Charakterystyka, etapy i mechanizmy pinocytozy. Transport błonowy makrocząsteczek i cząstek: endocytoza i egzocytoza (fagocytoza i pinocytoza) Reabsorpcja białek w kanalikach nerkowych

Wielu uważa, że ​​komórka reprezentuje najniższe poziom organizacji żywej materii. Jednak w rzeczywistości komórka jest złożonym organizmem, którego rozwój od prymitywnej formy, która po raz pierwszy pojawiła się na Ziemi i przypominała obecnego wirusa, trwał setki miliardów lat. Poniższy rysunek to diagram przedstawiający względne rozmiary: (1) najmniejszego znanego wirusa; (2) duży wirus; (3) riketsje; (4) bakterie; (5) komórka jądrzasta. Rysunek pokazuje, że średnica komórki wynosi 10, a objętość jest 10 razy większa od najmniejszego wirusa.
Cechy struktury i funkcji komórek są wielokrotnie bardziej złożone niż wirusów.

Siła napędowa wirusa tkwi w cząsteczka kwasu nukleinowego pokryty płaszczem białkowym. Kwas nukleinowy, podobnie jak w komórkach ssaków, to DNA lub RNA, które w pewnych warunkach są zdolne do samokopiowania. Zatem wirus, podobnie jak ludzkie komórki, rozmnaża się z pokolenia na pokolenie, zachowując swój „rodzaj”.

W wyniku ewolucji do składu ciała wraz z kwasami nukleinowymi a proste białka weszły do ​​innych substancji, a różne sekcje wirusa zaczęły pełnić wyspecjalizowane funkcje. Wokół wirusa utworzyła się błona, pojawiła się płynna matryca. Powstałe w matrix substancje zaczęły pełnić specjalne funkcje, pojawiły się enzymy zdolne do katalizowania szeregu reakcji chemicznych, które ostatecznie decydują o życiowej aktywności organizmu.

Na kolejnych etapach rozwoju, w szczególności na etapach riketsja i bakterii pojawiają się organelle wewnątrzkomórkowe, za pomocą których poszczególne funkcje są wykonywane wydajniej niż za pomocą substancji rozproszonych w macierzy.

Wreszcie, w komórce jądrzastej powstają bardziej złożone organelle, z których najważniejszym jest samo jądro. Obecność jądra odróżnia ten typ komórek od niższych form życia; jądro sprawuje kontrolę nad wszystkimi funkcjami komórki i organizuje proces podziału w taki sposób, że następna generacja komórek okazuje się być niemal identyczna z komórką prekursorową.

Porównawcze rozmiary struktur przedjądrowych z komórką ludzkiego ciała.

Endocytoza- pobieranie substancji przez komórkę. Żywa, rosnąca i dzieląca się komórka musi otrzymywać składniki odżywcze i inne substancje z otaczającego ją płynu. Większość substancji przenika przez błonę na drodze dyfuzji i transportu aktywnego. Dyfuzja jest prostym, losowym przeniesieniem cząsteczek substancji przez błonę, które częściej wnikają do komórki przez pory, oraz substancji rozpuszczalnych w tłuszczach bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową.
transport aktywny- jest transportem substancji przez grubość błony za pomocą białka nośnikowego. Mechanizmy transportu aktywnego są niezwykle ważne dla aktywności komórek.

Duże cząstki dostać się do komórki w procesie zwanym endocytozą. Główne rodzaje endocytozy to pinocytoza i fagocytoza. Pinocytoza to wychwytywanie i przenoszenie małych pęcherzyków z płynem pozakomórkowym i mikrocząstkami do cytoplazmy. Fagocytoza zapewnia wychwytywanie dużych elementów, w tym bakterii, całych komórek lub fragmentów uszkodzonych tkanek.

pinocytoza. Pinocytoza występuje stale, aw niektórych komórkach jest bardzo aktywna. Tak więc w makrofagach proces ten przebiega tak intensywnie, że w ciągu 1 minuty około 3% całkowitej powierzchni błony zostaje przekształcone w pęcherzyki. Jednak wielkość bąbelków jest niezwykle mała - mają one tylko 100-200 nm średnicy, więc można je zobaczyć tylko pod mikroskopem elektronowym.


pinocytoza- jedyny sposób, w jaki większość makrocząsteczek może dostać się do komórki. Intensywność pinocytozy wzrasta, gdy takie cząsteczki wchodzą w kontakt z błoną.

