विकास का सिंथेटिक सिद्धांत

विकास का सिंथेटिक सिद्धांत - आधुनिक डार्विनवाद - XX सदी के शुरुआती 40 के दशक में उत्पन्न हुआ। यह आधुनिक आनुवंशिकी, पारिस्थितिकी और शास्त्रीय डार्विनवाद के आंकड़ों के आधार पर विकसित जैविक दुनिया के विकास का सिद्धांत है। "सिंथेटिक" शब्द प्रसिद्ध अंग्रेजी विकासवादी जे। हक्सले "इवोल्यूशन: ए मॉडर्न सिंथेसिस" (1942) की पुस्तक के शीर्षक से आया है। कई वैज्ञानिकों ने विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के विकास में योगदान दिया।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के मुख्य प्रावधानों को निम्नानुसार संक्षेपित किया जा सकता है:

विकास की सामग्री वंशानुगत परिवर्तन हैं - उत्परिवर्तन (आमतौर पर जीन) और उनके संयोजन।
विकास का मुख्य प्रेरक कारक प्राकृतिक चयन है, जो अस्तित्व के संघर्ष के आधार पर उत्पन्न होता है।
विकास की सबसे छोटी इकाई जनसंख्या है।
विकास ज्यादातर मामलों में प्रकृति में भिन्न होता है, अर्थात एक वर्गक कई पुत्रियों का पूर्वज बन सकता है। (टैक्सोन (अव्य। टैक्सोन; अन्य ग्रीक से। "आदेश, उपकरण, संगठन") - वर्गीकरण में एक समूह, असतत वस्तुओं से मिलकर, सामान्य गुणों और विशेषताओं के आधार पर संयुक्त। सबसे महत्वपूर्ण विशेषताओं (विशेषताओं) के रूप में एक जैविक टैक्सोनोमिस्ट में एक टैक्सोन निदान, रैंक और कार्यक्षेत्र पर विचार करता है। जैसे-जैसे वर्गीकरण बदलता है, टैक्सा की विशेषताएं बदल सकती हैं (विभिन्न प्रणालियों में, उदाहरण के लिए, एक ही दायरे के टैक्सा के अलग-अलग निदान, या अलग-अलग रैंक हो सकते हैं, या एक अलग स्थान पर कब्जा कर सकते हैं। प्रणाली में)।)
विकास क्रमिक और लंबे समय तक चलने वाला होता है। विकासवादी प्रक्रिया के एक चरण के रूप में प्रजातिकरण बाद की अस्थायी आबादी के उत्तराधिकार द्वारा एक अस्थायी आबादी का क्रमिक परिवर्तन है।
एक प्रजाति में कई अधीनस्थ, रूपात्मक रूप से, शारीरिक रूप से, पारिस्थितिक रूप से, जैव रासायनिक और आनुवंशिक रूप से भिन्न होते हैं, लेकिन प्रजनन रूप से गैर-पृथक इकाइयाँ - उप-प्रजातियाँ और आबादी होती हैं।
प्रजाति एक समग्र और बंद गठन के रूप में मौजूद है। प्रजातियों की अखंडता को एक आबादी से दूसरे में व्यक्तियों के प्रवासन द्वारा बनाए रखा जाता है, जिसमें युग्मविकल्पी ("जीन प्रवाह") का आदान-प्रदान होता है,
प्रजातियों (जीनस, परिवार, आदेश, वर्ग, आदि) की तुलना में उच्च स्तर पर मैक्रोइवोल्यूशन माइक्रोएवोल्यूशन से गुजरता है। विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के अनुसार, मैक्रोएवोल्यूशन के कोई पैटर्न नहीं हैं जो माइक्रोएवोल्यूशन से अलग हैं। दूसरे शब्दों में, जीवित जीवों की प्रजातियों के समूहों के विकास को उन्हीं पूर्वापेक्षाओं और ड्राइविंग बलों की विशेषता है जो सूक्ष्म विकास के लिए हैं।
किसी भी वास्तविक (समग्र नहीं) टैक्सोन का एक मोनोफिलेटिक मूल होता है।
विकासवाद है गैर दिशात्मकचरित्र अर्थात् किसी अन्तिम लक्ष्य की ओर नहीं जाता।

विकासवादी विकास के लिए सक्षम व्यक्तियों के समूहों में जनसंख्या सबसे छोटी है, इसलिए इसे विकास की प्राथमिक इकाई कहा जाता है। एक अकेला जीव विकास की इकाई नहीं हो सकता। विकास केवल व्यक्तियों के समूह में होता है। चूंकि चयन फेनोटाइप्स पर आधारित है, इस समूह के व्यक्तियों को एक दूसरे से अलग होना चाहिए, अर्थात समूह विविध होना चाहिए। एक ही स्थिति में अलग-अलग फेनोटाइप अलग-अलग जीनोटाइप द्वारा प्रदान किए जा सकते हैं। प्रत्येक व्यक्तिगत जीव का जीनोटाइप जीवन भर अपरिवर्तित रहता है। बड़ी संख्या में व्यक्तियों के कारण, जनसंख्या पीढ़ियों का एक सतत प्रवाह है और, पारस्परिक परिवर्तनशीलता के कारण, विभिन्न जीनोटाइप के विषम (विषम) मिश्रण। जनसंख्या के सभी व्यक्तियों के जीनोटाइप की समग्रता - जीन पूल - प्रकृति में माइक्रोएवोल्यूशनरी प्रक्रियाओं का आधार है।

एक समग्र प्रणाली के रूप में एक प्रजाति को विकास की एक इकाई के रूप में नहीं लिया जा सकता है, क्योंकि प्रजातियां आमतौर पर अपने घटक भागों - आबादी में विभाजित हो जाती हैं। इसीलिए प्राथमिक विकासवादी इकाई की भूमिका जनसंख्या की है।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत ने विकासवादी प्रक्रिया के अंतर्निहित तंत्र का खुलासा किया, जीवित जीवों के विकास के लिए कई नए तथ्य और सबूत जमा किए, और कई जैविक विज्ञानों से संयुक्त डेटा। फिर भी, विकास का सिंथेटिक सिद्धांत (या नव-डार्विनवाद) चार्ल्स डार्विन द्वारा निर्धारित विचारों और प्रवृत्तियों के अनुरूप है।

नए जीनों की पुनरावृत्ति की परिकल्पना द्वारा सिंथेटिक सिद्धांत के विकास को प्रोत्साहन दिया गया था। 20 वीं शताब्दी के उत्तरार्ध की आनुवंशिकी की भाषा में बोलते हुए, इस परिकल्पना ने माना कि युग्मक की परिपक्वता के दौरान जीवों के प्रत्येक प्रजनन समूह में, डीएनए प्रतिकृति में त्रुटियों के परिणामस्वरूप, उत्परिवर्तन लगातार उत्पन्न होते हैं - जीन के नए रूप।

युग्मक प्रजनन कोशिकाएं हैं जिनमें गुणसूत्रों का एक अगुणित (एकल) सेट होता है और युग्मक, विशेष रूप से, यौन प्रजनन में शामिल होता है। जब दो युग्मक यौन प्रक्रिया में विलीन हो जाते हैं, तो एक युग्मज बनता है जो एक व्यक्ति (या व्यक्तियों के समूह) में विकसित होता है जिसमें माता-पिता दोनों जीवों की वंशानुगत विशेषताएं होती हैं जो युग्मक उत्पन्न करती हैं।

शरीर की संरचना और कार्यों पर जीन का प्रभाव प्लियोट्रोपिक है: प्रत्येक जीन कई लक्षणों को निर्धारित करने में शामिल होता है। दूसरी ओर, प्रत्येक गुण कई जीनों पर निर्भर करता है; आनुवंशिकीविद् इस घटना को लक्षणों का आनुवंशिक बहुलकीकरण कहते हैं। फिशर का कहना है कि प्लियोट्रॉपी और पॉलीमरिज्म जीन की परस्पर क्रिया को दर्शाते हैं, जिसके कारण प्रत्येक जीन की बाहरी अभिव्यक्ति उसके आनुवंशिक वातावरण पर निर्भर करती है। इसलिए, पुनर्संयोजन, सभी नए जीन संयोजनों का निर्माण, अंततः किसी दिए गए उत्परिवर्तन के लिए ऐसा जीन वातावरण बनाता है जो उत्परिवर्तन को वाहक व्यक्ति के फेनोटाइप में प्रकट करने की अनुमति देता है। इस प्रकार, एक उत्परिवर्तन प्राकृतिक चयन के प्रभाव में आता है, चयन जीन के संयोजन को नष्ट कर देता है जो किसी दिए गए वातावरण में जीवों के जीवन और प्रजनन को बाधित करता है, और तटस्थ और लाभप्रद संयोजनों को संरक्षित करता है जो आगे प्रजनन, पुनर्संयोजन और चयन परीक्षण के अधीन होते हैं। इसके अलावा, सबसे पहले, ऐसे जीन संयोजनों का चयन किया जाता है जो प्रारंभिक रूप से कम ध्यान देने योग्य उत्परिवर्तनों की अनुकूल और साथ ही स्थिर फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति में योगदान देते हैं, जिसके कारण ये उत्परिवर्ती जीन धीरे-धीरे प्रभावी हो जाते हैं। इस विचार को आर। फिशर के काम "प्राकृतिक चयन का आनुवंशिक सिद्धांत" (1930) में अभिव्यक्ति मिली। इस प्रकार, सिंथेटिक सिद्धांत का सार कुछ जीनोटाइप का प्रमुख प्रजनन और उनके वंशजों को उनका संचरण है। आनुवंशिक विविधता के स्रोत के प्रश्न में, सिंथेटिक सिद्धांत जीन पुनर्संयोजन की मुख्य भूमिका को पहचानता है।

ऐसा माना जाता है कि विकासवादी कार्य तब हुआ जब चयन ने जीन संयोजन को बनाए रखा जो कि प्रजातियों के पिछले इतिहास के लिए विशिष्ट नहीं था। परिणामस्वरूप, विकास के कार्यान्वयन के लिए, तीन प्रक्रियाओं की उपस्थिति आवश्यक है:

उत्परिवर्तनीय, एक छोटे फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति के साथ जीन के नए संस्करण उत्पन्न करना;
पुनर्संयोजन, व्यक्तियों के नए फेनोटाइप बनाना;
चयन, जो दिए गए रहने की स्थिति या वृद्धि के साथ इन फेनोटाइप के अनुपालन को निर्धारित करता है।

सिंथेटिक सिद्धांत के सभी समर्थक तीन सूचीबद्ध कारकों के विकास में भागीदारी को पहचानते हैं।

विकास के एक नए सिद्धांत के उद्भव के लिए एक महत्वपूर्ण शर्त अंग्रेजी आनुवंशिकीविद्, गणितज्ञ और बायोकेमिस्ट जे.बी.एस. हाल्डेन, जूनियर की पुस्तक थी, जिसने इसे 1932 में "विकास के कारण" शीर्षक के तहत प्रकाशित किया था। हाल्डेन ने व्यक्तिगत विकास के आनुवंशिकी का निर्माण करते हुए, मैक्रोइवोल्यूशन की समस्याओं को हल करने के लिए तुरंत एक नया विज्ञान शामिल किया।

प्रमुख विकासवादी नवाचार बहुत बार नवजात शिशु (एक वयस्क जीव में किशोर लक्षणों का संरक्षण) के आधार पर उत्पन्न होते हैं। नियोटेनी हाल्डेन ने मनुष्य की उत्पत्ति ("नग्न वानर"), ग्रेप्टोलाइट्स और फोरामिनिफ़र्स जैसे बड़े टैक्सा के विकास की व्याख्या की। 1933 में, चेतवेरिकोव के शिक्षक एन.के. कोल्टसोव ने दिखाया कि जानवरों के साम्राज्य में नीरसता व्यापक है और प्रगतिशील विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यह रूपात्मक सरलीकरण की ओर जाता है, लेकिन जीनोटाइप की समृद्धि संरक्षित है।

लगभग सभी ऐतिहासिक और वैज्ञानिक मॉडलों में, 1937 को एसटीई के उद्भव का वर्ष कहा गया था - इस वर्ष रूसी-अमेरिकी आनुवंशिकीविद् और एंटोमोलॉजिस्ट-सिस्टमिस्ट एफ। डोबज़न्स्की की पुस्तक की सफलता इस तथ्य से निर्धारित हुई थी कि वह एक प्रकृतिवादी और प्रायोगिक आनुवंशिकीविद् दोनों थे। "डोबज़न्स्की की दोहरी विशेषज्ञता ने उन्हें प्रायोगिक जीवविज्ञानी के शिविर से प्रकृतिवादियों के शिविर तक एक ठोस पुल फेंकने की अनुमति दी" (ई। मेयर)। पहली बार, "विकास के अलग तंत्र" की सबसे महत्वपूर्ण अवधारणा तैयार की गई थी - वे प्रजनन बाधाएं जो एक प्रजाति के जीन पूल को अन्य प्रजातियों के जीन पूल से अलग करती हैं। Dobzhansky ने व्यापक वैज्ञानिक प्रचलन में अर्ध-विस्मृत हार्डी-वेनबर्ग समीकरण पेश किया। उन्होंने "एस। राइट प्रभाव" को प्राकृतिक सामग्री में भी पेश किया, यह विश्वास करते हुए कि छोटे आइसोलेट्स में जीन आवृत्तियों में यादृच्छिक परिवर्तन के प्रभाव के तहत सूक्ष्म-भौगोलिक दौड़ उत्पन्न होती है, जो कि एक अनुकूली-तटस्थ तरीके से होती है।

