Układ oddechowy wszystkich strunowców jest zarówno topograficznie, jak i pochodzenia związany z jelitami. U akordów wodnych funkcję oddychania pełnią szczeliny skrzelowe przechodzące przez przednią część przewodu pokarmowego (gardła). U strunowców lądowych szczeliny skrzelowe powstają podczas rozwoju embrionalnego, a następnie zanikają. Funkcję oddychania w nich pełnią płuca, które powstają z wypukłości ściany jelita.
Ewolucja aparatu skrzelowego strunowców wyrażała się zmniejszeniem liczby szczelin skrzelowych przy jednoczesnym wzroście powierzchni oddechowej poprzez tworzenie się włókien skrzelowych. Ewolucja płuc wyraża się w izolacji mniej lub bardziej złożonych dróg oddechowych i zwiększeniu powierzchni oddechowej poprzez tworzenie płuc gąbczastych ze złożonym systemem rozgałęzionych oskrzeli śródpłucnych, zakończonych pęcherzykami ze ścianami komórkowymi.
Najbardziej prymitywny układ oddechowy znajduje się w lancecie (podtyp nieczaszkowy). Przedni odcinek jelita - ściana gardła - jest perforowany przez szczeliny skrzelowe (do 150 par), które otwierają się do jamy przedsionkowej (okołoskrzelowej). U cyklostomów (podtyp kręgowców) narządami oddechowymi są worki skrzelowe (5-15 par), które łączą się z jelitem przednim i otwierają się na zewnątrz niezależnymi otworami.
Ryby mają 4-7 (najczęściej 5) worków skrzelowych w postaci szczelinowatych przestrzeni między łukami skrzelowymi. Zawierają liczne włókna skrzelowe przebite naczyniami włosowatymi. Pręciki znajdujące się na wklęsłej powierzchni łuków skrzelowych zapobiegają przedostawaniu się pokarmu do skrzeli z gardła. Ponadto niektóre ryby mają dodatkowe narządy oddechowe, które umożliwiają im wykorzystanie tlenu z powietrza. Szczególnie interesujące jest wykorzystanie pęcherza pławnego do oddychania powietrzem i tworzenia płuc. Ściany pęcherza pławnego są bogate w naczynia krwionośne, dlatego u niektórych ryb zagrzebujących się w mule może służyć do wymiany gazowej. Mimo to pęcherz pławny większości ryb nie jest homologiczny do płuc, ponieważ rozwijają się one z brzusznej części worka skrzelowego, a pęcherz pławny z jego części grzbietowej. Tylko u zimorodków pęcherz pławny tworzy się jako występ brzusznej części jelita i służy jako homolog płuc zwierząt lądowych. Ryby dwudyszne mają płuca, ale nie mają pęcherza pławnego. W związku z rozwojem oddychania płucnego, oprócz zewnętrznych, mają nozdrza wewnętrzne (choanae), przez które jamy węchowe komunikują się z jamą przedniej części przewodu pokarmowego.
U larw płazów, a także niektórych ryb, narządy oddechowe są reprezentowane przez zewnętrzne skrzela rozgałęziające się na drzewach. Najwyraźniej rozwinęły się z włókien skrzelowych górnych końców łuków skrzelowych w wyniku ich ruchu na zewnątrz. U większości dorosłych płazów płuca rozwijają się w postaci cienkościennych woreczków komórkowych. Są układane w larwach w postaci parzystych wyrostków ściany brzusznej gardła za ostatnim workiem skrzelowym. U płazów funkcję oddechową, oprócz płuc, pełni również skóra z dużą liczbą naczyń włosowatych i gruczołów śluzowych. Zróżnicowanie dróg oddechowych wyraża się wyglądem nozdrzy i tchawicy (nie ma jeszcze oskrzeli), a także chrząstek nalewkowatych i rozciągniętych nad nimi strun głosowych (tylko u samców). Wzmocnienie dźwięków uzyskuje się dzięki woreczkom głosowym utworzonym przez błonę śluzową jamy ustnej. Szkielet krtani jest homologiczny do okolicy brzusznej piątego łuku skrzelowego.
U gadów płuca stają się bardziej skomplikowane. Rozwijają się liczne komórkowe poprzeczki, dramatycznie zwiększające powierzchnię oddechową płuc. Postęp obserwuje się również w drogach oddechowych, pojawiają się rozgałęzione oskrzela.
Płuca ptaków to ciała gąbczaste, usiane rozgałęzieniami oskrzeli, a nie workami, jak u gadów.
U ssaków występuje dalsze powikłanie drzewa oskrzelowego, pojawiają się oskrzela drugiego, trzeciego i czwartego rzędu, pojawiają się oskrzeliki i pęcherzyki płucne. Jama klatki piersiowej jest oddzielona od jamy brzusznej przeponą, która odgrywa ważną rolę w akcie oddychania.
Co ciekawe, pojawienie się chrząstek krtani (tarczycy), utworzonych przez drugi i trzeci łuk skrzelowy.
Filogeneza układu pokarmowego.Narządy trawienne bezkręgowców. Po raz pierwszy układ pokarmowy zaczyna się formować w jelitach. W procesie gastrulacji z powodu inwazji endodermy powstaje jelito pierwotne (jama żołądka). Komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym tylko jednym otworem – ustnym, który jednocześnie służy do wyrzucania niestrawionych resztek pokarmowych. Nie ma odbytu. Większość typów świata zwierząt, takich jak jamy jelitowe, należy do protostomów, ponieważ usta utworzone w embriogenezie funkcjonują przez całe życie. Szkarłupnie, pogonofory i akordy tworzą grupę deuterostomów (patrz ryc. 127). W nich otwór ustny jest najpierw tworzony na jednym końcu zarodka, a następnie ektoderma jest wklęsła na przeciwległym końcu i powstaje drugi otwór ustny (wtórne usta). Pierwotna jama ustna zarasta, a później na jej miejscu tworzy się odbyt.
W koelenteratach trawienie wewnątrzkomórkowe zaczyna być zastępowane przez wewnątrzjamowe. Pokarm jest początkowo wystawiony na działanie enzymów i rozdrabniany w jamie, a następnie pobierany przez komórki endodermy, gdzie jest trawiony w wakuolach trawiennych. U płazińców (trematodów) przewód pokarmowy również kończy się ślepo i składa się z dwóch części - przedniej ektodermy, reprezentowanej przez dobrze rozwinięte gardło, oraz środkowej (jelita), rozwijającej się z endodermy. Trawienie wewnątrzjamowe i wewnątrzkomórkowe. U glisty pojawia się trzeci odcinek przewodu pokarmowego - grzbiet. Powstaje w wyniku wgłobienia ektodermy na tylnym końcu ciała, łączy się z jamą jelita środkowego i kończy się na tylnym końcu ciała odbytem. Wraz z pojawieniem się jelita grubego pokarm przemieszcza się tylko w jednym kierunku, co zapewnia jego pełniejszą przyswajalność. Trawienie staje się tylko wewnątrzjamowe. Przednie i tylne jelita, które są pochodzenia ektodermalnego, są wyłożone naskórkiem. W pierścieniach pojawiają się elementy mięśniowe w ścianie jelita, które zapewniają perystaltykę i rozwija się sieć naczyń krwionośnych. U stawonogów następuje dalsze różnicowanie przewodu pokarmowego i jednocześnie pojawiają się urządzenia do rozdrabniania pokarmu (szczęki) oraz gruczoły wydzielające enzymy trawienne.
przewód pokarmowy ryba zaczyna się od jamy ustnej, której sklepienie tworzy bezpośrednio podstawa czaszki (podniebienie pierwotne).
Wzdłuż krawędzi szczęk, a u niektórych na całej powierzchni jamy ustnej znajdują się zęby. System dentystyczny u ryb to homodont, to znaczy zęby mają taką samą strukturę i funkcję. Zwykle są stożkowe, skierowane do tyłu i służą tylko do przechowywania żywności. W swoim pochodzeniu i rozwoju zęby są homologiczne do łusek placoidalnych ryb chrzęstnoszkieletowych. Zęby zmieniają się przez całe życie. W jamie ustnej ryb znajduje się prymitywny język w postaci podwójnego fałdu błony śluzowej. Gruczoły są nieobecne.
W porównaniu ze strunowcami dolnymi przewód pokarmowy ryb jest znacznie zróżnicowany, zwłaszcza u ryb chrzęstnoszkieletowych. Jama ustna przechodzi do gardła, którego ściany są przebite szczelinami skrzelowymi. Po nim następuje krótki przełyk, a następnie żołądek, którego stopień izolacji jest inny. W jelicie wyróżnia się odcinek cienki i gruby, zakończony odbytem. Długość jelita wzrasta, tworzy pętle. Trzustka leży w pętli jelita cienkiego. Wątroba jest dobrze rozwinięta, jest pęcherzyk żółciowy. U ryb kostnoszkieletowych jelita są mniej zróżnicowane.
Na płaz jama ustna nie jest oddzielona od gardła. System dentystyczny to homodont. Pojawiają się gruczoły ślinowe. Ich sekret polega na zwilżaniu pokarmu bez oddziaływania na niego chemicznie. Choanae, trąbki Eustachiusza i szczelina krtani otwierają się do jamy ustno-gardłowej. Wnęka przechodzi do przełyku, który przechodzi do żołądka. Samo jelito jest dłuższe niż u ryb i wyraźnie podzielone na odcinek cienki i gruby, który otwiera się do kloaki. Wątroba ma większą objętość, rozgałęziona trzustka leży w pętli jelita cienkiego.
Jama ustna Gady bardziej odizolowane od gardła, większość ma system dentystyczny homodont. Jednak w niektórych, przeważnie wymarłych formach, stwierdza się początkowe zróżnicowanie zębów. Język ma inne pochodzenie niż anamnios. Rozwija się z anlage leżącego w rejonie II i III łuku skrzelowego. Kształt i stopień ruchomości języka u różnych typów gadów jest różny. Gruczoły ustne są lepiej rozwinięte. Wśród nich są podjęzykowe, zębowe i wargowe. U jadowitych węży tylna para gruczołów zębowych przekształca się w trujący gruczoł. Z jadu węża wyizolowano wiele substancji biologicznie czynnych, na przykład czynnik wzrostu nerwów. Czynnik ten, podobnie jak inne substancje, które fizjologicznie można przypisać hormonom, znajduje się w homologach trujących gruczołów - gruczołach ślinowych ssaków. U gadów pojawiają się zaczątki podniebienia wtórnego. Tworzą ją fałdy boczne górnej szczęki, które sięgają do środka i dzielą jamę ustną na część górną - oddechową i dolną - wtórną.
