس مطلوبًا لهذه العملية، إلا أنه يشارك في تنظيمها.

ج3 التمثيل الضوئي، دورة كالفن

في المرحلة الثانية، يتم استعادة قروض إدارة الإسكان الفدرالية على مرحلتين. أولاً، يتم فسفرته بواسطة ATP تحت تأثير فسفورجليسيروكيناز مع تكوين حمض 1،3-ثنائي فوسفوجليسريك (DPGA)، ثم، تحت تأثير نازعة هيدروجين ثلاثي الفوسفات وNADPH، يتم نزع فسفرة مجموعة أسيل فوسفات من DPGA وتقليلها إلى الألدهيد وجليسرالديهايد -3-فوسفات - يتكون الكربوهيدرات الفسفورية (PHA).

تتضمن المرحلة الثالثة 5 جزيئات PHA، والتي، من خلال تكوين مركبات 4 و5 و6 و7 كربون، يتم دمجها في 3 5 كربون ريبولوز -1،5 ثنائي فوسفات، الأمر الذي يتطلب 3ATP.

وأخيرا، هناك حاجة إلى اثنين من PHAs لتخليق الجلوكوز. ولتكوين أحد جزيئاته، يلزم إجراء 6 دورات، 6 CO 2، 12 NADPH و18 ATP.

ج4 التمثيل الضوئي

والفرق بين آلية التمثيل الضوئي هذه والآلية المعتادة هو أن تثبيت ثاني أكسيد الكربون واستخدامه ينقسم في الفضاء بين خلايا النبات المختلفة.

عند تركيز منخفض من ثاني أكسيد الكربون المذاب في السدى، يحفز كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي الفوسفات تفاعل أكسدة الريبولوز -1،5 ثنائي الفوسفات وتحلله إلى حمض 3-فوسفوجليسريك وحمض الفوسفوجليكوليك، والذي يجب استخدامه في عملية التنفس الضوئي. .

ولزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون، قامت نباتات النوع 4 C بتغيير تشريح أوراقها. فيها، يتم تحديد دورة كالفين في الخلايا الغمدية لحزمة الأوعية الدموية في خلايا الميزوفيل، تحت تأثير كربوكسيلاز PEP، يتم كربوكسيل الفوسفوينول بيروفات لتشكيل حمض الأكسالوسيتيك، والذي يتحول إلى مالات أو أسبارتات ويتم نقله إلى الخلايا الغمدية. ، حيث يتم نزع الكربوكسيل منه لتكوين البيروفات، الذي يعود إلى خلايا الميزوفيل.

C 4 - لا يصاحب عملية التمثيل الضوئي عمليا فقدان الريبولوز 1،5 ثنائي الفوسفات من دورة كالفين، وبالتالي فهو أكثر كفاءة. ومع ذلك، فإنه لا يتطلب 18، ولكن 30 ATP لتخليق جزيء واحد من الجلوكوز. وهذا ما يبرره في المناطق الاستوائية، حيث يتطلب المناخ الحار إبقاء الثغور مغلقة، مما يمنع دخول ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة، وكذلك مع استراتيجية الحياة الوقحة.

يقوم حوالي 7600 نوع من النباتات بعملية التمثيل الضوئي عبر مسار C4. تنتمي جميعها إلى العائلة المزهرة: العديد من الحبوب (61٪ من الأنواع، بما في ذلك الأنواع المزروعة - الذرة وقصب السكر والذرة الرفيعة، وما إلى ذلك)، القرنفل (أكبر حصة في عائلات Chenopoaceae - 40٪ من الأنواع، Amaranthaceae - 25 %))، بعض أنواع السيدجيا، النجمية، الكرنبيات، الفربيون.

عملية التمثيل الضوئي CAM

إن ظهور آلية انقسام جزيء الماء بواسطة كمية ضوء الشمس على الأرض منذ أكثر من 3 مليارات سنة مع تكوين O2 هو الحدث الأهم في التطور البيولوجي، وهو ما جعل ضوء الشمس المصدر الرئيسي للطاقة. الطاقة في المحيط الحيوي.

يتم أيضًا تخزين الطاقة التي تحصل عليها البشرية عن طريق حرق الوقود الأحفوري (الفحم والنفط والغاز الطبيعي والجفت) في عملية التمثيل الضوئي.

يعتبر التمثيل الضوئي بمثابة المدخل الرئيسي للكربون غير العضوي في الدورة البيوجيوكيميائية.

التمثيل الضوئي هو الأساس لإنتاجية النباتات ذات الأهمية الزراعية.

معظم الأكسجين الحر الموجود في الغلاف الجوي هو من أصل حيوي وهو منتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي. أدى تكوين الغلاف الجوي المؤكسد (كارثة الأكسجين) إلى تغيير حالة سطح الأرض تمامًا، وجعل ظهور التنفس ممكنًا، وفي وقت لاحق، بعد تكوين طبقة الأوزون، سمح للحياة بالوجود على الأرض.

تاريخ الدراسة

تم إجراء التجارب الأولى في دراسة عملية التمثيل الضوئي على يد جوزيف بريستلي في ثمانينيات القرن الثامن عشر، عندما لفت الانتباه إلى "فساد" الهواء في وعاء مغلق به شمعة مشتعلة (توقف الهواء عن دعم الاحتراق، وتم وضع الحيوانات في وعاء مغلق). اختنقت) و"تصحيحها" بالنباتات. وخلص بريستلي إلى أن النباتات تنتج الأكسجين الضروري للتنفس والاحتراق، لكنه لم يلاحظ أن النباتات تحتاج إلى الضوء لهذا الغرض. وسرعان ما أظهر جان إنجينهاوس هذا.

في وقت لاحق، وجد أنه بالإضافة إلى إطلاق الأكسجين، تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون وبمشاركة الماء، يتم تصنيع المواد العضوية في الضوء. واستنادا إلى قانون حفظ الطاقة، افترض روبرت ماير أن النباتات تحول طاقة ضوء الشمس إلى طاقة الروابط الكيميائية. أطلق دبليو فيفر على هذه العملية اسم التمثيل الضوئي.

تم عزل الكلوروفيل لأول مرة بواسطة P. J. Pelletier وJ. Cavanto. تمكن M. S. Tsvet من فصل الأصباغ ودراستها بشكل منفصل باستخدام الطريقة الكروماتوغرافية التي ابتكرها. تمت دراسة أطياف امتصاص الكلوروفيل بواسطة K. A. Timiryazev، الذي أظهر، من خلال تطوير مبادئ ماير، أن الأشعة الممتصة هي التي تجعل من الممكن زيادة طاقة النظام، وإنشاء روابط CC عالية الطاقة بدلاً من روابط CO-O وOH الضعيفة ( قبل ذلك كان يعتقد أنه في عملية التمثيل الضوئي تستخدم الأشعة الصفراء التي لا تمتصها أصباغ الأوراق). تم ذلك بفضل الطريقة التي ابتكرها لحساب عملية التمثيل الضوئي على أساس ثاني أكسيد الكربون الممتص: أثناء تجارب إضاءة النبات بضوء ذو أطوال موجية مختلفة (ألوان مختلفة)، اتضح أن شدة التمثيل الضوئي تتزامن مع طيف امتصاص الكلوروفيل .