अंग्रेजी भाषा के साहित्य में, एसटीई के रचनाकारों के बीच, एफ। डोबज़न्स्की, जे। हक्सले, ई। मेयर, बी। रेन्श, जे। स्टेबिन्स के नाम सबसे अधिक बार उल्लेखित हैं।

एसटीई के मुख्य प्रावधान, उनका ऐतिहासिक गठन और विकास

1930 और 1940 के दशक में, आनुवंशिकी और डार्विनवाद का एक व्यापक संश्लेषण तेजी से हुआ। जेनेटिक विचारों ने सिस्टमैटिक्स, पेलियोन्टोलॉजी, भ्रूणविज्ञान और बायोग्राफी में प्रवेश किया। "आधुनिक" या "विकासवादी संश्लेषण" शब्द जे हक्सले की पुस्तक "इवोल्यूशन: द मॉडर्न सिंथेसिस" (1942) के शीर्षक से आया है। इस सिद्धांत के सटीक अनुप्रयोग में अभिव्यक्ति "विकास का सिंथेटिक सिद्धांत" पहली बार 1949 में जे सिम्पसन द्वारा उपयोग किया गया था।

विकास की प्राथमिक इकाई स्थानीय जनसंख्या है;
विकास के लिए सामग्री पारस्परिक और पुनर्संयोजन परिवर्तनशीलता है;
प्राकृतिक वरण को अनुकूलनों के विकास, जाति उद्भवन और अतिविशिष्ट करों की उत्पत्ति का मुख्य कारण माना जाता है;
अनुवांशिक बहाव और संस्थापक सिद्धांत तटस्थ लक्षणों के गठन के कारण हैं;
एक प्रजाति आबादी की एक प्रणाली है जो अन्य प्रजातियों की आबादी से प्रजनन रूप से अलग है, और प्रत्येक प्रजाति पारिस्थितिक रूप से अलग है;
जाति उद्भवन आनुवंशिक अलगाव तंत्र के उद्भव में होता है और मुख्य रूप से भौगोलिक अलगाव की स्थितियों के तहत होता है।

इस प्रकार, विकास के सिंथेटिक सिद्धांत को आनुवंशिक रूप से निर्धारित लक्षणों के प्राकृतिक चयन द्वारा जैविक विकास के सिद्धांत के रूप में चित्रित किया जा सकता है।

एसटीई के अमेरिकी रचनाकारों की गतिविधि इतनी अधिक थी कि उन्होंने जल्दी से विकास के अध्ययन के लिए एक अंतरराष्ट्रीय समाज बनाया, जो 1946 में इवोल्यूशन पत्रिका का संस्थापक बना। अमेरिकी प्रकृतिवादी फिर से विकासवादी विषयों पर पत्र प्रकाशित करने के लिए लौट आए, आनुवंशिकी, प्रायोगिक और क्षेत्र जीव विज्ञान के संश्लेषण पर बल दिया। कई और विविध अध्ययनों के परिणामस्वरूप, एसटीई के मुख्य प्रावधानों का न केवल सफलतापूर्वक परीक्षण किया गया है, बल्कि उन्हें नए विचारों के साथ संशोधित और पूरक भी किया गया है।

1942 में, जर्मन-अमेरिकी पक्षी विज्ञानी और प्राणीशास्त्री ई. मायर ने सिस्टमैटिक्स एंड ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ नामक पुस्तक प्रकाशित की, जिसमें एक बहुप्ररूपी प्रजाति की अवधारणा और जाति उद्भवन के आनुवंशिक-भौगोलिक मॉडल को लगातार विकसित किया गया था। मेयर ने संस्थापक सिद्धांत का प्रस्ताव रखा, जिसे उन्होंने 1954 में अपने अंतिम रूप में तैयार किया। यदि आनुवंशिक बहाव, एक नियम के रूप में, लौकिक आयाम में तटस्थ लक्षणों के गठन के लिए एक कारण स्पष्टीकरण प्रदान करता है, तो स्थानिक आयाम में संस्थापक सिद्धांत।

Dobzhansky और Mayr के कार्यों के प्रकाशन के बाद, टैक्सोनोमिस्ट्स को एक आनुवंशिक स्पष्टीकरण प्राप्त हुआ जो वे लंबे समय से सुनिश्चित थे: उप-प्रजातियां और निकट संबंधी प्रजातियां अनुकूली-तटस्थ वर्णों में काफी हद तक भिन्न होती हैं।

एसटीई पर किसी भी काम की तुलना अंग्रेजी प्रायोगिक जीवविज्ञानी और प्रकृतिवादी जे। हक्सले "इवोल्यूशन: द मॉडर्न सिंथेसिस" (1942) द्वारा उल्लिखित पुस्तक से नहीं की जा सकती है। विश्लेषित सामग्री की मात्रा और समस्याओं की चौड़ाई के मामले में हक्सले का काम स्वयं डार्विन की पुस्तक से भी आगे निकल जाता है। कई वर्षों तक हक्सले ने विकासवादी सोच के विकास में सभी दिशाओं को ध्यान में रखा, संबंधित विज्ञानों के विकास का बारीकी से पालन किया और एक प्रायोगिक आनुवंशिकीविद् के रूप में उनका व्यक्तिगत अनुभव था।

आयतन के संदर्भ में, हक्सले की पुस्तक अद्वितीय (645 पृष्ठ) थी। लेकिन सबसे दिलचस्प बात यह है कि पुस्तक में दिए गए सभी मुख्य विचार हक्सले द्वारा 1936 की शुरुआत में 20 पृष्ठों पर बहुत स्पष्ट रूप से लिखे गए थे, जब उन्होंने ब्रिटिश एसोसिएशन फॉर द एडवांसमेंट ऑफ साइंस को "प्राकृतिक चयन और" शीर्षक से एक लेख भेजा था। विकासवादी प्रगति।" इस पहलू में, 1930 और 40 के दशक में प्रकट हुए विकासवादी सिद्धांत पर कोई भी प्रकाशन हक्सले के लेख के साथ तुलना नहीं कर सकता है। समय की भावना को अच्छी तरह से महसूस करते हुए, हक्सले ने लिखा: "वर्तमान में, जीव विज्ञान संश्लेषण के एक चरण में है। उस समय तक, नए विषयों ने अलगाव में काम किया। अब एकीकरण की ओर एक प्रवृत्ति है जो विकास के पुराने एकतरफा विचारों की तुलना में अधिक फलदायी है" (1936)। पहले से ही 1920 के दशक के लेखन में, हक्सले ने दिखाया कि अधिग्रहित विशेषताओं की विरासत असंभव है; प्राकृतिक चयन विकास में एक कारक के रूप में कार्य करता है और आबादी और प्रजातियों (विकासवादी ठहराव) के स्थिरीकरण में एक कारक के रूप में कार्य करता है; प्राकृतिक चयन छोटे और बड़े उत्परिवर्तनों पर कार्य करता है; जाति उद्भवन के लिए भौगोलिक अलगाव सबसे महत्वपूर्ण शर्त है। विकास में स्पष्ट उद्देश्य उत्परिवर्तन और प्राकृतिक चयन द्वारा समझाया गया है।

हक्सले के 1936 के लेख के मुख्य बिंदुओं को बहुत संक्षेप में इस रूप में प्रस्तुत किया जा सकता है:

उत्परिवर्तन और प्राकृतिक चयन पूरक प्रक्रियाएँ हैं जो अकेले निर्देशित विकासवादी परिवर्तन नहीं कर सकती हैं।
प्राकृतिक आबादी में चयन अक्सर व्यक्तिगत जीनों पर नहीं, बल्कि जीनों के परिसरों पर कार्य करता है। उत्परिवर्तन लाभकारी या हानिकारक नहीं हो सकते हैं, लेकिन विभिन्न वातावरणों में उनका चयनात्मक मूल्य भिन्न होता है। चयन की क्रिया का तंत्र बाहरी और जीनोटाइपिक वातावरण पर निर्भर करता है, और म्यूटेशन के फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति पर इसकी क्रिया का वेक्टर।
प्रजनन अलगाव मुख्य कसौटी है जो प्रजाति के पूरा होने का संकेत देता है। जाति उद्भवन निरंतर और रेखीय, सतत और भिन्न, तीक्ष्ण और अभिसारी हो सकता है।
क्रमिकतावाद और पैन-अनुकूलनवाद विकासवादी प्रक्रिया की सार्वभौमिक विशेषताएं नहीं हैं। अधिकांश स्थलीय पौधों की पहचान विच्छिन्नता और नई प्रजातियों के तेजी से गठन की विशेषता है। व्यापक प्रजातियां धीरे-धीरे विकसित होती हैं, जबकि छोटे आइसोलेट्स लगातार विकसित होते हैं और हमेशा अनुकूल नहीं होते हैं। असंतुलित प्रजाति विशिष्ट आनुवंशिक तंत्र (संकरण, बहुगुणिता, गुणसूत्र विपथन) पर आधारित है। प्रजातियाँ और अतिविशिष्ट कर, एक नियम के रूप में, अनुकूली-तटस्थ वर्णों में भिन्न होते हैं। विकासवादी प्रक्रिया (प्रगति, विशेषज्ञता) की मुख्य दिशाएँ अनुकूलनशीलता और तटस्थता के बीच एक समझौता है।
प्राकृतिक आबादी में संभावित रूप से पूर्ववर्ती उत्परिवर्तन व्यापक हैं। इस प्रकार का उत्परिवर्तन व्यापक विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, विशेष रूप से नाटकीय पर्यावरणीय परिवर्तन की अवधि के दौरान।
जीन क्रिया दरों की अवधारणा विषमकालिकता और एलोमेट्री की विकासवादी भूमिका की व्याख्या करती है। पुनर्पूंजीकरण की अवधारणा के साथ आनुवंशिकी की समस्याओं को संश्लेषित करने से विशेषज्ञता के मृत अंत में प्रजातियों के तेजी से विकास की व्याख्या होती है। नियोटेनी के माध्यम से, टैक्सोन का "कायाकल्प" होता है, और यह विकास की नई दरों को प्राप्त करता है। ऑन्टोजेनेसिस और फाइलोजेनी के बीच संबंधों का विश्लेषण विकास की दिशा के लिए एपिजेनेटिक तंत्र की खोज करना संभव बनाता है।
प्रगतिशील विकास की प्रक्रिया में, चयन संगठन को बेहतर बनाने के लिए कार्य करता है। विकास का मुख्य परिणाम मनुष्य का आविर्भाव था। मनुष्य के आगमन के साथ, एक महान जैविक विकास एक मनोसामाजिक में विकसित होता है। विकासवादी सिद्धांत उन विज्ञानों में से एक है जो मानव समाज के गठन और विकास का अध्ययन करता है। यह मनुष्य की प्रकृति और उसके भविष्य को समझने की नींव तैयार करता है।

जेनेटिक्स के सिद्धांतों के साथ तुलनात्मक शरीर रचना विज्ञान, भ्रूणविज्ञान, बायोग्राफी, जीवाश्म विज्ञान से डेटा का एक व्यापक संश्लेषण I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. सिम्पसन (1944), B. Resch (1947) के कार्यों में किया गया था। ). इन अध्ययनों से मैक्रोइवोल्यूशन के सिद्धांत का विकास हुआ। केवल सिम्पसन की पुस्तक अंग्रेजी में प्रकाशित हुई थी, और अमेरिकी जीव विज्ञान के महान विस्तार की अवधि के दौरान, यह अक्सर संस्थापक कार्यों में अकेले उल्लेख किया जाता है।

I. I. Shmalgauzen A. N. Severtsov के छात्र थे, लेकिन पहले से ही 1920 के दशक में उनका स्वतंत्र मार्ग निर्धारित किया गया था। उन्होंने विकास के मात्रात्मक पैटर्न, संकेतों के प्रकटीकरण के आनुवंशिकी, स्वयं आनुवंशिकी का अध्ययन किया। जेनेटिक्स और डार्विनवाद के संश्लेषण को अंजाम देने वाले पहले श्मलहॉसन में से एक। आई. आई. श्मलहौसेन की विशाल विरासत में, उनका मोनोग्राफ "वेज़ एंड पैटर्न ऑफ़ द इवोल्यूशनरी प्रोसेस" (1939) सबसे अलग है। विज्ञान के इतिहास में पहली बार, उन्होंने सूक्ष्म और स्थूल विकास के तंत्र की एकता का सिद्धांत तैयार किया। इस थीसिस को न केवल पोस्ट किया गया था, बल्कि चयन को स्थिर करने के उनके सिद्धांत से सीधे पालन किया गया था, जिसमें प्रगतिशील विकास के दौरान जनसंख्या-आनुवंशिक और मैक्रोइवोल्यूशनरी घटक (ओटोनोमी का स्वायत्तता) शामिल हैं।

ए. एल. तख्ताद्ज़यान ने मोनोग्राफिक लेख "द रिलेशनशिप ऑफ़ ओंटोजेनेसिस एंड फाइलोजेनी इन हायर प्लांट्स" (1943) में न केवल सक्रिय रूप से वनस्पति विज्ञान को विकासवादी संश्लेषण की कक्षा में शामिल किया, बल्कि वास्तव में मैक्रोइवोल्यूशन ("सॉफ्ट साल्टेशनिज़्म") का एक मूल ओटोजेनेटिक मॉडल बनाया। वानस्पतिक सामग्री पर आधारित तख्ताद्ज़्यान के मॉडल ने ए.एन. सेवरत्सोव के कई उल्लेखनीय विचारों को विकसित किया, विशेष रूप से आर्चैलैक्सिस के सिद्धांत (इसके रूपजनन के शुरुआती चरणों में एक अंग में एक तेज, अचानक परिवर्तन, ऑन्टोजेनेसिस के पूरे पाठ्यक्रम में परिवर्तन के लिए अग्रणी)। मैक्रोइवोल्यूशन की सबसे कठिन समस्या - बड़े करों के बीच अंतराल, उनके मूल में नियोटेनी की भूमिका से तख्तद्ज़्यान द्वारा समझाया गया था। निओटेनी ने कई उच्च टैक्सोनोमिक समूहों की उत्पत्ति में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई, जिनमें फूल वाले भी शामिल हैं। स्तरित नियोटेनी द्वारा लकड़ी के पौधों से जड़ी-बूटियों के पौधे विकसित हुए।

