Строение тела простейшего типично для эукариотической клетки.
Инфузория туфелька
Компоненты тела можно подразделить на три группы:
- общеклеточные структуры,
- специальные органеллы
- включения.
К общеклеточным
структурам относятся: цитоплазма, ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, центриоль.
Цитоплазма подразделяется на экто- и эндоплазму
(у лучевиков на внекапсулярную и внутрикапсулярную цитоплазму). Цитоплазма ограничена снаружи клеточной мембраной (фосфоролипидный биослой). К плазматической мембране снаружи прилегает гликокаликс.
Он образован белками и углеводными цепями, отходящими от наружной поверхности мембраны, содержит рецепторные молекулы и связан с информационной системой клетки. С помощью гликокаликса клетки способны накапливать из окружающей среды различные вещества, которые затем включаются в нее путем эндоцитоза.
Имеется либо одно ядро, либо несколько ядер. Ядро имеет двухслойную мембрану с многочисленными порами , кариоплазму , в которой распределены хроматин и ядрышки .
В зависимости от числа ядер простейшие подразделяются на моноэнергидных и полиэнергидных . Организмы с многочисленными одинаковыми ядрами называются гомокариотными . Если ядра клетки различаются между собой - организмы гетерокариотные . Явление, при котором ядра выполняют разные функции (мелкое - микронуклеус - генеративное и крупное - макронуклеус - соматическое), называется ядерным дуализмом.
Внеклеточными образованиями являются чешуйки, системы фибрилл, внеклеточные домики, у растительных протистов клеточные стенки. Это характерно для инфузорий: каждая клетка содержит от 1 до 20 диплоидных микронуклеусов, количество макронуклеусов также измен-чиво. Макронуклеусы имеют разнообразную форму и структурно сложны.
Специальными органеллами клетки являются: сократительные и пищеварительные вакуоли, микрофиламенты, микротрубочки, экструсомы, порошица, стигма, жгутики и реснички. Микрофиламенты - нити сократительного белка актина - участвуют в процессах сокращения, клеточном делении, образуют фибриллы . Микротрубочки - полые цилиндры, стенка которых состоит из полимеров тубулина - выполняют функцию цитоскелета , принимают участие в делении ядра, в формировании ротового аппарата, удерживают в определенном положении органеллы, участвуют в динамических процессах в клетках
Пищеварительные вакуоли с пищеварительными ферментами (сходны по происхождению с лизосомами). Питание происходит путем пино- или фагоцитоза . Непереваренные остатки выбрасываются наружу. Некоторые простейшие имеют хлоропласты и питаются за счет фотосинтеза .
Пресноводные простейшие имеют органы осморегуляции - сократительные вакуоли , которые периодически выделяют во внешнюю среду излишки жидкости и продукты диссимиляции.
Включениями являются: липидные капельки, белковые кристаллы, гранулы резервных полисахаридов, симбиотические организмы.
Форма тела разнообразная, имеются животные с непостоянной формой. Покровы тела образованы мембраной, пелликулой . Пелликула представляет собой уплотненный периферический слой цитоплазмы с опорными белковыми фибриллами (микрофиламентами, микротрубочками) .
Выделяют следующие органеллы движения:
- Псевдоподии.
- Жгутики. Один или несколько.
- Реснички. Строение подобно строению жгутика. Способ движения - гребля.
- Мионемы - волоконца, сокращающие клетку, и ламеллы, вытягивающие клетку до исходного состояния.
- Метаболия (эвгленоидное движение) - перистальтические волны деформации клетки.
Дыхание , т. е. газообмен, происходит через всю поверхность клетки.
Размножение простейших
Бесполое
- митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).
Половое
- копуляция. Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.
Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация
. Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.
Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование , клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита .
Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла, состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла. Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.
Простейших раньше выделяли в ранге подцарства царства Животные. Сейчас их считают отдельным царством. Однако организмы, относящиеся к Простейшим, преимущественно имеют гетеротрофный способ питания, а также подвижны. В связи с этим их всё-таки можно считать животными.
Прежняя классификация простейших, делящая их на Саркодовые, Жгутиковые, Ресничные и Споровики считается устаревшей. Сейчас используются несколько другие таксономические группы.
Простейшие - одноклеточные формы жизни, а также иногда колониальные (например, вольвокс ). От бактерий их отличает наличие ядра, т. е. они эукариоты. Колонии отличаются от примитивных многоклеточных животных тем, что в колониях отсутствует дифференциация клеток (все клетки одинаковые, или почти одинаковые). Образование колоний одноклеточными организмами на заре биологической эволюции можно рассматривать как этап на пути к многоклеточности.
Поскольку у простейших на одну клетку возложены функции целого организма, то они имеют отличия от клеток многоклеточных. У них есть такие клеточные структуры, которые не встретишь в клетках многоклеточных животных.
В клетках простейших образуются пищеварительные вакуоли, есть сократительные вакуоли, у более сложных форм (инфузории) образуются подобие рта (клеточный рот ) и анального отверстия (порошица ). У ряда видов есть светочувствительное образование (глазок, или стигма ). Органами передвижения служат жгутики, реснички . У корненожек (к которым относится амеба) образуются ложноножки (псевдоподии ).
Простейшие реагируют не только на свет, но и на химический состав окружающей среды. Так инфузории улавливают вещества, выделяемые их пищей (бактериями) и движутся к ним. Могут «выстреливать» в своего хищника специальными жалящими образованиями. То есть реагируют на касание. Ответная реакция организма на внешнее воздействие называется раздражимостью. У простейших раздражимость существует в виде положительных или отрицательных таксисов (фототаксис, хемотаксис).
Размножение происходит преимущественно бесполым путем. Однако встречается и половое размножение, а также половой процесс (конъюгаци я ).
Кроме цитоплазматической мембраны, на поверхности у многих простейших есть плотная пелликула (эвглена зеленая), придающая телу форму, а также цитоскелет (инфузория туфелька), представляющий собой уплотненный внешний слой цитоплазмы.
Ядер в клетках простейших может быть одно или несколько.
Пища переваривается в пищеварительных вакуолях . После чего питательные вещества всасываются в цитоплазму, а не переваренные остатки выбрасываются из клетки в любом месте или строго определенном.
Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки воды, а также вредные вещества. Наиболее сложное строение сократительные вакуоли имеют у инфузории-туфельки. У нее каждая из двух вакуолей имеет несколько канальцев и резервуар. Пресноводные простейшие вынуждены активно откачивать из своего тела лишнюю воду, так как она постоянно поступает через цитоплазматическую мембрану. Это происходит потому, что концентрация солей в клетке выше, чем в окружающей воде.
При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют цисты , в которых клетка покрыта плотной оболочкой и находится в стадии покоя.
- Размер простейших обычно составляет около 10-40 метров. В отдельных случая организмы или колонии организмов могут достигать нескольких мм.
- Среда обитания простейших - вода и почва, в которой они заселяют все трофические уровни.
- Питание простейших . Могут питаться одноклеточными или нитчатыми водорослями, другими видами простейших, микроскопическими грибами, а также бактериями и детритом (продукт разложения тканей).
- Размножение простейших происходит путем деления на две части или множественным делением. Есть простейшие, которые размножаются только половым или бесполым путем, но большинство видов - и тем, и другим.
Значение простейших.
Простейшие являются частью микрофауны и мейофауны, служат пищей для микроскопических беспозвоночных и мальков рыб. Простейшие переносят водорослевую и бактериальную продукцию на следующие трофические уровни. Являются возбудителями многих болезней. Жгутиконосцы и инфузории помогают своим хозяевам расщеплять целлюлозу.
Классификация простейших.
Простейшие делятся на:
- Инфузории;
- Радиолярии;
- Жгутиковые;
- Споровики;
- Солнечники;
- Корненожки.
Простейшие – организмы с клеточным уровнем организации. Морфологически они сходны с клетками многоклеточных животных, но физиологически отличаются, т.к. кроме обычной функции клетки (обмен веществ, синтез белка), они выполняют функции целостного организма (питание, движение, размножение, защита от неблагоприятных воздействий). Эти функции выполняют структурные элементы одной клетки = органеллы.
Общее число видов более 40 000 видов.
Классификация по Догелю В.А.
Подцарство: Одноклеточные
Тип: Саркомастигофоры
Тип Споровики (Апикомплекса)
Тип Книдоспоридии
Тип Микроспоридии
Тип: Ресничные, или инфузории.
В основу подразделения простейших на типы положены принципы строения их ядерного аппарата, органелл движения, ряда микроструктур, типов размножения и жизненных циклов.
К типу саркомастигофоры относят:
Подтип Саркодовые
Подтип Жгутиконосцы
Класс растительные жгутиконосцы
Класс животные жгутиконосцы
Из типа Апикомплекса медицинское значение имеет класс Споровики отряд кровяные споровики.
Характерные черты подцарства Простейшие:
1. Тело представлено одной клеткой, функционирующей как целостный организм. Два основных компонента – ядро и цитоплазма. В цитоплазме находятся органеллы и включения.
2. Ядро простейших типичного эукариотного строения. Одно или несколько. Во всех случаях деления ядра присутствует митоз.
3. Цитоплазма дифференцируется на 2 слоя: наружный, более светлый и гомогенный (эктоплазма) и внутренний, зернистый (эндоплазма). Органеллы – это части клетки, имеющие постоянную мембранную структуру и выполняющие определенную функцию. К органеллам общего назначения относят митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, рибосомы и т.д. Органеллами специального назначения считают пищеварительные и сократительные вакуоли, жгутики, реснички. Эти структуры обеспечивают функции движения, питания, защиты, выделения, осморегуляции.
4. Покровные органеллы – плазматическая мембрана, которая может быть усилена дополнительными структурами, увеличивающими ее плотность. Например, пелликула у эвглены или наружный кальциевый скелет у фораминифер.
5. Органеллы движения могут быть временными – псевдоподии, или постоянными (жгутики, реснички).
6. По типу ассимиляции протисты могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Питаются бактериями, органическими остатками = фагоцитоз. В пищеварительных вакуолях идет процесс переваривания. Его продукты могут накапливаться в виде включений (запасные питательные вещества или отбросы).
8. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела с частичным участием сократительной вакуоли.
9. Раздражимость – ответная реакция организма на внешние воздействия, проявляющаяся таксисами.
10. Размножение: бесполое, половое и половой процесс. Бесполое размножение осуществляется митотическим делением ядер, цитоплазмы. В результате клетка делится бинарным делением пополам (амеба), продольно (эвглена), поперечно (инфузории). Возможно множественное деления ядра – шизогония у споровиков. При половом размножении клетка простейшего функционально преобразуется в гамету. Слияние гамет с образованием зиготы = копуляция. У инфузорий отмечен половой процесс – обмен генетической информацией при слиянии двух генеративных ядер без изменения числа особей.
11. Жизненный цикл простейших – периодически повторяющийся отрезок развития вида между двумя одноименными фазами. Или: Период существования организма от момента его образования путем деления материнской клетки или образования зиготы до ее собственного деления или смерти.
12. Способность к инцистированию.
Ароморфозы:
· Увеличение числа органелл движения;
· Усложнение ядерного аппарата (ядерный дуализм);
(PROTOZOA)Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфи- ческие отличия, связанные с тем, что любой представитель простейших является самостоятельным организмом.
Форма тела простейших является овальной или вытянутой, размеры составляют от 2,0 мкм до нескольких сантиметров.
Типичные простейшие покрыты мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Мембрана состоит из трех слоев, каждый из которых построен в основном из белков. Многие имеют наружный цитоскелет в виде раковины.
Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая кутикулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.
Для простейших характерно наличие органелл двух типов - общего назначения и специальных. Органеллами общего назначения у простейших служат митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие являются многоядерными, мелкие - одноядерными. Ядерный аппарат окружен двойной мембраной. Количество хромосом различно у разных видов и колеблется в пределах от 2 (вероятно, гаплоидное число) до более чем 16. Длина хромосом составляет 1-50 мкм. Органоидами
специального назначения являются органоиды движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли.