Zazwyczaj białka przyłączają się do receptorów powierzchniowych membrany, które są wysoce specyficzne dla wchłanialnych rodzajów białek. Receptory są skoncentrowane głównie w obszarze najmniejszych zagłębień na zewnętrznej powierzchni błony, zwanych dołkami granicznymi. Dno jamek od strony cytoplazmy wyłożone jest siatkowatą strukturą fibrylarnego białka klatryny, które podobnie jak inne białka kurczliwe zawiera włókna aktynowe i miozynowe. Przyłączenie cząsteczki białka do receptora zmienia kształt błony w dołku pod wpływem białek kurczliwych: jej brzegi zamykają się, błona coraz bardziej zatapia się w cytoplazmie, wychwytując cząsteczki białka wraz z niewielką ilością płynu pozakomórkowego. Natychmiast po zamknięciu brzegów pęcherzyk oddziela się od zewnętrznej błony komórki i wewnątrz cytoplazmy tworzy się wakuola pinocytowa.

Nie jest jeszcze jasne, dlaczego dochodzi do deformacji membrany niezbędne do tworzenia się bąbelków. Wiadomo, że proces ten jest energozależny; wymaga substancji makroergicznej ATP, której rolę omówiono poniżej. Obecność jonów wapnia w płynie pozakomórkowym najprawdopodobniej jest również konieczna do interakcji z leżącymi na dnie jamkami granicznymi z kurczliwymi włóknami, które wytwarzają siłę niezbędną do oderwania pęcherzyków od zewnętrznej błony komórkowej.

Ryż. 18. Fagocytoza i pinocytoza.

struktura makrocząsteczkowa. 2. Początek fagocytozy. 3.Fagosom. 4.Fagolizosom (lizosom wtórny). 5. Granulowany EPS. 6. Mitochondria. 7. Pierwotny lizosom. 8. Endosom. 9. Aparat Golgiego. 10. Fragment rdzenia. 11. Błona plazmatyczna. 12. Pozostałości ciała.

Istnieje kilka sposobów endocytozy (z gr. endon – wewnątrz, kytos – komórka: pinocytoza (z gr. pino – piję) i fagocytoza (z gr. cząstki gęste (kompleksy makrocząsteczkowe, części komórek, bakterie itp.) Plazmolemma (11) i glikokaliks odgrywają aktywną rolę w tych procesach.

Podczas pinocytozy i fagocytozy cząsteczki pobrane przez komórkę oddziałują z plazmalemmą i są przez nią otoczone (2). Cząsteczki cieczy są dodatkowo otoczone klatryną białkową (pęcherzyki otoczone) (12). Następnie, zarówno podczas pinocytozy, jak i podczas fagocytozy, substancje wychwycone przez komórkę wchodzą w interakcje z lizosomami.

Fagocytoza jest charakterystyczna dla komórek makrofagów, które znajdują się w luźnej tkance łącznej w każdym narządzie, neutrofilach itp. Podczas fagocytozy bakterii, części komórek przez wyspecjalizowane komórki, fagocytowana cząsteczka oddziałuje z receptorami na powierzchni komórki i fagocytoza jest aktywowana zmianą zawartość wapnia wewnątrzkomórkowego. Prowadzi to do zmiany polimeryzacji cienkich mikrofilamentów i mikrotubul, powoduje powstanie wypukłości cytolemmy (pseudopodiów) z zanurzeniem dużej cząstki do wnętrza komórki (powstanie fagosomu). W przyszłości pęcherzyki endocytarne (endosomy) (8) mogą łączyć się ze sobą, a wewnątrz pęcherzyków oprócz wchłanianych substancji znajdują się enzymy hydrolityczne pochodzące z lizosomów. Enzymy rozkładają biopolimery do monomerów, które w wyniku aktywnego transportu przez błonę pęcherzyka przechodzą do hialoplazmy. W ten sposób zaabsorbowane cząsteczki wewnątrz wakuoli błonowych utworzonych z elementów plazmolemy ulegają trawieniu wewnątrzkomórkowemu.

Te dwa procesy, zachodzące przy absorpcji energii, sprawiają, że do wnętrza komórki przedostają się jeszcze większe cząsteczki niż te, które przenikają przez pory membran czwartego typu.