تم افتراض جوهر الأكسدة والاختزال في عملية التمثيل الضوئي (سواء الأكسجينية أو غير المؤكسدة) من قبل كورنيليس فان نيل، الذي أثبت في عام 1931 أن البكتيريا الأرجوانية وبكتيريا الكبريت الخضراء تقومان بعملية التمثيل الضوئي غير المؤكسد. تعني طبيعة الأكسدة والاختزال في عملية التمثيل الضوئي أن الأكسجين في عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني يتكون بالكامل من الماء، وهو ما تم تأكيده تجريبيًا بواسطة أ.ب.فينوغرادوف في تجارب باستخدام علامة النظائر. في

إن تاريخ اكتشاف ظاهرة مذهلة وذات أهمية حيوية مثل عملية التمثيل الضوئي له جذور عميقة في الماضي. منذ أكثر من أربعة قرون، في عام 1600، أجرى العالم البلجيكي جان فان هيلمونت تجربة بسيطة. وضع غصينًا من الصفصاف في كيس يحتوي على 80 كجم من التراب. سجل العالم الوزن الأولي للصفصاف، ثم قام بسقي النبات بمياه الأمطار حصريًا لمدة خمس سنوات. تخيل مفاجأة جان فان هيلمونت عندما أعاد وزن الصفصاف. زاد وزن النبات بمقدار 65 كجم، وانخفضت كتلة الأرض بمقدار 50 جرامًا فقط! حيث حصل النبات على 64 كجم و950 جرامًا من العناصر الغذائية يبقى لغزًا للعلماء!

التجربة المهمة التالية على طريق اكتشاف عملية التمثيل الضوئي كانت مملوكة للكيميائي الإنجليزي جوزيف بريستلي. وضع العالم فأرًا تحت غطاء المحرك، وبعد خمس ساعات مات القارض. عندما وضع بريستلي غصنًا من النعناع مع الفأر وغطى القارض أيضًا بغطاء، بقي الفأر على قيد الحياة. قادت هذه التجربة العالم إلى فكرة وجود عملية معاكسة للتنفس. أثبت جان إنجينهاوس في عام 1779 حقيقة أن الأجزاء الخضراء فقط من النباتات هي القادرة على إطلاق الأكسجين. وبعد ثلاث سنوات، أثبت العالم السويسري جان سينبير أن ثاني أكسيد الكربون، تحت تأثير ضوء الشمس، يتحلل في عضيات النباتات الخضراء. بعد خمس سنوات فقط، اكتشف العالم الفرنسي جاك بوسينغولت، أثناء إجراء أبحاث معملية، حقيقة أن امتصاص النباتات للمياه يحدث أيضًا أثناء تخليق المواد العضوية. تم هذا الاكتشاف التاريخي في عام 1864 من قبل عالم النبات الألماني يوليوس ساكس. لقد كان قادرًا على إثبات أن حجم ثاني أكسيد الكربون المستهلك والأكسجين المنطلق يحدث بنسبة 1:1.

يعد التمثيل الضوئي أحد أهم العمليات البيولوجية

من الناحية العلمية، التمثيل الضوئي (من اليونانية القديمة φῶς - الضوء و σύνθεσις - الاتصال والربط) هو عملية تتشكل فيها المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء في الضوء. الدور الرئيسي في هذه العملية ينتمي إلى شرائح التمثيل الضوئي.

بالمعنى المجازي، يمكن مقارنة ورقة النبات بالمختبر الذي تواجه نوافذه الجانب المشمس. وفيه يحدث تكوين المواد العضوية. هذه العملية هي أساس وجود كل أشكال الحياة على الأرض.

سوف يطرح الكثيرون السؤال بشكل معقول: ماذا يتنفس الأشخاص الذين يعيشون في مدينة، حيث لا يمكنك حتى العثور على شجرة أو قطعة من العشب أثناء النهار بالنار؟ الجواب بسيط جدا. والحقيقة هي أن النباتات الأرضية تمثل 20٪ فقط من الأكسجين الذي تطلقه النباتات. تلعب الأعشاب البحرية دورًا رائدًا في إنتاج الأكسجين في الغلاف الجوي. أنها تمثل 80 ٪ من الأكسجين المنتج. بلغة الأرقام، تطلق كل من النباتات والطحالب سنويًا 145 مليار طن (!) من الأكسجين في الغلاف الجوي! ليس من قبيل الصدفة أن يطلق على محيطات العالم اسم "رئتي الكوكب".

الصيغة العامة لعملية التمثيل الضوئي هي كما يلي:

الماء + ثاني أكسيد الكربون + الضوء ← الكربوهيدرات + الأكسجين

لماذا تحتاج النباتات لعملية التمثيل الضوئي؟

كما تعلمنا، فإن عملية التمثيل الضوئي هي شرط ضروري لوجود الإنسان على الأرض. ومع ذلك، ليس هذا هو السبب الوحيد الذي يجعل الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي تنتج الأكسجين في الغلاف الجوي بشكل فعال. والحقيقة هي أن الطحالب والنباتات تشكل سنويًا أكثر من 100 مليار مادة عضوية (!) والتي تشكل أساس نشاط حياتهم. عندما نتذكر تجربة جان فان هيلمونت، نفهم أن عملية التمثيل الضوئي هي أساس تغذية النبات. وقد ثبت علميا أن 95% من المحصول يتم تحديده من خلال المواد العضوية التي يحصل عليها النبات أثناء عملية التمثيل الضوئي، و5% من الأسمدة المعدنية التي يطبقها البستاني على التربة.

يولي سكان الصيف المعاصرون الاهتمام الرئيسي لتغذية النباتات في التربة ، متناسين تغذية الهواء. من غير المعروف ما هو نوع الحصاد الذي يمكن أن يحصل عليه البستانيون إذا كانوا حذرين بشأن عملية التمثيل الضوئي.

ومع ذلك، لا يمكن للنباتات ولا الطحالب أن تنتج الأكسجين والكربوهيدرات بنشاط كبير إذا لم يكن لديهم صبغة خضراء مذهلة - الكلوروفيل.

سر الصباغ الأخضر

الفرق الرئيسي بين الخلايا النباتية وخلايا الكائنات الحية الأخرى هو وجود الكلوروفيل. بالمناسبة، هو المسؤول عن حقيقة أن أوراق النبات ملونة باللون الأخضر. يتمتع هذا المركب العضوي المعقد بخاصية مذهلة: فهو قادر على امتصاص أشعة الشمس! وبفضل الكلوروفيل، تصبح عملية التمثيل الضوئي ممكنة أيضًا.

مرحلتين من عملية التمثيل الضوئي

بعبارات بسيطة، التمثيل الضوئي هو عملية يمتص فيها النبات الماء وثاني أكسيد الكربون في الضوء بمساعدة الكلوروفيل لتكوين السكر والأكسجين. وبهذه الطريقة، تتحول المواد غير العضوية بشكل مدهش إلى مواد عضوية. السكر الذي يتم الحصول عليه نتيجة التحويل هو مصدر للطاقة للنباتات.

تتم عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين: الضوء والظلام.

المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي

يتم تنفيذه على أغشية الثايلاكويد.

الثايلاكويدات هي هياكل محاطة بغشاء. وهي تقع في سدى البلاستيدات الخضراء.

ترتيب الأحداث في المرحلة الضوئية لعملية البناء الضوئي هو:

1. يضرب الضوء جزيء الكلوروفيل، الذي يمتصه الصبغ الأخضر ويسبب استثارته. ينتقل الإلكترون الموجود في الجزيء إلى مستوى أعلى ويشارك في عملية التخليق.
2. انقسام الماء، حيث تتحول البروتونات إلى ذرات هيدروجين تحت تأثير الإلكترونات. وبعد ذلك، يتم إنفاقها على تخليق الكربوهيدرات.
3. في المرحلة النهائية من مرحلة الضوء، يتم تصنيع ATP (ثلاثي فوسفات الأدينوسين). هذه مادة عضوية تلعب دور تراكم الطاقة العالمي في النظم البيولوجية.

المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي

المكان الذي تحدث فيه المرحلة المظلمة هو سدى البلاستيدات الخضراء. خلال المرحلة المظلمة يتم إطلاق الأكسجين ويتم تصنيع الجلوكوز. سوف يظن الكثيرون أن هذه المرحلة حصلت على هذا الاسم لأن العملية التي تحدث داخل هذه المرحلة تحدث حصرا في الليل. في الواقع، هذا ليس صحيحا تماما. يحدث تخليق الجلوكوز على مدار الساعة. والحقيقة هي أنه في هذه المرحلة لم تعد الطاقة الضوئية مستهلكة، مما يعني أنها ببساطة ليست هناك حاجة إليها.