Простейшие являются подвижными организмами. В зависимости от видовой принадлежности локомоторные органы представлены псевдоподиями (ложноножками), жгутиками или ресничками. Например, движение амебоидных организмов основано на движении цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей). Основания фибрилл формируют особую гранулу (блефаропласт или кинетосому). У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички также имеют фибриллярную структуру.
Питание простейших характеризуется прежде всего разнообразием в способах «захвата» пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством питоцитоза. У других твердая пища поступает внутрь тела через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.
Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.
Культивирование простейших на искусственных питательных средах показало, что они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В12, тиамин, биотин, рибофлавин, никоти- новая кислота, пиридоксин, фолиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторым простейшим необходимы стероиды. Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы. Энергию большинство простейших получает в результате окисления органических соединений
(углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий простейшие не способны к использованию в качестве главного источника энергии неорганического материала.
Репродукция простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в бинарном делении тела организма (на две половины), которому предшествует деление ядра или происходит одновременно с делением ядра. Размножение половым путем происходит с помощью сингамии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слиянии их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, у малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая - при нахождении в организме беспозвоночных (комарах).
Принципиальнейшей особенностью простейших является прохождение ими циклов развития, иногда даже в разных организмах. Поэтому различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и организмах, причем разных организмов-хозяев.
Простейшие способны к ответным реакциям на действие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздра- жимости у них является способность к превращению вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. Инцистирование также способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). У простейших найдены экстрахромосомные молекулы ДНК.
тических простейших. Например, некоторые жгутиковые, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов - в кишечнике, 1 - в мочеполовом тракте, около 10 - в крови и других тканях.
Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на четыре класса: саркодовые (Sarcodina), жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata), споровики (Sporozod) и ресничные (Cilliata), или инфузории (Infiizoria).
Класс Саркодовые (Sarcodina)
Саркодовые - наиболее примитивные организмы среди всех простейших. Общим свойством для организмов этого класса является способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи. Известно около 10 000 видов этих животных. Они являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также в пресной воде и во влажной почве.
Для саркодовых характерна очень простая организация. У одних, например амеб, тело представляет собой, по существу, комочек протоплазмы, ограниченный простой мембраной или пелликулой. У других, например раковидных корненожек и фораминифер, имеется поверхностный цитоскелет в виде раковины. Часто на внешней поверхности раковины могут быть зерна песка, оболочки диатомовых водорослей.
Цитоплазма состоит из внешнего и внутреннего слоев, внешний слой (эктоплазма) имеет вязкую консистенцию, внутренний (эндо- плазма) является гранулярным и содержит многие включения. Обе эти фазы имеют различное коллоидное состояние, но очень ясной границы между ними все же не существует. Большинство саркодовых имеет одно ядро, в котором при окрашивании различают хроматин. Цитоплазматические органоиды специального назначения представлены сократительными и пищеварительными вакуолями. Сократительные вакуоли, количество которых варьирует, локализуются в разных частях тела и регулируют осмотическое давление внутри клеток. Пищеварительные вакуоли служат для переварива-
ния пищевых частиц. Выросты плазмы, называемые псевдоподиями, обеспечивают типичное амебовидное движение саркодовых. Они являются диагностическим признаком, так как формирование раз- ных псевдоподий зависит от вида локализации.
Свободноживущие саркодовые питаются голозойно, захватывая и переваривая даже крупные организмы (бактерий) или частички другой пищи. Пища адсорбируется разными способами (захватывание псевдоподиями, окружение и т. д.) и переваривается в вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются на поверхность тела и удаляются. Часто в цитоплазме обнаруживают различные продукты метаболизма. Причины накопления этих продуктов неизвестны, но предполагают, что они являются резервными материалами или просто неутилизированным веществом.
Размножаются бесполым путем. У амеб бесполое размножение происходит путем бинарного деления, которое начинается с деления ядра и основу которого составляет митоз. После завершения разделения ядра разделяется тело. Для многих характерна шизогония (раковинные корненожки) или чередование бесполого и полового поколений (фораминиферы).
Многие саркодовые способны к инцистированию, которое возникает при неблагоприятных условиях в результате концентрации плазмы до вязкого состояния сократительными вакуолями.
Пресноводная амеба (Amoeba proteus) является очень распространенным свободноживущим обитателем пресных вод (рек, пру-
дов, озер и даже луж). Цитоплазма содержит одно ядро. Питается голозойно. Пищей для организмов этого вида являются мелкие органические частицы или микроскопические водоросли. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Движение осуществляется с помощью псевдоподий в результате перетекания цитоплазмы в псевдоподии.
Размножаются бесполым путем (делением). Иногда подвергаются инцистированию.
Эта болезнь распространена чаще в странах с жарким климатом, но практически встречается повсеместно. По данным эпидемио- логических исследований, ежегодно в мире около 480 млн человек являются асимптомными носителями дизентерийной амебы, а у 10% инфицированных проявляются те или иные клинические симптомы болезни. Разницу между количеством носителей и больных обычно объясняют тем, что носители характеризуются непатогенными штам- мами дизентерийной амебы.
Заражение человека происходит путем заглатывания цист с водой или овощами (фруктами), загрязненными человеческими фекалиями. Цисты могут переноситься мухами, тараканами, загрязняющими пищу. Попав в тонкий кишечник, цисты подвергаются изменению, в результате которого растворяется их оболочка, они становятся метацистами, каждая из которых делится, давая начало четырем подвижным трофозоитам, содержащим по одному ядру и имеющим раз-
Рис. 85. Жизненный цикл дизентерийной амебы: 1 - инвазионная четырехъядерная циста; 2 - растворение оболочки четырехъядерной цисты; 3 - четырехъядерная амеба; 4 - деление четырехъядерной амебы; 5 - одноядерные мелкие вегетативные формы (forma minuta); 6 - одноядерная циста; 7 - деление одноядерной цисты и образование четырехъядерной цисты; 8 - крупная вегетативная форма (forma magna)
В организме носителей, у которых клинические признаки не проявляются, мелкая вегетативная форма не превращается в крупную. Цисты из их организма выводятся с фекалиями, загрязняя среду.
Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении крупных форм амеб, содержащих эритроциты в маз- ках из фекалиев больных или четырехъядерных цист в фекалиях хроников и носителей.