Budowa gardła, przełyku i żołądka nie różni się znacząco w porównaniu z płazami. Samo jelito dzieli się na jelito cienkie i grube. Na granicy cienkich i grubych odcinków pojawia się mały ślepy wyrostek. Długość jelita w porównaniu z płazami wzrasta. Jelito tylne kończy się kloaką.
przewód pokarmowy ssaki osiąga najwyższy stopień zróżnicowania. Zaczyna się od jamy przedustnej lub przedsionka jamy ustnej, znajdującego się między wargami, policzkami i szczękami.
Mięsiste wargi, charakterystyczne tylko dla ssaków, służą do chwytania pokarmu. Jama ustna ograniczona jest od góry podniebieniem twardym. Z tyłu podniebienie twarde przechodzi w podniebienie miękkie, podwójny fałd błony śluzowej oddzielający jamę ustną od gardła. Na podniebieniu twardym znajdują się poprzeczne rolki, które przyczyniają się do mielenia pokarmu. Osoba przy urodzeniu ma również takie rolki, które następnie znikają.
Zęby ssaków nie mają takiej samej struktury i funkcji - heterodontyczny system dentystyczny. Istnieją siekacze, kły, małe zęby trzonowe (fałszywie zakorzenione) i duże zęby trzonowe (prawdziwe zęby trzonowe). Stosunek zębów różnych typów tworzy formułę dentystyczną. Siekacze - przednie zęby - mają kształt dłuta i służą do chwytania i krojenia pokarmu. Kolejne - kły - zachowały swój stożkowaty kształt, ale są duże i służą do rozdzierania pokarmu. Tylne zęby uzyskały złożoną nierówną lub pofałdowaną powierzchnię i służą do mielenia pokarmu. Dzielą się na małe żujące - (przedtrzonowce) i duże żujące (trzonowce).
Gruczoły ustne u ssaków osiągają najwyższy poziom rozwoju. Istnieją zarówno małe gruczoły śluzowe, jak i duże gruczoły ślinowe - podjęzykowe, tylno-językowe, podżuchwowe i przyuszne. U wyższych ssaków w jamie ustnej pojawiają się duże skupiska tkanki limfatycznej - migdałki. Kanały nosowo-gardłowe, trąbki Eustachiusza i szczelina krtani otwierają się do gardła. Żołądek ssaków jest dobrze oddzielony od innych sekcji i ma swoje specyficzne różnice u różnych gatunków. Powszechna jest różnorodność gruczołów błony śluzowej biorących udział w tworzeniu soku żołądkowego. Samo jelito dzieli się na odcinki - dwunastnicę, jelito cienkie, jelito grube, kątnicę i odbytnicę. Jelito ślepe wygląda jak niesparowany ślepy wyrostek zlokalizowany na granicy jelita grubego i cienkiego, osiągający duże rozmiary u niektórych zwierząt (roślinożerców, gryzoni) - od 10 do 27% całej długości jelita. U wielu gatunków na jelicie ślepym występuje wyrostek - wyrostek robakowaty, którego ściana zawiera dużą ilość tkanki limfatycznej. Długość jelita w porównaniu z gadami jest znacznie zwiększona.
Filogeneza układu oddechowego. U niższych bezkręgowców nie ma specjalnych narządów oddechowych, wymiana gazowa zachodzi przez powłokę - oddychanie rozproszone (jelitowe, płaskie, glisty). W pierścienicach skóra jest bogato zaopatrzona w naczynia włosowate, do których dostaje się tlen. Oddychanie rozproszone występuje również u małych stawonogów, które mają cienką chitynę i stosunkowo dużą powierzchnię ciała. Metabolizm energetyczny takich zwierząt charakteryzuje się małą intensywnością. Wiele bezkręgowców rozwija adaptacje zwiększające powierzchnię oddechową w postaci lokalnych wyspecjalizowanych narządów oddechowych. W formach wodnych narządy oddechowe są reprezentowane przez skrzela, w formach lądowych przez płuca i tchawice. Po raz pierwszy na pierścieniu wieloszczetów pojawiają się skrzela i są to narośla nabłonkowe penetrowane przez naczynia krwionośne. Wiele gatunków jednocześnie zachowuje oddychanie rozproszone. U lądowych (pajęczaków) pojawiają się płuca w kształcie liści, u owadów - tchawice.
Funkcję narządów oddechowych w strunowcach dolnych (lancetowatych) przejmuje przednia część przewodu pokarmowego. W ścianach gardła znajduje się 100-150 par otworów lub szczelin skrzelowych. Narządy oddechowe to przegrody międzyskrzelowe, w których przechodzą naczynia krwionośne - tętnice skrzelowe. Woda, przechodząc przez szczeliny skrzelowe, myje te przegrody, a tlen dyfunduje przez ściany tętnic. Ponieważ tętnice rozgałęzione lancetu nie rozgałęziają się w naczynia włosowate, całkowita powierzchnia, przez którą dostaje się tlen, jest niewielka, a procesy oksydacyjne są na niskim poziomie. W związku z tym lancet prowadzi siedzący, pasywny tryb życia.
Postępujące zmiany w układzie oddechowym r y b polegają na pojawieniu się na przegrodach międzygałęziowych licznych wyrostków nabłonkowych - włókien skrzelowych. Włókna skrzelowe znajdujące się na jednej przegrodzie tworzą skrzela. Tętnice skrzelowe ryb, w przeciwieństwie do lancetów, tworzą gęstą sieć naczyń włosowatych we włóknach skrzelowych. Powierzchnia oddechowa gwałtownie wzrasta z powodu płatków, więc liczba przegród skrzelowych u ryb zmniejsza się do czterech. Zmiany w układzie oddechowym u ryb łączą się z postępującymi zmianami w narządach krążenia, co zostanie omówione poniżej.
Szczeliny skrzelowe u ryb powstają w wyniku wysunięcia się ściany gardła. Najpierw powstają sparowane ślepe wyrostki - worki skrzelowe, które rosną w kierunku obrzeża. W kierunku każdego z nich tworzy się wgłobienie skóry. Wyrostki gardła i wyrostki skórne rosną ku sobie. W miejscu ich połączenia dochodzi do przerwania tkanki i powstania szczeliny łączącej jamę gardłową ze środowiskiem zewnętrznym, czyli szczeliny skrzelowej. Później na przegrodach tworzą się włókna skrzelowe. Większość ryb ma pięć par worków skrzelowych. Wraz ze skrzelami u ryb płetwiastych pojawiają się narządy służące do wykorzystywania tlenu atmosferycznego. Takim dodatkowym narządem oddechowym jest w nich pęcherz pławny, który jest sparowanym wyrostkiem workowatym brzusznej strony gardła, którego ściany są bogate w naczynia krwionośne. Bańka jest połączona z gardłem krótką, szeroką komorą. Dopływ krwi następuje dzięki czwartej tętnicy skrzelowej, utleniona krew przepływa bezpośrednio do serca.
płazy mają zdolność, choć ograniczoną, do życia w warunkach lądowych, co doprowadziło do dalszego rozwoju atmosferycznych narządów oddechowych w postaci płuc i skóry. Płuca płazów są homologiczne do pęcherza pławnego ryb płetwiastych. Są to dwa worki połączone z gardłem małą komorą krtaniowo-tchawiczą. Podobnie jak pęcherz pławny ryb płetwiastych, są one zaopatrywane w krew z czwartej tętnicy skrzelowej. Lekkie płazy są bardzo prymitywne. Z reguły ściany worków płucnych są gładkie, z małymi przegrodami, obszar oddechowy jest mały. Powierzchnia płuc ma się do powierzchni ciała jak 2 do 3. Ilość tlenu wchodzącego przez płuca to tylko około 30-40% jego całkowitej ilości. Drogi oddechowe są słabo zróżnicowane. Ze względu na niedostateczny rozwój płuc, głównym narządem oddechowym jest skóra, w której znajduje się duża liczba małych naczyń włosowatych.
Na Gady wraz z przejściem do życia na lądzie następuje dalszy rozwój układu oddechowego. Skóra gadów jest wyłączona z oddychania, ponieważ grube rogowe łuski chroniące gady przed wysychaniem uniemożliwiają wymianę gazową, a płuca stają się głównym narządem oddechowym. Powierzchnia oddechowa worków płucnych dramatycznie wzrasta z powodu pojawienia się na ich ścianach dużej liczby rozgałęzionych przegród, w których przechodzą naczynia krwionośne.
Jednocześnie u gadów obserwuje się postępujące zmiany w drogach oddechowych. W tchawicy tworzą się pierścienie chrzęstne, dzieląc się, dając dwa oskrzela. Rozpoczyna się tworzenie oskrzeli śródpłucnych. Oddzielne duże przegrody wystają głęboko do jamy płucnej, pozostawiając wolne tylko wąskie środkowe wejście. Brzegi dystalne przegród pokryte są nabłonkiem rzęskowym, aw największej z nich występuje chrząstka. W rezultacie powstają ściany oskrzeli śródpłucnych.
ssaki mają płuca o najbardziej złożonej budowie. Charakterystyczny jest drzewiasty typ rozgałęzień oskrzeli. Oskrzela główne są podzielone na dość dużą liczbę oskrzeli wtórnych, które z kolei dzielą się na jeszcze mniejsze oskrzela trzeciego rzędu, a te ostatnie dają liczne małe oskrzela czwartego rzędu itd. są cienkościenne rurki - oskrzeliki. Na końcach oskrzelików znajdują się małe pęcherzyki wyłożone nabłonkiem lub pęcherzykami płucnymi. Ściany każdego zębodołu oplecione są gęstą siecią naczyń włosowatych, w których zachodzi wymiana gazowa. Liczba pęcherzyków płucnych osiąga ogromną liczbę, dzięki czemu powierzchnia oddechowa dramatycznie wzrasta. U wielu ssaków powierzchnia płuc jest 50-100 razy większa niż powierzchnia ciała. U ludzi powierzchnia płuc wynosi 90 m2 i wielokrotnie przekracza powierzchnię ciała, rozgałęzienie oskrzeli wynosi 23 rzędy wielkości.
Tak więc głównym kierunkiem ewolucji układu oddechowego jest zwiększenie powierzchni oddechowej, izolacja dróg oddechowych.