A. Pinocytoza. W pinocytozie błona (zazwyczaj pierwszy typ błony) tworzy wgniotki, które ostatecznie przekształcają się w pęcherzyki.

W ten sposób przeprowadzana jest penetracja cząsteczek przez błonę, której rozmiar jest zbyt duży, aby mogły dyfundować w zwykły sposób, zwłaszcza białek. Z powodu pinocytozy substancje, które znajdowały się na zewnątrz komórki, znajdują się w jej wnętrzu i odwrotnie.

B. Fagocytoza. Ze względu na fagocytozę, która ma pewne podobieństwo do pinocytozy, poruszają się nawet większe cząsteczki. W ten sposób wyraźnie wykazano za pomocą mikroskopii elektronowej, że cząstki stałe przechodzą przez błony komórkowe naczyń włosowatych u ssaków, a cała powierzchnia naczynia włosowatego najwyraźniej może być wykorzystana do tego celu. Enzymy i hormony są często wyciskane z komórek w postaci bąbelków zamkniętych w błonie lipidowej. W ten sposób pięć hydrolitycznych proenzymów trzustki jest wytłaczanych razem w postaci tak zwanych „granulek zymogenu”. Stąd też powstają pęcherzyki, w których ACh jest wydzielana przez zakończenia nerwowe, a także ziarnistości, w postaci których uwalniana jest norepinefryna z rdzenia nadnerczy.

Więcej o pinocytozie i fagocytozie:

  1. NABYTE ZABURZENIA FAGocytozy I MOŻLIWE PRZYCZYNY ICH ROZWOJU


Endocytoza jest reakcją komórek mającą na celu wchłanianie i trawienie rozpuszczalnych związków wielkocząsteczkowych, a także obcych lub zmienionych strukturalnie własnych komórek. Termin „endocytoza” jest uogólnieniem dla dwóch bliskich, ale jednak niezależnych procesów - pinocytozy i fagocytozy. Pierwszy z nich charakteryzuje się wchłanianiem i wewnątrzkomórkowym niszczeniem związków wielkocząsteczkowych, takich jak białka, kwasy nukleinowe, polisacharydy, lipoproteiny, kompleksy białkowe. Jednocześnie fagocytoza to zjawisko wchłaniania i trawienia przez komórkę (makrofagi, neutrofile) materiału korpuskularnego (bakterie, duże wirusy, obumierające komórki własne organizmu lub komórki obce, takie jak np. ).
Przedmiotem pinocytozy jako czynnika nieswoistej obrony immunologicznej są w szczególności toksyny mikroorganizmów.
na ryc. B.1 przedstawia kolejne etapy wychwytywania i trawienia wewnątrzkomórkowego rozpuszczalnych makrocząsteczek znajdujących się w przestrzeni pozakomórkowej. Adhezja takich cząsteczek do komórki może przebiegać na dwa sposoby: niespecyficzny – w wyniku przypadkowego spotkania cząsteczek z komórką oraz specyficzny, który zależy od wcześniej istniejących

Ryż. W 1. Endocytoza makrocząsteczek przez fagocyty.
PM - rozpuszczalne makrocząsteczki; RC - receptor; PP - pęcherzyk pinocytarny; PS - pinosoma

receptory na powierzchni komórki pinocytowej. W tym drugim przypadku substancje pozakomórkowe działają jako ligandy oddziałujące z odpowiednimi receptorami. Przyczepność
naród (wgłębienie) błony, którego kulminacją jest utworzenie pęcherzyka pinocytowego o bardzo małym rozmiarze (około OD c). Kilka połączonych pęcherzyków tworzy większą formację - shsosome. W kolejnym etapie pinosomy łączą się z lizosomami zawierającymi enzymy hydrolityczne, które rozkładają cząsteczki polimeru na monomery. W tych przypadkach, gdy proces pinocytozy jest realizowany przez aparat receptorowy, w pinosomach, przed połączeniem z lizosomami, obserwuje się odłączanie wychwyconych cząsteczek od receptorów, co w połączeniu
Fagocytoza jako czynnik ochrony niespecyficznej objawia się w momencie przedostania się drobnoustrojów chorobotwórczych do organizmu. Przypadkowy lub za pośrednictwem receptora kontakt komórki drobnoustroju z fagocytem (makrofagiem, neutrofilem) prowadzi do powstania wyrostków błonowych – pseudopodiów otaczających obcą komórkę. Utworzona wakuola (fagosom) jest 10-20 razy większa niż pinosom. Wchodzi do komórki, gdzie po fuzji z lizosomami tworzy fagolizosom. To w nim, ze względu na aktywność enzymów hydrolitycznych, kompletne lub
komórka drobnoustroju jest usuwana do środowiska pozakomórkowego, druga pozostaje na powierzchni komórki fagocytującej (ryc. B.2).