Профилактика бывает личной и общественной. Личная состоит в личной гигиене (мытье овощей, фруктов, использование для питья кипяченой воды), общественная - в предупреждении загрязнений воды и почвы фекалиями, уничтожении мух, санпросветработе.
Кишечная амеба (Entamoeba coli) - обитатель просвета кишечника человека. Морфологически сходна с дизентерийной аме- бой. Цикл развития представлен вегетативной формой и цистой. Вегетативные формы обнаруживаются в неоформленных фекалиях, цисты - в оформленных. Каждая циста содержит по 8 ядер.
Амебы этого вида обнаруживаются при исследовании здоровых людей, считаются непатогенными, так как не выявлено форм, содержащих эритроциты, и форм, продуцирующих протеолитические ферменты.
Ротовая амеба (Entamoeba ginginalis) - обитатель ротовой полости человека, обнаруживаемый в налете кариесных зубов. По морфоло-
гии сходна с дизентерийной амебой, но цист не образует. Патогенное значение не выяснено.
Класс Жгутиковые (Mastigophora s. Flagellata)
Жгутиковые имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму. Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.
Большинство органелл общего назначения жгутиковых - митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи, сравнимы с такими же органеллами высших растений и животных, включая сходство на субмикро- скопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и в качестве локуса, вокруг которого организуется набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.).
Для организмов, классифицируемых в пределах этого класса, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блефаропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме. Между жгутиком и пелликулой имеется ундулирующая мембрана.
Для жгутиковых характерно также наличие органеллы, называемой кинетопластом и представляющей собой часть митохон- дриального аппарата. В кинетопласте сосредоточена ДНК митохондрий. Кинетопласт связан с блефаропластом. Большинство жгутиковых гетеротрофы, но некоторые виды способны к автотрофному питанию.
Для жгутиковых характерно бесполое размножение путем продольного деления. Некоторые виды размножаются половым путем. Половое
размножение происходит путем копуляции, в результате которой осуществляется слияние двух особей с образованием зиготы.
Свободноживущие жгутиковые. Эти жгутиковые представлены многими видами рода Euglena. Типичным представителем их является эвглена зеленая (Euglena viridis), обитающая обычно в пресных водоемах, включая лужи. Эвглены характеризуются морфологией, типичной для жгутиковых. Содержат крупное ядро и все клеточные органеллы.
Питание осуществляется по голозойному типу. Организмы этого типа содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. В темноте они питаются веществами органического происхождения. Переваривание пищи происходит в пищеварительной вакуоли. Регуляция осмотического давления осуществляется с помощью сократительной вакуоли, которая регулярно выбрасывает наружу накапливающуюся внутри тела жидкость. Передвижение осуществляется за счет жгутика.
Размножение бесполое и происходит путем продольного деления тела надвое, причем процесс начинается с разделения жгутика, затем тела.
Эвглена зеленая способна к инцистированию, которое наступает при возникновении неблагоприятных условий и заключается в развитии вокруг организма очень плотной оболочки. Инцистированные эвглены способны противостоять воздействию физических и химических факторов. Более того, внутри инцистирующих оболочек эвглены способны к неоднократному делению.
Среди других свободноживущих жгутиковых наибольший интерес представляют воротничковые жгутиковые, мастигамебы и коло- ниальные жгутиковые. Воротничковые жгутиковые и мастигамебы
характеризуются дальнейшим усложнением морфологии. В частности, у воротничковых основание жгутика окружено плазматической структурой, получившей название воротничка, тогда как мастигаме- бы, помимо жгутика, имеют еще и реснички.
Колониальными жгутиковыми являются вольвокс, пандорины и эудорины. Вольвокс морфологически представляет собой шар, стенки которого образованы множеством клеток, каждая из которых имеет жгутик, ядро, сократительную вакуоль и хроматофоры (зеленый пигмент), а внутреннее содержание каждой является жидкостью. Следовательно, этот шар и является колониальной формой. Размножение происходит за счет того, что отдельные из клеток, входящих в состав стенки шара, служат гаметами. Последние сливаются и образуют зиготу, из которой в результате дальнейшего развития формируется колония.
Для трипаносом характерно морфологическое разнообразие, которое детерминируется не только наличием округлого ядра с большой кариосомой, но и наличием в теле трипаносом одиночной митохондрии, внутри которой локализовано безофильно окрашивающееся дисковидное тело, называемое кинетопластом, состоящее из большого округлого парабазального тельца и малого точкоподобного блефаропласта. От блефаропласта на поверхность тела отходит аксонема, где она становится свободным жгутиком. Если кинетопласт отстоит от ядра, то ундулирующая мембрана обрамляет границу тела по большей части длины. Поэтому свободный жгутик может присутствовать или отсутствовать. Жгутик состоит из двух центральных и девяти периферических нитей, окруженных футляром. В кинетопласте содержится ДНК (20% от общей клеточной ДНК), которая представлена 5000-10 000 копиями малых кольцевых молекул, что составляет 95% кинетопластной ДНК, и 20-40 копиями более крупных кольцевых молекул.
Размножение трипаносом обычно происходит продольным делением, причем первым делится кинетопласт. Новый жгутик возни- кает из дочернего кинетопласта. Ядро делится эндомитотически. Наконец, происходит разделение всего организма от переднего конца до заднего. У организмов большинства видов деление осуществляется на любой стадии развития. У организмов некоторых видов встречается множественная шизогония. Половой процесс у трипанасом неизвестен. Однако в последнее время опубликованы данные об образовании гибридов путем слияния разных клоновых форм T. brucei в организме мухи Clossina morsitans centralis, что указывает на возмож- ность генетического обмена между разными трипаносомами.
Медицинское значение имеют Trypanosoma brucei gambiense и Т. brucei rhodesiense, являющиеся двумя подвидами Т. brucei. Третий подвид Т. brucei brucei не инвазивен для человека. Т. brucei имеет одну
крупную митохондрию. В период развития трипаносом в организме насекомых эта митохондрия полностью сформирована, и синтез АТФ обеспечивается фосфорилированием. Напротив, в период развития трипаносом в организме позвоночных митохондрия редуцируется. В результате этого жизненный цикл трипаносом зависит только от АТФ, продуцируемого во время гликолиза. Установлено, что большинство молекул мРНК трипаносом транскрибируется с последовательности ДНК длиной в 35 нуклеотидов, причем в синтез мРНК вовлечено три РНК-полимеразы. Антигены Т. brucei классифицируют на обычные и вариабельные. Свойствами протективных антигенов обладают вариабельные, которые имеют гликопротеиновую природу и количество которых составляет несколько сот на трипаносому (рис. 87).