Struny charakteryzują się filogenetycznym, embrionalnym i funkcjonalnym związkiem między układem pokarmowym i oddechowym. Układ oddechowy rozwija się na podstawie układu pokarmowego, u strunowców niższych funkcjonuje z nim w połączeniu, u dorosłych kręgowców lądowych układy krzyżują się w gardle. Oba systemy układane są w zarodkach pod struną grzbietową w postaci prostej rurki, która jest dalej podzielona na trzy części, których przednia część nazywana jest stomodeum.
U ryb i płazów sklepienie jamy ustnej jest podstawą czaszki mózgu. U gadów i ssaków objętość jamy ustnej zwiększa się z powodu fałd kości szczęki i podniebienia. U ssaków oba fałdy łączą się, tworząc podniebienie twarde wtórne, która oddziela jamę ustną i nosową. Jeśli ta fuzja zostanie zakłócona u osoby, powstaje wada rozwojowa - „ rozszczep podniebienia". Wada ta ma genetyczne mechanizmy występowania i może być dziedziczona.
Zęby są z pochodzenia związane z placoidalnymi łuskami ryb, w których są ułożone w kilku rzędach. Gady mają już jeden rząd zębów, ale wszystkie są takie same - system dentystyczny homodont. Takie zęby można wymieniać wielokrotnie w ciągu życia. U ssaków zęby są zróżnicowane i pełnią różne funkcje - heterodontyczny system dentystyczny. Ludzie mają siekacze, kły, zęby przedtrzonowe i trzonowe. Zęby znajdują się w komórkach łuków zębodołowych, ich łączna liczba stopniowo zmniejsza się do 32, występuje tylko jedna zmiana zębów. zęby homodontyczne są rzadką anomalią u ludzi, ale często występuje zakładka zęby nadliczbowe które zwykle są zmniejszone. Na dnie pyska znajduje się język, u ryb jest on pozbawiony mięśni. U kręgowców lądowych język jest ruchomy i składa się z trzech zawiązków. Jeśli sparowane podstawy nie rosną razem, u ludzi występuje rzadka anomalia - rozwidlony język.
Gardło spełnia funkcje oddechowe i trawienne. Ryby mają 5-7 szczelin skrzelowych. W kierunku wyrostków gardła kieszenie skrzelowe wystają jako worek skrzelowy. Między nimi są luki. Tworzą się również w strunowcach lądowych, ale szczeliny przebijają się tylko u larw płazów; u gadów i ssaków szczeliny przebijają się tylko wtedy, gdy rozwój jest zaburzony. W tym samym czasie u osoby powstają anomalie - przetoki boczne i torbiele szyi które często są złośliwe. Pierwsza szczelina skrzelowa w strunowcach lądowych rozwija się w trąbkę Eustachiusza, jamę bębenkową i przewód słuchowy zewnętrzny.
W filogenezie przewód jelitowy wydłuża się, różnicuje na sekcje, zwiększa się liczba gruczołów jednokomórkowych i tworzą się duże gruczoły wielokomórkowe. W lancecie długość rurki jelitowej wynosi 1/3 długości ciała, u ludzi jest 10 razy dłuższa niż ciało. U gadów po raz pierwszy pojawia się jelito ślepe, w którym osiedlają się symbiotyczne bakterie i pierwotniaki. Pozwala to znacznie rozszerzyć dietę.
U ludzi występują takie wady jak skrócenie i niedorozwój jakichkolwiek części jelit i gruczołów trawiennych. Ciężkie aplazja są nie do pogodzenia z życiem. Często spotykane przetoki między tchawicą a przełykiem, a kiedy kloaka nie ustępuje odbytnica i układ moczowo-płciowy połączone. Wraz ze spowolnieniem migracji zaczątków trzustki z przewodu pokarmowego, heterotopia trzustki do jelita cienkiego i żołądka.
FILOGENEZA NARZĄDÓW ODDECHOWYCH
Skrzela są najwcześniejszymi narządami oddechowymi. Wśród kręgowców lądowych funkcjonują one tylko u larw płazów.Ewolucja przebiegała drogą zwiększania powierzchni oddechowej skrzeli. U lancetowatych występują tylko szczeliny skrzelowe, u cyklostomów tworzą się worki skrzelowe, u ryb na ściankach szczelin pojawiają się włókna skrzelowe penetrowane przez naczynia włosowate.
Za łukami skrzelowymi u ryb płetwiastych tworzy się sparowany pęcherz pławny. Pełni funkcję hydrostatyczną, ale także podlega wymianie gazowej między krwią a powietrzem, które z gardła może swobodnie przedostawać się do pęcherza moczowego. Na ląd przybyły ryby krzyżopłetwe, z nich wywodzą się pierwsze płazy - stegocefale, az pęcherza pławnego pierwsze płuca o dużych oczkach, więc wymiana gazowa u płazów odbywa się również w dużej mierze przez skórę. W przyszłości drogi oddechowe powstają z materiału łuków skrzelowych - krtani, tchawicy, oskrzeli, które stopniowo wydłużają się, oczyszczają, ogrzewają i nawilżają powietrze. Płuca gadów stają się drobnoziarniste, pojawiają się mięśnie międzyżebrowe. U ludzi powierzchnia pęcherzykowa płuc osiąga 90 m 2, a przepona nabywa włókna mięśniowe i staje się głównym mięśniem oddechowym.
Tak więc ewolucja ponownie poszła drogą zwiększania powierzchni oddechowej: worki oddechowe o dużych oczkach u płazów, płuca z dużą liczbą przegród wewnętrznych u gadów, płuca gąbczaste u ptaków, płuca drobnopęcherzykowe u ssaków z przedsionkami, kanały pęcherzykowe, pęcherzyki płucne . Drogi oddechowe również uległy wydłużeniu i zróżnicowaniu, a mięśnie oddechowe uległy poprawie.
Wśród anomalii jest przetoki przełykowo-tchawicze i oskrzelowo-płucne, I torbielowata hipoplazja płuc w którym oskrzele jest związane z torbielą, która ma bardzo małą powierzchnię oddechową. Może być niedorozwój lub całkowita aplazja przepony co jest nie do pogodzenia z życiem.
FILOGENEZA UKŁADU KRĄŻENIA
W przypadku dużych, wysoce zorganizowanych organizmów niezbędny jest sprawny i szybki ruch płynnego środowiska wewnętrznego. Zapewnia to układ krwionośny. W akordach jest zamknięty.
W lancecie głównymi naczyniami są aorta brzuszna i grzbietowa. Krew żylna jamy brzusznej przedostaje się do narządów oddechowych, wzdłuż grzbietu – krew tętnicza do narządów. Część aorty brzusznej okresowo kurczy się, przepychając krew przez naczynia. Sparowane przewody Cuviera uchodzą do aorty brzusznej po lewej i prawej stronie. Krew żylna z przewodu pokarmowego przepływa przez żyłę wrotną do wątroby, z której żyła wątrobowa wpływa do aorty brzusznej. Następnie prawy przewód Cuviera przekształca się w żyłę główną górną, a lewy w zatokę wieńcową serca.
U ryb w pobliżu aparatu skrzelowego powstaje dwukomorowe serce, ale zachowany jest jeden krąg krążenia krwi, podobnie jak w lancecie. Serce płazów położone jest bardziej doogonowo, obok płuc, jest trójkomorowe - ma dwa przedsionki i komorę, z której wyłania się stożek tętniczy. Jest podzielony na trzy pary naczyń: tętnice skórno-płucne, łuki aorty, tętnice szyjne, które niosą odpowiednio krew żylną, mieszaną i prawie tętniczą. Ta separacja jest wyjaśniona specjalną strukturą komory i spiralnym zaworem w stożku. U gadów w sercu powstaje niekompletna przegroda międzykomorowa, a od serca odchodzą nie jedno, ale trzy niesparowane naczynia: z lewej strony komory - prawy łuk aorty z krwią tętniczą, z prawej - tętnica płucna z żylną krew, od środka - lewy łuk aorty z mieszaną krwią.
U ssaków dochodzi do całkowitego rozdzielenia przepływu krwi żylnej i tętniczej, serce staje się czterokomorowe, prawy łuk aorty zmniejsza się, pozostawiając lewy, niosący krew tętniczą.
Ludzkie serce układa się w szyi, a następnie przesuwa się z przedniego śródpiersia. Rzadkie wady nie do pogodzenia z życiem - położenie szyjkowe serca i serce dwukomorowe. Znacznie częściej wady międzyprzedsionkowe i międzykomorowe przegrody, aż do serce trójkomorowe.
U ludzi, podobnie jak u większości owodniowców, ułożonych jest sześć par łuków tętnic skrzelowych, nigdy nie działają one jednocześnie. Zachowane lewe części łuków IV i IV - aorta i tętnica płucna. Bardzo rzadko zachowana jest prawa połowa łuku IV, co nie objawia się klinicznie. Jeśli obie części są zachowane.IVłuki, rosną razem za przełykiem, ściskając tchawicę, co objawia się naruszeniem połykania i uduszenia. Najczęstszą wadą jest zachowanie przewodu tętniczego między aortą grzbietową a tętnicą płucną. Przez przewód krew tętnicza jest odprowadzana do żylnego małego koła. Taki przewód występuje u dorosłych płazów ogonowych, u bardziej rozwiniętych kręgowców jest zatarty. Rzadką wadą jest odejście od serca pojedynczy pień tętniczy(pierwotny embrionalny), wada jest śmiertelna. Istnieje wiele innych anomalii naczyń tętniczych i żylnych.
FILOGENEZA UKŁADU MOCZOWEGO
Układy wydalniczy i rozrodczy pełnią odpowiednio funkcje wydalania produktów przemiany materii i reprodukcji i mają pojedynczą wypustkę - nefrotom, który tworzy się w okolicy szypułki somitu i jest ściśle połączony z wtórną jamą ciała - koelomem. Narządem wydalniczym są nerki, które w filogenezie przechodzą przez trzy etapy: pronephros (głowa, przednercze), mesonephros (pień), metanephros (miednica). Pronephros występuje tylko u larw ryb i płazów, nerka tułowia występuje u dorosłych ryb i płazów, a u gadów i ssaków nerka miednicy.
Wraz z rozwojem przednercza od głowy ciała do kloaki, kanał przednerczy rozciąga się, który następnie dzieli się na dwie części - Wilki, który wchodzi w połączenie z nefronami, i Mullersa, który tworzy jajowód, a przedni koniec otwiera się jako całość. U gadów i ssaków nerka i moczowód powstają z części ogonowej kanału wilczego, a u samców także z przewodów nasiennych. Kanał Müllera u mężczyzn jest zmniejszony, a u kobiet powstaje z niego macica z przydatkami i pochwa. Jajorodne i torbacze mają dwie pochwy, macicę i jajowód, w pozostałych formacjach te łączą się w jedną (z wyjątkiem jajowodów).
