Основные отличительные особенности эукариот

Геном эукариот устроен намного сложнее, чем у прокариот. Генетический аппарат эукариотической клетки обособлен в виде клеточного ядра, внутри которого располагаются основные носители наследственности — хромосомы. Количество хромосом видоспецифично и колеблется от двух (лошадиная аскарида) до тысячи (низшие растения). Количество ДНК в клетках эукариот намного выше, чем у бактерий. Оно оценивается с помощью величины С — количества ДНК на гаплоидное число хромосом, т.е. на геном. Оно колеблется у разных видов от 10 4 до 10 11 и часто не коррелирует с уровнем организации вида. Самые большие значения величины С, превышающие содержание ДНК в геноме человека, характерны для некоторых рыб, хвостатых амфибий, лилейных.

Одной из особенностей генома эукариот является структурная и функциональная связь ДНК с белками . Она обусловлена особенностями процесса передачи генетической информации и регуляторной функцией белков. Информация передается от клетки к клетке в процессе сложного процесса клеточного деления (митоза или мейоза). Для полного и точного распределения ее между дочерними клетками в интерфазе происходит процесс удвоения количества ДНК, а в начале деления (профазе) — процесс конденсации интерфазных хромосом. В итоге хромосомы приобретают вид компактных плотных тел. Компактизация хромосом исключает риск их запутывания во время расхождения к разным полюсам в анафазе. В этих структурных преобразованиях хромосом участвуют ядерные белки — гистоны, которые осуществляют суперспирализацию ДНК. Гистоны выступают также в качестве регуляторов матричной активности интерфазных хромосом, т.к. связь гистона с функционирующим участком хромосомы переводит его в гетерохроматическое, т.е. сильно спирализованное и, следовательно, неактивное состояние.

Присутствие в составе эукариотических хромосом белков, количество которых удваивается синхронно с удвоением ДНК, делает процесс репликации хромосом более длительным.

Характерной особенностью генома эукариот является избыточность ДНК , количество которой намного превышает то, которое необходимо для кодирования структуры всех клеточных белков. Одной из причин избыточности является наличие повторяющихся последовательностей нуклеотидов. Их существование впервые было установлено в конце 60-х гг. ХХ в. американскими исследователями Р. Бриттеном и Д. Девидсоном при изучении кинетики ренатурации ДНК (воссоединения одиночных цепей). В настоящее время установлено, что в составе эукариотической ДНК присутствуют два типа повторов — умеренноповторяющиеся п.н. и высокоповторяющиеся п.н. Умеренные повторы встречаются в виде десятков и сотен копий; средний размер их составляет ≈ 300-400 п.н. Они могут быть прямыми и инвертированными (палиндромы). Между повторами располагаются неповторяющиеся участки ДНК. Высокоповторяющиеся п.н. представляют собой короткие фрагменты ДНК (десятки п.н.), которые представлены большим количеством копий (до 106). В ряде случаев состав оснований в этих повторах отличается от такового в геноме в целом, в результате чего повторы могут образовывать отдельную фракцию с определенной плавучей плотностью. Эта фракция называется сателлитной ДНК. Она никогда не транскрибируется, в связи с чем ее называют также “молчащей”. Установлено, что сателлитная ДНК локализована в гетерохроматических районах хромосом: в теломерах, около центромеры, в ядрышке. Считается, что она выполняет регуляторную функцию, обеспечивая структурные преобразования хромосом во время процесса передачи генетической информации от клетки к клетке.

Избыточность ДНК в геноме эукариот в значительной мере создается также за счет того, что в его составе много нуклеотидных последовательностей, которые не кодируют структуру белков. Некоторые из них входят в состав генов, как например, интроны — вставки. Кроме того, есть так называемые сигнальные последовательности, которые не транскрибируются, а служат лишь для связывания белков-регуляторов. К их числу относятся промоторы, участки, контролирующие спирализацию хромосом; участки прикрепления хромосом к веретену и др.