Ryż. O 2. fagocytoza bakterii.
B - bakterie; P - pseudopodia; FS - fagosom; FLS – fagalizosom

Wiele komórek układu odpornościowego ma właściwość fagocytozy. Fagocytoza to zjawisko, w którym jedna komórka „pożera” inną.

Zdolność niektórych strzępów do fagocytowania innych odkrył II Miecznikow, który umieścił zarodniki grzyba w ciele skorupiaka rozwielitki i obserwował, jak zarodniki są atakowane przez komórki skorupiaka, wchłaniane i trawione.

Fagocytoza składa się z 8 etapów:

    Podejście fagocytu do komórki drobnoustroju, które jest możliwe dzięki chemotaksji - ruchowi po szlaku chemicznym.

    Adhezja fagocytu do obiektu wchłaniania. Być może wynika to z obecności na powierzchni fagocytu specyficznych receptorów dla określonego obiektu, czyli swoistych zamków chemicznych, za pomocą których mikroorganizm lub jego część jest „mocowana” do fagocytu.

    Po sklejeniu się przedmiotu błona fagocytu musi przygotować się do jego wchłonięcia, dzieje się to pod wpływem enzymu kinazy białka C.

    Po przygotowaniu błony fagocytu przedmiot zanurza się w cytoplazmie.

    Po zanurzeniu część błony fagocytu, która styka się z przedmiotem, zagina się do wnętrza komórki, stopniowo otaczając przedmiot, w wyniku czego wokół obiektu tworzy się otoczka błony fagocytu. Obiekt otoczony muszlą nazywa się fagosomem.

    Powstały fagosom łączy się z lizosomami, które są mikroskopijnymi pęcherzykami zawierającymi wiele enzymów rozkładających białka, tłuszcze i węglowodany. W wyniku tej fuzji

    Dzielenie obiektu.

    Fagocytoza kończy się uwolnieniem strawionych resztek obiektu, które nie będą już wyrządzać żadnej szkody organizmowi.

    Obiektem fagocytozy mogą być bakterie, wirusy, grzyby i inne cząsteczki niezwiązane genetycznie z organizmem.

Jeśli obiekt się podzieli, wówczas fagocytozę nazywa się kompletną, jeśli obiekt przeżył, to niekompletną.

pinocytoza (z gr. piana – piję, wchłaniam) – wychwytywanie i wchłanianie cieczy przez komórkę wraz z rozpuszczonymi w niej związkami. Proces pinocytozy jest podobny do fagocytozy, ale zachodzi głównie na skutek penetracji błony. Pinocytozę obserwuje się w komórkach różnych organizmów.

10)Egzocytoza(z greckiego Έξω - zewnętrzny i κύτος - komórka) - o eukariont proces komórkowy, w którym pęcherzyki wewnątrzkomórkowe (pęcherzyki błonowe) łączą się z zewnętrzną błoną komórkową. Podczas egzocytozy zawartość pęcherzyków wydzielniczych (pęcherzyków egzocytarnych) jest uwalniana na zewnątrz, a ich błona łączy się z błoną komórkową. Prawie wszystkie związki wielkocząsteczkowe (białka, hormony peptydowe itp.) są w ten sposób uwalniane z komórki.

Egzocytoza może wykonywać trzy główne zadania:

    dostarczanie do błony komórkowej lipidów niezbędnych do wzrostu komórki;

    uwalnianie różnych związków z komórki, takich jak produkty toksyczne metabolizm lub cząsteczki sygnałowe ( hormony Lub neuroprzekaźniki);

    dostarczanie do błony komórkowej funkcjonalnej białka błonowe, Jak na przykład receptory lub białka transportowe. W tym przypadku część białka, która została skierowana do wnętrza pęcherzyka wydzielniczego okazuje się wystawać na zewnętrzną powierzchnię komórki