Neoteny (प्राचीन ग्रीक - युवा, अन्य ग्रीक - I खिंचाव) कुछ आर्थ्रोपोड्स, कीड़े, उभयचरों के साथ-साथ कई पौधों में देखी जाने वाली घटना है, जिसमें यौन परिपक्वता की उपलब्धि और ऑन्टोजेनेसिस का अंत प्रारंभिक अवस्था में होता है। विकास, उदाहरण के लिए, लार्वा चरण में। इस मामले में, व्यक्ति वयस्क अवस्था तक पहुँच भी सकता है और नहीं भी।

नियोटेनी का एक विशिष्ट उदाहरण एक्सोलोटल्स है, जीनस एम्बीस्टोमा के पूंछ वाले उभयचरों के नियोटेनिक लार्वा, जो थायराइड हार्मोन की वंशानुगत कमी के कारण लार्वा चरण में रहते हैं। Axolotls आकार में वयस्कों से कमतर नहीं हैं। कभी-कभी एक्सोलोटल कायापलट होता है - अस्तित्व की स्थितियों में क्रमिक परिवर्तन (जलाशय के सूखने) या एक हार्मोनल इंजेक्शन के साथ।

विकास के दृष्टिकोण से निओटेनी एक महत्वपूर्ण प्रक्रिया है, क्योंकि इसके दौरान कठोर विशेषज्ञता का नुकसान होता है, जो कि लार्वा की तुलना में विकास के अंतिम चरणों की अधिक विशेषता है।

एक व्यापक अर्थ में, नीओटेनी (किशोरीकरण) को उन लक्षणों के वयस्कों में अभिव्यक्ति के रूप में भी समझा जाता है, जो अन्य स्थितियों के तहत (पहले एक ही प्रजाति में, संबंधित प्रजातियों में, अन्य आबादी में), बच्चों की विशेषता है। उदाहरण के लिए, एक मानव (होमो सेपियन्स) हेयरलाइन की संरचना में महान वानरों से भिन्न होता है (मनुष्यों में बालों वाले क्षेत्र महान वानरों के भ्रूण के साथ मेल खाते हैं), साथ ही साथ देर से अस्थिभंग (खोपड़ी सहित)। अधूरा ossification एक किशोर विशेषता है। खोपड़ी के देर से बनने के कारण, मस्तिष्क के विकास पर प्रतिबंध नरम हो जाते हैं।

1931 में वापस, एस। राइट ने यादृच्छिक जीन बहाव की अवधारणा का प्रस्ताव रखा, जो पूरी आबादी के जीन पूल से एक छोटे नमूने के रूप में डेम जीन पूल के बिल्कुल यादृच्छिक गठन की बात करता है। प्रारंभ में, अनुवांशिक बहाव बहुत ही तर्क निकला जो टैक्सा के बीच गैर-अनुकूली मतभेदों की उत्पत्ति की व्याख्या करने के लिए बहुत लंबे समय से गायब था। इसलिए, बहाव का विचार तुरंत जीवविज्ञानियों की एक विस्तृत श्रृंखला के करीब हो गया। जे. हक्सले ने बहाव को "राइट इफेक्ट" कहा और इसे "हाल की टैक्सोनॉमिक खोजों में सबसे महत्वपूर्ण" माना। जॉर्ज सिम्पसन (1948) ने बहाव पर क्वांटम विकास की अपनी परिकल्पना को आधारित किया, जिसके अनुसार एक आबादी स्वतंत्र रूप से एक अनुकूली शिखर के आकर्षण क्षेत्र से बाहर नहीं जा सकती। इसलिए, एक अस्थिर मध्यवर्ती स्थिति में आने के लिए, एक यादृच्छिक, चयन-स्वतंत्र आनुवंशिक घटना की आवश्यकता होती है - आनुवंशिक बहाव. यह सिंथेटिक सिद्धांत के दृष्टिकोण से विकास की एक पूर्वापेक्षा और प्रेरक शक्ति है।

एक एलील समरूप गुणसूत्रों के समान क्षेत्रों (लोकी) में स्थित एक ही जीन का एक अलग रूप है और एक ही विशेषता के विकास के वैकल्पिक रूपों को निर्धारित करता है। एक द्विगुणित जीव में, एक ही जीन के दो समान युग्मविकल्पी हो सकते हैं, इस मामले में जीव को समयुग्मजी कहा जाता है, या दो अलग-अलग, जिसके परिणामस्वरूप एक विषमयुग्मजी जीव होता है।

यह ज्ञात है कि कुछ शर्तों के तहत, आबादी के जीन पूल में एलील आवृत्ति पीढ़ी से पीढ़ी तक स्थिर रहती है। इन शर्तों के तहत, जनसंख्या आनुवंशिक संतुलन की स्थिति में होगी और कोई विकासवादी परिवर्तन नहीं होगा। इसलिए, विकासवादी प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन के लिए, विकासवादी सामग्री की आपूर्ति करने वाले कारकों की उपस्थिति, अर्थात, जनसंख्या संरचना में आनुवंशिक परिवर्तनशीलता के लिए अग्रणी, आवश्यक है। यह भूमिका उत्परिवर्तन प्रक्रिया, संयोजन परिवर्तनशीलता, जीन प्रवाह द्वारा निभाई जाती है। आबादी की संख्या में आवधिक उतार-चढ़ाव (जनसंख्या तरंगें, या जीवन की लहरें), आनुवंशिक बहाव। एक अलग प्रकृति होने के कारण, ये कारक यादृच्छिक और अप्रत्यक्ष रूप से कार्य करते हैं और जनसंख्या में विभिन्न जीनोटाइप की उपस्थिति का कारण बनते हैं। विकास के लिए महत्वपूर्ण वे कारक हैं जो उन बाधाओं के उद्भव को सुनिश्चित करते हैं जो मुक्त अंतःक्रिया को रोकते हैं। ये अलगाव के विभिन्न रूप हैं जो पैनमिक्सिया (जीवों के मुक्त क्रॉसिंग) का उल्लंघन करते हैं और आबादी के विभिन्न हिस्सों में जीनोटाइप के सेट में किसी भी अंतर को कायम रखते हैं।

जनसंख्या में नए एलील्स का मुख्य स्रोत जीन म्यूटेशन हैं। नए म्यूटेशन की घटना की आवृत्ति आमतौर पर कम होती है: 1 * 10-6–1 * 10-5 (प्रति 10 हजार में एक म्यूटेशन - 1 मिलियन व्यक्ति [युग्मक] प्रति पीढ़ी)। हालांकि, बड़ी संख्या में जीन (उच्च रूपों में, उदाहरण के लिए, उनमें से दस या हजारों हैं) के कारण, जीवित जीवों में सभी उभरते उत्परिवर्तनों की समग्र आवृत्ति काफी अधिक है। कुछ प्रजातियों में, प्रति पीढ़ी 10 से 25% व्यक्ति (युग्मक) उत्परिवर्तन करते हैं। ज्यादातर मामलों में, माता-पिता के रूपों की तुलना में उत्परिवर्तन की घटना व्यक्तियों की व्यवहार्यता को कम करती है। हालांकि, एक विषमयुग्मजी अवस्था में संक्रमण होने पर, कई उत्परिवर्तन न केवल उन्हें प्रभावित करने वाले व्यक्तियों की व्यवहार्यता को कम करते हैं, बल्कि इसे भी बढ़ाते हैं (इनब्रीडिंग की घटना और बाद में हेटरोसिस जब इनब्रेड लाइनों को पार करते हैं)। कुछ म्यूटेशन तटस्थ हो सकते हैं, और शुरुआत से ही म्यूटेशन का एक छोटा प्रतिशत भी कुछ शर्तों के तहत व्यक्तियों की व्यवहार्यता में वृद्धि की ओर जाता है। इस तरह के उत्परिवर्तन का अनुपात कितना भी छोटा क्यों न हो, वे विकासवादी प्रक्रिया के भव्य समय के पैमाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकते हैं। हालांकि, यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि उत्परिवर्तन अपने आप में जनसंख्या या प्रजातियों के विकास की ओर नहीं ले जाते हैं। वे विकासवादी प्रक्रिया के लिए केवल सामग्री हैं। विकास के अन्य कारकों के बिना, उत्परिवर्तन प्रक्रिया जनसंख्या के जीन पूल में प्रत्यक्ष परिवर्तन प्रदान नहीं कर सकती है।

आबादी में अनुवांशिक संतुलन के उल्लंघन में एक निश्चित योगदान संयोजन परिवर्तनशीलता द्वारा किया जाता है। उत्पन्न होने के बाद, अलग-अलग उत्परिवर्तन अन्य उत्परिवर्तन के करीब होते हैं, नए जीनोटाइप का हिस्सा होते हैं, अर्थात। एलील और गैर-एलील इंटरैक्शन के कई संयोजन दिखाई देते हैं।

आबादी में आनुवंशिक विविधता का एक महत्वपूर्ण स्रोत जीन प्रवाह है - जनसंख्या से जनसंख्या में व्यक्तियों के प्रवास के कारण एक ही प्रजाति की विभिन्न आबादी के बीच जीन का आदान-प्रदान। इस मामले में, प्रवासी व्यक्तियों के जीन को पार करते समय जनसंख्या के जीन पूल में शामिल किया जाता है। इस तरह के क्रॉस के परिणामस्वरूप, संतानों के जीनोटाइप माता-पिता के जीनोटाइप से भिन्न होते हैं। इस मामले में, जीन पुनर्संयोजन इंटरपॉपुलेशन स्तर पर होता है।

जनसंख्या आकार, दोनों स्थानिक और व्यक्तियों की संख्या में, निरंतर उतार-चढ़ाव के अधीन हैं। इन उतार-चढ़ाव के कारण विविध हैं और सामान्य रूप में जैविक और अजैविक कारकों (खाद्य आपूर्ति, शिकारियों की संख्या, प्रतियोगियों, संक्रामक रोगों के रोगजनकों, वर्ष की जलवायु परिस्थितियों, आदि) के प्रभाव को कम किया जाता है। उदाहरण के लिए, थोड़ी देर के बाद खरगोशों (भोजन) की संख्या में वृद्धि भेड़ियों और लिनेक्स की संख्या में वृद्धि की ओर ले जाती है जो खरगोशों को खिलाते हैं; शुष्क गर्म ग्रीष्मकाल में स्प्रूस शंकु की उच्च पैदावार का गिलहरी की आबादी के विकास पर सकारात्मक प्रभाव पड़ता है। प्रकृति में आबादी की संख्या में उतार-चढ़ाव एक आवधिक प्रकृति के होते हैं: व्यक्तियों की संख्या में वृद्धि के बाद, इसकी नियमित कमी होती है, आदि। एस.एस. "या" जनसंख्या तरंगें "।

जीवन की तरंगों का आबादी की अनुवांशिक संरचना में परिवर्तन पर असर पड़ता है। जनसंख्या में वृद्धि के साथ, नए उत्परिवर्तनों और उनके संयोजनों की उपस्थिति की संभावना बढ़ जाती है। यदि औसतन प्रति 100 हजार व्यक्तियों में एक म्यूटेशन होता है, तो जनसंख्या के आकार में 10 गुना वृद्धि के साथ म्यूटेशन की संख्या भी 10 गुना बढ़ जाएगी। जनसंख्या में गिरावट के बाद, जनसंख्या के व्यक्तियों का जीवित हिस्सा पहले की कई आबादी से आनुवंशिक संरचना में महत्वपूर्ण रूप से भिन्न होगा: कुछ म्यूटेशन पूरी तरह से गलती से गायब हो जाएंगे और उन्हें ले जाने वाले व्यक्तियों की मृत्यु हो जाएगी, और कुछ म्यूटेशन गलती से भी हो जाएंगे उनकी एकाग्रता बढ़ाएँ। जनसंख्या में बाद की वृद्धि के साथ, जनसंख्या का जीन पूल अलग हो जाएगा, क्योंकि उत्परिवर्तन वाले व्यक्तियों की संख्या में स्वाभाविक रूप से वृद्धि होगी। इस प्रकार, जनसंख्या तरंगें अपने आप में वंशानुगत परिवर्तनशीलता का कारण नहीं बनती हैं, लेकिन वे उत्परिवर्तन और उनके पुनर्संयोजन की आवृत्ति में परिवर्तन में योगदान करती हैं, अर्थात। जनसंख्या में एलील और जीनोटाइप की आवृत्ति में परिवर्तन। इस प्रकार, जनसंख्या तरंगें विकास के लिए सामग्री की आपूर्ति करने वाले कारक हैं।