Лишь немногие гены присутствуют в эукариотическом геноме в единственной копии. Основная их масса представлена разным числом копий. Расположенные рядом идентичные гены образуют кластеры . Существование кластеров говорит о большой роли дупликаций генов в эволюции геномов. Пример кластеров: гены белков эритроцитов — глобинов. Гемоглобин является тетрамером, состоящим из 4-х полипептидных цепей: 2α и 2β. Каждый тип цепей кодируется генами, организованными в кластер. У человека α-кластер располагается в 11-й хромосоме, а β-кластер — в 16-й хромосоме. β-кластер занимает участок ДНК в 50 тыс. п.н. и включает в себя пять функционально активных генов и один псевдоген. Псевдогены — это нефункционирующие, реликтовые гены, произошедшие в результате мутационных изменений от некогда активных генов. Они не экспрессируются. Гены в составе кластера отделены друг от друга спейсерами — нетранскрибируемыми вставками, в которых иногда могут присутствовать регуляторные участки.

Основным отличием эукариотических генов от генов прокариот является то, что большинство из них имеют прерывистую структуру и состоят из кодирующих участков — экзонов и некодирующих вставок — интронов . Длина экзонов от 100 до 600 п.н., а интронов — от нескольких десятков до многих тысяч п.н. Интроны могут составлять до 75% от длины гена. Прерывистая структура генов создает основу для более тонкого контроля их работы.

В результате транскрипции прерывистых генов образуется первичный продукт — про-иРНК, которая является полной копией гена и содержит в себе участки, соответствующие как экзонам, так и интронам. В процессе транскрипции участвуют три разных типа РНК-полимераз, которые считывают разные гены. РНКП-I считывает гены, кодирующие структуру разных форм рРНК (5,8S, 18S, 28S). РНКП-II ведет транскрипцию генов, кодирующих структуру белков и некоторых мяРНК. И, наконец, РНКП-III считывает гены 5S рРНК, транспортных РНК и мяРНК. В инициации процесса транскрипции принимает участие белковый комплекс, состоящий из различного числа белковых факторов транскрипции. У млекопитающих в его состав входят 12-14 полипептидов с общей массой в 600 кДА. В регуляции интенсивности транскрипции принимают участие специфические регуляторные участки — энхансеры и сайленсеры . Первые усиливают, вторые ослабляют процесс транскрипции. Они могут быть удалены от промотора на тысячи п.н. Под их контролем синтезируются регуляторные белки. В процессе транскрипции промотор и энхансер (или сайленсер) сближаются за счет структурных изменений ДНК, и регуляторные белки взаимодействуют с факторами транскрипции или с РНК-полимеразой.

Для того, чтобы про-иРНК могла играть роль матрицы для синтеза белка, она должна пройти период созревания (процессинг). Главное событие этого периода — удаление из про-иРНК участков, соответствующих интронам, и соединение в единую цепочку оставшихся экзонов. Процесс “сшивания” экзонов называется сплайсингом . В осуществлении сплайсинга большая роль принадлежит малым ядерным РНК (мяРНК) и белкам. Процесс протекает аналогично у всех эукариот. Молекулы мяРНК комплементарно взаимодействуют как с про-иРНК, так и друг с другом. Они обеспечивают удаление интронов и удерживают экзоны вблизи друг от друга.

Процесс сплайсинга может носить альтернативный характер, т.е. сшивание экзонов может осуществляться в разных комбинациях. Многие гены содержат десяток и более экзонов, поэтому число вариантов зрелой иРНК = 2 n , где n — число экзонов. Альтернативный сплайсинг делает систему записи информации экономичной, так как с одного гена можно считывать информацию для синтеза разных белков. Кроме того, он создает возможность регулирования потока информации в зависимости от потребности клетки в том или ином белковом продукте. Альтернативный сплайсинг, в частности, используется при синтезе иммуноглобулинов, факторов транскрипции и других белков.

Полное созревание иРНК включает модификацию обоих ее концов: навешивание кэп-структуры с 5"-конца и присоединение полиадениловой цепочки с 3"-конца. Кэп-структура образуется за счет присоединения к концевому основанию иРНК 5"-конца гуанинового нуклеотида.

Механизм трансляции у эукариот принципиально не отличается от прокариотического. Однако в обслуживании этого этапа синтеза белка принимает участие значительно большее количество белковых факторов трансляции, чем у бактерий.