Nerki składają się z nefronów, które filtrują płyn środowiska wewnętrznego, a zatem są związane z układem krążenia. Pronephros i mesonephros, które mają nefrony z torebką i kłębuszkiem naczyniowym, zachowują połączenie z coelom, podczas gdy metanephros całkowicie traci to połączenie. Aby zachować płyn, kanaliki wydalnicze wydłużają się podczas ewolucji, tworzy się również pętla Henlego, która zapewnia skuteczne wchłanianie zwrotne nie tylko wody, ale także soli, glukozy i hormonów. Metanephros gadów zachowuje strukturę segmentową, u ssaków jest tracona, nerki przesuwają się w dół - do przestrzeni zaotrzewnowej okolicy lędźwiowej. W anamniach początkowo tworzą się tylko dwie nerki - pierwotna i tułów, ta ostatnia pozostaje sprawna, w owodniowcach - trzy nerki, podczas gdy u dorosłych funkcjonują nerki miednicy.
Typowe anomalie to segmentacja lub zdwojenie nerki i dróg moczowych, a także wypadnięcie nerki - nefroptoza lub ona pozycja miednicy.
Narządy płciowe są ułożone w postaci sparowanych fałd. Początkowo jajniki mają strukturę pęcherzykową, jądra są rurkowate. Czasami rozwija się hermafrodytyzm, często występuje u cyklostomów i ryb, u ludzi jest niezwykle rzadki (ovotestis). U większości ssaków gonady samców przemieszczają się z jamy brzusznej przez kanał pachwinowy do moszny. Jeśli ten ruch zostanie zakłócony, wnętrostwo- niezstąpione jądra.
Anomalia często występuje u osoby - macica dwurożna, a także podwójną macicę. Układanie penisa to także łaźnia parowa, w przyszłości podstawy rosną razem. Rzadka anomalia - całkowite podwojenie penisa.
FILOGENEZA UKŁADU NERWOWEGO
Większość zwierząt wielokomórkowych ma dwa systemy integrujące - nerwowy i hormonalny. Ten ostatni jest filogenetycznie starszy, przeprowadza powolne reakcje adaptacyjne. U kręgowców duże znaczenie zyskał układ nerwowy, który zapewnia szybką reakcję wewnątrz ciała i podczas interakcji ze środowiskiem zewnętrznym.
Układ nerwowy strunowców powstaje z ektodermy, ułożonej najpierw w formie płytki. Następnie przekształca się w rurkę nad cięciwą z wnęką w środku - neurocele. przedni koniec rurki jest rozszerzony. Tutaj powstaje mózg, który u dorosłych kręgowców składa się z 5 sekcji - przedniej, pośredniej, środkowej, tylnej i podłużnej. U ryb i płazów największym i najbardziej integrującym regionem jest śródmózgowie, które jest związane z ośrodkami widzenia - mózg typu ichtiopsydów. U gadów zwiększa się odcinek przedni, w którym szczególnie rozwinięte są ciała prążkowia, które są najwyższym ośrodkiem integrującym. Na powierzchni dachu tworzą się zaczątki starożytnej kory - arhicortex lub arhipallium. Ten rodzaj mózgu zauropsyda. U ssaków pojawia się nowa kora - kora nowa lub neopallium o złożonej strukturze, u wyższych naczelnych tworzy wiele zwojów. Ten typ mózgu ssaków. Między półkulami jest spoidło. Międzymózgowie obejmuje podwzgórze, przysadkę mózgową, szyszynkę i kontroluje funkcje autonomiczne. W śródmózgowiu znajdują się podkorowe ośrodki wzroku i słuchu. Móżdżek jest dobrze rozwinięty, ma własną korę, odpowiada za dystrybucję napięcia mięśniowego i koordynację ruchów.
W procesie rozwoju najpierw powstają trzy pęcherzyki mózgowe z przedniego pogrubienia - przedniego, środkowego i tylnego. Przedni dzieli się na dwa - kresomózgowie (1) - przedni i międzymózgowie (2) - pośredni. Śródmózgowie (3) powstaje ze środkowej części mózgu. Z tyłu - śródmózgowie (4) - tyłomózgowie i rdzeń przedłużony (5) - podłużny. To jest etap pięciu baniek mózgowych. U ludzi już we wczesnych stadiach przodomózgowie zaczyna rozwijać się w szybszym tempie.
Układ nerwowy jest tak ważny, że wiele jego wad jest nie do pogodzenia z życiem. Pomiędzy nimi rachischis- Zamknięcie cewy nerwowej prosencefalia- Niedorozwój półkul i kory mózgowej. Na Agyria(brak zwojów), jak również oligogyria i pachygyria(zmniejszenie liczby i pogrubienie zwojów) rozwija się ciężka oligofrenia z naruszeniem wielu odruchów. Takie dzieci zwykle umierają w pierwszym roku życia.
U niższych bezkręgowców nie ma specjalnych narządów oddechowych; wymiana gazowa zachodzi przez powłokę - oddychanie rozproszone. Metabolizm energetyczny takich zwierząt charakteryzuje się małą intensywnością. Wiele bezkręgowców rozwija adaptacje zwiększające powierzchnię oddechową w postaci lokalnych wyspecjalizowanych narządów oddechowych. W formach wodnych narządy oddechowe są reprezentowane przez skrzela, w formach lądowych - przez płuca i tchawice.Wiele gatunków jednocześnie zachowuje oddychanie rozproszone.
Funkcja narządów oddechowych w strunowcach dolnych ( lancet) przejmuje przednią część przewodu pokarmowego. W ścianach gardła znajduje się 100-150 par otworów lub szczelin skrzelowych. Narządy oddechowe to przegrody międzyskrzelowe, w których przechodzą naczynia krwionośne - tętnice skrzelowe. Woda, przechodząc przez szczeliny skrzelowe, myje te przegrody, a tlen dyfunduje przez ściany tętnic. Ponieważ tętnice rozgałęzione lancetu nie rozgałęziają się w naczynia włosowate, całkowita powierzchnia, przez którą dostaje się tlen, jest niewielka, a procesy oksydacyjne są na niskim poziomie. W związku z tym lancet prowadzi siedzący, pasywny tryb życia.
Postępujące zmiany w układzie oddechowym r y b polegają na pojawieniu się na przegrodach międzygałęziowych licznych wyrostków nabłonkowych - włókien skrzelowych. Tętnice skrzelowe ryb, w przeciwieństwie do lancetów, tworzą gęstą sieć naczyń włosowatych we włóknach skrzelowych. Szczeliny skrzelowe u ryb powstają w wyniku wysunięcia się ściany gardła. Wraz ze skrzelami u ryb płetwiastych pojawiają się narządy służące do wykorzystywania tlenu atmosferycznego. Takim dodatkowym narządem oddechowym jest w nich pęcherz pławny, który jest sparowanym wyrostkiem workowatym brzusznej strony gardła, którego ściany są bogate w naczynia krwionośne. Bańka jest połączona z gardłem krótką, szeroką komorą.
płazy mają zdolność do życia w warunkach lądowych, co doprowadziło do dalszego rozwoju atmosferycznych narządów oddechowych w postaci płuc i skóry. Płuca płazów są homologiczne do pęcherza pławnego ryb płetwiastych. Są to dwa worki połączone z gardłem małą komorą krtaniowo-tchawiczą.Z reguły ściany worków płucnych są gładkie, z małymi przegrodami, a powierzchnia oddechowa jest niewielka. \. Drogi oddechowe są słabo zróżnicowane. Ze względu na niedostateczny rozwój płuc, głównym narządem oddechowym jest skóra, w której znajduje się duża liczba małych naczyń włosowatych.
Skóra Gady jest wyłączony z oddychania, ponieważ grube rogowe łuski chroniące gady przed wysychaniem uniemożliwiają wymianę gazową, a płuca stają się głównym narządem oddechowym. Powierzchnia oddechowa worków płucnych dramatycznie wzrasta z powodu pojawienia się na ich ścianach dużej liczby rozgałęzionych przegród, w których przechodzą naczynia krwionośne.
Jednocześnie u gadów obserwuje się postępujące zmiany w drogach oddechowych. W tchawicy tworzą się pierścienie chrzęstne, dzieląc się, dając dwa oskrzela. Rozpoczyna się tworzenie oskrzeli śródpłucnych. Oddzielne duże przegrody wystają głęboko do jamy płucnej, pozostawiając wolne tylko wąskie środkowe wejście. Brzegi dystalne przegród pokryte są nabłonkiem rzęskowym, aw największej z nich występuje chrząstka. W rezultacie powstają ściany oskrzeli śródpłucnych.
ssaki mają płuca o najbardziej złożonej budowie. Charakterystyczny jest drzewiasty typ rozgałęzień oskrzeli. Oskrzela główne są podzielone na dość dużą liczbę oskrzeli wtórnych, które z kolei dzielą się na jeszcze mniejsze oskrzela trzeciego rzędu, a te ostatnie dają liczne małe oskrzela czwartego rzędu itd. są cienkościenne rurki - oskrzeliki. Na końcach oskrzelików znajdują się małe pęcherzyki wyłożone nabłonkiem lub pęcherzykami płucnymi. Ściany każdego zębodołu oplecione są gęstą siecią naczyń włosowatych, w których zachodzi wymiana gazowa. Liczba pęcherzyków płucnych osiąga ogromną liczbę, dzięki czemu powierzchnia oddechowa dramatycznie wzrasta.
Tak więc głównym kierunkiem ewolucji układu oddechowego jest zwiększenie powierzchni oddechowej, izolacja dróg oddechowych.
(56) Roślina biogenetyczna. Badając filogenezę skorupiaków, F. Muller zwrócił uwagę na podobieństwo niektórych współczesnych form larwalnych z formami ich wymarłych przodków. Na podstawie tych obserwacji doszedł do wniosku, że żyjące skorupiaki w embriogenezie niejako powtarzają drogę przebytą w historycznym rozwoju swoich przodków. Przemiany rozwoju indywidualnego w ewolucji, zdaniem F. Mullera, dokonują się poprzez dodawanie kolejnych etapów do ontogenezy rodziców. Powtórzenie w ontogenezie potomków kilku znaków. przodków tłumaczy się nagromadzeniem takich rozszerzeń.