आनुवंशिक विचलन जनसंख्या की आनुवंशिक संरचना को भी प्रभावित करता है। यह प्रक्रिया छोटी आबादी के लिए विशिष्ट है, जहां दी गई प्रजातियों के लिए विशिष्ट सभी युग्मविकल्पियों का प्रतिनिधित्व नहीं किया जा सकता है। यादृच्छिक घटनाएँ, जैसे कि एक व्यक्ति की अकाल मृत्यु जो एक एलील का एकमात्र मालिक था, आबादी से इस एलील के गायब होने का कारण बनेगा। जिस तरह एक एलील आबादी से गायब हो सकता है, उसी तरह इसकी आवृत्ति बेतरतीब ढंग से बढ़ सकती है। आबादी में एलील्स की एकाग्रता में इस यादृच्छिक परिवर्तन को अनुवांशिक बहाव कहा जाता है।

आनुवंशिक बहाव अप्रत्याशित है। यह एक छोटी आबादी की मृत्यु का कारण बन सकता है, लेकिन यह इसे किसी दिए गए वातावरण के लिए और भी अधिक अनुकूल बना सकता है या माता-पिता की आबादी से इसका विचलन बढ़ा सकता है।

इस प्रकार, जनसंख्या में आनुवंशिक विविधता उत्परिवर्तन, उनके संयोजन, जीवन तरंगों, जीन प्रवाह और जीन बहाव के संयुक्त प्रभाव से प्राप्त होती है।

एस राइट द्वारा अपनी अवधारणा तैयार करने के तुरंत बाद, आनुवंशिक बहाव के लिए उत्साह कम हो गया। कारण सहज रूप से स्पष्ट है: कोई भी पूरी तरह से यादृच्छिक घटना अद्वितीय और अविश्वसनीय है। आधुनिक विकासवादी पाठ्यपुस्तकों में एस। राइट के कार्यों का व्यापक उद्धरण, जो एक विशेष रूप से सिंथेटिक अवधारणा प्रस्तुत करता है, को इन विचारों के बीच संबंध और अंतर की अनदेखी करते हुए, विकास पर संपूर्ण विविधता को रोशन करने की इच्छा के अलावा नहीं समझाया जा सकता है।

आबादी और समुदायों की पारिस्थितिकी विकासवादी सिद्धांत में गौस कानून के संश्लेषण और जाति उद्भवन के आनुवंशिक-भौगोलिक मॉडल के कारण दर्ज हुई। सबसे महत्वपूर्ण प्रजाति मानदंड के रूप में प्रजनन अलगाव को पारिस्थितिक आला द्वारा पूरक किया गया है। इसी समय, प्रजातियों और प्रजाति के लिए आला दृष्टिकोण विशुद्ध रूप से आनुवंशिक दृष्टिकोण की तुलना में अधिक सामान्य निकला, क्योंकि यह उन प्रजातियों पर भी लागू होता है जिनमें यौन प्रक्रिया नहीं होती है।

विकासवादी संश्लेषण में पारिस्थितिकी का प्रवेश सिद्धांत के निर्माण में अंतिम चरण था। उस क्षण से, टैक्सोनॉमी, जेनेटिक्स और चयन के अभ्यास में एसटीई का उपयोग करने की अवधि शुरू हुई, जो आणविक जीव विज्ञान और जैव रासायनिक आनुवंशिकी के विकास तक चली।

नवीनतम विज्ञानों के विकास के साथ, STE ने फिर से विस्तार और संशोधन करना शुरू किया। शायद विकास के सिद्धांत के लिए आणविक आनुवंशिकी का सबसे महत्वपूर्ण योगदान जीन का विनियामक और संरचनात्मक (आर। ब्रितन और ई। डेविडसन, 1971 का मॉडल) में विभाजन था। यह नियामक जीन है जो प्रजनन अलगाव तंत्र के उद्भव को नियंत्रित करता है जो एंजाइमैटिक जीन से स्वतंत्र रूप से बदलता है और रूपात्मक और शारीरिक स्तरों पर तेजी से परिवर्तन (भूवैज्ञानिक समय के पैमाने पर) का कारण बनता है।

जीन आवृत्तियों में एक यादृच्छिक परिवर्तन के विचार ने तटस्थता के सिद्धांत (मोटू किमुरा, 1985) में आवेदन पाया है, जो पारंपरिक सिंथेटिक सिद्धांत से बहुत आगे निकल जाता है, शास्त्रीय नहीं, बल्कि आणविक आनुवंशिकी की नींव पर बनाया जा रहा है। तटस्थता पूरी तरह से प्राकृतिक स्थिति पर आधारित है: सभी उत्परिवर्तन (डीएनए न्यूक्लियोटाइड श्रृंखला में परिवर्तन) संबंधित प्रोटीन अणु में अमीनो एसिड अनुक्रम में परिवर्तन की ओर नहीं ले जाते हैं। जो अमीनो एसिड प्रतिस्थापन हुए हैं, वे आवश्यक रूप से प्रोटीन अणु के आकार में परिवर्तन का कारण नहीं बनते हैं, और जब ऐसा परिवर्तन होता है, तो यह आवश्यक रूप से प्रोटीन की गतिविधि की प्रकृति को नहीं बदलता है। नतीजतन, कई उत्परिवर्ती जीन सामान्य जीन के समान कार्य करते हैं, यही वजह है कि चयन उनके प्रति पूरी तरह से तटस्थ व्यवहार करता है। इस कारण से, जीन पूल में म्यूटेशन का गायब होना और ठीक होना पूरी तरह से संयोग पर निर्भर करता है: उनमें से ज्यादातर अपनी उपस्थिति के तुरंत बाद गायब हो जाते हैं, अल्पसंख्यक बने रहते हैं और काफी लंबे समय तक मौजूद रह सकते हैं। नतीजतन, फेनोटाइपिक चयन "आनुवंशिक तंत्र किसी दिए गए रूप और संबंधित कार्य के विकास को निर्धारित करने के लिए अनिवार्य रूप से उदासीन है, आणविक विकास की प्रकृति फेनोटाइपिक विकास से पूरी तरह से अलग है" (किमुरा, 1985)।

अंतिम कथन, तटस्थता के सार को दर्शाता है, किसी भी तरह से विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की विचारधारा के अनुरूप नहीं है, जो ए। वीज़मैन के जर्म प्लाज़्म की अवधारणा पर वापस जाता है, जिससे आनुवंशिकता के कोरपसकुलर सिद्धांत का विकास शुरू हुआ। वीज़मैन के विचारों के अनुसार, विकास और वृद्धि के सभी कारक जनन कोशिकाओं में स्थित होते हैं; तदनुसार, जीव को बदलने के लिए, जर्मप्लाज्म, यानी जीन को बदलना आवश्यक और पर्याप्त है। नतीजतन, तटस्थता का सिद्धांत नव-डार्विनवाद द्वारा उत्पन्न आनुवंशिक बहाव की अवधारणा को प्राप्त करता है, लेकिन बाद में इसके द्वारा छोड़ दिया जाता है।

नवीनतम सैद्धांतिक विकास सामने आए हैं, जिसने एसटीई को वास्तविक जीवन के तथ्यों और घटनाओं के और भी करीब लाना संभव बना दिया है, जो कि इसका मूल संस्करण नहीं समझा सकता था। विकासवादी जीव विज्ञान द्वारा आज तक हासिल किए गए मील के पत्थर एसटीई के पहले प्रस्तुत अभिधारणाओं से भिन्न हैं:

सबसे छोटी विकसित इकाई के रूप में जनसंख्या का सिद्धांत मान्य रहता है। हालांकि, यौन प्रक्रिया के बिना बड़ी संख्या में जीव आबादी की इस परिभाषा के दायरे से बाहर रहते हैं, और इसे विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की एक महत्वपूर्ण अपूर्णता के रूप में देखा जाता है।
प्राकृतिक चयन विकास का एकमात्र चालक नहीं है।
विकास हमेशा भिन्न नहीं होता है।
विकास क्रमिक नहीं होना चाहिए। यह संभव है कि कुछ मामलों में व्यक्तिगत मैक्रोइवोल्यूशनरी घटनाओं में भी अचानक चरित्र हो सकता है।
मैक्रोएवोल्यूशन माइक्रोएवोल्यूशन और अपने स्वयं के पथ दोनों के माध्यम से जा सकता है।
प्रजातियों के प्रजनन मानदंड की अपर्याप्तता को स्वीकार करते हुए, जीवविज्ञानी अभी भी यौन प्रक्रिया के साथ और आगमिक रूपों के लिए प्रजातियों की एक सार्वभौमिक परिभाषा की पेशकश नहीं कर सकते हैं।
उत्परिवर्ती परिवर्तनशीलता की यादृच्छिक प्रकृति प्रजातियों के पिछले इतिहास के परिणामस्वरूप उत्पन्न होने वाले विकासवादी पथों के एक निश्चित नहर के अस्तित्व की संभावना का खंडन नहीं करती है। 1922-1923 में सामने रखी गई नियमितताओं पर आधारित नोमोजेनेसिस या विकास के सिद्धांत को भी व्यापक रूप से जाना जाना चाहिए। लोक सभा बर्ग। उनकी बेटी आर. एल. बर्ग ने विकासवाद में यादृच्छिकता और पैटर्न की समस्या पर विचार किया और इस निष्कर्ष पर पहुंची कि "अनुमत पथों के साथ विकास आगे बढ़ता है" (आर. एल. बर्ग, जेनेटिक्स एंड इवोल्यूशन, चयनित वर्क्स, नोवोसिबिर्स्क, नौका, 1993, पृष्ठ .283)।
मोनोफिली के साथ, पैराफिलिया व्यापक रूप से पहचाना जाता है।
भविष्यवाणी की एक निश्चित डिग्री भी एक वास्तविकता है, विकास की सामान्य दिशाओं की भविष्यवाणी करने की संभावना (नवीनतम जीव विज्ञान के प्रावधान यहां से लिए गए हैं: निकोलाई निकोलाइविच वोरोत्सोव, 1999, पीपी। 322 और 392-393)।

हम कह सकते हैं कि विकास के क्षेत्र में नई खोजों के आगमन के साथ SHE का विकास जारी रहेगा।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की आलोचना।विकास का सिंथेटिक सिद्धांत अधिकांश जीवविज्ञानियों के बीच संदेह में नहीं है: यह माना जाता है कि इस सिद्धांत द्वारा समग्र रूप से विकास की प्रक्रिया को संतोषजनक ढंग से समझाया गया है।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के आलोचनात्मक सामान्य प्रावधानों में से एक इसका द्वितीयक समानताओं की व्याख्या करने का दृष्टिकोण है, अर्थात्, करीबी रूपात्मक और कार्यात्मक लक्षण जो विरासत में नहीं मिले थे, लेकिन जीवों के विकास की phylogenetically दूर की शाखाओं में स्वतंत्र रूप से उत्पन्न हुए।

नव-डार्विनवाद के अनुसार, जीवित प्राणियों के सभी लक्षण पूरी तरह से जीनोटाइप और चयन की प्रकृति से निर्धारित होते हैं। इसलिए, समानता (संबंधित प्राणियों की द्वितीयक समानता) को इस तथ्य से समझाया गया है कि जीवों ने अपने हाल के पूर्वजों से बड़ी संख्या में समान जीनों को विरासत में प्राप्त किया है, और अभिसरण गुणों की उत्पत्ति पूरी तरह से चयन की कार्रवाई के लिए जिम्मेदार है। हालाँकि, यह सर्वविदित है कि काफी दूर की वंशावली में विकसित होने वाली समानताएँ अक्सर कुरूप होती हैं और इसलिए उन्हें प्राकृतिक चयन या सामान्य विरासत द्वारा स्पष्ट रूप से नहीं समझाया जा सकता है। समान जीनों और उनके संयोजनों की स्वतंत्र घटना को स्पष्ट रूप से बाहर रखा गया है, क्योंकि उत्परिवर्तन और पुनर्संयोजन यादृच्छिक प्रक्रियाएं हैं।

इस तरह की आलोचना के जवाब में, सिंथेटिक सिद्धांत के समर्थक आपत्ति कर सकते हैं कि म्यूटेशन की पूर्ण यादृच्छिकता के बारे में एस.एस. चेतवेरिकोव और आर. फिशर के विचारों को अब महत्वपूर्ण रूप से संशोधित किया गया है। उत्परिवर्तन केवल पर्यावरण के संबंध में यादृच्छिक होते हैं, लेकिन जीनोम के मौजूदा संगठन के लिए नहीं। अब यह काफी स्वाभाविक लगता है कि डीएनए के विभिन्न वर्गों में अलग-अलग स्थिरता होती है; तदनुसार, कुछ उत्परिवर्तन अधिक बार होंगे, अन्य कम बार। इसके अलावा, न्यूक्लियोटाइड्स का सेट बहुत सीमित है। नतीजतन, समान उत्परिवर्तन की स्वतंत्र (और, इसके अलावा, पूरी तरह से यादृच्छिक, कारणहीन) घटना की संभावना है (एक और समान प्रोटीन की दूर की प्रजातियों द्वारा संश्लेषण तक जो एक सामान्य पूर्वज से उन्हें विरासत में नहीं मिला हो सकता है)। ये और अन्य कारक डीएनए की संरचना में महत्वपूर्ण माध्यमिक पुनरावृत्ति का कारण बनते हैं और सीमित संख्या में संभावनाओं से यादृच्छिक चयन के रूप में नव-डार्विनवाद के दृष्टिकोण से गैर-अनुकूली समानता की उत्पत्ति की व्याख्या कर सकते हैं।

एक अन्य उदाहरण उत्परिवर्तनीय विकास के समर्थकों द्वारा एसटीई की आलोचना है, जो समय की पाबंदी या "विरामित संतुलन" की अवधारणा से संबंधित है। समय की पाबंदी एक साधारण पेलियोन्टोलॉजिकल अवलोकन पर आधारित है: ठहराव की अवधि एक फेनोटाइपिक राज्य से दूसरे में संक्रमण की अवधि की तुलना में परिमाण के कई आदेश हैं। उपलब्ध आंकड़ों को देखते हुए, यह नियम आम तौर पर मेटाज़ोन्स के पूरे जीवाश्म इतिहास के लिए सही है और इसके पास पर्याप्त मात्रा में सबूत हैं।