أهمية عملية البناء الضوئي للنباتات

لقد حددنا بالفعل حقيقة أن النباتات تحتاج إلى عملية التمثيل الضوئي بما لا يقل عما نحتاجه. من السهل جدًا التحدث عن حجم عملية التمثيل الضوئي من حيث الأرقام. لقد حسب العلماء أن النباتات الأرضية وحدها تخزن قدرًا من الطاقة الشمسية بقدر ما يمكن أن تستهلكه 100 مدينة كبرى خلال 100 عام!

تنفس النبات هو العملية المعاكسة لعملية التمثيل الضوئي. ومعنى تنفس النبات هو إطلاق الطاقة أثناء عملية البناء الضوئي وتوجيهها نحو احتياجات النباتات. بعبارات بسيطة، الناتج هو الفرق بين عملية التمثيل الضوئي والتنفس. كلما زادت عملية التمثيل الضوئي وقل التنفس، زاد الحصاد، والعكس صحيح!

عملية التمثيل الضوئي هي عملية مذهلة تجعل الحياة على الأرض ممكنة!

كيف يتم تحويل طاقة ضوء الشمس في مرحلتي التمثيل الضوئي الفاتحة والداكنة إلى طاقة الروابط الكيميائية للجلوكوز؟ اشرح اجابتك.

إجابة

في المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، يتم تحويل طاقة ضوء الشمس إلى طاقة الإلكترونات المثارة، ومن ثم يتم تحويل طاقة الإلكترونات المثارة إلى طاقة ATP و NADP-H2. في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، يتم تحويل طاقة ATP وNADP-H2 إلى طاقة الروابط الكيميائية للجلوكوز.

ماذا يحدث خلال المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي؟

إجابة

تنتقل إلكترونات الكلوروفيل، المثارة بالطاقة الضوئية، عبر سلاسل نقل الإلكترون، ويتم تخزين طاقتها في ATP وNADP-H2. يحدث التحلل الضوئي للماء ويتم إطلاق الأكسجين.

ما هي العمليات الرئيسية التي تحدث خلال المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي؟

إجابة

من ثاني أكسيد الكربون الذي يتم الحصول عليه من الغلاف الجوي والهيدروجين الذي يتم الحصول عليه في الطور الضوئي، يتكون الجلوكوز بسبب طاقة ATP التي يتم الحصول عليها في الطور الضوئي.

ما هي وظيفة الكلوروفيل في الخلية النباتية؟

إجابة

يشارك الكلوروفيل في عملية التمثيل الضوئي: في مرحلة الضوء، يمتص الكلوروفيل الضوء، ويستقبل إلكترون الكلوروفيل الطاقة الضوئية، وينفصل ويسير على طول سلسلة نقل الإلكترون.

ما الدور الذي تلعبه إلكترونات جزيئات الكلوروفيل في عملية التمثيل الضوئي؟

إجابة

تمر إلكترونات الكلوروفيل، المثارة بضوء الشمس، عبر سلاسل نقل الإلكترون وتتخلى عن طاقتها لتكوين ATP و NADP-H2.

في أي مرحلة من عملية التمثيل الضوئي يتكون الأكسجين الحر؟

إجابة

في مرحلة الضوء، أثناء التحلل الضوئي للماء.

في أي مرحلة من عملية البناء الضوئي يتم تصنيع ATP؟

إجابة

مرحلة ما قبل الضوء.

ما هي المادة التي تعمل كمصدر للأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي؟

إجابة

الماء (يتم إطلاق الأكسجين أثناء التحلل الضوئي للماء).

ويعتمد معدل التمثيل الضوئي على عوامل محددة، بما في ذلك الضوء، وتركيز ثاني أكسيد الكربون، ودرجة الحرارة. لماذا هذه العوامل تحد من تفاعلات البناء الضوئي؟

إجابة

الضوء ضروري لإثارة الكلوروفيل، فهو يوفر الطاقة لعملية التمثيل الضوئي. ثاني أكسيد الكربون ضروري في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، ويتم تصنيع الجلوكوز منه. تؤدي التغيرات في درجات الحرارة إلى تمسخ الإنزيمات وتباطؤ تفاعلات التمثيل الضوئي.

في أي التفاعلات الأيضية في النباتات يكون ثاني أكسيد الكربون هو المادة الأولية لتخليق الكربوهيدرات؟

إجابة

في تفاعلات البناء الضوئي.

تحدث عملية التمثيل الضوئي بشكل مكثف في أوراق النباتات. هل يحدث في الثمار الناضجة وغير الناضجة؟ اشرح اجابتك.

إجابة

يحدث التمثيل الضوئي في الأجزاء الخضراء من النباتات في الضوء. وهكذا يحدث التمثيل الضوئي في قشر الثمار الخضراء. لا يحدث التمثيل الضوئي داخل الثمرة أو في قشر الثمار الناضجة (غير الخضراء).

تحصل النباتات على الماء والمعادن من جذورها. توفر الأوراق التغذية العضوية للنباتات. على عكس الجذور، فهي ليست في التربة، ولكن في الهواء، وبالتالي فهي لا توفر التربة، ولكن التغذية الجوية.

من تاريخ دراسة التغذية الهوائية للنباتات

تراكمت المعرفة حول تغذية النبات تدريجياً.

منذ حوالي 350 عامًا، أجرى العالم الهولندي جان هيلمونت أول تجربة في دراسة تغذية النبات. قام بزراعة الصفصاف في وعاء من الطين مملوء بالتربة، مع إضافة الماء فقط. قام العالم بوزن الأوراق المتساقطة بعناية. بعد خمس سنوات، زادت كتلة الصفصاف مع الأوراق المتساقطة بمقدار 74.5 كجم، وانخفضت كتلة التربة بمقدار 57 جرامًا فقط. وبناءً على ذلك، توصل هيلمونت إلى استنتاج مفاده أن جميع المواد الموجودة في النبات لا تتشكل من التربة ولكن من الماء. استمر الرأي القائل بأن حجم النبات يزداد فقط بسبب الماء حتى نهاية القرن الثامن عشر.

في عام 1771، درس الكيميائي الإنجليزي جوزيف بريستلي ثاني أكسيد الكربون، أو كما أسماه "الهواء الفاسد" وقام باكتشاف رائع. إذا أشعلت شمعة وغطيتها بغطاء زجاجي، فبعد أن تحترق قليلاً ستنطفئ.

يبدأ الفأر تحت هذا الغطاء بالاختناق. ومع ذلك، إذا قمت بوضع فرع النعناع تحت الغطاء بالماوس، فإن الماوس لا يختنق ويستمر في العيش. وهذا يعني أن النباتات "تصحح" الهواء المفسد بسبب تنفس الحيوانات، أي أنها تحول ثاني أكسيد الكربون إلى أكسجين.

في عام 1862، أثبت عالم النبات الألماني يوليوس ساكس من خلال التجارب أن النباتات الخضراء لا تنتج الأكسجين فحسب، بل تنتج أيضًا مواد عضوية تعمل كغذاء لجميع الكائنات الحية الأخرى.

البناء الضوئي

الفرق الرئيسي بين النباتات الخضراء والكائنات الحية الأخرى هو وجود البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على الكلوروفيل في خلاياها. يتمتع الكلوروفيل بخاصية التقاط الأشعة الشمسية التي تعتبر طاقتها ضرورية لإنتاج المواد العضوية. تسمى عملية تكوين المادة العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام الطاقة الشمسية بعملية التمثيل الضوئي (ضوء pbo1os اليوناني). أثناء عملية التمثيل الضوئي، لا يتم تشكيل المواد العضوية فقط - السكريات، ولكن يتم إطلاق الأكسجين أيضًا.