При характеристике структуры генома эукариот нельзя не сказать о специализированных концевых участках хромосом — теломерах. Теломерная ДНК состоит из многократно повторяющихся коротких блоков нуклеотидов. Впервые теломерная ДНК была изучена у одноклеточных простейших.

В ее состав входят блоки по 6-8 пар нуклеотидов. В одной цепи — это блок TTGGGG (G-богатая цепь), в другой — AACCCC (C-богатая цепь). У человека эта последовательность отличается одним основанием TTAGGG, у растений имеется универсальный блок TTTAGGG. Протяженность теломерной ДНК у человека колеблется от 2 до 20 тыс. п.н. Теломерная ДНК никогда не транскрибируется и входит в состав сателлитной ДНК. С теломерными районами хромосом взаимодействует фермент теломераза, который устраняет возникающие в них повреждения. С укорочением теломер в результате потери концевых участков, вызванной снижением активности этого фермента, связывают процесс старения клеток.

Существенным отличием функционирования эукариотического генома по сравнению с прокариотическим является многоуровневый характер регуляции действия генов. У прокариот возможен только один тип регуляции — на уровне транскрипции с помощью оперонной системы. У эукариот, благодаря прерывистой структуре генов, к этому типу регуляции добавляется еще посттранскрипционная (сплайсинг, модификация) регуляция и регуляция на уровне трансляции (неоднозначность трансляции). Кроме того, присутствие в хромосомах гистонов позволяет осуществлять групповой контроль за действием генов с помощью механизма структурных преобразований ДНК — перевода участков хромосом из активного (эухроматического) в неактивное (гетерохроматическое) состояние. Такие преобразования иногда затрагивают целые хромосомы и даже весь геном целиком. В качестве примера хромосомного уровня регуляции можно привести образование в клетках женского пола млекопитающих и человека полового хроматина (тельца Барра). Это — крупная гранула хроматина, представляющая собой одну из двух Х-хромосом, максимально конденсированную, и, следовательно, неактивную. Примером инактивации всего генома служит процесс спермиогенеза у животных, во время которого конденсацией охвачены все хромосомы сперматозоида, что делает их неактивными. Это является защитным механизмом для половых клеток в случае повреждения их ДНК (например, при облучении). Возникающие в них мутации, если они не летальны, могут проявиться только при восстановлении функциональной активности мужского генома при дифференциации зародыша. Однако рецессивность большинства мутаций отодвигает их возможное проявление, по крайней мере, до следующего поколения (до перехода в гомозиготное состояние) или вообще исключает его.

Эукарио́ты ,- домен (надцарство) живых организмов, клетки которых содержат ядра. Все организмы, кроме бактерий и архей, являются ядерными (вирусы и вироиды также не являются эукариотами, но не все биологи считают их живыми организмами).

Животные, растения, грибы, а также группы организмов под общим названием протисты - все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5–2 млрд. лет назад.

- Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (но не во всех случаях – эритроцит вообще не имеет ядра).

ДНК эукариот линейная

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом.

Наличие у эукариотических клеток компартментов (эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом)имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий

Наличие у эукариот фагоцитоза

Имеет клеточную стенку

Два способа клеточных делений: митоз и мейоз. Транскрипция и трансляция пространственно разнесены.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Научный метод. Его основные особенности

Научный метод Его особенности... Наука это вид человеческой деятельности направленный на получение и... Объективность заключается...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Что такое жизнь. Основные свойства живых систем
По современным представлениям, жизнь - это способ существования открытых коллоидных систем, обладающих свойствами саморегуляции, воспроизведения и развития на основе биохимического взаимоде

Полисахариды
Это высокомолекулярные полимерные биомолекулы, состоящие из большого числа мономеров - простых сахаров и их производных. Полисахариды могут состоять из моносахаридов одного или разных типо

Функции углеводов
Энергетическая. Глюкоза является основным источником энергии, высвобождаемой в клетках живых организмов в ходе клеточного дыхания (1 г углеводов при окислении высвобождает 17,6 кДж энергии).