समयबद्धता के लेखक क्रमिकतावाद के प्रति अपने दृष्टिकोण का विरोध करते हैं - डार्विन के छोटे परिवर्तनों के माध्यम से क्रमिक विकास का विचार - और विराम चिह्न संतुलन को संपूर्ण सिंथेटिक सिद्धांत को अस्वीकार करने का पर्याप्त कारण मानते हैं। इस तरह के एक कट्टरपंथी दृष्टिकोण ने विखंडित संतुलन की अवधारणा के बारे में चर्चा की, जो कि 30 वर्षों से चल रहा है। अधिकांश लेखक इस बात से सहमत हैं कि "क्रमिक" और "आंतरायिक" की अवधारणाओं के बीच केवल एक मात्रात्मक अंतर है: एक लंबी प्रक्रिया एक तात्कालिक घटना के रूप में प्रकट होती है, जिसे एक संकुचित समय के पैमाने पर चित्रित किया जा रहा है। इसलिए, समय की पाबंदी और क्रमिकता को अतिरिक्त अवधारणाओं के रूप में माना जाना चाहिए। इसके अलावा, सिंथेटिक सिद्धांत के समर्थकों ने ठीक ही ध्यान दिया है कि विरामित संतुलन उनके लिए अतिरिक्त कठिनाइयां पैदा नहीं करता है: दीर्घकालिक ठहराव को स्थिर चयन (अस्तित्व की स्थिर, अपेक्षाकृत अपरिवर्तित स्थितियों के प्रभाव में), और तेजी से समझाया जा सकता है परिवर्तन को छोटी आबादी के लिए संतुलन को बदलने के एस। राइट के सिद्धांत द्वारा समझाया जा सकता है, अस्तित्व की स्थितियों में अचानक परिवर्तन और / या किसी प्रजाति या उसके अलग-अलग हिस्सों, आबादी के पारित होने के मामले में, टोंटी के माध्यम से।

पर्यावरणीय चुनौतियों के जवाब में जीनोम विविधताएं।विकास के सिद्धांत और आनुवंशिकी में, वंशानुगत परिवर्तनों और चयन की दिशा के बीच संबंध के प्रश्न पर हमेशा चर्चा की गई है। डार्विनियन और डार्विनियन के बाद के विचारों के अनुसार, वंशानुगत परिवर्तन अलग-अलग दिशाओं में होते हैं और उसके बाद ही चयन द्वारा उठाए जाते हैं। 1950 के दशक की शुरुआत में लेडरबर्ग्स द्वारा आविष्कृत प्रतिकृति विधि विशेष रूप से स्पष्ट और आश्वस्त करने वाली थी। एक मखमली कपड़े की मदद से, उन्होंने पेट्री डिश पर बैक्टीरिया की प्रायोगिक बुवाई की सटीक प्रतियां - प्रिंट - प्राप्त कीं। फिर, फेज प्रतिरोध के चयन के लिए प्लेटों में से एक का उपयोग किया गया था और प्लेट पर फेज के साथ प्रतिरोधी बैक्टीरिया की उपस्थिति के बिंदुओं की स्थलाकृति और नियंत्रण में तुलना की गई थी। दो प्रतिकृति व्यंजनों में फेज-प्रतिरोधी कॉलोनियों की व्यवस्था समान थी। किसी भी मेटाबोलाइट में दोषपूर्ण बैक्टीरिया में सकारात्मक उत्परिवर्तन के विश्लेषण में एक ही परिणाम प्राप्त हुआ था।

मोबाइल आनुवंशिकी के क्षेत्र में खोजों से पता चला है कि चयन के दौरान एक अभिन्न प्रणाली के रूप में कोशिका अपने जीनोम को अनुकूल रूप से पुनर्व्यवस्थित कर सकती है। यह एक सक्रिय अनुवांशिक खोज के साथ पर्यावरण की चुनौती का जवाब देने में सक्षम है, और उत्परिवर्तन की यादृच्छिक घटना के लिए निष्क्रिय रूप से प्रतीक्षा नहीं करता है जो इसे जीवित रहने की अनुमति देता है। और लेडरबर्ग पति-पत्नी के प्रयोगों में, कोशिकाओं के पास कोई विकल्प नहीं था: या तो मृत्यु या एक अनुकूली उत्परिवर्तन।

ऐसे मामलों में जहां चयन कारक घातक नहीं है, चयन की शर्तों से प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से संबंधित जीनोम की क्रमिक पुनर्व्यवस्था संभव है। यह 1970 के दशक के अंत में लोकी की संख्या में क्रमिक वृद्धि की खोज के साथ स्पष्ट हो गया जिसमें कोशिका विभाजन को अवरुद्ध करने वाले चयनात्मक एजेंट के प्रतिरोध के लिए जीन स्थित हैं। यह ज्ञात है कि घातक कोशिकाओं के विकास को रोकने के लिए मेथोट्रेक्सेट, कोशिका विभाजन का एक अवरोधक, दवा में व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। यह कोशिका विष एंजाइम डायहाइड्रोफोलेट रिडक्टेस (डीएचएफआर) को निष्क्रिय कर देता है, जिसे एक विशिष्ट जीन द्वारा नियंत्रित किया जाता है।

साइटोस्टैटिक ज़हर (मेथोट्रेक्सेट) के लिए लीशमैनिया कोशिकाओं का प्रतिरोध धीरे-धीरे बढ़ गया, और प्रतिरोध जीन के साथ प्रवर्धित खंडों का अनुपात आनुपातिक रूप से बढ़ गया। न केवल चयनित जीन को गुणा किया गया था, बल्कि उससे सटे बड़े डीएनए क्षेत्रों को भी, जिन्हें एम्पलीकॉन्स कहा जाता है। जब लीशमैनिया में ज़हर का प्रतिरोध 1000 गुना बढ़ गया, तो प्रवर्धित एक्स्ट्राक्रोमोसोमल सेगमेंट सेल में डीएनए का 10% बना! यह कहा जा सकता है कि वैकल्पिक तत्वों का एक समूह एक बाध्यकारी जीन से बना था। चयन के दौरान जीनोम की एक अनुकूली पुनर्व्यवस्था थी।

यदि चयन काफी लंबे समय तक जारी रहा, तो कुछ एम्पलीकॉन्स को मूल गुणसूत्र में डाला गया, और चयन बंद होने के बाद, बढ़ा हुआ प्रतिरोध बना रहा।

चयनात्मक एजेंट को माध्यम से हटाने के साथ, कई पीढ़ियों में प्रतिरोध जीन के साथ एम्पलीकॉन्स की संख्या धीरे-धीरे कम हो गई, और प्रतिरोध एक साथ कम हो गया। इस प्रकार, दीर्घकालिक संशोधनों की घटना को प्रतिरूपित किया गया था, जब पर्यावरण के कारण बड़े पैमाने पर परिवर्तन विरासत में मिले, लेकिन धीरे-धीरे कई पीढ़ियों में मिट गए।

बार-बार चयन के दौरान, साइटोप्लाज्म में शेष एम्पलीकॉन्स के एक हिस्से ने अपनी तेजी से स्वायत्त प्रतिकृति सुनिश्चित की, और प्रयोगों की शुरुआत की तुलना में प्रतिरोध बहुत तेजी से उत्पन्न हुआ। दूसरे शब्दों में, संरक्षित एम्पलीकॉन्स के आधार पर पिछले चयन की एक प्रकार की सेलुलर एम्प्लिकॉन मेमोरी बनाई गई थी।

यदि हम प्रतिकृति की विधि और प्रवर्धन के मामले में प्रतिरोध के चयन के पाठ्यक्रम की तुलना करते हैं, तो यह पता चलता है कि यह चयनात्मक कारक के साथ संपर्क था जो जीनोम के परिवर्तन का कारण बना, जिसकी प्रकृति तीव्रता के साथ सहसंबद्ध थी और चयन की दिशा।

अनुकूली उत्परिवर्तन के बारे में चर्चा। 1988 में, जे. केर्न्स और सह-लेखकों का एक लेख नेचर पत्रिका में जीवाणु ई. कोलाई में चयन-निर्भर "निर्देशित म्यूटेशन" की घटना पर छपा। हमने लैक्टोज ऑपेरॉन के लैकज जीन में म्यूटेशन ले जाने वाले बैक्टीरिया को लिया, जो डिसैकराइड लैक्टोज को तोड़ने में असमर्थ थे। हालांकि, ये म्यूटेंट ग्लूकोज के साथ एक माध्यम पर विभाजित हो सकते हैं, जहां से, विकास के एक या दो दिनों के बाद, उन्हें लैक्टोज के साथ एक चयनात्मक माध्यम में स्थानांतरित कर दिया गया। चयनित लाख + रिवर्स, जो, जैसा कि अपेक्षित था, "ग्लूकोज" डिवीजनों के दौरान भी उत्पन्न हुआ, गैर-बढ़ती कोशिकाओं को कार्बोहाइड्रेट भुखमरी की स्थिति में छोड़ दिया गया। सबसे पहले, म्यूटेंट मर गए। लेकिन एक हफ्ते या उससे अधिक के बाद, लैकज जीन में उलटफेर के प्रकोप के कारण एक नई वृद्धि देखी गई। यह ऐसा था जैसे गंभीर तनाव में कोशिकाएं, विभाजित किए बिना (!), एक आनुवंशिक खोज कर रही थीं और अपने जीनोम को अनुकूल रूप से बदल रही थीं।

बी हॉल के बाद के अध्ययनों ने ट्रिप्टोफैन उपयोग जीन (टीआरपी) में उत्परिवर्तित बैक्टीरिया का इस्तेमाल किया। उन्हें ट्रिप्टोफैन से रहित एक माध्यम पर रखा गया था, और आदर्श के उलट होने की आवृत्ति का आकलन किया गया था, जो ट्रिप्टोफैन भुखमरी के दौरान ठीक से बढ़ गया था। हालाँकि, भुखमरी की स्थिति स्वयं इस घटना का कारण नहीं थी, क्योंकि सिस्टीन के लिए भुखमरी वाले माध्यम पर, trp+ में प्रत्यावर्तन की आवृत्ति आदर्श से भिन्न नहीं थी।

प्रयोगों की अगली श्रृंखला में, हॉल ने डबल ट्रिप्टोफैन-कमी वाले म्यूटेंट को लिया, जो ट्रैपए और ट्रैपबी जीन में दोनों उत्परिवर्तन ले रहे थे, और फिर से बैक्टीरिया को ट्रिप्टोफैन से रहित एक मध्यम पर रखा। केवल वे व्यक्ति जिनमें दो ट्रिप्टोफैन जीनों में एक साथ प्रत्यावर्तन होता है, जीवित रह सकते हैं। दो जीनों में उत्परिवर्तन के एक साधारण संभाव्य संयोग के साथ ऐसे व्यक्तियों की घटना की आवृत्ति अपेक्षा से 100 मिलियन गुना अधिक थी। हॉल ने इस घटना को "अनुकूली उत्परिवर्तन" कहना पसंद किया और बाद में दिखाया कि वे खमीर में भी होते हैं, अर्थात। यूकेरियोट्स में।

केर्न्स और हॉल के प्रकाशनों ने तुरंत एक गरमागरम चर्चा छेड़ दी। इसके पहले दौर का परिणाम मोबाइल जेनेटिक्स जे। शापिरो के क्षेत्र में अग्रणी शोधकर्ताओं में से एक की प्रस्तुति थी। उन्होंने संक्षेप में दो मुख्य विचारों पर चर्चा की। सबसे पहले, सेल में बायोकेमिकल कॉम्प्लेक्स, या "प्राकृतिक जेनेटिक इंजीनियरिंग" सिस्टम होते हैं, जो जीनोम को फिर से तैयार करने में सक्षम होते हैं। इन परिसरों की गतिविधि, किसी भी सेलुलर फ़ंक्शन की तरह, सेल के फिजियोलॉजी के आधार पर नाटकीय रूप से बदल सकती है। दूसरे, वंशानुगत परिवर्तनों की घटना की आवृत्ति का अनुमान हमेशा एक कोशिका के लिए नहीं, बल्कि एक कोशिका आबादी के लिए लगाया जाता है जिसमें कोशिकाएँ एक दूसरे के साथ वंशानुगत जानकारी का आदान-प्रदान कर सकती हैं। इसके अलावा, वायरस की मदद से इंटरसेलुलर हॉरिजॉन्टल ट्रांसफर या डीएनए सेगमेंट के ट्रांसफर को तनावपूर्ण परिस्थितियों में बढ़ाया जाता है। शापिरो के अनुसार, ये दो तंत्र अनुकूली उत्परिवर्तन की घटना की व्याख्या करते हैं और इसे पारंपरिक आणविक आनुवंशिकी की मुख्यधारा में लौटाते हैं। उनकी राय में, चर्चा के परिणाम क्या हैं? "हमें डीएनए अणु को पुनर्गठित करने के लिए जटिल आणविक उपकरणों के एक प्रभावशाली सेट के साथ एक जेनेटिक इंजीनियर मिला" (शापिरो जे // साइंस। 1995. वी.268. पी.373-374)।