ومن الناحية التخطيطية، يمكن تصوير عملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

تمتص الجذور الماء ويتحرك عبر النظام الموصل للجذور وينبع إلى الأوراق. ثاني أكسيد الكربون هو أحد مكونات الهواء. يدخل الأوراق من خلال الثغور المفتوحة. يتم تسهيل امتصاص ثاني أكسيد الكربون من خلال بنية الورقة: السطح المسطح لشفرات الورقة، مما يزيد من مساحة ملامستها للهواء، ووجود عدد كبير من الثغور في الجلد.

يتم تحويل السكريات المتكونة نتيجة لعملية التمثيل الضوئي إلى نشا. النشا مادة عضوية لا تذوب في الماء. يمكن اكتشاف Kgo بسهولة باستخدام محلول اليود.

دليل على تكوين النشا في الأوراق المعرضة للضوء

دعونا نثبت أن النشا في الأوراق الخضراء للنباتات يتكون من ثاني أكسيد الكربون والماء. وللقيام بذلك، فكر في تجربة أجراها يوليوس ساكس ذات مرة.

يتم الاحتفاظ بالنباتات المنزلية (إبرة الراعي أو زهرة الربيع) في الظلام لمدة يومين حتى يتم استخدام كل النشا في العمليات الحيوية. ثم يتم تغطية عدة أوراق من الجانبين بورق أسود بحيث لا يتم تغطية سوى جزء منها. خلال النهار، يتعرض النبات للضوء، وفي الليل يتم إضاءته بشكل إضافي باستخدام مصباح الطاولة.

بعد يوم يتم قطع الأوراق قيد الدراسة. لمعرفة الجزء الذي يتكون فيه النشا من الورقة، يتم غلي الأوراق في الماء (لتنتفخ حبيبات النشا) ثم تحفظ في الكحول الساخن (يذوب الكلوروفيل ويتغير لون الورقة). ثم تُغسل الأوراق بالماء وتُعالج بمحلول ضعيف من اليود. وهكذا فإن مساحات الأوراق التي تعرضت للضوء تكتسب لونًا أزرقًا نتيجة عمل اليود. وهذا يعني أن النشا قد تشكل في خلايا الجزء المضيء من الورقة. لذلك، تتم عملية التمثيل الضوئي فقط في الضوء.

دليل على الحاجة إلى ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي

لإثبات أن ثاني أكسيد الكربون ضروري لتكوين النشا في الأوراق، يتم أيضًا الاحتفاظ بالنباتات المنزلية أولاً في الظلام. ثم يتم وضع إحدى الأوراق في دورق به كمية صغيرة من ماء الليمون. القارورة مغلقة بقطعة قطن. تعرض النبات للضوء . يمتص ماء الجير ثاني أكسيد الكربون، لذلك لن يكون في القارورة. يتم قطع الورقة وفحصها للتأكد من وجود النشا، كما في التجربة السابقة. يتم حفظه في الماء الساخن والكحول ومعالجته بمحلول اليود. ومع ذلك، في هذه الحالة، ستكون نتيجة التجربة مختلفة: الورقة لا تتحول إلى اللون الأزرق، لأن لا يحتوي على النشا. لذلك، لتكوين النشا، بالإضافة إلى الضوء والماء، هناك حاجة إلى ثاني أكسيد الكربون.

وهكذا أجبنا على سؤال ما هو الغذاء الذي يستقبله النبات من الهواء. وقد أظهرت التجربة أنه ثاني أكسيد الكربون. وهو ضروري لتكوين المادة العضوية.

تسمى الكائنات الحية التي تنتج مواد عضوية بشكل مستقل لبناء أجسامها بـ autotrophamnes (السيارات اليونانية - نفسها ، الكأس - الغذاء).

دليل على إنتاج الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي

لإثبات أنه أثناء عملية التمثيل الضوئي، تطلق النباتات الأكسجين في البيئة الخارجية، فكر في تجربة مع النبات المائي Elodea. تُغمس براعم Elodea في وعاء من الماء وتُغطى بقمع في الأعلى. ضع أنبوب اختبار مملوء بالماء في نهاية القمع. يتعرض النبات للضوء لمدة يومين إلى ثلاثة أيام. في الضوء، تنتج إلوديا فقاعات غازية. تتراكم في الجزء العلوي من أنبوب الاختبار، مما يؤدي إلى إزاحة الماء. من أجل معرفة نوع الغاز، تتم إزالة أنبوب الاختبار بعناية وإدخال شظية مشتعلة فيه. يومض الشظية بشكل مشرق. وهذا يعني أن الأكسجين قد تراكم في القارورة، مما يدعم الاحتراق.

الدور الكوني للنباتات

النباتات التي تحتوي على الكلوروفيل قادرة على امتصاص الطاقة الشمسية. لذلك ك. وصف تيميريازيف دورهم على الأرض بأنه كوني. يمكن تخزين بعض الطاقة الشمسية المخزنة في المواد العضوية لفترة طويلة. يتكون الفحم والجفت والزيت من مواد كانت تنتجها النباتات الخضراء في العصور الجيولوجية القديمة وتمتص طاقة الشمس. ومن خلال حرق المواد الطبيعية القابلة للاحتراق، يطلق الإنسان الطاقة المخزنة منذ ملايين السنين بواسطة النباتات الخضراء.

التمثيل الضوئي (الاختبارات)

1. الكائنات التي تتكون منها مواد عضوية فقط من مواد عضوية:

1.غيرية التغذية

2.التغذية الذاتية

3.التغذية الكيميائية

4. ميكسوتروف

2. أثناء المرحلة الضوئية لعملية البناء الضوئي يحدث ما يلي:

1. تشكيل ATP

2. تكوين الجلوكوز

3.انبعاث ثاني أكسيد الكربون

4. تكوين الكربوهيدرات

3. أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتكون الأكسجين، والذي يتم إطلاقه في هذه العملية:

1. التخليق الحيوي للبروتين

2. التحلل الضوئي

3. إثارة جزيء الكلوروفيل

4.مركبات ثاني أكسيد الكربون والماء

4. نتيجة لعملية البناء الضوئي تتحول الطاقة الضوئية إلى:

1. الطاقة الحرارية

2. الطاقة الكيميائية للمركبات غير العضوية

3. الطاقة الكهربائية الطاقة الحرارية

4. الطاقة الكيميائية للمركبات العضوية

5. يحدث التنفس في اللاهوائيات في الكائنات الحية في العملية:

1. أكسدة الأكسجين

2. التمثيل الضوئي

3. التخمير

4. التخليق الكيميائي

6. المنتجات النهائية لأكسدة الكربوهيدرات في الخلية هي:

1.ADP والماء

2. الأمونيا وثاني أكسيد الكربون

3. الماء وثاني أكسيد الكربون

4. الأمونيا وثاني أكسيد الكربون والماء

7. في المرحلة التحضيرية لتحلل الكربوهيدرات يحدث التحلل المائي:

1. السليلوز إلى الجلوكوز

2. البروتينات إلى أحماض أمينية

3.DNA إلى النيوكليوتيدات

4.الدهون إلى الجلسرين والأحماض الكربوكسيلية

8. الإنزيمات توفر أكسدة الأكسجين:

1. الجهاز الهضمي والجسيمات الحالة

2. السيتوبلازم

3. الميتوكوندريا

4. بلاستيد

9. أثناء تحلل السكر، يتم تخزين 3 مول من الجلوكوز على شكل ATP:

10. خضع مولان من الجلوكوز لأكسدة كاملة في الخلية الحيوانية، وتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون:

11. في عملية التخليق الكيميائي، تقوم الكائنات الحية بتحويل الطاقة المؤكسدة:

1. المركبات الكبريتية

2. المركبات العضوية

3. النشا

12. جين واحد يتوافق مع معلومات حول الجزيء:

1. الأحماض الأمينية

2. النشا

4. النوكليوتيدات

13. تتكون الشفرة الوراثية من ثلاث نيوكليوتيدات أي:

1. محددة

2. زائدة عن الحاجة

3. عالمي

4.ثلاثي

14. في الشفرة الوراثية، يتوافق الحمض الأميني الواحد مع 2-6 توائم ثلاثية، ويتجلى ذلك في:

1.الاستمرارية

2. التكرار

3. تعدد الاستخدامات

4.الخصوصية

15. إذا كان تكوين النوكليوتيدات في الحمض النووي هو ATT-CHC-TAT، فإن تكوين النوكليوتيدات في i-RNA هو:
1.TAA-TsGTs-UTA

2.UAA-GTG-AUA

3.UAA-CHTs-AUA

4.UAA-TsGTs-ATA

16. لا يحدث تخليق البروتين على الريبوسومات الخاصة به في:

1.فيروس فسيفساء التبغ

2. ذبابة الفاكهة

3. النمل

4. ضمة الكوليرا

17. المضادات الحيوية :

1. يعد بروتينًا واقيًا للدم

2. يصنع بروتينًا جديدًا في الجسم

3. هو العامل الممرض الضعيف

4. يقمع تخليق البروتين من مسببات الأمراض

18. الجزء من جزيء الحمض النووي الذي يحدث فيه التكاثر يحتوي على 30.000 نيوكليوتيدات (كلا الشريطين). للنسخ المتماثل سوف تحتاج:

19. كم عدد الأحماض الأمينية المختلفة التي يمكن لـ t-RNA أن ينقلها:

1. دائما واحد

2. دائما اثنين

3.دائما ثلاثة

4. يمكن للبعض نقل واحد، ويمكن للبعض نقل عدة.

20. يحتوي الجزء من الحمض النووي الذي يحدث منه النسخ على 153 نيوكليوتيدات، ويشفر هذا القسم عديد الببتيد من:

1.153 أحماض أمينية

2.51 أحماض أمينية

3.49 أحماض أمينية

4,459 حمض أميني

21. أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتم إنتاج الأكسجين نتيجة لذلك

1. المياه الضوئية

2.​ تحلل غاز الكربون

3. اختزال ثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز

4. تركيب ATP

خلال عملية التمثيل الضوئي يحدث

1. تخليق الكربوهيدرات وإطلاق الأكسجين

2.​ تبخر الماء وامتصاص الأكسجين

3. تبادل الغازات وتخليق الدهون

4. إطلاق ثاني أكسيد الكربون وتخليق البروتين

23. خلال المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، يتم استخدام طاقة ضوء الشمس لتركيب الجزيئات

1. الدهون

2. البروتينات

3.الحمض النووي

24. تحت تأثير الطاقة من ضوء الشمس، يرتفع الإلكترون إلى مستوى طاقة أعلى في الجزيء

1. السنجاب

2. الجلوكوز

3. الكلوروفيل

4. التخليق الحيوي للبروتين

25. الخلية النباتية، مثل الخلية الحيوانية، تتلقى الطاقة في هذه العملية. .

1. أكسدة المواد العضوية

2. التخليق الحيوي للبروتين

3. تخليق الدهون

4. تركيب الحمض النووي

يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء للخلايا النباتية. تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة الكلوروفيل التي تشارك في عملية التمثيل الضوئي وتعطي النباتات لونها الأخضر. ويترتب على ذلك أن عملية التمثيل الضوئي تحدث فقط في الأجزاء الخضراء من النباتات.

التمثيل الضوئي هو عملية تكوين المواد العضوية من المواد غير العضوية. وعلى وجه الخصوص، المادة العضوية هي الجلوكوز، والمواد غير العضوية هي الماء وثاني أكسيد الكربون.

ضوء الشمس مهم أيضًا لحدوث عملية التمثيل الضوئي. يتم تخزين الطاقة الضوئية في الروابط الكيميائية للمواد العضوية. هذه هي النقطة الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي: ربط الطاقة التي سيتم استخدامها لاحقًا لدعم حياة النبات أو الحيوانات التي تأكل هذا النبات. تعمل المادة العضوية فقط كشكل وطريقة لتخزين الطاقة الشمسية.

عندما يحدث التمثيل الضوئي في الخلايا، تحدث تفاعلات مختلفة في البلاستيدات الخضراء وعلى أغشيتها.

ليس كلهم ​​​​يحتاجون إلى الضوء. ولذلك، هناك مرحلتين من عملية التمثيل الضوئي: الضوء والظلام. المرحلة المظلمة لا تتطلب الضوء ويمكن أن تحدث في الليل.

يدخل ثاني أكسيد الكربون الخلايا من الهواء عبر سطح النبات. يأتي الماء من الجذور على طول الساق.

نتيجة لعملية التمثيل الضوئي، لا يتم تشكيل المواد العضوية فقط، ولكن أيضا الأكسجين. يتم إطلاق الأكسجين في الهواء من خلال سطح النبات.

يتم نقل الجلوكوز المتكون نتيجة عملية التمثيل الضوئي إلى خلايا أخرى، وتحويله إلى نشا (مخزن)، ويستخدم في العمليات الحيوية.

العضو الرئيسي الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي في معظم النباتات هو الورقة. يوجد في الأوراق العديد من خلايا التمثيل الضوئي التي تشكل أنسجة التمثيل الضوئي.

وبما أن ضوء الشمس مهم لعملية التمثيل الضوئي، فإن الأوراق عادة ما تكون ذات مساحة سطحية كبيرة. وبعبارة أخرى، فهي مسطحة ورقيقة. للتأكد من وصول الضوء إلى جميع أوراق النباتات، يتم وضعها بحيث لا تظلل بعضها البعض تقريبًا.

لذلك، لكي تتم عملية التمثيل الضوئي، تحتاج ثاني أكسيد الكربون والماء والضوء. منتجات عملية البناء الضوئي هي المواد العضوية (الجلوكوز) والأكسجين. يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء، والتي تكون أكثر وفرة في الأوراق.

يحدث التمثيل الضوئي في النباتات (بشكل رئيسي في أوراقها) في الضوء. هي عملية تتكون فيها المادة العضوية الجلوكوز (أحد أنواع السكريات) من ثاني أكسيد الكربون والماء. بعد ذلك، يتم تحويل الجلوكوز الموجود في الخلايا إلى مادة أكثر تعقيدًا، وهي النشا. كل من الجلوكوز والنشا عبارة عن كربوهيدرات.

لا تنتج عملية التمثيل الضوئي مادة عضوية فحسب، بل تنتج أيضًا الأكسجين كمنتج ثانوي.

ثاني أكسيد الكربون والماء مواد غير عضوية، في حين أن الجلوكوز والنشا مواد عضوية.

ولذلك، كثيرا ما يقال أن عملية التمثيل الضوئي هي عملية تكوين المواد العضوية من المواد غير العضوية في الضوء. فقط النباتات، وبعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية، وبعض البكتيريا قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي. لا توجد مثل هذه العملية في خلايا الحيوانات والفطريات، لذلك تضطر إلى امتصاص المواد العضوية من البيئة. في هذا الصدد، تسمى النباتات ذاتية التغذية، وتسمى الحيوانات والفطريات متغايرة التغذية.

تحدث عملية التمثيل الضوئي في النباتات في البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء.

لذلك، لكي تتم عملية التمثيل الضوئي، تحتاج إلى:

الكلوروفيل،

ثاني أكسيد الكربون.

أثناء عملية البناء الضوئي يتكون ما يلي:

المواد العضوية،

الأكسجين.