Рис. 87. Цикл развития Т. brucei Заштрихованные фигуры - стадии, на которых происходит экспрессия вариабельных антигенов; * - стадии размножения
жидкости, тканях головного и спинного мозга человека. Резервуаром возбудителя являются человек, козы, овцы и собаки.
Трипаносомы этого вида очень изменчивы, причем генетические механизмы этой изменчивости различны. Во-первых, трипа- носомы обладают генетическим механизмом, детерминирующим изменения антигенной структуры их гликопротеиновой оболочки. Предполагают, что имеется около 1000-2000 генов, контролирующих синтез антигенов, однако в результате перестроек ДНК может происходить экспрессия лишь одного из этих генов. Перестройки ДНК обеспечивают систему рекомбинации генов, контролирующих син- тез антигенов. Во-вторых, источником генетической изменчивости может быть ДНК кинетопласта, которая соответствует митохондриальному геному других эукариотов.
Болезнь характеризуется сонливостью, мышечной слабостью, истощением, умственной депрессией и длится 7-10 лет, заканчиваясь смертью.
Лабораторную диагностику проводят путем микроскопического исследования периферической крови, пунктатов лимфатических узлов и спинномозговой жидкости на наличие в них трипаносом. В необходимых случаях прибегают к биопробам. Используют также
серодиагностику и молекулярную гибридизацию образцов ДНК в дифференциальной диагностике.
Личная профилактика заключается в приеме лекарств, общественная - в уничтожении мух-переносчиков.
Т. brucei rhodesiense - возбудитель быстро развивающейся африканской сонной болезни родезийского типа, являющейся также антропозоонозом. Морфологически сходен с Т. brucei gambiense и характеризуется таким же жизненным циклом. Однако переносчиком его являются мухи G. palpalis, G. pallidipes, С. morsitans и G. swyn nertoni. Резервуаром возбудителя служит человек, но большей степени лесные антилопы.
Лабораторная диагностика и профилактика такие же, как и в случае Т. gambiense.
Болезнь характеризуется рядом неблагоприятных признаков (вялость, температура).
Диагностика осуществляется путем микроскопии крови. Профилактика трипаносомоза связана с уничтожением клоповпереносчиков и другими мероприятиями (как и в случае африканского трипаносомоза).
В Южной Азии встречается болезнь сурра, вызываемая Т. brucei.
Известно несколько видов патогенных лейшманий, вызывающих лейшманиозы человека, являющиеся природно-очаговыми транс- миссивными болезнями.
L. tropica major и L. tropica minor - возбудители кожного лейшманиоза (болезнь Боровского), распространенного в субтропических районах Европы, Азии и Америки и протекающего в поздноизъявляющейся (городской лейшманиоз, или «ашхабадка») и остронекротизирующейся (пендинская язва) формах.
Форма лейшманий округлая, размеры в амастиготной форме порядка 2x6-2x3 мкм. Внутри лейшманий видны округлые ядра (трофонуклеус) и блефаропласт.
Жизненный цикл лейшманий этих видов заключается в двух стадиях, одна из которых представлена округлыми или овальны- ми только безжгутиковыми (амастиготными) формами и протекает в цитоплазме фагоцитирующих клеток кожи организма человека или животных, другая имеет жгутиковую (промастиготную) форму и протекает в организме переносчиков, какими являются москиты родов Phlebotomus и Lutzomyi, принадлежащие к отряду Diptera.
Естественным резервуаром L. tropica major являются человек, а также песчанки, суслики, хомяки и другие грызуны, тогда как L. tropica minor - человек и собаки. Заражение человека происходит при питании на нем зараженных москитов. При кожном лейшманио-
зе на месте укуса (преимущественно на лице) москитами появляются узелки, которые затем превращаются в язвы, заживающие рубцами.
Лабораторная диагностика заключается в микроскопии мазков, приготовленных из соскобов или отделяемого язв. Личная профилактика заключается в защите от укусов москитов, общественная - в прививках, уничтожении москитов, истреблении грызунов, больных и бродячих собак. Приобретенный иммунитет к лейшманиозу сохраняется всю жизнь. Предполагают, что важную роль в иммунитете играет комплемент сыворотки крови организма-хозяина.
L. braziliensis вызывает кожно-слизистый лейшманиоз, распростра- ненный в Центральной и Южной Америке и имеющий различные местные названия - «ута» в Перу, «нос тапира» или «эспундия» в Бразилии и др. Поражаются слизистые оболочки носа, носоглотки, дыхательных путей. Резервуарами возбудителя являются человек и животные. Лейшмании этого вида обнаружены у грызунов, сумча- тых млекопитающих.
Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом изучении отдельных язв и биопсии пораженных тканей. Профилактика сходна с профилактикой кожного лейшманиоза.
L. donovani и L. infantum - первая вызывает висцеральный (генерализованный) лейшманиоз (кала-азар), распространенный в Индии, вторая - лейшманиоз, рапространенный в странах Средиземноморья, в Закавказье, Средней и Малой Азии.
Жизненные циклы лейшманий этих видов также состоят из двух стадий. В организме человека и животных эти лейшмании в без- жгутиковой форме вначале оказываются в клетках кожи, а затем попадают в клетки печени, селезенки, костного мозга. В москитах они существуют в жгутиковой форме.
Заражение происходит через укусы москитов, зараженных лейшманиями от больных людей, собак, шакалов и других животных, включая грызунов. Висцеральным лейшманиозом болеют преимущественно дети в возрасте до 12 лет. Заболевание характеризуется периодическим повышением температуры, потемнением кожи, анемией, увеличением печени, селезенки, поражением лимфатических узлов.
Личная профилактика заключается в защите от москитов, общественная - в уничтожении москитов, истреблении грызунов, уни- чтожении больных бродячих собак.