E. Haeckel sformułował podstawowe prawo biogenetyczne, zgodnie z którym ontogeneza jest krótkim i szybkim powtórzeniem filogenezy.
Jako dowód słuszności prawa biogenetycznego posłużono się przykładami rekapitulacji. Polegają one na powtarzaniu budowy narządów dorosłych przodków na pewnych etapach indywidualnego rozwoju potomków. Tak więc w embriogenezie ptaków i ssaków układane są szczeliny skrzelowe i odpowiadające im formacje szkieletowe i naczynia krwionośne. Wiele cech larw płazów bezogonowych odpowiada cechom dorosłych płazów ogonowych. W embriogenezie człowieka naskórek skóry jest najpierw reprezentowany przez jednowarstwowy nabłonek cylindryczny, następnie wielowarstwowy nie zrogowaciały, wielowarstwowy słabo zrogowaciały i wreszcie typowy nabłonek rogowaciejący. Odpowiednie typy nabłonka występują u dorosłych akordów - lancetów, ryb kostnoszkieletowych, płazów ogoniastych.
Według E. Haeckela nowe cechy o znaczeniu ewolucyjnym pojawiają się w wieku dorosłym. Ponieważ organizacja form dorosłych staje się bardziej złożona, rozwój embrionalny wydłuża się z powodu włączenia dodatkowych etapów.
Przejawy form przodków, powtarzające się w ontogenezie potomków, E. Haeckel nazywa palingenezą. Naruszenie prawa biogenetycznego polega na tych zmianach, które nie mają znaczenia ewolucyjnego, a które powstają w toku rozwoju jednostki pod wpływem warunków zewnętrznych. Mogą one polegać na przesunięciu procesów rozwoju embrionalnego w czasie (heterochronia) iw przestrzeni (heterotopia). E. Haeckel nazwał zaburzenia wywołane przystosowaniem zarodków do warunków rozwoju cenogenezą i. Przykładem heterochronii jest wcześniejsze układanie układu nerwowego i opóźnienie w tworzeniu układu rozrodczego u wyższych kręgowców i ludzi w porównaniu z niższymi, heterotopia to układanie płuc, które jest modyfikacją tylnej pary worki skrzelowe zlokalizowane po bokach jelita, po jego stronie brzusznej, koenogeneza - owodni, kosmówka, omocznia zarodków kręgowców lądowych.
Opierając się na prawie biogenetycznym, E. Haeckel postawił hipotezę filogenezy organizmów wielokomórkowych. Etapy mórz, blastei, gastrea rozwoju historycznego rekapitulują, jego zdaniem, w ontogenezie zwierząt wielokomórkowych jako etapy moruli, blastuli, gastruli.
Teoria filembriogenezy. Prace A. N. Severtsova mają decydujące znaczenie dla ujawnienia związku między ontogenezą a filogenezą. Według A. N. Severtsova źródłem przekształceń filogenetycznych są zmiany zachodzące na wczesnych etapach ontogenezy, a nie w formach dorosłych. Jeśli prowadzą do rozwoju cech przydatnych w dorosłym życiu i są dziedziczone, to są przekazywane z pokolenia na pokolenie i utrwalają się. Takie znaki są zawarte w filogenezie odpowiedniej grupy organizmów. Zmiany embrionalne, które później znajdują odzwierciedlenie w strukturze form dorosłych i mają znaczenie ewolucyjne, nazywane są filembriogenezą, która występuje w trzech typach.
Embriogeneza może ulec zmianie poprzez włączenie dodatkowego stadium do już istniejących stadiów bez zniekształcenia tego ostatniego (anabolizm) lub zaburzony jest przebieg embriogenezy w jej środkowej części (odchylenie). Odchylenie od normalnego przebiegu rozwoju na początku embriogenezy nazywa się archallaksją.
Jak widać, zmiany w ontogenezie w zależności od rodzaju anabolizmu spełniają prawo biogenetyczne. W tym przypadku rozwój embrionalny jest zasadniczo serią następujących po sobie rekapitulacji. W przypadku dewiacji rekapitulacje obserwuje się, ale w ograniczonym zakresie, aw archalaksji ich nie ma.
Zgodnie z teorią filembriogenezy zmiany we wczesnych stadiach rozwoju osobników stanowią podstawę przekształceń filogenetycznych narządów. Zatem ontogeneza nie tylko odzwierciedla przebieg ewolucji organizmów określonego gatunku, ale ulegając zmianom, wpływa na proces historycznego rozwoju określonej grupy zwierząt. Z tego, co powiedziano, wynika, że w pewnym sensie filogenezę można uznać za przyczynę ontogenezy (E. Haeckel). Jednocześnie, ponieważ ewolucyjnie istotne zmiany w budowie narządów w stanie dorosłym zachodzą poprzez zmiany w embriogenezie tych narządów, filogeneza jest funkcją ontogenezy (AN Severtsov).
(59) Pojęcie rasy i jedności gatunkowej ludzi. Współczesna ludzkość należy do tego samego gatunku Homo sapiens. Świadczą o tym narodziny płodnego i pełnoprawnego potomstwa w krzyżówkach między przedstawicielami grup etnogeograficznych populacji, które pod pewnymi względami znacznie się różnią. Jedność gatunkowa ludzi opiera się na reprodukcji trzech głównych cech rodzaju Homo – wyprostowanej postawy ciała, chwytnego typu kończyn górnych, rozwiniętej funkcji mowy i myślenia. Cechy te odgrywają wiodącą rolę w zapewnieniu przetrwania i rozwoju wszystkich hominidów. Cechy strukturalne układu mięśniowo-szkieletowego i mózgu, od których zależy poruszanie się na dwóch nogach, aktywność narzędziowa i towarzyskość, charakteryzują się znacznym konserwatyzmem. Przedstawiciele różnych grup etniczno-geograficznych charakteryzują się tym samym potencjałem intelektualnym. Jednocześnie Homo sapiens jest gatunkiem ostro politypowym, co objawia się obecnością trzech „dużych” ras ludzkich oraz szeregu mniejszych grup różniących się głównie zespołem cech zewnętrznych.
Przydziel „duże” rasy kaukaskie (eurazjatyckie), australijsko-negroidowe (równikowe) i mongoloidalne (azjatycko-amerykańskie).
Osoby rasy kaukaskiej mają jasną lub ciemną skórę, proste lub falowane włosy, rozwinięty zarost, wąski, wystający nos i wąskie usta. Mongoloidy wyróżniają się jasną lub śniadą skórą, prostymi, często szorstkimi włosami, spłaszczoną twarzą z wystającymi kośćmi policzkowymi, skośną szczeliną oczu, wyraźną „trzecią powieką” (epicant), przeciętną szerokością nosa i ust. Australo-Negroidy mają ciemną skórę, kręcone, wełniane lub falujące włosy, grube usta, szeroki, lekko wystający nos, z poprzecznymi nozdrzami. Przedstawiciele różnych ras różnią się niektórymi cechami fizjologicznymi i biochemicznymi. Tak więc podstawowa przemiana materii Murzynów i większości innych ludów strefy równikowej jest niższa niż u Europejczyków. W tym drugim zawartość cholesterolu w osoczu krwi sięga 4,64 mmol/l, podczas gdy w pierwszym wynosi 3,48 mmol/l.
Wspólność głównych cech człowieka i głównej linii rozwoju historycznego, przydatność potomstwa w małżeństwach międzyrasowych wskazują, że podział na rasy odnosi się do dość zaawansowanych stadiów ewolucji homininów. Na podstawie porównawczych danych biochemicznych i antropologicznych przyjmuje się, że początkowo rasy mongoloidalne i kaukasko-negroidy wyróżniały się wśród ludzkości. Później z tego ostatniego wyłoniły się euroazjatyckie i australijsko-negroidy. Wydarzenia te miały miejsce najwyraźniej na etapie przejścia od paleoantropów do neoantropów.
Przed erą wielkich odkryć geograficznych „duże” rasy charakteryzowały się pewnym osadnictwem na planecie. Przedstawiciele rasy mongoloidalnej znajdowali się na terytorium Azji Północnej, Środkowej, Wschodniej i Południowo-Wschodniej, Ameryki Północnej i Południowej, rasy Australo-Negroid - w Starym Świecie na południe od Zwrotnika Raka, na Kaukazie - w Europie, Afryce Północnej , Zachodnia Azja, Północne Indie. Wiele cech rasowych jest celowych przystosowań w tej części Oikoumene, w której rasy ewoluowały i żyły przez wiele tysiącleci. Należą do nich pigmentacja skóry i wełnianej sierści Murzynów (podwyższony poziom promieniowania słonecznego), duży rozmiar jamy nosowej rasy kaukaskiej (efekt zimnego powietrza w zimie), nakant, wąska szpara powiekowa, rodzaj złogów tkanka tłuszczowa na twarzy mongoloidów (ochrona oka przed wiatrem, kurzem, światłem słonecznym odbitym od śniegu i przed wychłodzeniem tkanek twarzy). Można przypuszczać, że ukształtowanie się rasowych kompleksów cech nastąpiło pod wpływem doboru naturalnego. Jednocześnie należy unikać uproszczonego rozumienia adaptacyjnego charakteru takich kompleksów jako całości. Niektóre postacie należące do kompleksu rasowego mogą pojawić się z powodu korelacyjnej zmienności. Tak więc główną rolę w rozwoju spłaszczonej twarzy mongoloidów najwyraźniej odegrały pierwotne zmiany w narządzie żucia i ogólnej budowie szkieletu twarzoczaszki. W selekcji w obrębie „wielkich” ras różnych typów i grup morfologicznych krzyżowanie ras, długotrwała reprodukcja w populacji o wysokim stopniu pokrewieństwa genetycznego oraz w stosunku do ludów znajdujących się na obrzeżach Oikumene, dryf genetyczny mógł odegrać rolę.
(60) Doktryna biosfery. Termin „biosfera” został wprowadzony przez australijskiego geologa E. Suessa w 1875 r. na oznaczenie specjalnej skorupy Ziemi utworzonej przez połączenie żywych organizmów, co odpowiada biologicznej koncepcji biosfery. W tym sensie nazwana nazwa jest obecnie używana przez wielu badaczy.
Koncepcję szerokiego wpływu życia na procesy naturalne sformułował V. V. Dokuchaev, który wykazał zależność procesu formowania się gleby nie tylko od klimatu, ale także od łącznego wpływu organizmów roślinnych i zwierzęcych.