تتكيف النباتات لالتقاط الضوء.في العديد من النباتات العشبية، يتم جمع الأوراق في ما يسمى بالوردة القاعدية، عندما لا تظلل الأوراق بعضها البعض. تتميز الأشجار بفسيفساء الأوراق، حيث تنمو الأوراق بطريقة تجعل بعضها يظلل بأقل قدر ممكن. في النباتات، يمكن أن تتجه شفرات الأوراق نحو الضوء بسبب انحناء أعناق الأوراق. مع كل هذا هناك نباتات محبة للظل ولا تنمو إلا في الظل.

ماءلعملية التمثيل الضوئييصلفي الأوراقمن الجذورعلى طول الجذع. لذلك، من المهم أن يحصل النبات على كمية كافية من الرطوبة. مع نقص الماء وبعض المعادن، يتم تثبيط عملية التمثيل الضوئي.

ثاني أكسيد الكربونتؤخذ لعملية التمثيل الضوئيمباشرةنفذ من الهواء الرفيعأوراق. على العكس من ذلك، يتم إطلاق الأكسجين، الذي ينتجه النبات أثناء عملية التمثيل الضوئي، في الهواء. يتم تسهيل تبادل الغازات عن طريق المساحات بين الخلايا (المسافات بين الخلايا).

تُستخدم المواد العضوية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي جزئيًا في الأوراق نفسها، ولكنها تتدفق بشكل أساسي إلى جميع الأعضاء الأخرى وتتحول إلى مواد عضوية أخرى، وتستخدم في استقلاب الطاقة، ويتم تحويلها إلى مغذيات احتياطية.

البناء الضوئي

البناء الضوئي- عملية تركيب المواد العضوية باستخدام الطاقة الضوئية. تسمى الكائنات الحية القادرة على تصنيع المواد العضوية من المركبات غير العضوية ذاتية التغذية. التمثيل الضوئي هو سمة فقط من خلايا الكائنات ذاتية التغذية. الكائنات غير المتجانسة غير قادرة على تصنيع المواد العضوية من المركبات غير العضوية.
تحتوي خلايا النباتات الخضراء وبعض البكتيريا على هياكل ومجمعات خاصة من المواد الكيميائية تسمح لها بالتقاط الطاقة من ضوء الشمس.

دور البلاستيدات الخضراء في عملية التمثيل الضوئي

تحتوي الخلايا النباتية على تكوينات مجهرية - البلاستيدات الخضراء. هذه هي العضيات التي يتم فيها امتصاص الطاقة والضوء وتحويلها إلى طاقة ATP والجزيئات الأخرى - حاملات الطاقة. تحتوي جرانا البلاستيدات الخضراء على الكلوروفيل، وهي مادة عضوية معقدة. يلتقط الكلوروفيل الطاقة الضوئية لاستخدامها في التخليق الحيوي للجلوكوز والمواد العضوية الأخرى. توجد أيضًا الإنزيمات اللازمة لتخليق الجلوكوز في البلاستيدات الخضراء.

المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي

كمية من الضوء الأحمر يمتصها الكلوروفيل تنقل الإلكترون إلى حالة مثارة. يكتسب الإلكترون المثار بالضوء كمية كبيرة من الطاقة، ونتيجة لذلك ينتقل إلى مستوى طاقة أعلى. يمكن مقارنة الإلكترون المثار بالضوء بحجر مرفوع إلى ارتفاع، والذي يكتسب أيضًا طاقة كامنة. يخسره بالسقوط من ارتفاع. يتحرك الإلكترون المثار، كما لو كان في خطوات، على طول سلسلة من المركبات العضوية المعقدة المدمجة في البلاستيدات الخضراء. عند الانتقال من خطوة إلى أخرى، يفقد الإلكترون الطاقة التي تستخدم في تخليق ATP. يعود الإلكترون الذي أهدر الطاقة إلى الكلوروفيل. يقوم جزء جديد من الطاقة الضوئية بإثارة إلكترون الكلوروفيل مرة أخرى. ويتبع مرة أخرى نفس المسار، حيث ينفق الطاقة على تكوين جزيئات ATP.
تتشكل أيونات الهيدروجين والإلكترونات اللازمة لاستعادة الجزيئات الحاملة للطاقة عن طريق تقسيم جزيئات الماء. يتم تكسير جزيئات الماء في البلاستيدات الخضراء بواسطة بروتين خاص تحت تأثير الضوء. هذه العملية تسمى التحلل الضوئي للماء.
وبالتالي فإن طاقة ضوء الشمس تستخدم مباشرة من قبل الخلية النباتية من أجل:
1. إثارة إلكترونات الكلوروفيل، التي يتم إنفاق طاقتها بشكل أكبر على تكوين ATP والجزيئات الأخرى الحاملة للطاقة؛
2. التحلل الضوئي للمياه، وتزويد أيونات الهيدروجين والإلكترونات إلى المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي.
يؤدي هذا إلى إطلاق الأكسجين كمنتج ثانوي لتفاعلات التحلل الضوئي.

المرحلة التي تتشكل فيها المركبات الغنية بالطاقة بسبب طاقة الضوء - ATP والجزيئات الحاملة للطاقة،مُسَمًّى المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي.

المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي

تحتوي البلاستيدات الخضراء على سكريات خماسية الكربون، واحدة منها ريبولوز ثنائي الفوسفات، وهو متقبل لثاني أكسيد الكربون. يربط إنزيم خاص السكر الخماسي الكربون بثاني أكسيد الكربون الموجود في الهواء. في هذه الحالة، يتم تشكيل المركبات التي، باستخدام طاقة ATP والجزيئات الأخرى الحاملة للطاقة، يتم اختزالها إلى جزيء جلوكوز سداسي الكربون.

وبالتالي، يتم استخدام الطاقة الضوئية التي يتم تحويلها خلال مرحلة الضوء إلى طاقة ATP والجزيئات الأخرى الحاملة للطاقة في تخليق الجلوكوز.

يمكن أن تتم هذه العمليات في الظلام.
كان من الممكن عزل البلاستيدات الخضراء من الخلايا النباتية، والتي في أنبوب الاختبار، تحت تأثير الضوء، قامت بعملية التمثيل الضوئي - شكلت جزيئات الجلوكوز الجديدة وامتصت ثاني أكسيد الكربون. إذا توقفت إضاءة البلاستيدات الخضراء، توقف أيضًا تخليق الجلوكوز. ومع ذلك، إذا تمت إضافة ATP وجزيئات حاملة منخفضة الطاقة إلى البلاستيدات الخضراء، فسيتم استئناف تخليق الجلوكوز ويمكن أن يستمر في الظلام. وهذا يعني أن الضوء ضروري فقط لتصنيع ATP وشحن الجزيئات الحاملة للطاقة. امتصاص ثاني أكسيد الكربون وتكوين الجلوكوز في النباتاتمُسَمًّى المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئيلأنها تستطيع المشي في الظلام.
تؤدي الإضاءة المكثفة وزيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء إلى زيادة نشاط عملية التمثيل الضوئي.

ملاحظات أخرى في علم الأحياء

من خلال عملية التمثيل الضوئي، تنتج نباتات السوشي ما يقرب من. 1.8 10 11 طنًا من الكتلة الحيوية الجافة سنويًا؛ تتشكل نفس الكمية تقريبًا من الكتلة الحيوية النباتية سنويًا في المحيط العالمي. استوائي تساهم الغابات بما يصل إلى 29% من إجمالي إنتاج التمثيل الضوئي للأراضي، وتبلغ مساهمة الغابات بجميع أنواعها 68%. التمثيل الضوئي للنباتات والطحالب العليا هو المصدر الوحيد لأجهزة الصراف الآلي. O2.