Отряд Многожгутиковые (Polymastigida). Организмы, классифицируемые в пределах этого отряда, обладают несколькими жгутиками. Медицинское значение имеют представители семейств Trichomonadidae и Hexamitidae.
Семейство Трихомонадовые (Trichomonadidae). В составе этого семейства представлено несколько видов организмов, вызывающих трихомонозы.
Локализуется в толстом и тонком кишечнике. Заражение человека происходит через загрязненные воду, руки, овощи и фрукты.
Размножается путем продольного деления. Цикл развития ограничивается лишь вегетативной стадией. Есть данные о способности трихомонад к инцистированию.
Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в фекалиях. Профилактика являет- ся личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (предупреждение загрязнений среды фекалиями, санпросветработа).
Урогенитальная (влагалищная) трихомонада (Т. vagi- nalis) - возбудитель урогенитального (влагалищного) трихомоноза. Морфологически выглядит в виде грушевидного образования с ядром, четырьмя жгутиками, ундулирующей мембраной и аксостилем (опорным стержнем) с шипом на конце. Размеры порядка 7-30 мкм.
Заражение человека происходит половым путем, через постельные принадлежности, белье и другие личные вещи больных.
Диагностика состоит в микроскопическом обнаружении вегетативных форм в отделяемом влагалищ и уретры. Профилактика заключается в личной гигиене и гигиене половых отношений.
Семейство Hexamitidae. Организмы этого семейства характеризуются усложненной организацией, им присуща билатеральная симметрия и очень широкое распространение. Медицинское значение имеет только один вид.
Лямблии нарушают пищеварение, всасывание жиров и углеводов, синтез отдельных ферментов.
Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении вегетативных форм и цист в фекалиях, а также вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки, получаемом путем дуоденального зондирования. Профилактика является личной (гигиена) и общественной (обследование работников общественного питания, детских учреждений, санпросветработа и др.).
Класс Споровики (Sporozoa)
В составе этого класса насчитывают около 2000 разных видов. Его представители характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела.
Бесполое размножение заключается в шизогонии, приводящей к образованию мелких одноядерных клеток, называемых мерозоитами. Половое размножение связано с образованием гамонтов (макрогаметоцитов и микрогаметоцитов), которые дают начало гаметам. Последние вовлекаются в половой процесс путем копуляции, дающей начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т.е. образованием ооцист. Зиготы (ооцисты) подвергаются мейотическому делению, т.е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоидные спорозоиты. Последние служат инвазивной формой. Благодаря мембране спорозоиты способны противостоять жестким физическим и химическим условиям.
Передача споровиков от одних организмов к другим обеспечивается только переносчиками. Поэтому циклы развития споровиков связаны как с беспозвоночными, так и с позвоночными организмами.
Центральным моментом циклов развития является спорогония, которая представляет собой фактически деление диплоидных зигот путем мейоза и дает начало формам с гаплоидным набором хромосом.
Отряд кокцидии (Coccidiida). Споровики, классифицируемые в составе этого отряда, характеризуются многочисленностью видов, а также тем, что в циклах развития имеют стадию споры. В пределах этого отряда классифицируют подотряд Eimeriidea.
Подотряд Eimeriidea - наиболее многочисленен и включает многие роды, представители которых патогенны для мелких и крупных домашних животных. Для человека патогенны роды Eimeria, Isospora, Sarcocystis и Toxoplasma.
Жизненный цикл изоспор этого вида проходит только в организме человека, который заражается при проглатывании с пищей и водой ооцист со спорозоитами, выделившихся с фекалиями больных кокцидиозом людей и созревавших в почве в течение 3-5 суток. Оказавшись в кишечнике, спороцисты освобождаются из ооцист и затем внедряются в клетки кишечного эпителия или подслизистого слоя кишечной стенки, где становятся шизонтами. Последние размножаются путем шизогонии, дающей начало мерозоитам, разрушающим клетки и выходящим в просвет кишечника. Будучи подвижными, мерозоиты вновь внедряются в клетки, разрушают их, размножаются шизогонией и опять превращаются в мерозоиты. После нескольких шизогоний мерозоиты превращаются в гамонты, а последние развиваются в гаметы. Копуляция микрогамет и макрогамет происходит в клетках и оплодотворение ведет к образованию зигот. Выйдя в просвет кишечника, зигота превращается в ооцисту (зигоцисту) размером 20-30x12-15 мкм. Последняя с фекалиями попадает во внешнюю среду, где зигота делится на две клетки, превращающиеся в спороцисты, в каждой из которых образуется по четыре спорозоита. Спороцисты являются инвазивными.
Лабораторная диагностика основана на микроскопическом обнаружении спороцист в фекалиях. Профилактика является лич- ной (соблюдение правил гигиены) и общественной (соблюдение ветеринарно-санитарных правил содержания животных, уничтожение туш и органов животных, сильно пораженных цистами).
Toxoplasma hondii - возбудитель токсоплазмоза, являющегося природно-очаговой болезнью животных и человека (зооантропонозом). Размеры 4-7x2-4 мкм. Болезнь распространена повсеместно, протекает хронически с поражением нервной системы.
В дефинитивном хозяине протекает гаметогенез и образуются зиготы. Дефинитивный хозяин (кошка) заражается, поедая загряз- ненное цистами мясо зараженного промежуточного хозяина. В пищеварительном тракте кошки из цист освобождаются трофозоиты, которые проникают затем в эпителиальные клетки кишечника, где размножаются бесполым путем, давая начало мерозоитам. Последние проникают в просвет кишечника, а затем в другие эпителиальные клетки, превращаясь в шизонты, которые снова размножаются бес- полым путем. В результате нескольких циклов бесполого размножения многие мерозоиты превращаются в гамонты, а последние в гаметы. Оплодотворяясь, гаметы образуют зиготы, которые превращаются в покрытые плотной оболочкой ооцисты размером около 20-100 мкм. Последние выделяются в среду с калом кошки, где в них через несколько дней при оптимальной влажности, температуре и доступе кислорода образуется по две спороцисты с четырьмя спорозоитами каждая. Эти ооцисты инвазионны.