V. I. Vernadsky rozwinął ten kierunek i rozwinął doktrynę biosfery jako globalnego systemu naszej planety, w którym główny kierunek przemian geochemicznych i energetycznych wyznacza żywa materia. Rozszerzył pojęcie biosfery nie tylko na same organizmy, ale także na ich środowisko, co nadało pojęciu biosfery znaczenie biogeochemiczne. Większość zjawisk zmieniających wygląd Ziemi w skali czasu geologicznego była wcześniej uważana za czysto fizyczne, chemiczne lub fizykochemiczne (erozja, rozpuszczanie, sedymentacja, wietrzenie skał itp.). V. I. Vernadsky stworzył doktrynę geologicznej roli organizmów żywych i wykazał, że aktywność tych ostatnich jest najważniejszym czynnikiem w przemianie skorup mineralnych planety.
Nazwisko W. I. Wernadskiego jest również związane z kształtowaniem się socjoekonomicznej koncepcji biosfery, która odzwierciedla jej przekształcenie w noosferę na pewnym etapie ewolucji (patrz rozdział 10) w wyniku działalności człowieka, która nabiera roli niezależnego geologicznego siła. Biorąc pod uwagę systemową zasadę organizacji biosfery, a także fakt, że podstawą jej funkcjonowania są cykle substancji i energii, współczesna nauka sformułowała biochemiczne, termodynamiczne, biogeocenotyczne, cybernetyczne koncepcje biosfery.
Biosfera to skorupa Ziemi, która jest zamieszkana i aktywnie przekształcana przez żywe istoty. Według V. I. Vernadsky'ego biosfera to taka skorupa, w której życie istnieje lub istniało w przeszłości i która była lub jest narażona na działanie żywych organizmów. Obejmuje: 1) materię żywą utworzoną przez połączenie organizmów; 2) substancja biogenna, która jest tworzona i przetwarzana podczas życia organizmów (gazy atmosferyczne, węgiel, ropa naftowa, łupki, wapień itp.); 3) materia obojętna, która powstaje bez udziału organizmów żywych (produkty aktywności tektonicznej, meteoryty); 4) substancja bioobojętna, która jest łącznym wynikiem życiowej aktywności organizmów i procesów abiogenicznych (gleba).
Struktura i funkcje b/s. Biosfera to system wielopoziomowy, który obejmuje podsystemy o różnym stopniu złożoności. Granice biosfery wyznacza obszar występowania organizmów w atmosferze, hydrosferze i tosferze. Górna granica biosfery przebiega na wysokości około 20 km. W ten sposób organizmy żywe osiedlają się w troposferze i niższych warstwach stratosfery. Czynnikiem ograniczającym osadnictwo w tym środowisku jest wzrastające wraz z wysokością natężenie promieniowania ultrafioletowego. Prawie wszystkie żywe istoty, które przedostają się ponad warstwę ozonową atmosfery, umierają. Biosfera wnika w hydrosferę na całą głębokość oceanów, co potwierdzają odkrycia żywych organizmów i osadów organicznych do głębokości 10-11 km. W litosferze obszar rozmieszczenia życia jest w dużej mierze zdeterminowany poziomem penetracji wody w stanie ciekłym - organizmy żywe znajdowano na głębokości około 7,5 km.
Atmosfera. Powłoka ta składa się głównie z azotu i tlenu. W mniejszych stężeniach zawiera dwutlenek węgla i ozon. Stan atmosfery ma ogromny wpływ na procesy fizyczne, chemiczne, a zwłaszcza biologiczne na powierzchni ziemi iw środowisku wodnym. Największą wartość biologiczną
procesy mają: tlen atmosferyczny wykorzystywany do oddychania organizmów i mineralizacji martwej materii organicznej, dwutlenek węgla zużywany podczas fotosyntezy oraz ozon, który chroni powierzchnię ziemi przed twardym promieniowaniem ultrafioletowym. Poza atmosferą istnienie żywych organizmów jest niemożliwe. Można to zobaczyć na martwym Księżycu, który nie ma atmosfery. Historycznie rozwój atmosfery związany jest z procesami geochemicznymi, a także z żywotną aktywnością organizmów. Tak więc azot, dwutlenek węgla, para wodna powstały podczas ewolucji planety w dużej mierze dzięki aktywności wulkanicznej, a tlen w wyniku fotosyntezy.
Hydrosfera. Woda jest ważnym składnikiem wszystkich składników biosfery i jednym z niezbędnych czynników istnienia organizmów żywych. Jego główna część (95%) jest zamknięta w światowym oceanie, który zajmuje około 70% powierzchni globu. Całkowita masa wód oceanicznych wynosi ponad 1300 milionów km3. W lodowcach znajduje się ok. 24 mln km 3 wody, z czego 90% przypada na pokrywę lodową Antarktydy. Taka sama ilość wody znajduje się pod ziemią. Wody powierzchniowe jezior to około 0,18 mln km 3 (z czego połowa to słone), a rzeki - 0,002 mln km 3. Ilość wody w ciałach organizmów żywych sięga około 0,001 mln km3. Spośród gazów rozpuszczonych w wodzie najważniejsze są tlen i dwutlenek węgla. Ilość tlenu w wodach oceanicznych różni się znacznie w zależności od temperatury i obecności organizmów żywych. Stężenie dwutlenku węgla również się zmienia, a całkowita ilość dwutlenku węgla w oceanie jest 60 razy większa niż w atmosferze. Hydrosfera powstała w związku z rozwojem litosfery, która w historii geologicznej Ziemi uwolniła znaczne ilości pary wodnej oraz tzw. wód młodocianych (magmowych podziemnych).
litosfera. Większość organizmów żyjących w litosferze koncentruje się w warstwie gleby, której głębokość zwykle nie przekracza kilku metrów. Gleby, które zgodnie z terminologią V. I. Vernadsky'ego są substancją bioobojętną, są reprezentowane przez substancje mineralne powstające podczas niszczenia skał i substancje organiczne - produkty przemiany materii organizmów.
Organizmy żywe (materia żywa). Obecnie opisano około 300 tysięcy gatunków roślin i ponad 1,5 miliona gatunków zwierząt. Z tej ilości 93% to zwierzęta lądowe, a 7% to gatunki wodne. Materia żywa stanowi wagowo 0,01-0,02% materii obojętnej biosfery, jednak odgrywa wiodącą rolę w procesach biogeochemicznych ze względu na metabolizm zachodzący w organizmach żywych. Ponieważ organizmy czerpią substraty i energię zużywaną w metabolizmie ze środowiska, przekształcają je przez sam fakt, że żyją. Roczna produkcja żywej materii w biosferze wynosi 232,5 miliarda ton suchej materii organicznej. W tym samym czasie w skali planetarnej w procesie fotosyntezy syntetyzowane jest 46 miliardów ton węgla organicznego.
Cykl biotyczny. Główną funkcją biosfery jest zapewnienie obiegu pierwiastków chemicznych. Globalny cykl biotyczny odbywa się z udziałem wszystkich mieszkańców
planeta organizmów. Polega na obiegu substancji między glebą, atmosferą, hydrosferą i organizmami żywymi. Dzięki cyklowi biotycznemu możliwe jest długie istnienie i rozwój życia przy ograniczonej podaży dostępnych pierwiastków chemicznych. Wykorzystując substancje nieorganiczne, rośliny zielone, wykorzystując energię Słońca, tworzą materię organiczną, która jest niszczona przez inne istoty żywe (konsumpcyjne heterotrofy i destruktory), aby produkty tej destrukcji mogły być wykorzystane przez rośliny do nowych syntez organicznych.
Ważną rolę w globalnym obiegu substancji odgrywa obieg wody między oceanem, atmosferą i górnymi warstwami litosfery. Woda paruje i jest przenoszona przez prądy powietrza na wiele kilometrów. Spadając na powierzchnię ziemi w postaci opadów przyczynia się do niszczenia skał, udostępniając je roślinom i mikroorganizmom, eroduje górną warstwę gleby i wraz z rozpuszczonymi w niej związkami chemicznymi i zawieszonymi cząstkami organicznymi trafia do oceanów i mórz .
Cykl węglowy zaczyna się od wiązania atmosferycznego dwutlenku węgla podczas fotosyntezy. Część węglowodanów powstałych podczas fotosyntezy jest wykorzystywana przez same rośliny na energię, a część jest spożywana przez zwierzęta. Dwutlenek węgla jest uwalniany podczas oddychania roślin i zwierząt. Martwe rośliny i zwierzęta rozkładają się, węgiel w ich tkankach jest utleniany i zawracany do atmosfery. Podobny proces zachodzi w oceanie.
cykl azotowy obejmuje również wszystkie obszary biosfery. Chociaż jego zasoby w atmosferze są praktycznie niewyczerpalne, rośliny wyższe mogą wykorzystywać azot dopiero po połączeniu go z wodorem lub tlenem. Niezwykle ważną rolę w tym procesie odgrywają bakterie wiążące azot. Kiedy białka tych mikroorganizmów rozpadają się, azot ponownie wraca do atmosfery.
Ze względu na cykl biotyczny biosfera ma pewne cechy funkcje geochemiczne: gaz - biogenna migracja gazów w wyniku fotosyntezy i wiązania azotu; koncentracja - gromadzenie przez organizmy żywe pierwiastków chemicznych rozproszonych w środowisku zewnętrznym; redoks - przemiana substancji zawierających atomy o zmiennej wartościowości (np. żelazo, mangan); biochemiczne - procesy zachodzące w organizmach żywych.
stabilność biosfery. Biosfera to złożony system ekologiczny działający w trybie stacjonarnym. Stabilność biosfery wynika z faktu, że wyniki działania trzech grup organizmów pełniących różne funkcje w cyklu biotycznym - producentów (autotrofy), konsumentów (heterotrofy) i rozkładających się (mineralizujących pozostałości organicznych) - wzajemnie się równoważą . Stan homeostatyczny biosfery nie wyklucza jej zdolności do ewolucji.
(61) Ewolucja b/s. Przez długi czas istnienia naszej planety głównymi czynnikami wpływającymi na ewolucję biosfery były procesy geologiczne i klimatyczne. Są one związane z ewolucją organizmów żywych.
Pierwsze żywe organizmy - prokarioty - pojawiły się w epoce archaików. Były to beztlenowce, które otrzymywały energię poprzez fermentację. Jako pożywienie wykorzystywali materię organiczną pochodzenia abiogenicznego.
Z biegiem czasu w pierwotnym oceanie zaczęły wysychać substancje organiczne pochodzenia abiogennego. Pojawienie się organizmów autotroficznych, zwłaszcza roślin zielonych, zapewniło dalszą ciągłą syntezę substancji organicznych poprzez wykorzystanie energii słonecznej. W ten sposób powstał warunek wstępny dla dalszego rozwoju i komplikowania form życia.