Функции липидов
Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны. Энергетическая. При окислении 1 г жиров высвобождается 38,9 кДж энергии, которая идет на образовани

Функции белков
Структурная. Белки входят в состав клеточных мембран и органелл клетки. Стенки кровеносных сосудов, хрящи, сухожилия, волосы, ногти, когти у высших животных состоят преимущественно

Вторичная структура - локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи, стабилизированное водородными связями
α-спирали - плотные витки вокруг длинной оси молекулы, спираль стабилизирована водородными связями между H и O пептидных групп. В белках преобладает правозакрученная. Спираль нарушают

Строение и функции нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты – фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Открыты они в 1869 г. швейцарским химиком Ф. Мише

Характеристики процесса репликации
· матричный - последовательность синтезируемой цепи ДНК однозначно определяется последовательностью материнской цепи в соответствии с принципом комплементарности; · полуконсерват

Процесс реализации генетической информации. Его важнейшие этапы.
Генети́ческая информа́ция - информация о строении белков, закодированная с помощью последовательности нуклеотидов - генетического кода - в генах (особых функциональных уч

Унитарные и модульные организмы
Единицы живого делятся на реально существующие и условные. Реально существующие это организмы и клетки. Организмы бывают унитарными (собственно организмами) и модульными. Особь - это о

Клетка как единица живого
Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свой

Основные отличительные особенности прокариот.
Не имеют оформленного ядра и других мембранных органоидов, типа аг и мх кольцевая двуцепочечная ДНК. не явл хромосомой так как не соединена с гистонами имеют рибосому 70s

Разнообразие органоидов эукариотической клетки
Органоиды эукариот подразделяются на две группы: 1) мембранные: эндоплазматический ретикулум (сеть) (ЭПР, ЭПС), аппарат гольджи (АГ), лизосомы, пероксисомы. это одномембранные. митохондрии

Условные единицы живого. Их разнообразие
1.таксономические(или систематические) единицы (вид, род, семейство, отряд, класс, тип, царство) 2.единицы биологических сообществ. Формируются засчет объединения особей,живущих в

Современные представления о разнообразии царств.
Царство,т.е. группа наиболее близких типов.Выделяют 5 след царств: 1. Бактерии и актиномицеты: внутриклеточных компартментов нет, типы питания - авто- и гетеротрофия, муреиновая клеточная

Единицы строения многоклеточных организмов.
1).ткани.являются синтетическими единицами,объединяющими структурно и функционально сходные клетки многоклеточных организмов. В наибольшей степени понятие ткань приминимо по отноше

Принцип структурно-функционального соответствия.
Если модуль выполняет определённую функцию, то он имеет определенное строение. Ряду живых существ необходим захват и измельчение более или менее жесткой пищи. Для этого у разных животных существуют

Молекулярные механизмы энергообеспечения клетки.
При всем разнообразии видов Е, ни одно живое существо неспособно потреблять ее напрямую, только благодаря ассимиляции энергии. Энергия является для организма своей, если – универсальные макроэнерги

Молекулярные механизмы быстрых биологических ответов.
Центральным звеном любых экологических отношений являются разнообразные биологические ответы – это система адекватных реакций организма на определенный внешний или внутренний сигнал.  

Молекулярные механизмы передачи нервного импульса через синапс.
Электрический синапс – механическая и электропроводящая связь между двумя примыкающими нейронами. Синапсическая щель очень узкая. Основная функция – проведение импульса к активно работающим мышцам.

Взимоотношения между структурой и функцией в клетках прокариотических и эукариотических микроорганизмов.

Эукариотическая клетка (истинноядерная) является сложной структурной единицей у растений, многоклеточных животных, простейших, грибов и всех групп, которые обычно относят к водорослям (кроме цианобактерий).

Прокариотическая клетка (доядерная) является менее сложной структурной единицей бактерий, цианобактерий, актиномицетов.

Бактериальная клетка окружена клеточной стенкой. Цитоплазма обильно насыщена рибосомами. Молекула ДНК обычно расположена в центре клетки. Цитоплазма эукариотической клетки окружена цитоплазматической мембраной (ЦПМ), включает митохондрии, вакуоли, шероховатую эндоплазматическую сеть с рибосомами, гладкую эндоплазматическую сеть, запасные гранулы и ядро.