Заражение промежуточных хозяев происходит тогда, когда они заглатывают инвазионные ооцисты, а также цисты, псевдоцисты или трофозоиты с загрязненным кормом либо поедают зараженных промежуточных хозяев. Возможно и трансплацентарное заражение. Человек также заражается ооцистами при снятии шкур и разделке туш, а цистами, псевдоцистами или трофозоитами - при употреблении в пищу недостаточно проваренного (прожаренного) мяса. Как и другие промежуточные хозяева, человек может заразиться и трансплацентарно. В организме промежуточных хозяев, включая человека, спорозоиты или трофозоиты проникают в клетки нижнего отдела тонкого кишечника, а оттуда с током лимфы в лимфатические узлы, где они размножаются. После проникновения в кровяное русло разносятся в клетки печени, селезенки, сердце, скелетных мышц и в нервные клетки. Здесь токсоплазмы продолжают размножаться и образуют трофозоиты, которые развиваются затем в цисты и псев- доцисты. Разрушение пораженных клеток сопровождается освобождением псевдоцист и проникновением последних в новые клетки. Цисты сохраняются в организме практически всю жизнь.
Рис. 88. Жизненный цикл токсоплазмы: 1 - развитие в кишечнике кошки; 2-4 - ооцисты токсоплазмы; 5 - полиферативная стадия в организме мыши; 6 - зараженный трансплацентарно новорожденный мышонок
правил гигиены) и общественной (борьба с токсоплазмозом животных, соблюдение правил ухода за животными и обработки мясопродуктов), тщательное обследование беременных женщин.
Географическое распространение малярийных плазмодиев очень широко. Особенно распространены плазмодии птиц из-за миграций последних. Некоторые виды плазмодиев установлены даже у пингвинов в Антарктиде, хотя эти птицы не мигрируют. Малярия человека встречается на территориях от 63? с. ш. до 32? ю. ш.
Находясь в эритроцитах, малярийные плазмодии обеспечивают свои питательные потребности за счет глобиновой части молекул гемоглобина. Они поддаются культивированию на искусственных питательных средах. Их антигенная структура характеризуется вариабельностью.
Жизненные циклы всех четырех видов плазмодиев человека очень сходны (рис. 89). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием мерозоитов, шизонтов и гамонтов, в организме комара - половым. В организме комара происходит также спорогония.
Часть цикла, проходящего в организме человека, осуществляется в две фазы - проэритроцитарной и эндоэритроцитарной шизогонии.
Рис. 89. Жизненный цикл P. vivax : 1 - проникновение спорозоитов в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы и развитие в тканевые шизонты; 2 - проникновение мерозоитов в эритроциты (48-часовой цикл) и развитие в шизонты; деление шизонтов и образование мерозоитов; 3 - развитие гамет; 4 - поступление гамет в организм комара; 5 - слияние гамет в желудке комара; 6 - проникновение зигот под эпителий желудка комара; 7 - формирование ооцист; 8 - образование спорозоитов в ооцистах
Проэритроцитарная фаза начинается тогда, когда во время питания на коже человека зараженный комар со слюной вводит в кровь полулунные формы плазмодиев, называемые спорозоитами и являющиеся для человека инвазионной формой. С током крови спорозоиты проникают в клетки печени и ретикулоэндотелиальной системы, где они растут и приобретают округлую форму, становясь тканевыми шизонтами. Здесь через некоторое время шизонты начинают размножаться путем шизогонии, заключающейся в многократном делении ядра и обособлении вокруг ядра участков цитоплазмы. Каждый шизонт дает начало 1000-5000 тканевым одноядерным мерозоитам. Время тканевого развития P. vivax составляет от 8 дней до нескольких месяцев, P. falciparum - 6 дней. После разрушения печеночных
клеток часть мерозоитов вновь поступает в новые печеночные клетки, подвергаясь там повторной шизогонии. Однако другая часть мерозоитов попадает в кровяное русло, где внедряется в эритроциты. Установлено, что для внедрения плазмодиев в эритроциты требуется эритроцитарный АТФ. С этого времени начинается эндоэритроцитарная фаза. В конце концов эритроциты разрушаются и освобождающиеся мерозоиты инфицируют другие эритроциты. Параллельно разрушение может происходить и в печеночных клетках, что отвечает за рецидивы болезни, которая тянется годы, если не подвергается лечению.
В эритроцитах мерозоиты превращаются в шизонтов, для которых характерно округление и наличие в теле вакуоли, увеличивающейся и оттесняющей через 2-3 часа цитоплазму и ядро к периферии. Из-за этого шизонт приобретает форму кольца, вследствие чего его называют шизонтом в стадии кольца. Юный шизонт быстро растет, поглощая гемоглобин (глобиновую часть) эритроцитов, выпускает псевдоподии и начинает совершать амебовидные движения внутри эритроцита. Эту форму называют амебовидным шизонтом. Заполняя эритроцит, амебовидный шизонт начинает размножаться путем шизогонии, давая начало мерозоитам. В случае P. vivax образуется 22 мерозоита, P. malariae - 6-12, P. falciparum - 12-18. После образования мерозоитов эритроциты разрушаются и мерозоиты поступают в плазму крови. Вместе с ними в плазму поступают и продукты их обмена, что сопровождается у человека лихорадкой. Свободные мерозоиты проникают затем в другие эритроциты, размножаются в них шизогонией, после чего эритроциты разрушаются и освобождается новое поколение мерозоитов.
Шизогония повторяется через регулярные промежутки времени. Например, шизогония P. vivax, P. falciparum и P. ovale в эритроцитах длится 48 часов, в результате чего болезнь называют трехдневной малярией. Благодаря 72-часовой шизогонии Р таlariae болезнь получила название четырехдневной малярии.
Патогенное действие плазмодиев сопровождается периодическими приступами малярии в виде озноба и повышения температуры. Повторные шизогонии ведут к быстрому увеличению числа плазмоидов в организме человека. Однако некоторые мерозоиты после повторной шизогонии, внедрившись в эритроцит, не превращаются в шизонты. Напротив, в эритроцитах они превращаются в незрелые половые формы - гамонты - в мужские микрогаметоциты и женские макрога-
метоциты. По сравнению с шизонтами гаметоциты имеют большие размеры, более округлую форму и интенсивнее окрашенные ядра. На этом развитие плазмодиев в организме человека заканчивается.