हाल के दशकों में, सेलुलर स्तर पर जटिलता और समन्वय का एक अप्रत्याशित क्षेत्र खुल गया है जो मशीनीकृत दृष्टिकोण की तुलना में कंप्यूटर प्रौद्योगिकी के साथ अधिक संगत है जो नव-डार्विनियन आधुनिक संश्लेषण के निर्माण पर हावी है। शापिरो के बाद, खोजों के कम से कम चार समूहों का नाम दिया जा सकता है जिन्होंने सेलुलर जैविक प्रक्रियाओं की समझ को बदल दिया है।

1. जीनोम का संगठन। यूकेरियोट्स में, आनुवंशिक लोकी को एक मॉड्यूलर सिद्धांत के अनुसार व्यवस्थित किया जाता है, जो पूरे जीनोम के लिए नियामक और कोडिंग मॉड्यूल के निर्माण का प्रतिनिधित्व करता है। यह नए निर्माणों की तीव्र असेंबली और जीन असेंबली के नियमन को सुनिश्चित करता है। लोकी को एक मास्टर स्विच जीन के नेतृत्व में पदानुक्रमित नेटवर्क में व्यवस्थित किया जाता है (जैसा कि सेक्स विनियमन या आंखों के विकास के मामले में)। इसके अलावा, कई अधीनस्थ जीन विभिन्न नेटवर्क में एकीकृत होते हैं: वे विकास की विभिन्न अवधियों में कार्य करते हैं और फेनोटाइप के कई लक्षणों को प्रभावित करते हैं।

2. सेल की पुनरावर्ती संभावनाएँ। कोशिकाएं किसी भी तरह से यादृच्छिक भौतिक और रासायनिक प्रभावों के निष्क्रिय शिकार नहीं हैं, क्योंकि उनके पास प्रतिकृति, प्रतिलेखन और अनुवाद के स्तर पर मरम्मत की व्यवस्था है।

3. मोबाइल जेनेटिक तत्व और प्राकृतिक जेनेटिक इंजीनियरिंग। प्रतिरक्षा प्रणाली का काम प्राकृतिक बायोटेक्नोलॉजिकल सिस्टम (एंजाइम: न्यूक्लीज, लिगैस, रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस, पोलीमरेज़, आदि) की कार्रवाई के आधार पर इम्युनोग्लोबुलिन अणुओं के नए वेरिएंट के निरंतर निर्माण पर आधारित है। ये वही प्रणालियाँ नए विरासत में मिली संरचनाएँ बनाने के लिए मोबाइल तत्वों का उपयोग करती हैं। इसी समय, अनुवांशिक परिवर्तन बड़े पैमाने पर और आदेशित हो सकते हैं। जीनोम का पुनर्गठन मुख्य जैविक प्रक्रियाओं में से एक है। प्राकृतिक जेनेटिक इंजीनियरिंग सिस्टम को फीडबैक सिस्टम द्वारा नियंत्रित किया जाता है। कुछ समय के लिए, वे निष्क्रिय होते हैं, लेकिन महत्वपूर्ण समय पर या तनाव के समय वे सक्रिय हो जाते हैं।

4. सेलुलर सूचना प्रसंस्करण। कोशिका जीव विज्ञान में शायद सबसे महत्वपूर्ण खोजों में से एक यह है कि कोशिका लगातार अपनी आंतरिक स्थिति और बाहरी वातावरण के बारे में जानकारी एकत्र करती है और उसका विश्लेषण करती है, विकास, आंदोलन और भेदभाव के बारे में निर्णय लेती है। विशेष रूप से सांकेतिक कोशिका विभाजन के नियंत्रण के तंत्र हैं, जो वृद्धि और विकास को रेखांकित करते हैं। माइटोसिस की प्रक्रिया उच्च जीवों में सार्वभौमिक है और इसमें तीन क्रमिक चरण शामिल हैं: विभाजन, गुणसूत्र प्रतिकृति और कोशिका विभाजन की पूर्णता की तैयारी। इन चरणों के जीन नियंत्रण के विश्लेषण से विशेष बिंदुओं की खोज हुई, जिस पर कोशिका यह जांचती है कि डीएनए संरचना में क्षति की मरम्मत पिछले चरण में हुई थी या नहीं। यदि त्रुटियों को ठीक नहीं किया जाता है, तो अगला चरण प्रारंभ नहीं होगा। जब क्षति को समाप्त नहीं किया जा सकता है, कोशिका मृत्यु, या एपोप्टोसिस की आनुवंशिक रूप से क्रमादेशित प्रणाली शुरू की जाती है।

पर्यावरण की कॉल की शर्तों के तहत, सेल कंप्यूटर की तरह उद्देश्यपूर्ण तरीके से कार्य करता है, जब इसे शुरू किया जाता है, तो मुख्य कार्यक्रमों के सामान्य संचालन की चरण दर चरण जाँच की जाती है, और खराबी की स्थिति में, कंप्यूटर बंद हो जाता है। . सामान्य तौर पर, यह स्पष्ट हो जाता है, पहले से ही सेल के स्तर पर, कि अपरंपरागत फ्रांसीसी विकासवादी प्राणी विज्ञानी पॉल ग्रासेट सही हैं: "जीने का मतलब प्रतिक्रिया करना है, और किसी भी तरह से पीड़ित होना नहीं है।"

पर्यावरण-ऐच्छिक तत्व-बाध्यकारी तत्व प्रणाली में प्राकृतिक वंशानुगत परिवर्तनों की घटना के तरीके। वैकल्पिक तत्व गैर-उत्परिवर्तजन पर्यावरणीय कारकों को समझने वाले पहले हैं, और उत्पन्न होने वाली विविधताएं उत्परिवर्तन का कारण बनती हैं। अनिवार्य तत्व वैकल्पिक तत्वों के व्यवहार को भी प्रभावित करते हैं।

साइटोस्टैटिक्स के चयन के प्रभाव में उत्पन्न होने वाले और जीन प्रवर्धन के लिए अग्रणी गैर-विहित वंशानुगत परिवर्तन।

मैक्रोम्यूटेशनल इवोल्यूशन

सामान्य विकासवादी अवधारणा का मुकुट विकास का सिंथेटिक सिद्धांत (STE) माना जाता है। इसने डार्विनियन क्रमवाद और प्राकृतिक चयन शास्त्रीय आनुवंशिकी के साथ संयोजन करने का प्रयास किया, जो शुरू में उनसे काफी तेजी से अलग हो गया।

उसी समय, विचार धीरे-धीरे विदेशी और घरेलू विज्ञान में आकार ले रहे थे जो विकास के सिंथेटिक सिद्धांत का खंडन करते थे या इसे महत्वपूर्ण रूप से संशोधित करते थे (अक्सर दार्शनिक और जैविक स्तर पर)।

घरेलू जीव विज्ञान में, विकास की प्रक्रियाओं पर गैर-डार्विनियन विचारों के निर्माण में तीन मील के पत्थर हैं। पहला एलएस बर्ग की नोमोजेनेसिस की अवधारणा है, जिसे 1920 के दशक में तैयार किया गया था। इसमें डार्विन और एसटीई के समर्थकों द्वारा तैयार की गई तुलना में विकास के अन्य चालकों को शामिल किया गया है: मोनोफिली के बजाय - पॉलीफिलिया, क्रमिकता के बजाय - स्पस्मोडिसिटी, यादृच्छिकता के बजाय - नियमितता। उसी समय, यूएसएसआर में लैमार्कियन विचार फैल रहे थे, जो मार्क्सवादी विचारधारा के लिए आकर्षक थे और विकासवादी अवधारणा में मौजूद छेदों को दूर करने के लिए अधिग्रहीत लक्षणों की विरासत द्वारा विकास की व्याख्या कर रहे थे। आनुवंशिकी के विकास के साथ, जिसने इस सिद्धांत की असंगतता को साबित कर दिया, इस तरह के विचार धीरे-धीरे समाप्त हो गए (1950 और 1960 के दशक में उन्हें ओ। लेपेशिंस्काया और टी। लिसेंको द्वारा पुनर्जीवित किया गया था)।

हाल ही में, कुछ पश्चिमी जीवविज्ञानी (मुख्य रूप से बैक्टीरिया और प्रोटोजोआ के साथ काम कर रहे हैं) अर्जित लक्षणों की विरासत की परिकल्पना पर लौटने की कोशिश कर रहे हैं। उनके विचार प्रोटोजोआ और बैक्टीरिया में एपिजेनेटिक वंशानुक्रम पर आधारित हैं (यह लंबे समय से ज्ञात है और बहुकोशिकीय जीवों में कोशिकाओं के भेदभाव में देखा जाता है)। वास्तव में, ऐसे विचार उन अवधारणाओं की गलतफहमी पर आधारित होते हैं जिनके साथ लेखक काम करते हैं। वास्तव में, अधिग्रहीत लक्षणों की विरासत के बारे में तभी बात की जा सकती है जब हम उन जीवों के बारे में बात कर रहे हों जिनकी कोशिकाएँ दैहिक और यौन में विभाजित हैं, और जब पूर्व द्वारा अधिग्रहित लक्षण अज्ञात तरीके से प्रसारित होता है और बाद के जीनोम में तय होता है। उदाहरण के लिए, यदि एक शरीर सौष्ठव प्रशंसक विशेष अभ्यासों की मदद से अपने बाइसेप्स को एक अभूतपूर्व आकार में बनाता है, तो, नव-लैमार्कियन विचारों के अनुसार, उसके रोगाणु कोशिकाओं के जीनोम को किसी तरह इसके बारे में सीखना चाहिए और जानकारी रिकॉर्ड करनी चाहिए; तो इस विषय के वंशजों के पास बिना किसी प्रशिक्षण के ऐसी मांसपेशियां होनी चाहिए। अभी तक ऐसे तंत्र का अस्तित्व दिखाई नहीं देता है। अनुवांशिक छाप के संदर्भ मान्य नहीं हैं - समान सफलता के साथ, सामान्य उत्परिवर्तनों को अधिग्रहित लक्षणों की विरासत कहा जा सकता है। शरीर ने उन्हें प्राप्त किया है! दूसरे शब्दों में, नए लैमार्किस्ट इसे चाहते हैं या नहीं (सबसे अधिक संभावना है कि वे नहीं करते हैं!), प्रत्यक्ष रूप से उनके दृष्टिकोण के निरंतर कार्यान्वयन से आधुनिक आनुवंशिकी के बुनियादी सिद्धांतों का खंडन होता है, अर्थात। Lysenkoism के लिए, एक पूरी तरह से अलग प्रतिमान जिसमें कोई विश्वसनीय प्रयोगात्मक नींव नहीं है।

गैर-डार्विनियन विचारों के निर्माण में अगला चरण यू.पी.अल्टुखोव और एन.एन.वोरोत्सोव (60-70 के दशक) से जुड़ा है। पहला, ए. कार्सन (1975) द्वारा पश्चिम में प्रतिध्वनित, जीनोम को बहुरूपी और मोनोमोर्फिक में विभाजित किया और एक परिकल्पना को सामने रखा जिसके अनुसार बहुरूपता और जीनोम का वह हिस्सा जो इसे प्रदान करता है, प्रजातियों की स्थिरता में योगदान देता है, विस्तार करता है इसकी अनुकूली क्षमताएं और, तदनुसार, वितरण क्षेत्र। जाति उद्भवन, हालांकि, जीनोम के मोनोमोर्फिक भाग में अचानक परिवर्तन के कारण होता है (अल्टुखोव यू.पी. जनसंख्या में आनुवंशिक प्रक्रियाएं। एम।, 1983)।

Vorontsov ने मोज़ेक विकास की अवधारणा तैयार की और phylogeny में मैक्रोम्यूटेशन और भूकंपीय कारकों की भूमिका के सिद्धांत को विकसित किया (Vorontsov N.N. जीव विज्ञान में विकासवादी विचारों का विकास। एम।, 1999), साथ ही साथ गुणसूत्रों की संरचना में परिवर्तन के कारण तेजी से प्रजाति। .

तीसरे चरण (80-90 के दशक) को टॉम्स्क आनुवंशिकीविद् वीएन स्टेग्नी की खोज से चिह्नित किया गया है। उन्होंने परमाणु झिल्ली के लिए कीट गुणसूत्रों के पॉलीटीन (गुणसूत्र धागे के एक बंडल के रूप में) के लगाव के बिंदुओं की प्रजाति-विशिष्टता का प्रदर्शन किया और इस विशेषता के लिए बहुरूपता की अनुपस्थिति को साबित किया (स्टेग्नी वी.एन. जीनोम के आर्किटेक्चर। सिस्टमिक म्यूटेशन। और विकास। नोवोसिबिर्स्क, 1991)। इसलिए, एसटीई द्वारा पोस्ट की गई जीन आवृत्तियों में क्रमिक परिवर्तन के सिद्धांत के अनुसार जाति उद्भवन को इस मामले में बाहर रखा गया है और इसके द्वारा होना चाहिए मैक्रोम्यूटेशन.