Для эукариотической клетки характерно наличие внутри нее множества систем элементарных мембран по своей структуре и топологии отличных от плазматической мембраны. Они служат для обособления ряда функциональ­ных компонентов эукариотической клетки в специализированных и частично замкнутых участках, которые обмениваются веществами главным образом путем мембранного транспорта.

Благодаря развитию молекулярной биологии, стало очевидным, что структурные различия между эукариотическими и прокариотическими клетками отражают весьма важные различия в механизмах осуществления ряда жизненных функций клетки. Речь идет, прежде всего, о передаче и проявлении генетической информации, об энергетическом обмене и о механизме поглощения и выделения веществ клеткой.

1. Размер микроорганизмов.

Линейные размеры микроорганизмов в среднем находятся в пределах 0,5-3 мкм, но есть свои гиганты и карлики: н-р клетки нитчатой бактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 500 мкм. Самые мелкие из известных прокариот – микоплазмы, диаметр их клеток 0,1 – 0,15 мкм

У микроорганизмов, в силу их малых размеров, очень велико от­ношение площади поверхности клетки к ее объему, что создает благо­приятные условия для активного обмена с внешней средой. Метаболическая активность микроорганизмов в расчете на едини­цу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток эукариот.

Одной из наиболее существенных особенностей микроорганизмов является высокая пластичность их метаболизма, что приводит к лег­кости приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Указанное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клет­ки микроорганизмов не могут вместить в себя большое количество белковых молекул. Поэтому не нужные в данных условиях существования ферменты не могут в клетках микроорганизмов содержаться про запас. Они синтезируются только тогда, когда соответст­вующее питательное вещество (субстрат) появляется в среде. Такие ферменты называются индуцибельными, они могут составлять до 10% общего белка, содержащегося в клетке в данный момент времени. Таким образом, для микроорганизмов характерно большее разнообра­зие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обме­на веществ, чем для макроорганизмов.

Другим следствием благодаря высокой пластичности метаболизма микроорганизмов является, по определению В.И.Вернадского, их «всюдность». Их можно обнаружить в арктических областях, в горя­чих источниках, в высоких слоях атмосферы, в шахтах с высоким со­держанием сероводорода и т.д., чем они отличаются от практически всех эукариот.

Мембранные структуры прокариот и эукариот.

Растворенные вещества с небольшими молекулами проникают в эукариотическую клетку через ее поверхностную мембрану. Более крупные молекулы и частицы проникают внутрь путём эндоцитоза. Работа сократительной вакуоли многих простейших, не обладающих клеточными стенками - одна из разновидностей экзоцитоза, который служит активным механизмом осморегуляции. Прокариоты не имеют органелл, выполняющих функцию сократительной вакуоли, и потому не способны активно поддерживать осмотическое равновесие в гипотоничной среде. В связи с этим они могут избежать опасности осмотического лизиса только одним способом - синтезировать достаточно прочную клеточную стенку, способную противостоять тургорному давлению протопласта. Клетки большинства прокариот окружены клеточной стенкой, значительно более толстой, чем мембрана; ее нет только у представителей группы микоплазм. Они чувствительны к осмотическому давлению, и их можно выращивать только в высокоосмотичных средах. Отсутствие клеточной стенки может быть временным явлением, возникающим под влиянием каких-либо внешних факторов (ферменты, антибиотики). Такие бактерии называются L-формы, способны размножаться, образовывать колонии на уплотнённых питательных средах. Или они могут ревертировать в исходную форму.

В состав клеточной стенки прокариот почти всегда входит полимер опре­деленного типа, называемый пептидогликаном (или муреином) и обеспечивающий необходимую механическую прочность. Способность синтезировать полимер такого типа присуща исключительно прокариотам; это одна из биохимических особенностей, отличающая прокариот от эукариот. Исключение составляют архебактерии. У метанобразующих архебактерий клеточная стенка состоит из другого пептидогликана – псевдомуреина. У галобактерий, ацидофильно-термофильных архебактерий и большинства метанобразующих бактерий клеточная стенка построена из белка.

Развитие прочной клеточной стенки также явилось причиной повсеместного распространения микроорганизмов, в том числе в экстремальных условиях обитания.