المظهر على الأرض كاليفورنيا. منذ 2.8 مليار سنة، تمثل آلية أكسدة الماء مع تكوين O2 الحدث الأكثر أهمية في البيولوجيا. التطور الذي جعل ضوء الشمس المصدر الرئيسي للحرية. طاقة المحيط الحيوي والمياه - مصدر غير محدود تقريبًا للهيدروجين لتخليق المواد في الكائنات الحية. ونتيجة لذلك، تم تشكيل جو الحياة الحديثة. أصبح O2 متاحًا لأكسدة الطعام (انظر التنفس)، مما أدى إلى ظهور كائنات حية عالية التنظيم. الكائنات غير المتجانسة (تستخدم المواد العضوية الخارجية كمصدر للكربون).

نعم. 7% منظمة يستخدم الناس منتجات التمثيل الضوئي في الغذاء، وكعلف للحيوانات، وكذلك في شكل وقود وفي البناء. مادة. الوقود الأحفوري هو أيضًا نتاج لعملية التمثيل الضوئي. استهلاكها في يخدع. القرن ال 20 يساوي تقريبا الزيادة في الكتلة الحيوية.

يبلغ إجمالي تخزين طاقة الإشعاع الشمسي على شكل منتجات التمثيل الضوئي تقريبًا. 1.6 · 10 21 كيلوجول سنويًا، وهو ما يقرب من 10 مرات أعلى مما هو عليه اليوم. نشيط استهلاك بشري. يقع ما يقرب من نصف طاقة الإشعاع الشمسي في المنطقة المرئية من الطيف (الطول الموجي l من 400 إلى 700 نانومتر)، والذي يستخدم في عملية التمثيل الضوئي (الإشعاع النشط من الناحية الفسيولوجية، أو PAR). الأشعة تحت الحمراء ليست مناسبة لعملية التمثيل الضوئي للكائنات المنتجة للأكسجين (النباتات العليا والطحالب)، ولكنها تستخدم من قبل بعض البكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي.

يرجع ذلك إلى حقيقة أن الكربوهيدرات تشكل الجزء الرئيسي. كتلة من المنتجات الاصطناعية. النشاط النباتي الكيميائي عادة ما يتم كتابة مستوى التمثيل الضوئي على النحو التالي:

بالنسبة لهذا المحلول 469.3 كيلو جول/مول، يكون النقصان في الإنتروبيا هو 30.3 جول/(Kmol)، -479 كيلوجول/مول. الاستهلاك الكمي لعملية التمثيل الضوئي للطحالب وحيدة الخلية في المختبر. الظروف هي 8-12 كوانتا لكل جزيء ثاني أكسيد الكربون. إن الاستفادة من طاقة الإشعاع الشمسي التي تصل إلى سطح الأرض أثناء عملية التمثيل الضوئي لا تزيد عن 0.1٪ من إجمالي PAR. نائب. تمتص النباتات المنتجة (مثل قصب السكر) تقريبًا. 2٪ من الطاقة الإشعاعية الحادثة، ومحاصيل الحبوب - ما يصل إلى 1٪. عادة، تكون الإنتاجية الإجمالية لعملية التمثيل الضوئي محدودة بمحتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي (0.03-0.04٪ من حيث الحجم)، وكثافة الضوء، وما إلى ذلك. تنتج أوراق السبانخ الناضجة في جو ذي تركيب طبيعي عند درجة حرارة 25 درجة مئوية في ضوء شدة التشبع (أشعة الشمس) عدة. لتر من O 2 في الساعة لكل جرام من الكلوروفيل أو لكل كيلوجرام من الوزن الجاف. بالنسبة لطحالب Chlorella pyrenoidosa عند درجة حرارة 35 درجة مئوية، فإن زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون من 0.03 إلى 3% يجعل من الممكن زيادة إنتاجية الأكسجين بمقدار 5 مرات، وهذا التنشيط هو الحد الأقصى.

التمثيل الضوئي البكتيري والمستوى العام لعملية التمثيل الضوئي.جنبا إلى جنب مع عملية التمثيل الضوئي للنباتات والطحالب العليا، مصحوبة بإطلاق O 2، يحدث التمثيل الضوئي البكتيري في الطبيعة، حيث الركيزة القابلة للأكسدة ليست الماء، ولكن المركبات الأخرى التي لها خصائص اختزال أكثر وضوحا. سانت أنت، على سبيل المثال. ح2س، لذلك2. لا يتم إطلاق الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي البكتيري، على سبيل المثال:

لا تستطيع البكتيريا الضوئية استخدام الأشعة المرئية فحسب، بل أيضًا الأشعة تحت الحمراء القريبة (حتى 1000 نانومتر) وفقًا لأطياف الامتصاص للأصباغ السائدة فيها - بكتيريا الكلوروفيل. إن عملية التمثيل الضوئي البكتيري ليست ضرورية للتخزين العالمي للطاقة الشمسية، ولكنها مهمة لفهم الآليات العامة لعملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لعملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة محليًا أن تساهم بشكل كبير في إجمالي إنتاجية العوالق. وهكذا، في البحر الأسود، تكون كمية الكلوروفيل والبكتيريا كلوروفيل في عمود الماء هي نفسها تقريبًا في عدد من الأماكن.

مع الأخذ في الاعتبار البيانات المتعلقة بعملية التمثيل الضوئي للنباتات العليا والطحالب والبكتيريا الضوئية، يمكن كتابة المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

F ينقسم التخليق الأذني مكانيًا وزمانيًا إلى عمليتين منفصلتين نسبيًا: المرحلة الخفيفة لأكسدة الماء والمرحلة المظلمة لاختزال ثاني أكسيد الكربون (الشكل 1). ويتم تنفيذ هاتين المرحلتين في النباتات العليا والطحالب بطريقة متخصصة. عضيات الخلية - البلاستيدات الخضراء. الاستثناء هو الطحالب الخضراء المزرقة (البكتيريا الزرقاء) التي لا تحتوي على جهاز التمثيل الضوئي منفصلاً عن السيتوبلازم. الأغشية

في رد الفعل في مركز عملية التمثيل الضوئي، حيث يتم نقل الإثارة مع احتمال 100٪ تقريبًا، يحدث تفاعل أولي بين جزيء الكلوروفيل النشط كيميائيًا (بكتيريا كلوروفيل في البكتيريا) ومستقبل الإلكترون الأساسي (PA). تحدث معاملات أخرى في أغشية الثايلاكويد بين الجزيئات الموجودة في قاعدتها. الدول ولا تتطلب الإثارة بالضوء. يتم تنظيم هذه المناطق في سلسلة نقل الإلكترون - سلسلة من ناقلات الإلكترون المثبتة في الغشاء. تحتوي سلسلة نقل الإلكترون في النباتات والطحالب العليا على مادتين كيميائيتين ضوئيتين. المركز (النظام الضوئي)، الذي يعمل بالتتابع (الشكل 2)، في سلسلة نقل الإلكترون البكتيرية يوجد واحد (الشكل 3).

في النظام الضوئي II للنباتات والطحالب العليا، يتبرع الكلوروفيل A المثار منفردًا في المركز P680 (الرقم 680 يعني أن الحد الأقصى للتغيرات الطيفية في النظام عند إثارة الضوء بالقرب من 680 نانومتر) يتبرع بإلكترون من خلال مستقبل وسيط للفيوفيتين (PEO) ، وهو نظير خالٍ من المغنيسيوم للكلوروفيل)، ويشكل جذرًا كاتيونيًا يعمل الأنيون الجذري للفيوفيتين المخفض أيضًا كمتبرع إلكتروني للبلاستوكوينون المرتبط (PQ*؛ يختلف عن اليوبيكوينونات عن طريق البدائل في الحلقة الكينويدية)، بالتنسيق مع أيون Fe 3+ (تحتوي البكتيريا على مركب Fe 3+ -يوبيكوينون مشابه). بعد ذلك، يتم نقل الإلكترون على طول سلسلة تحتوي على البلاستوكينون الحر (HRP)، الموجود بكميات زائدة مقارنة بباقي مكونات السلسلة، ثم السيتوكرومات (C) b 6 و f، مكونًا مركبًا مركزه كبريت الحديد. وذلك من خلال مادة تحتوي على النحاسبروتين البلاستوسيانين (PC؛ الوزن الجزيئي 10400) إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي الأول.