मैक्रोम्यूटेशनल इवोल्यूशन के समर्थकों ने हमेशा ऐतिहासिक और व्यक्तिगत विकास की एकता को बहुत महत्व दिया है (कोरोच्किन एल.आई. डेवलपमेंटल जेनेटिक्स का परिचय। एम।, 1999), जिस पर विकासवादी सिद्धांत के निर्माण के तुरंत बाद चर्चा की गई थी। आखिरकार, व्यक्तिगत विकास के कार्यक्रम में बदलाव के अलावा विकासवादी परिवर्तन शुरू नहीं हो सकते।

प्रारंभ में, यह एकता तथाकथित बायोजेनेटिक कानून में व्यक्त की गई थी। I. मेकेल और सी। डार्विन के कार्यों के आधार पर, जर्मन जीवविज्ञानी एफ। मुलर ने पहले ही 1864 में पूर्वजों के भ्रूण के विकास और वंशजों के भ्रूणजनन के बीच घनिष्ठ संबंध की ओर इशारा किया था। इस विचार को प्रसिद्ध डार्विनवादी ई। हेकेल द्वारा एक बायोजेनेटिक कानून में बदल दिया गया था, जिन्होंने 1866 में इसे निम्नानुसार तैयार किया था: पोषण)।"

उस समय के सबसे प्रमुख भ्रूणविज्ञानी (ए। केलिकर, वी। जीस, के। बेयर, ओ। गर्टविग, ए। सेडगविक) ने मुलर-हेकेल के विचारों को गंभीर रूप से माना, यह मानते हुए कि ऑन्टोजेनेसिस में कुछ नया उत्पन्न नहीं होता है पूर्वजों के ओटोजेनेसिस में नए चरणों को जोड़ना, लेकिन भ्रूणजनन के दौरान इस तरह के बदलाव के कारण, जो ऑन्टोजेनेसिस को समग्र रूप से बदल देता है। 1886 में, डब्लू. क्लिनेनबर्ग ने सुझाव दिया कि कशेरुकियों में दिल के नोटोकॉर्ड या ट्यूबलर एनालेज के रूप में ऐसी प्रतीत होने वाली कार्यहीन भ्रूण संरचनाएं, जिन्हें पुनर्पूंजीकरण के उदाहरण माना जाता था (यानी, उनके वयस्क पूर्वजों के संकेतों के आधुनिक जीवों के भ्रूणजनन में पुनरावृत्ति) ), बाद की संरचनाओं के निर्माण में भाग लें। अमेरिकी भ्रूणविज्ञान के संस्थापकों में से एक, एस। व्हिटमैन ने 1895 में भविष्यद्वाणी करते हुए लिखा था कि हमारी आंखें हमारे पूर्वजों की आंखों के समान हैं, न कि वंशावली कनेक्शन के कारण, बल्कि इसलिए कि आणविक प्रक्रियाएं जो उनके रूपजनन को निर्धारित करती हैं, समान परिस्थितियों में होती हैं।

अंत में, पूर्व-अनुकूलन जैसी घटना लंबे समय से ज्ञात है। यहां तक कि बेयर ने भी नोट किया कि यदि बायोजेनेटिक कानून सही थे, तो निचले संगठित जानवरों के भ्रूणजनन में एक गुजरती अवस्था में, केवल उच्च रूपों में निहित संरचनाओं को नहीं देखा जाएगा। ऐसे अनेक उदाहरण हैं। इस प्रकार, सभी स्तनधारियों में, विकास की शुरुआत में जबड़े मनुष्यों की तरह छोटे होते हैं, और भ्रूणजनन के पहले तीसरे के दौरान पक्षियों का मस्तिष्क वयस्क अवस्था की तुलना में स्तनधारियों के मस्तिष्क के बहुत करीब होता है। 1901 में वापस, रूसी जीवाश्म विज्ञानी ए.पी. पावलोव ने दिखाया कि कुछ अम्मोनियों के युवा नमूनों में ऐसी विशेषताएं हैं जो वयस्कता में गायब हो जाती हैं, लेकिन उच्च रूपों में पाई जाती हैं।

1920 और 1930 के दशक में, बायोजेनेटिक कानून की आलोचना सेडगविक के छात्र एफ. गारस्टैंग द्वारा जारी रखी गई थी, जिन्होंने तर्क दिया था कि ऑन्टोजेनेसिस फाइलोजेनेसिस को दोहराता नहीं है, बल्कि इसे बनाता है। गारस्टैंग को एल. बर्टलान्फ़ी और टी. मॉर्गन का समर्थन प्राप्त था, जिन्होंने, विशेष रूप से, ध्यान दिया कि विकास के क्रम में, भ्रूण के चरण बदल सकते हैं और पहले के रूपों के अनुरूप चरणों के साथ समानता खो सकते हैं। इसलिए, यदि पुनरावर्तन का सिद्धांत एक कानून है, तो इसके इतने अपवाद हैं कि यह बेकार और अक्सर गलत हो जाता है। इन आपत्तियों की गंभीरता को समझते हुए और फिर भी बायोजेनेटिक कानून को बचाने का प्रयास करते हुए, उत्कृष्ट रूसी जीवविज्ञानी ए.एन. विकासवादी प्रक्रिया। एम।, 1967)। उन्होंने तीन प्रकार के फाइलेम्ब्रियोजेनेसिस की पहचान की: अंत-चरण विस्तार (उदाहरण के लिए, गारफिश में जबड़ों का विकास); विकास पथ में परिवर्तन (शार्क मछली और सरीसृप में शल्कों का विकास); प्राथमिक जड़ों में परिवर्तन

हालाँकि, सेवर्त्सोव के अग्रणी कार्य ने हेकेल-मुलर के विचारों की आलोचना को समाप्त नहीं किया। पेलियोन्टोलॉजिस्ट श्री डेपेरे, प्राणी विज्ञानी ए.ए.

इस प्रकार, देवर ने पाया कि भ्रूण की आहार नली कुछ समय के लिए बंद हो जाती है (अर्थात्, मुंह या गुदा से जुड़ी नहीं), और यह शायद ही किसी पैतृक अवस्था में समझ में आता है। शुरुआत से ही घोड़े के एकल-पंजे के अंग के गठन से एक स्पष्ट विशिष्टता का पता चलता है: विकास के दौरान पार्श्व पैर की उंगलियों का नुकसान इस जानवर के ओटोजनी में दोहराया नहीं जाता है। खोई हुई उंगलियां जल्द से जल्द भ्रूण संबंधी उम्र में कम हो जाती हैं (देवर डी। विकास सिद्धांत की कठिनाइयाँ। एल।, 1931)।

तुलनात्मक भ्रूण संबंधी अध्ययन भी इसी तरह के विरोधाभासों की बात करते हैं। ओण्टोजेनी में विभिन्न जीवों के शरीर योजना का निर्माण विभाजन जीन और होमियोटिक जीन की अभिव्यक्ति में परिवर्तन के कारण होता है। जिस अवस्था में एक शाखा के भ्रूणों में सबसे अधिक रूपात्मक समानता होती है, उसे फाइलोटाइपिक कहा जाता है। वह चरण जिस पर विभिन्न शाखाओं के जानवरों में शरीर संरचना के संदर्भ में अंतर दिखाई देता है, होमियोटिक जीन के काम से जुड़ा हुआ है, जिसे ज़ूटाइपिक के रूप में नामित किया गया है।

उदाहरण के लिए, कॉर्डेट एक विकासात्मक चरण से गुजरते हैं जिसमें उनके पास न्यूरल ट्यूब, नोटोकॉर्ड्स और सोमाइट्स की समान संरचना होती है। यह फ़ाइलोटाइप बिंदु है जिस पर होमोटिक जीन की अभिव्यक्ति की क्षेत्रीय पहचान स्थापित होती है। फ़ाइलोटाइपिक और ज़ूटाइपिक चरणों के रूढ़िवाद के बावजूद, विकासात्मक आनुवंशिकीविद् यह निर्धारित करते हैं कि प्रत्येक शाखा के भीतर भ्रूणजनन के प्रारंभिक चरण विविध हैं। उदाहरण के लिए, मानव, चिकन, और जेब्राफिश भ्रूण फ़ाइलोटाइप चरण में समान हैं, जबकि विकास के पहले चरणों में वे रूपात्मक रूप से पूरी तरह से भिन्न हैं, जो बायोजेनेटिक कानून के विरोध में है।

क्या रूपात्मक और रूपात्मक अंतर किसी भी संबंधित आणविक आनुवंशिक विशिष्टता को दर्शाते हैं? उपलब्ध तथ्यात्मक सामग्री बताती है कि आणविक आनुवंशिक "मशीन" सभी मामलों में समान है, और समान आणविक प्रक्रियाओं के अस्थायी अनुक्रम में बदलाव के कारण रूपात्मक अंतर हैं। वे विभिन्न करों के रूपजनन का निर्धारण करते हैं।

यह कीड़ों के विकास में देखा जा सकता है। इस प्रकार, ड्रोसोफिला में, ब्लास्टोडर्म चरण के अंत तक शरीर खंडों का एक पूरा सेट स्थापित हो जाता है। ऐसे कीड़ों (मक्खियों, मधुमक्खियों) के भ्रूण को एक लंबे बुकमार्क वाले भ्रूण कहा जाता है। टिड्डे में, ड्रोसोफिला की तरह, सिन्साइटियम और कोशिकीय ब्लास्टोडर्म बनते हैं, लेकिन ब्लास्टोडर्म (भ्रूण बुकमार्क) का केवल एक छोटा अंश भ्रूण के विकास में शामिल होता है, और इसका बाकी हिस्सा भ्रूण झिल्ली को जन्म देता है। इस मामले में, भ्रूण के संबंध में पशु की संरचना की योजना पूर्ण रूप से प्रस्तुत नहीं की जाती है। इससे केवल सिर का क्षेत्र उत्पन्न होता है, जबकि अन्य भाग वृद्धि क्षेत्र से विकसित होते हैं। ऐसे भ्रूणों को अल्पकालिक भ्रूण कहा जाता है। एक मध्यवर्ती प्रकार का विकास भी होता है, जब सिर और छाती भ्रूणीय ऐलेज से विकसित होते हैं, और बाद में विकास क्षेत्र से उदर क्षेत्र। इस तरह की घटनाओं को बायोजेनेटिक कानून के साथ सामंजस्य बिठाना आसान नहीं है, और इसलिए इसके प्रति संदेह समझ में आता है।

हालांकि, विकासवादी जीव विज्ञान पर घरेलू साहित्य में अभी भी बायोजेनेटिक कानून के प्रति एक गंभीर रवैया है, और पश्चिमी साहित्य में आमतौर पर इसका उल्लेख या खंडन नहीं किया जाता है। इसका एक ज्वलंत उदाहरण आर. रैफ और टी. कॉफमैन (रफ आर., कॉफमैन टी. भ्रूण, जीन, विकास। एम। 1986) की पुस्तक है, जो मानते हैं कि "बायोजेनेटिक कानून की कमजोरियां इसकी निर्भरता पर थीं आनुवंशिकता के लैमार्कियन सिद्धांत और इसकी एक अनिवार्य स्थिति में कि एक नए विकासवादी चरण को तत्काल पूर्वज के वयस्क चरण के अतिरिक्त के रूप में ही पहुँचा जा सकता है। और फिर: "एक साथ, मेंडेलियन आनुवंशिकी, जर्मलाइन कोशिकाओं के अलगाव और विकास के दौरान रूपात्मक वर्णों के महत्व ने पुनरावृत्ति के सिद्धांत को समाप्त कर दिया ..."

बेशक, यह एक चरम स्थिति है, लेकिन यह पश्चिम में लोकप्रिय है। हालांकि, हमारे पास इस बात पर संदेह करने का कोई कारण नहीं है कि जीवों का व्यक्तिगत और ऐतिहासिक विकास निकटता से संबंधित है, क्योंकि कोई भी विकासवादी परिवर्तन ओण्टोजेनी में कुछ आनुवंशिक रूप से निर्धारित बदलावों पर आधारित होता है। नतीजतन, वे एक प्रकार की एकता का गठन करते हैं, जिसका आकलन करने में किसी को इस तथ्य से आगे बढ़ना चाहिए कि व्यक्तिगत और विकासवादी विकास दोनों एक ही सामग्री पर आधारित हैं, अर्थात् डीएनए, और इसलिए सामान्य नियमितता उनमें निहित होनी चाहिए।

यह संभावना नहीं है कि डीएनए में निहित वंशानुगत जानकारी ऑन्टोजेनेसिस और फाइलोजेनेसिस में मौलिक रूप से अलग तरीके से प्रकट होती है। हालाँकि, यह धारणा अब आम तौर पर स्वीकार की जाती है। यह माना जाता है कि फाइलोजेनेसिस को अनुपयुक्त, अप्रत्यक्ष प्रक्रियाओं के आधार पर किया जाता है और यह आबादी में यादृच्छिक, छोटे उत्परिवर्तनों के क्रमिक संचय पर आधारित होता है। लेकिन, एकता के सिद्धांत के आधार पर, उनके द्वारा होने वाली विकासवादी घटनाओं के लिए ओण्टोजेनी की प्रायोगिक रूप से सिद्ध विशेषताओं का विस्तार करना अधिक उचित और तार्किक है, जो कि, एक नियम के रूप में, सटीक रूप से सत्यापित नहीं किया जा सकता है, और इसलिए सट्टा के रूप में तैयार किया जाता है, खींच लिया जाता है एक या किसी अन्य प्रायोगिक रूप से अविश्वसनीय अवधारणा के तहत।

विकासात्मक आनुवंशिकी से फ़ाइलोजेनेटिक प्रक्रियाओं के डेटा को एक्सट्रपलेशन करते समय, निम्नलिखित तथ्यों पर भरोसा करना आवश्यक है।

सबसे पहले, ओण्टोजेनी एक विशिष्ट लक्ष्य के अधीन है - एक वयस्क जीव में परिवर्तन - और इसलिए, समीचीन है। इससे विकासवादी प्रक्रिया की समीचीनता का पालन होता है, जब तक कि यह एक ही सामग्री - डीएनए पर निर्भर करता है।