Цитоплазматическая мембрана прокариот служит гораздо более избирательным барьером между внутренним пространством клетки и внешней средой, чем мембрана эукариот. Самые крупные частицы, способные проходить через этот барьер, имеют размеры молекул: это фрагменты ДНК и белки с относительно низким молекулярным весом (например, внеклеточные ферменты, секретируемые клеткой). Явления экзоцитоза и эндоцитоза совершенно неизвестны у прокариот, даже у тех (группа микоплазм), у которых нет клеточной стенки и поэтому нет механических препятствий для переноса каких-либо частиц или капелек жидкости через поверхность клетки. В результате у прокариот отсутствуют биологические свойства, связанные со способностью к эндоцитозу, в частности способность к внутриклеточному пищеварению и способность, иметь клеточных (невирусных) эндосимбионтов.

У многих прокариот плазматическая мембрана играет определенную роль в энергетическом обмене, чего никогда не бывает в клетках эукариот. У аэробных бактерий дыхательная система переноса электронов «вмонтирована» в клеточную мембрану. У эукариот эта часть механизма дыхания находится во внутренней мембранной системе митохондрий.

Плазматическая мембрана имеет также специальные участки для прикрепления ДНК прокариотической клетки, и именно рост мембраны обеспечивает разделение геномов после завершения их репликации. Это еще одна функция, которую, конечно, никогда не выполняет плазматическая мембрана у эукариот у них разделение геномов происходит путем митоза.

Липидный состав клеточных мембран. Липиды, относящиеся к стеринам, обязательно входят в состав клеточной мембраны эукариот, но не содержат­ся в значительных количествах в клеточной мембране прокариот, за исключением группы микоплазм. Представители этой группы не способны синтезировать эти вещества, но они включают в клеточную мембрану экзогенные стерины из культуральной среды. Среди жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов всех эукариот, имеются полиненасыщенные кислоты (т.е. жирные кислоты, содержащие более одной двойной связи). У большинства прокариот встречаются только насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты; исключение составляют лишь некоторые цианобактерии, способные синтезировать полинена­сыщенные жирные кислоты.

Прокариотическая клетка характеризуется отсутствием внутренней компартментализации, создаваемой системами элементарных мембран. Плазматическая мембрана у подавляющего большинства прокариот - единственная мембранная система клетки. Цианобактерии - единственное исключение из этого правила. У этих организмов фотосинтезирующий аппарат находится на уложенных рядами уплощенных мембранных мешках, или тилакоидах, сходных по структуре и функции с тилакоидами хлоропластов. Однако у цианобактерий тилакоиды не заключены в особую органёллу, а лежат непосредственно в цитоплазме.

2. Наследственный материал прокариотов и эукариотов .

В эукариотической клетке, ядро служит основным, но не единственным местом хранения наследственной информации. Небольшая в количественном отношении, но функционально важная часть клеточного генома находится в митохондриях и в хлоропластах (у фотосинтезирующих организмов). ДНК органелл определяет некоторые свойства соответствующих органелл и содержат собствен­ные специфические механизмы транскрипции и трансляции. Митохондрии и хлоропласты, ограниченные мембранами, являются структурами, ответственными за дыхание и фотосинтез (у фотосинтезирующих эукариот).

На электронных микрофотографиях большинства прокариот можно видеть внутри клетки две структурно различающиеся области: цитоплазму и нуклеоплазму. Цитоплазма имеет вид мелкозернистой массы, так как содержит рибосомы. Это всегда так называемые 70S-рибосомы, которые меньше цитоплазматических рибосом эукариот, но сходны по размеру с рибосомами их органелл. Нуклеоплазма имеет неправильные контуры, но оначетко отграничена от цитоплазмы, хотя эти две области никогда не бывают разделены мембраной. Наследственная информацияпрокариотической клетки содержится в нуклеоплазме в структуре, называемой бактериальной хромосомой. Это просто двухцепочечная молекула ДНК, которая имеет кольцевую форму.