تتم استعادة المراكز بسرعة، حيث يتم قبول الإلكترون عبر سلسلة من المساحات. ناقلات من الماء. يتطلب تكوين O 2 تسلسليًا الإثارة الرباعية لمركز التفاعل في النظام الضوئي P ويتم تحفيزه بواسطة مركب غشائي يحتوي على المنغنيز.

نظام الصور يمكنني العمل بشكل مستقل دون الاتصال بالنظام II. في هذه الحالة، دوري. نقل الإلكترون (كما هو موضح كخط منقط في الرسم البياني) يرافقه تخليق ATP، وليس NADPH. أنزيم يتكون في مرحلة الضوء

يتم استخدام NADPH وATP في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، والتي يتم خلالها تشكيل NADP وADP مرة أخرى.

تشبه سلاسل نقل الإلكترون في البكتيريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، في سماتها الرئيسية، الأجزاء الفردية لتلك الموجودة في الكلوروشاستاس في النباتات العليا. في التين. ويبين الشكل 3 سلسلة نقل الإلكترون للبكتيريا الأرجوانية.

المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.جميع الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي والتي تنتج O 2، وكذلك بعض البكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي، تقوم أولاً باختزال ثاني أكسيد الكربون إلى فوسفات السكر، وهو ما يسمى. دورة كالفين. ويبدو أن آليات أخرى تحدث في البكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي. تم العثور على معظم إنزيمات دورة كالفين في حالة قابلة للذوبان في سدى البلاستيدات الخضراء.

يظهر رسم تخطيطي مبسط للدورة في الشكل. 4. المرحلة الأولى هي كربكسلة الريبولوز -1،5 ثنائي الفوسفات والهيدروتحلل المنتج بتكوين جزيئين من حمض 3-فوسفوجليسرول. تتم فسفرة حمض C3 هذا بواسطة ATP لتكوين 3-فوسفوجليسرول فوسفات، والذي يتم بعد ذلك اختزاله بواسطة NADPH إلى جليسرالديهيد-3-فوسفات. يدخل فوسفات ثلاثي الفوسفات الناتج بعد ذلك في سلسلة من عمليات الأيزومرة والتكثيف وإعادة الترتيب، مما ينتج عنه 3 جزيئات من الريبولوز 5 فوسفات. يتم فسفرة الأخير بمشاركة ATP لتكوين الريولوز -1،5 ثنائي الفوسفات وبالتالي تنتهي الدورة. يتم تحويل أحد جزيئات جليسرالديهايد 3-فوسفات الستة المتكونة إلى جلوكوز 6-فوسفات ثم يُستخدم في تخليق النشا أو يتم إطلاقه من البلاستيدات الخضراء إلى السيتوبلازم. يمكن أيضًا تحويل جليسرالديهايد 3-فوسفات إلى 3-جليسيرو-فوسفات ثم إلى دهون. تريوسويتم تحويل الفوسفات القادم من البلاستيدات الخضراء إلى قاعدي. إلى السكروز الذي ينتقل من الورقة إلى أجزاء أخرى من النبات.

في دورة واحدة كاملة من دورة كالفين، يتم استهلاك 9 جزيئات من ATP و 6 جزيئات من NADPH لتكوين جزيء واحد من حمض 3-فوسفوجليسرول. طاقة كفاءة الدورة (نسبة طاقة الفوتون اللازمة لعملية التمثيل الضوئي لـ ATP و NADPH إلى DG 0 لتكوين الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون) مع مراعاة تركيزات الركيزة العاملة في سدى البلاستيدات الخضراء هي 83٪. لا توجد مواد كيميائية ضوئية في دورة كالفين نفسها. المراحل الخفيفة، لكن المراحل الخفيفة يمكن أن تؤثر بشكل غير مباشر عليها (بما في ذلك تلك التي لا تتطلب ATP أو NADPH) من خلال التغيرات في تركيزات أيونات Mg 2+ وH +، وكذلك مستوى تخفيض الفيروكسين.

بعض النباتات العليا التي تكيفت مع شدة الضوء العالية والمناخات الدافئة (مثل قصب السكر والذرة) قادرة على التثبيت المسبق لثاني أكسيد الكربون بالإضافة إلى ذلك. مع 4 دورة. في هذه الحالة، يتم تضمين ثاني أكسيد الكربون أولاً في تبادل مركبات ثنائي كربونات رباعية الكربون، والتي يتم بعد ذلك نزع كربوكسيلها حيث يتم تحديد دورة كالفين. تتميز دورة C4 بالنباتات ذات البنية التشريحية الخاصة. يتميز هيكل الورقة وتقسيم الوظائف بين النوعين، الصقلاب والنباتات الأخرى المقاومة للجفاف، بالفصل الجزئي لتثبيت ثاني أكسيد الكربون والتمثيل الضوئي في الوقت المناسب (تبادل CAM، أو تبادل نوع Crassulaceae؛ CAM، مختصر من استقلاب حمض Crassulaceae الإنجليزي). خلال النهار، يتم الحصول على الثغور (القنوات التي يتم من خلالها تبادل الغازات وفقًا لقانون حفظ كتلة الإلكترون. وهكذا تم الحصول على تأكيد للأفكار حول تكوين O 2 عن طريق أكسدة الماء. وقد تم إثبات ذلك أخيرًا بواسطة قياس الطيف الكتلي الطريقة (S. Ruben، M. Kamen، وكذلك A. P. Vinogradov و R. V. Theis، 1941).

في 1935-1941، قام ك. فان نيل بتلخيص البيانات المتعلقة بعملية التمثيل الضوئي للنباتات العليا والبكتيريا واقترح معادلة عامة تغطي جميع أنواع عملية التمثيل الضوئي.X. Gaffron وK. Wohl، وكذلك L. Duysens في 1936-1952 على أساس الكميات. قياسات إنتاج منتجات التمثيل الضوئي من الضوء الممتص ومحتوى الكلوروفيل صاغت مفهوم "وحدة التمثيل الضوئي" - مجموعة من الجزيئات 650 نانومتر إلى الضوء الأحمر البعيد (تأثير التضخيم، أو تأثير إيمرسون الثاني). على هذا الأساس في الستينيات. يتم صياغة فكرة التمثيل باستمرارالأنظمة الضوئية الشائعة في سلسلة نقل الإلكترون لعملية التمثيل الضوئي مع الحد الأقصى في أطياف الحركة بالقرب من 680 و 700 HM.

أساسي تم تحديد أنماط تكوين O 2 أثناء أكسدة الماء في عملية التمثيل الضوئي في أعمال B. Coca وP. Joliot (1969-70). التوضيح على وشك الانتهاء. تنظيم مجمع الغشاء الذي يحفز هذه العملية. في الثمانينات وباستخدام التحليل الهيكلي بالأشعة السينية، تمت دراسة بنية المكونات الفردية لعملية التمثيل الضوئي بالتفصيل. الأجهزة، بما في ذلك مراكز التفاعل ومجمعات حصاد الضوء (I. Deisenhofer، X. Michel، P. Huber).

مضاءة: كلايتون ر.، تقنية التركيب الضوئي. الآليات الفيزيائية والنماذج الكيميائية، العابرة. من الإنجليزية، م.، 1984؛ "J. All. الجمعية الكيميائية تحمل اسم D.I. Mendeleev"، 1986، الإصدار 31، رقم 6؛ التمثيل الضوئي، أد. جوفيندجي، العابرة. من اللغة الإنجليزية، المجلد 1-2، م، 1987؛ نتائج العلوم والتكنولوجيا، سر. الفيزياء الحيوية، ر. 20-22، م.، 1987. م.ج. غولدفيلد.

أكثر