Чтобы развиваться дальше, макро- и микрогаметоциты должны попасть в организм комара, для которого они являются инвазионной формой. В организм комара они попадают, когда последние питаются на коже человека, больного малярией. Попав вместе с кровью человека в желудок комара, гаметоциты развиваются в зрелые макро- и микрогаметы, вслед за чем следует их слияние (оплодотворение), дающее начало зиготам, называемым оокинетами. Развитие гаметоцитов в организме комаров происходит при температуре 14,5 ?С и выше. Образовавшиеся оокинеты переходят в наружную стенку желудка (под эпителий) комара, где увеличиваются, покрываются оболочкой и становятся ооцистами. В результате деления ядра и цитоплазмы (спорогонии) ооцист формируются спорозоиты, которые после разрушения оболочки ооцист освобождаются. Каждая ооциста способна дать до 1000 спорозоитов. Образовавшиеся спорозоиты проникают во все органы комара, скапливаясь в наибольшем количестве в их слюнных железах. Когда комары нападают на человека, то во время питания на коже в кровь человека с их слюной поступают спорозоиты и процесс начинается сначала.
Малярия представляет собой типичный антропоноз. Источником инвазии служит человек, зараженный плазмодиями.
Класс Инфузории (Infusoria)
Инфузории представляют собой строго ограниченную гомогенную группу организмов, важнейшими признаками которых является наличие ресничек и ядерного диморфизма. В этом классе насчитывают свыше 6000 видов.
Реснички являются локомоторными органеллами, структура которых гомологична структуре жгутиковых. Однако они более коротки, встречаются в большем количестве и расположены в продольных или трансверсивных рядах на поверхности тела.
Уникальность ядерного аппарата определяется тем, что он дифференцирован на высокополиплоидный макронуклеус (без различимой хромосомной организации), необходимый для непрерывной метабо- лической активности, и на типичный диплоидный микронуклеус, эквивалентный ядру большинства других организмов и обеспечивающий источник гаметных ядер в течение половой репродукции. Организмы отдельных видов могут быть одним или несколькими ядрами каждого типа.
На основе морфологии ресничек класс подразделяют на отряды Holotricha и Spirotricha. Медицинское значение имеет отряд Holotricha.
Отряд Holotricha. Балантидий (Balantidium coli) - возбудитель балантидиоза (рис. 90). Болезнь распространена повсеместно, но особенно в странах с жарким климатом.
Балантидий имеет овальную форму и является наиболее крупным простейшим животным. Его размеры составляют 30-200x20-70 мкм. Снаружи покрыт ресничками. В его цитоплазме расположены два ядра (макронуклеус и микронуклеус) и две пульсирующие вакуоли.
Локализуется в просвете толстого отдела кишечника, но иногда внедряется в кишечную стенку. Болезнь характеризуется главным образом язвенными поражениями кишечника.
Рис. 90. Balantidium coli: A - вегетативная форма; Б - неокрашенная циста; В - окрашенная циста; 1 - ротовое отверстие; 2 - ядро (микронуклеус); 3 - оболочка цисты
Происхождение и филогенетические связи простейших
Несомненно, простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между саркодовыми и жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются саркодовые, в частности лучевики, солнечники и фораминиферы, а также жгутиковые. Одновременно существует предположение о том, что все простейшие произошли от древнейших жгутиковых форм, которые дали начало также водорослям и многоклеточным организмам. У простейших имели место ароморфозы - возникновение ядра. Наряду с этим были и идиоадаптации - приспособление к жизни в новых условиях.
Происхождение споровиков не совсем ясно. Предполагают, что одни из них произошли от саркодовых, другие - от жгути- ковых. Гемоспоридии и, в частности, плазмодии являются более «молодыми» видами в этом классе и, вероятно, произошли от кок-
цидий. Поскольку большинство кокцидий живет в тканях, выстилающих пищеварительный тракт различных позвоночных, то счита- ют, что некоторые из кокцидий могли когда-то попасть в кровяное русло и затем перейти от позвоночных к кровососущим насекомым, например комарам. Когда адаптивные формы кокцидий прочно приспособились к жизни в организме комаров, то это завершилось установлением цикла комар-позвоночные. В соответствии с аль- тернативной гипотезой полагают, что первичными хозяевами были комары или их предковые формы. Поскольку плазмодии в основном встречаются в Африке и Азии, то, возможно, их родиной была Африка или единый афро-азиатский континент до его расхождения.
Что касается инфузорий, то вопреки их сходству по ряду свойств со жгутиковыми еще неясно, насколько они связаны с простейшими. Считают, что они наиболее близки к животным более организованных типов, поскольку характеризуются рядом «животных» черт (билатеральная симметрия, подвижность и др.).
ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
1. Как много видов входит в состав простейших и какова их роль в природе?
5. Что вы понимаете под трансмиссивным путем передачи болезни? Приведите соответствующие примеры.
6. Что вы понимаете под резервуаром возбудителя болезни? Проиллюстрируйте ваше определение двумя-тремя примерами.
7. Сформулируйте определение природной очаговости болезней.
8. Назовите основные свойства саркодовых. Что вы знаете о медицинском значении этих организмов?
9. Каков эволюционный возраст саркодовых?
11. Как вы понимаете классификацию споровиков? Какие споровики имеют медицинское значение?
12. В чем заключается цикл развития токсоплазм?
13. Назовите малярийных плазмодиев. Чем характеризуются их жизненные циклы?
14. Что характерно для части цикла малярийных плазмодиев, проходящей в организме человека?
15. Какая разница между трехдневной и четырехдневной малярией в связи с циклами развития малярийных плазмодиев?
16. Что вы знаете о части цикла развития малярийных плазмодиев в организме комара?
17. Назовите основные свойства инфузорий. Перечислите «животные» свойства инфузорий. В чем заключается медицинское значение инфузорий?
18. Каков эволюционный возраст простейших?
19. Можете ли вы определить филогенетические связи между простейшими, принадлежащими к разным классам?
20. Какова роль простейших в эволюции многоклеточности?
21. Какова роль простейших в эволюции органического мира?