Бактериальная хромосома в структурном отношении сходна не с ядерными хромосомами эукариотических клеток, а скорее с ДНК, содержащейся в митохондриях и хлоропластах. Возможно, что эти органеллы произошли от каких-то древних прокариот, которые в процессе эволюции проникли в эукариотическую клетку как симбионты и, в конце концов, утратили способность су­ществовать независимо от организма-хозяина.

Многие бактерии могут также включать небольшие внехромосомные молекулы ДНК кольцевой формы, способные к автономной репликации, так называемые плазмиды. Изученные до сих пор плазмиды несут детерминанты таких фенотипических свойств, как устойчивость к лекарственным веществам и другим антибактериальным препаратам, а также информацию о ферментах некоторых второстепенных метаболических путей. Количество ДНК в плазмиде в 20-1000 раз меньше, чем в бактериальной хромосоме; плазмиды могут быть утрачены клеткой без ущерба для ее жизнеспособности.

Гены прокариот не содержат интронов. Это говорит о том, что прокариоты – это тупиковая ветвь эволюции, так как набор изменений в геноме, так или иначе пределен, наличие интронов у экариот позволяет им подвергаться изменениям бесконечно.

Двигательная активность . Направленное движение цитоплазмы, характерное для большинства эукариотических клеток, у прокариот не наблюдается. Тем не менее, многие прокариоты, обладающие клеточной стенкой, могут активно передвигаться. Одна из разновидностей активного движения скольжение - проявляется только при контакте клетки с твердым субстратом; оно осуществляется без участия каких-либо специальных локомоторных органелл. Скольжение свойственно многим цианобактериям, а также некоторым группам бактерий, не способных к фотосинтезу. Вторая разновидность движения – активное плавание – свойственно клеткам, находящимся в жидкой среде, и осуществляется с помощью жгутиков.

Заключение.

Если прокариоты в течение миллиардов лет развивались сами по себе, то эукариоты никогда не оставались одни. Им приходилось всё время противостоять прокариотам. Они предоставляли последним новые экологические ниши, защиту и были их жертвами. Многоклеточные организмы своими высокоразвитыми и защитными и иными приспособлениями отчасти обязаны агрессивности прокариот. С другой стороны, эукариоты научились извлекать пользу из тесной ассоциации с прокариотами и поставили их себе на службу в качестве эктосимбионтов (в кишечном тракте, рубце, на коже), и эндосимбионтов (для фиксации азота).

Активность организма зависит от клетки, в клетке хранится, перерабатывается наследственная информация. Клетка – основная единица, через которую проходит, запасается и перерабатывается энергия, вещество. Клетка простейшего практически бессмертна. При половом размножении вечны гаметы. В клетке клеточные структуры связаны между собой, все биохимические процессы происходят в соответствующей структуре.

В настоящее время установлены 2 вида клеточной организации: прокариоты и эукариоты. Они существенно отличаются друг от друга. К прокариотическим организмам относят бактерии, СЗО и архебактерии (бактерии, выживающие в крайне тяжелых условиях). 0,5-0,3 мкм – размер. Генетическая информация в одной хромосоме – двуцепочечная ДНК, кольцевой формы. Состав хромосом: нет гистоновых белков. Хромосома «голая». Распространены повсеместно. Короткая регенерация, короткое время размножения, быстрый рост, большое биохимическое разнообразие. Эукариотические клетки имеют сильно разветвленные внутриклеточные мембраны. Ядра содержат ядрышки и хромосомы (количество хромосом больше 2). В состав хромосом также входят белки-гистоны, РНК и др. эукариотические клетки способны существовать вместе с другими эукариотическими клетками и являются субъединицами многоклеточного организма. Прокариоты и эукариоты относятся к кислороду по-разному. Большинство прокариот – облигатные анаэробы, реже – факультативные анаэробы, есть и облигатные аэробы. Среди эукариот – единообразие – облигатные аэробы.

Прокариоты возникли в период, когда содержание в среде кислорода изменялось, к моменту возникновения эукариот количество его было высоким и стабильным.