Wraz z nadejściem fotosyntezy świat organiczny podzielił się na dwa pnie różniące się sposobem odżywiania. Dzięki pojawieniu się autotroficznych roślin fotosyntetyzujących wodę i atmosferę zaczęto wzbogacać w wolny tlen. To przesądziło o możliwości pojawienia się organizmów tlenowych zdolnych do wydajniejszego wykorzystania energii w procesie życia. Wśród tych organizmów mogły pojawić się organizmy wielokomórkowe.
Nagromadzenie tlenu w atmosferze doprowadziło do powstania w jej górnych warstwach ekranu ozonowego, który nie przepuszcza szkodliwych promieni ultrafioletowych. Utorowało to drogę pierwszym organizmom żywym (głównie jednokomórkowym) do lądowania na lądzie, co miało miejsce w okresie kambru.
Pojawienie się roślin fotosyntetyzujących umożliwiło istnienie i postępujący rozwój organizmów heterotroficznych. Życie wypełniło różne siedliska.
Już w połowie ery paleozoicznej zawartość tlenu w atmosferze ustabilizowała się na poziomie około 20%. Biosfera uzyskała dynamiczną równowagę w działalności trzech grup organizmów pełniących różne funkcje w obiegu substancji w przyrodzie – wytwórców (autotrofy), konsumentów (heterotrofy) i rozkładających się, mineralizujących materię organiczną. Dzięki temu ustalono homeostatyczny stan biosfery.
Wraz z pojawieniem się społeczeństwa ludzkiego w historii biosfery pojawił się nowy potężny czynnik, równy w swoim wpływie potężnym procesom geologicznym. Czynnik ten (działalność człowieka) w pewnym stopniu zaburzył homeostazę biosfery.
(62) Mężczyzna i b/s. Wraz z pojawieniem się człowieka biosfera nabrała nowej jakości. Początkowo wpływ człowieka na środowisko nie różnił się od wpływu innych organizmów. Środki utrzymania wydobyte przez człowieka z przyrody zostały przywrócone w naturalny sposób, a produkty jego życiowej działalności weszły do ogólnego obiegu substancji. Homeostaza biosfery nie została naruszona. Z biegiem czasu wzrost liczby ludności i coraz większe wykorzystanie zasobów naturalnych przez społeczeństwo ludzkie spowodowały powstanie potężnego czynnika środowiskowego, który zakłócił dawną równowagę w biosferze.
Na obecnym etapie istnienia naszej planety największych przemian w biosferze dokonuje człowiek. Zaorując rozległe terytoria, wycinając lasy, tworząc duże osady i przedsiębiorstwa przemysłowe, wydobywając minerały, budując kanały, zbiorniki wodne, zmieniając koryta rzek, sadząc lasy, człowiek znacząco zmienia przyrodę. Jego działalność wpływa na klimat, rzeźbę terenu, skład atmosfery, skład gatunkowy i liczebny flory i fauny. Wykorzystanie energii atomowej, zwłaszcza testowanie broni atomowej, doprowadziło do nagromadzenia substancji radioaktywnych w powietrzu atmosferycznym i oceanach.
Wydobywając i spalając węgiel, ropę, gazy z głębin, wydobywając rudę i wytapiając czyste metale, tworząc nieistniejące w przyrodzie stopy i substancje syntetyczne oraz nowe pierwiastki chemiczne, wreszcie rozpraszając produkty ich działalności, człowiek znacznie poprawia biogenność. migracja pierwiastków. Podczas istnienia ludzkości całkowita masa organizmów żywych maleje, w ciągu ostatnich 300 lat biomasa planety zmniejszyła się o około jedną czwartą.
V. I. Vernadsky doszedł do wniosku, że ludzkość razem tworzy nową skorupę Ziemi - Noosfera(gr. intelekt), czyli sfera inteligentnego życia.
Zasoby naturalne dzielą się na niezastąpione i odnawialne. Te pierwsze obejmują minerały, których zasoby są ograniczone. Bogactwo odnawialne jest związane z żywotną aktywnością organizmów. Ale przy nieracjonalnym użytkowaniu są one również wyczerpane, co może prowadzić do nieodwracalnych zmian w biosferze. W wyniku nieracjonalnej działalności człowieka dopiero w ciągu ostatnich kilku stuleci doszło do wytępienia wielu gatunków zwierząt i roślin. Często konstrukcje hydrauliczne pozbawiają ryby możliwości dotarcia do tarlisk. Niewystarczająco oczyszczone ścieki przemysłowe, gdy trafiają do zbiorników wodnych, niszczą żyjące w nich istoty. Wylesianie bez uwzględnienia ich rozmnażania prowadzi do spłycania rzek i erozji gleb. Zmniejszenie powierzchni lasów, coraz większy obszar upraw, które odparowują znaczne ilości wody, rozwój miast, dróg i innych obszarów z powłokami uniemożliwiającymi wnikanie wody do gleby, ołów do zubożenia gleby w wodę, co utrudnia wzrost roślin. Jednocześnie rośnie zapotrzebowanie na wodę. Ludzkość stanęła przed problemem zaopatrzenia w świeżą wodę.
Jest też problem z ilością tlenu w atmosferze. Pokrywa roślinna planety nie ma już czasu na uzupełnienie atmosfery wolnym tlenem. Dlatego jeśli weźmiemy pod uwagę, że co roku ludzkość zwiększa zużycie tlenu o 5%, to po 165 latach
jego skład w atmosferze osiągnie granicę krytyczną dla ludzkiej egzystencji. Środowisko (atmosfera, wody powierzchniowe i gruntowe, gleba) jest często zanieczyszczane odpadami z zakładów przemysłowych.
Wojny są istotnym czynnikiem oddziaływania na środowisko. W wyniku użycia chemii wojskowej w Wietnamie przez armię amerykańską zniszczeniu uległo nawet 25% lasów Wietnamu Południowego, a kumulacja mutagenów i teratogenów w środowisku doprowadziła do wzrostu urodzeń dzieci z anomaliami .
Obecnie ludzkość stoi przed pytaniem o możliwość wystąpienia kryzysu ekologicznego, czyli takiego stanu środowiska, w którym na skutek zmian, jakie w nim zaszły, może stać się ono nieprzydatne do życia.
Działalność człowieka prowadzi zarówno do pozytywnych, jak i negatywnych zmian w biosferze. Pozytywne obejmują tworzenie nowych, wysoce produktywnych odmian roślin uprawnych, ras zwierząt, szczepów mikroorganizmów, sztuczną hodowlę ryb w morzach i Oceanie Światowym, tworzenie kulturowych biogeocenoz itp. rybołówstwa; zanieczyszczenie wody, atmosfery/gleby odpadami przemysłowymi, rolniczymi, bytowymi, nieracjonalną uprawą prowadzącą do erozji itp. Naturalnie należy ograniczać negatywny wpływ na biosferę.
Szybki wzrost liczby ludności i intensywny rozwój przemysłu pociągają za sobą coraz większe wykorzystanie zasobów dzikiej przyrody. Jednocześnie często irracjonalna konsumpcja zasobów naturalnych prowadzi w niektórych zbiorowiskach do naruszenia równowagi biologicznej, a nawet do ich uszczuplenia i śmierci. W związku z tym konieczne jest poznanie światowych zasobów biosfery w celu opracowania najbardziej racjonalnych metod ich wykorzystania. W tym celu w 1964 roku utworzono specjalną organizację – Międzynarodowy Program Biologiczny (IBP) na okres 8 lat. Jego zadaniem było określenie produktywności biologicznej naturalnych i stworzonych przez człowieka zbiorowisk roślin i zwierząt lądowych i wodnych.
Badanie naturalnych zasobów biologicznych planety wykazało, że niedożywienie znacznej części ludzkości nie jest obecnie wynikiem ubóstwa zasobów naturalnych, ale wynikiem kapitalistycznego sposobu produkcji i dystrybucji produktów. Z obliczeń wynika, że obecny poziom techniki produkcji rolnej może zapewnić odpowiednie wyżywienie ludności, której liczebność jest kilkakrotnie większa niż obecnie.
Ponadto dzięki rozwojowi nauki (techniki rolniczej, selekcji) plony upraw rolnych będą w najbliższych latach gwałtownie wzrastać. Przejście od połowów ryb i innych mieszkańców oceanów do sztucznej hodowli organizmów morskich jest obiecujące. Będzie to ważny wkład w rozwiązanie światowego problemu żywnościowego.
(63) Podstawowe pojęcia ekologii. Istoty żywe zamieszkujące tereny o zróżnicowanych warunkach siedliskowych doświadczają ich wpływu i same wywierają wpływ na środowisko. Wzory relacji między organizmami a ich środowiskiem, prawa rozwoju i istnienia biogeocenoz, które są kompleksami oddziałujących na siebie żywych i nieożywionych składników w niektórych częściach biosfery, są badane przez specjalne nauki biologiczne ekologia.
Wzorce ekologiczne przejawiają się na poziomie osobnika, populacji osobników, biocenozy (społeczności), biogeocenozy. Biocenoza (zbiorowisko organizmów) to ograniczony przestrzennie zespół współdziałających ze sobą roślin i zwierząt, w którym dominuje określony gatunek lub czynnik fizyczny. Przedmiotem ekologii jest zatem fizjologia i zachowanie się poszczególnych organizmów w siedliskach przyrodniczych (autoekologia), płodność, śmiertelność, migracje, relacje wewnątrzgatunkowe (dynamika populacji), relacje międzygatunkowe, przepływy energii i cykle substancji (syn-ekologia).
Główne metody ekologii to obserwacje terenowe, eksperymenty w warunkach naturalnych, modelowanie procesów i sytuacji zachodzących w populacjach i biocenozach za pomocą techniki komputerowej.
Środa- jest to cały zestaw elementów, które działają na osobnika w jego środowisku. Czynnikiem środowiskowym nazywamy element środowiska, który może wywierać bezpośredni wpływ na organizm żywy przynajmniej na jednym z etapów rozwoju jednostki. Według powszechnej i wygodnej klasyfikacji czynniki środowiskowe dzieli się na biotyczne i abiotyczne, choć podział ten jest w pewnym stopniu warunkowy. Temperaturę czynnika abiotycznego można regulować np. poprzez zmiany stanu populacji organizmów. Tak więc, gdy temperatura powietrza spada poniżej 13°C, aktywność motoryczna pszczół nasila się, co powoduje wzrost temperatury w ulu do 25-30°C. Biorąc pod uwagę społeczną istotę człowieka, przejawiającą się w jego aktywnym stosunku do przyrody, celowe jest wyodrębnienie także antropogenicznej czynniki środowiskowe. Wraz ze wzrostem liczby ludności i wyposażeniem technicznym ludzkości stale rośnie udział antropogenicznych czynników środowiskowych.
Według innej klasyfikacji są podstawowy I wtórne okresowe i nieokresowe czynniki środowiskowe.Życie napotkało działanie czynników pierwotnych we wczesnych stadiach ewolucji. Należą do nich temperatura, zmiana położenia Ziemi względem Słońca. Dzięki nim w ewolucji powstała dobowa, sezonowa, roczna okresowość wielu procesów biologicznych. Wtórne czynniki okresowe są pochodnymi czynników pierwotnych. Na przykład poziom wilgotności zależy od temperatury, więc w zimnych regionach planety atmosfera zawiera mniej pary wodnej. Czynniki nieokresowe działają na organizm lub populację epizodycznie, nagle. Należą do nich żywiołowe siły natury – erupcja wulkanu, huragan, uderzenie pioruna, powódź, a także drapieżnik doganiający ofiarę i myśliwy uderzający w cel.
Wymiana gazowa, czyli oddychanie, wyraża się w pobieraniu przez organizm tlenu z otoczenia (wody lub atmosfery) i uwalnianiu do tego ostatniego dwutlenku węgla jako końcowego produktu zachodzącego w tkankach procesu utleniania, dzięki któremu energia niezbędna bo życie jest uwolnione. Organizm pobiera tlen na różne sposoby; zasadniczo można je scharakteryzować jako: 1) oddychanie rozproszone i 2) oddychanie miejscowe, to znaczy przez specjalne narządy.
oddychanie rozproszone polega na wchłanianiu tlenu i uwalnianiu dwutlenku węgla przez całą powierzchnię osłony zewnętrznej – oddychanie skóry – oraz przez błonę nabłonkową przewodu pokarmowego – oddychanie jelitowe, czyli bez specjalnie do tego przystosowanych narządów. Podobny sposób wymiany gazowej jest charakterystyczny dla niektórych typów prymitywnych zwierząt wielokomórkowych, takich jak gąbki, koelenteraty i płazińce, i wynika z braku układu krążenia.
Jest rzeczą oczywistą, że oddychanie rozproszone jest właściwe tylko organizmom, w których objętość ciała jest mała, a jego powierzchnia stosunkowo rozległa, ponieważ wiadomo, że objętość ciała wzrasta proporcjonalnie do sześcianu promienia, a odpowiednią powierzchnię - tylko do kwadratu promienia. Dlatego przy dużej objętości ciała ta metoda oddychania jest niewystarczająca.
Jednak nawet przy mniej lub bardziej odpowiednich proporcjach objętości do powierzchni oddychanie rozproszone nadal nie zawsze może zadowolić organizmy, ponieważ im intensywniej przejawia się aktywność życiowa, tym intensywniejsze powinny być procesy oksydacyjne w organizmie.
Przy intensywnych przejawach życia, pomimo niewielkiej objętości ciała, konieczne jest zwiększenie jego powierzchni kontaktu ze środowiskiem zawierającym tlen oraz specjalne urządzenia przyspieszające wentylację dróg oddechowych. Zwiększenie obszaru wymiany gazowej osiąga się poprzez rozwój: specjalnych narządów oddechowych.
Specjalne narządy oddechowe różnią się znacznie pod względem szczegółów budowy i umiejscowienia w ciele. W przypadku zwierząt wodnych takimi narządami są skrzela, w przypadku zwierząt lądowych tchawica u bezkręgowców, a u kręgowców płuca.
Oddech skrzelowy. Skrzela są zewnętrzne i wewnętrzne. Prymitywne skrzela zewnętrzne stanowią prosty występ kosmków potomstwa skóry, obficie zaopatrzony w naczynia włosowate. Takie skrzela w niektórych przypadkach niewiele różnią się swoją funkcją od oddychania rozproszonego, będąc tylko jego wyższym etapem (ryc. 332-A, 2). Zwykle koncentrują się w przednich partiach ciała.
Skrzela wewnętrzne powstają z fałd błony śluzowej początkowego odcinka przewodu pokarmowego między szczelinami skrzelowymi (ryc. 246-25; 332-7). Przyległa skóra tsokrov tworzy obfite rozgałęzienia w postaci płatków z dużą liczbą naczyń włosowatych. Skrzela wewnętrzne często pokryte są specjalnym fałdem skóry (pokrywa skrzelowa), którego oscylacyjne ruchy poprawiają warunki wymiany, zwiększając przepływ wody i usuwając jej zużyte części.
Skrzela wewnętrzne są charakterystyczne dla kręgowców wodnych, a czynność wymiany gazowej w nich jest skomplikowana przez przechodzenie porcji wody do szczelin skrzelowych przez jamę ustną i ruchy pokrywy skrzelowej. Ponadto ich skrzela znajdują się w kręgu krążenia. Każdy łuk skrzelowy ma swoje własne naczynia, a więc jednocześnie następuje większe zróżnicowanie układu krążenia.
Oczywiście przy skrzelowych metodach wymiany gazowej można również zachować oddychanie skóry, ale na tyle słabe, że schodzi na drugi plan.
Opisując część ustną gardła przewodu pokarmowego, powiedziano już, że aparat skrzelowy jest również charakterystyczny dla niektórych bezkręgowców, takich jak na przykład hemichordany i akordy.
Oddychanie płucami- bardzo doskonały sposób wymiany gazowej, z łatwością obsługujący organizmy masywnych zwierząt. Jest to charakterystyczne dla kręgowców lądowych: płazów (nie w stanie larwalnym), gadów, ptaków i ssaków. Szereg narządów o innych funkcjach włącza się do aktu wymiany gazowej skoncentrowanej w płucach, w wyniku czego płucny sposób oddychania wymaga rozwoju bardzo złożonego zespołu narządów.
Porównując wodne i lądowe typy oddychania u kręgowców, należy pamiętać o jednej ważnej różnicy anatomicznej. Podczas oddychania skrzelowego porcje wody wchodzą do ust prymitywnych jedna po drugiej i są uwalniane przez szczeliny skrzelowe, skąd pobierany jest z nich tlen przez naczynia fałdów skrzelowych. Tak więc aparat oddechowy skrzeli kręgowców charakteryzuje się wlotem i liczbą wylotów. Podczas oddychania płucnego te same otwory służą do wprowadzania i usuwania powietrza. Cecha ta wiąże się oczywiście z koniecznością pobierania i wypychania porcji powietrza w celu szybszego przewietrzania obszaru wymiany gazowej, czyli z koniecznością rozszerzania i kurczenia się płuc.
Można przypuszczać, że dalsi, bardziej prymitywni przodkowie kręgowców posiadali samodzielną tkankę mięśniową w ścianach pęcherza pławnego przekształcającą się w światło; z jego okresowymi skurczami powietrze było wypychane z pęcherza, aw wyniku jego rozprężania, dzięki sprężystości ścian pęcherza, pobierane były świeże porcje powietrza. Tkanka elastyczna wraz z chrząstką dominuje obecnie jako wsparcie w układzie oddechowym.
W przyszłości, wraz ze wzrostem aktywności życiowej organizmów, taki mechanizm ruchów oddechowych stał się już niedoskonały. W historii rozwoju została zastąpiona przez siłę skoncentrowaną albo w jamie ustnej i przednim odcinku tchawicy (płazy), albo w ścianach klatki piersiowej i jamy brzusznej (gady, ssaki) w postaci specjalnie zróżnicowanej części mięśni tułowia (mięśni oddechowych) i wreszcie przepony. Płuco jest posłuszne ruchom tych mięśni, rozszerzając się i kurcząc biernie i zachowując niezbędną do tego elastyczność, jak również mały aparat mięśniowy jako urządzenie pomocnicze.
Oddychanie skóry staje się tak nieistotne, że jego rola zostaje zredukowana niemal do zera.
Wymiana gazowa w płucach kręgowców lądowych, a także wodnych, jest ściśle powiązana z układem krwionośnym poprzez organizację oddzielnego, oddechowego lub małego kręgu krążenia krwi.
Jest całkiem jasne, że główne zmiany strukturalne w ciele podczas oddychania płucnego sprowadzają się do: 1) zwiększenia kontaktu obszaru roboczego płuc z powietrzem oraz 2) bardzo bliskiego i nie mniej rozległego połączenia ten obszar z cienkościennymi naczyniami włosowatymi koła krążenia.
Funkcja aparatu oddechowego - przepuszczanie powietrza do jego licznych kanałów w celu wymiany gazowej - przemawia za charakterem jego budowy w postaci otwartego, rozwartego układu rurek. Ich ściany, w porównaniu z miękką rurką jelitową, są zbudowane z twardszego materiału nośnego; miejscami w postaci tkanki kostnej (jama nosowa), a głównie w postaci tkanki chrzęstnej i łatwo giętkiej, ale szybko powracającej do normalnej sprężystej tkanki.
Błona śluzowa dróg oddechowych jest wyłożona specjalnym nabłonkiem rzęskowym. Tylko w nielicznych obszarach przybiera inną postać zgodnie z innymi funkcjami tych obszarów, jak np. w okolicy węchowej iw samych miejscach wymiany gazowej.
W całym płucnym układzie oddechowym uwagę zwracają trzy szczególne obszary. Spośród nich początkowa - jama nosowa - służy do odczuwania powietrza, które jest tutaj badane pod kątem zapachu. Drugi odcinek - krtań - jest urządzeniem służącym do izolowania dróg oddechowych od przewodu pokarmowego podczas przechodzenia śpiączki pokarmowej przez gardło, do wydawania dźwięków iw końcu do wytwarzania wstrząsów kaszlowych, które wyrzucają śluz z dróg oddechowych. Ostatnia sekcja, płuca, jest narządem do bezpośredniej wymiany gazów.
Pomiędzy jamą nosową a krtanią znajduje się jama gardła wspólna z układem pokarmowym, a pomiędzy krtanią a płucami rozciąga się tchawica lub tchawica. Tak więc przepływające powietrze jest wykorzystywane przez opisane rozszerzające się obszary w trzech różnych kierunkach: a) percepcja zapachów, b) urządzenia do wydawania dźwięków i wreszcie c) wymiana gazowa, z których ostatni jest głównym.