Между прокариотами и эукариотами прочные эволюционные связи. У них сходные метаболические пути. У прокариот – брожение, у эукариот – гликолиз. Реакции похожи, механизм почти один и тот же. Анаэробное брожение как источник энергии возникло на ранних стадиях эволюции. С появлением кислорода появилась возможность более эффективного процесса окисления – 36 молекул АТФ из 1 молекулы глюкозы – окислительное фосфорилирование. Причем у эукариот оба процесса имеют место. Поэтому КПД – 38АТФ. Наличие обоих процессов имеет большое значение, один процесс может временно компенсировать другой.

СЗО осуществляют аэробный фотосинтез. Предполагают, что цианобактерии способствовали накоплению кислорода в первичной атмосфере (около 1,5 млрд. лет назад).

Характерные признаки прокариотических и эукариотических клеток

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Группа организмов	Бактерии, цианобактерии	Грибы, растения, животные
Размеры клетки	Обычно 1-10 мкм	Обычно 10-100 мкм
Плазматическая мембрана
Ядерная мембрана	Отсутствует	Отсутствует у животных, у растений состоит главным образом из целлюлозы
Органеллы мембранного происхождения: митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи	Отсутствуют
Рибосомы
Лизосомы	Отсутствуют
Хромосомы	Одиночные оголённые структуры, состоят только из молекулы ДНК	Структуры, состоящие из ДНК и белка
Фотосинтетический аппарат	Мембраны с хлорофиллом А и фикоцианином у цианобактерий и с бактериофиллом у бактерий	Хлоропласты, содержащие хлорофилл А и В, собранные в стопки
Подвижность	Неподвижные или со жгутиками, состоящими из белка флагелина	Обычно подвижные реснички или жгутики состоят из микротрубочек
	Бинарное(деление пополам)	Митотическое
Репликация ДНК начинается	С одной точки	С многих точек
Повторяющиеся последовательности ДНК
Наличие внеядерной ДНК
По отношению к кислороду	Аэробы и анаэробы

9. Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная)

Симбиотическая гипотеза

Основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению.

Рис. 1.4. Происхождение эукариотической клетки согласно симбиотической (I ) и инвагинационной (II ) гипотезам:

1 - анаэробный прокариот (клетка-хозяин), 2 - прокариоты, имеющие митохондрии, 3 - сине-зеленая водоросль (презумптивный хлоропласт), 4 - сиирохетообразная бактерия (презумпгивный жгутик), 5 - примитивный эукариот со жгутиком, 6 - растительная клетка, 7 - животная клетка со жгутиком, 8 - аэробный прокариот (презумптивная митохондрия),9 - аэробный прокариот (клетка-родоначальница согласно гипотезе II ), 10 - инвагинации клеточной оболочки, давшие ядро и митохондрии, 11 - примитивный эукариот 12 - впячивание клеточной оболочки, давшее хлоропласт, 13 - растительная клетка; а- ДНК прокариотической клетки, б - митохондрия, в - ядро эукариотической клетки, г - жгутик, д - хлоропласт

Сходное происхождение предполагают

Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов - аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет.

Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение. У бактерий не найдено также структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + 0».

Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Предполагают, что ядро также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе , предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот . Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

История показала, что эволюционные возможности клеток эукариотического типа несравнимо выше, чем прокариотического. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по размерам геном прокариот. Количество генов у бактерии и в клетке человека, например, соотносится как 1: (100-1000). Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов. Это расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, эволюционно значимым следствием чего является образование резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне генетического материала проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками. В итоге стало возможным считывать биологическую информацию по частям с разных групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и в разное время. В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается до 80-100% информации генома. В клетках взрослого человека в разных его органах транскрибируется от 8-10% (печень, почка) до 44% (головной мозг) информации. Использованию биологической информации частями принадлежит исключительная роль в эволюции многоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направлениям.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание, которое также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O 2 в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необходимым условием аэробного дыхания.

В условиях усложнения генетического аппарата эукариот, увеличения суммарного количества ДНК и распределения ее по хромосомам трудно переоценить значение возникновения в эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.

Появление вследствие эволюционных преобразований митоза такого способа деления клеток, как мейоз, дающего возможность сохранить постоянство хромосом в ряду поколений, наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Связанный с мейозом переход к половому размножению усилил эволюционную роль комбинативной изменчивости, способствовал увеличению скорости эволюции.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.