दूसरे, ओन्टोजेनी की प्रक्रिया आकस्मिक नहीं है; यह एक चरण से दूसरे चरण में निर्देशित तरीके से आगे बढ़ती है। किसी भी प्रकार की दुर्घटना सामान्य विकास की योजना की सटीक प्राप्ति को बाहर करती है। फिर, विकास यादृच्छिक उत्परिवर्तनों पर आधारित क्यों होना चाहिए और एक "अप्रत्यक्ष" पथ के साथ अज्ञात दिशा में जाना चाहिए? विभिन्न विकासवादी श्रृंखलाओं को करीब से देखने और उनमें समान संरचनाओं (पक्षियों, चमगादड़ों, कीड़ों, प्राचीन सरीसृपों में पंख, कुछ मछलियों में पंखों की समानता) को देखते हुए, आपको डीएनए संरचना में प्रोग्राम किए गए फ़ाइलोजेनेसिस की उपस्थिति पर संदेह होने लगता है (साथ ही साथ) ऑन्टोजेनेसिस के रूप में), जैसे कि कुछ "पूर्वनिर्मित" चैनल के माध्यम से निर्देशित, जैसा कि बर्ग ने नोमोजेनेसिस के सिद्धांत के बारे में बात की थी।

अंत में, ऑन्टोजेनेसिस के दौरान, अपेक्षाकृत शांत विकास के चरणों को तथाकथित महत्वपूर्ण अवधियों द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जो नाभिक की मोर्फोजेनेटिक गतिविधि और मॉर्फोजेनेसिस की सक्रियता से प्रतिष्ठित होते हैं। यह स्पष्ट है (और इस बात की पुष्टि हो चुकी है) कि विकासवाद में लंबे समय तक प्रसुप्ति के चरणों को प्रजातीकरण के फटने से बदल दिया जाता है। दूसरे शब्दों में, इसमें एक क्रमिकवादी नहीं है, बल्कि एक स्पस्मोडिक चरित्र है।

भ्रूणविज्ञानियों ने लंबे समय से विकास को छोटे उत्परिवर्तनों के संचय के परिणाम के रूप में नहीं माना है, जो धीरे-धीरे मध्यवर्ती रूपों के माध्यम से एक नई प्रजाति के गठन के लिए अग्रणी है, लेकिन ओण्टोजेनी में अचानक और कट्टरपंथी परिवर्तनों के परिणामस्वरूप, तुरंत एक नई प्रजाति के उद्भव का कारण बनता है। यहां तक कि 1908 में ई. राबो ने भी यह मान लिया था कि जाति उद्भवन बड़े-आयाम वाले उत्परिवर्तनों से जुड़ा हुआ है जो आकृतिजनन के प्रारंभिक चरणों में स्वयं को प्रकट करते हैं और ओण्टोजेनेटिक सहसंबंधों की जटिल प्रणाली का उल्लंघन करते हैं।

ई. गुइलेनॉट का मानना था कि जे. बफन सत्य के करीब थे, जब चोंच की हास्यास्पद संरचना और आकार, पक्षियों की कुछ प्रजातियों की विशेषता का वर्णन करते हुए, उन्होंने उन्हें टेराटोलॉजिकल (बदसूरत) विचलन के रूप में स्थान दिया, जो जीवन के साथ शायद ही संगत हो। यह देखते हुए कि अकशेरूकीय के कुछ समूहों (उदाहरण के लिए, इचिनोडर्म्स) में समान विकृति या तो यादृच्छिक व्यक्तिगत विशेषताओं के रूप में दिखाई देती है, या प्रजातियों, जेनेरा और परिवारों की स्थायी विशेषताओं के रूप में, उन्होंने सुझाव दिया कि कुछ भयावह विकृति मैक्रोम्यूटेशन के परिणाम हैं जो पाठ्यक्रम को बदलते हैं। ऑनटोजेनेसिस। उदाहरण के लिए, खुले स्थानों (एपियोर्निस, शुतुरमुर्ग, कैसोवरीज़) के कई पक्षियों में उड़ान भरने में असमर्थता एक विकृति के रूप में उत्पन्न हुई जो एक सीमित बायोटोप में जीवन के एकमात्र तरीके के लिए अपने वाहक को बर्बाद करती है। बलीन व्हेल प्रकृति का एक वास्तविक विरोधाभास और विकृतियों का एक जीवित संग्रह है। गुइलेनॉट का मानना है कि किसी भी जानवर को टेराटोलॉजी के संदर्भ में वर्णित किया जा सकता है। तो, एक तिल के सामने के पंजे achondroplasia (अंगों की लंबी हड्डियों का बिगड़ा हुआ अस्थिभंग) का एक उदाहरण हैं, व्हेल में द्विपक्षीय एक्ट्रोमेलिया (अंगों की जन्मजात अनुपस्थिति) होती है। मनुष्यों में, शरीर की ऊर्ध्वाधर स्थिति, पूंछ की अनुपस्थिति, एक निरंतर हेयरलाइन आदि से जुड़ी शारीरिक विशेषताओं को उसके पूर्वजों की तुलना में विकृति माना जा सकता है।

बेल्जियम के भ्रूण विज्ञानी ए. डल्क ने सुझाव दिया कि कैम्ब्रियन काल से, भ्रूणजनन के शुरुआती चरणों के आमूल-चूल परिवर्तनों के कारण, दो से तीन दर्जन बुनियादी संरचनात्मक योजनाएं (आर्कटाइप्स) स्थापित की गई हैं। संरचना में अचानक परिवर्तन, यदि वे एक वयस्क में हुए, तो उसके लिए एक तबाही में बदल गए और उसे मौत के घाट उतार दिया, और भ्रूण, उनकी अत्यधिक प्लास्टिसिटी और उच्च नियामक क्षमता के कारण, उन्हें सहन कर सके। उनका मानना \u200b\u200bथा कि विकास का आधार एक घटना है (जिसे उनके द्वारा उत्परिवर्तन कहा जाता है), जो एक ही समय में एक मोर्फोजेनेटिक प्रणाली के रूप में अंडे के साइटोप्लाज्म में कट्टरपंथी और एक ही समय में व्यवहार्य परिवर्तनों में प्रकट होता है।

आर। गोल्डस्मिथ ने मैक्रोइवोल्यूशन की अपनी अवधारणा में विशेष स्पष्टता के साथ भ्रूण के विकास में तेज विचलन की फाइटोलैनेटिक भूमिका पर प्रावधान तैयार किए। इसमें कई पद शामिल हैं:

मैक्रोएवोल्यूशन को माइक्रोम्यूटेशन के संचय की परिकल्पना के आधार पर नहीं समझा जा सकता है, यह जीनोम के पुनर्गठन के साथ है;
क्रोमोसोमल संरचना में परिवर्तन बिंदु म्यूटेशन की परवाह किए बिना एक महत्वपूर्ण फेनोटाइपिक प्रभाव पैदा कर सकता है;
ओटोजेनेसिस में इंटरटिश्यू इंटरैक्शन की प्रणालियों के परिवर्तन के आधार पर परिवर्तन का विकासवादी महत्व हो सकता है - वे तथाकथित होनहार शैतानों की उपस्थिति का कारण बनते हैं जो उनकी संरचना में आदर्श से विचलित होते हैं, लेकिन कुछ पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल होने और नए को जन्म देने में सक्षम होते हैं वर्गीकरण इकाइयां;
ओण्टोजेनी के प्रणालीगत पुनर्गठन को या तो संशोधक जीन के प्रभाव के माध्यम से या मैक्रोम्यूटेशन के कारण महसूस किया जाता है जो अंतःस्रावी ग्रंथियों के कामकाज को महत्वपूर्ण रूप से बदल देता है, जो विभिन्न हार्मोन का उत्पादन करते हैं जो जीव के विकास को प्रभावित करते हैं।

हार्मोन के कारण होने वाले फेनोटाइपिक प्रभावों के एक उदाहरण के रूप में, गोल्डश्मिड्ट एक्रोमेगाली, विशालता और बौनापन का हवाला देते हैं। एस स्टॉकार्ड अंतःस्रावी ग्रंथियों के कार्य के साथ कुत्तों में कई नस्लीय लक्षणों को जोड़ता है, और डीके बेलीएव ने लोमड़ियों के प्रभुत्व के दौरान अंतःस्रावी ग्रंथियों के कार्य में महत्वपूर्ण परिवर्तन प्रदर्शित किए।

1930 के दशक की शुरुआत में मडस्किपर्स पेरीओफथाल्मस मेगारिस के परिवार से मछली पर किए गए प्रयोगों से पता चला है कि हार्मोन थायरोक्सिन के तीन साल के निरंतर प्रशासन से महत्वपूर्ण मॉर्फोजेनेटिक परिवर्तन होते हैं। इस मामले में, पेक्टोरल पंख लंबा हो जाते हैं, जो उभयचरों के अंगों के लिए एक बाहरी समानता प्राप्त करते हैं, और सामान्य रूप से बिखरे हुए अंतःस्रावी तत्व जो थायरोक्सिन का उत्पादन करते हैं, उभयचरों की संरचनाओं की विशेषता के समान अधिक कॉम्पैक्ट संरचनाओं में समूहीकृत होते हैं। इन तथ्यों ने गोल्डश्मिड्ट को जीनोम में उन परिवर्तनों के महत्वपूर्ण फेनोटाइपिक प्रभाव के बारे में निष्कर्ष निकालने की अनुमति दी जो हार्मोनल नियंत्रण के तंत्र को प्रभावित करते हैं। वोरोन्त्सोव, जिन्होंने गोल्डश्मिड्ट के विचारों को साझा किया, ने बाल रहित प्रकार के एकल मैक्रोम्यूटेशन के कारण बाल रहित स्तनधारी प्रजातियों के मैक्रोम्यूटेशनल उद्भव के दो निर्विवाद तथ्य प्रस्तुत किए। ये डेटा बाध्यकारी क्रमिकता की अवधारणा का खंडन करते हैं।

हमारे समय के सबसे बड़े जीवाश्म विज्ञानियों में से एक, ओ. शिंदेवुल्फ, यह भी मानते हैं कि ऑन्टोजेनेसिस फ़िलेजनी से पहले होता है, उन्होंने टाइपोस्ट्रोफिज़्म के सिद्धांत का प्रस्ताव रखा। उन्होंने जनसंख्या प्रक्रियाओं की उपेक्षा की, मौके की विकासवादी भूमिका को खारिज कर दिया और व्यक्ति को विकास के वाहक के रूप में मान्यता दी। ब्रह्मांडीय और सौर विकिरण के स्तर में तेज बदलाव के कारण पेलियोन्टोलॉजिकल रिकॉर्ड में मध्यवर्ती रूपों की अनुपस्थिति को रूपों के तेजी से परिवर्तन द्वारा समझाया गया था। वह कैचफ्रेज़ का भी मालिक है: "पहले पक्षी ने सरीसृप के अंडे से उड़ान भरी।"

सेफलोपोड्स (ऊपर) और कशेरुकियों में भ्रूण के विकास और आंख की संरचना का आरेख। 1 - रेटिना, 2 - वर्णक झिल्ली, 3 - कॉर्निया, 4 - परितारिका, 5 - लेंस, 6 - सिलिअरी (उपकला) शरीर, 7 - कोरॉइड, 8 - श्वेतपटल, 9 - ऑप्टिक तंत्रिका, 10 - पूर्णांक एक्टोडर्म, 11 - मस्तिष्क . पूरी तरह से अलग मोर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं के आधार पर, समान अंग बनते हैं। यह इस तरह से है कि phylogenetically असंबंधित जीवों में वर्णों का अभिसरण विकास किया जा सकता है। इस संरचना का लगातार निर्माण करने वाली घटनाओं के केंद्र में, जाहिर है, एक आनुवंशिक रूप से क्रमादेशित विकास योजना है। इन घटनाओं का उत्तरोत्तर खुलासा एक जटिल और बारीक अनुवांशिक तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जिसे एकल गोल्डस्मिथ मैक्रोम्यूटेशन द्वारा शुरू किया जा सकता है।

अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानी एन. एल्ड्रिज, एस. स्टेनली और एस. गोल्ड ने इसी तरह के विचारों को पंक्चुएटेड इक्विलिब्रियम का सिद्धांत कहा है। वे पैडोमोर्फोसिस के विकास में बहुत महत्व देते हैं, जब वयस्क अवस्था के नुकसान के कारण ऑन्टोजेनेसिस को छोटा कर दिया जाता है और जानवर लार्वा चरण में प्रजनन करने में सक्षम होते हैं। जाहिरा तौर पर, पूंछ वाले उभयचरों (प्रोटियस, सायरेनेसी), एपेंडिक्युलिया, कीड़े (क्रिकेट-क्रिकेट ग्रिलोब्लैटिड्स), अरचिन्ड्स (कई मिट्टी के कण) के कुछ समूह इस तरह से उत्पन्न हुए (नज़ारोव वी.आई. मैक्रोइवोल्यूशन का सिद्धांत। एम।, 1991)।

वे कौन सी विशिष्ट प्रक्रियाएँ हैं जो ओन्टोजेनी के प्रकार के परिवर्तन का कारण बन सकती हैं? मेरी राय में, यह एक विशेष प्रकार का उत्परिवर्तन है जो विकास में अंतःक्रियात्मक प्रणालियों की परिपक्वता के अस्थायी मापदंडों में परिवर्तन का कारण बनता है। संक्षेप में, ओण्टोजेनी भ्रूण के प्रेरण की एक श्रृंखला है, अर्थात प्रारंभ करनेवाला-सक्षम ऊतक बातचीत। पूर्ण विकसित भ्रूण प्रेरण इस बात पर निर्भर करता है कि प्रारंभ करनेवाला और सक्षम ऊतक की परिपक्वता का समय विकास में कितना सही है। सामान्य परिस्थितियों में, सक्षम प्रणाली प्रारंभ करनेवाला से उत्तेजक आवेग के क्षण में आकार देने के साथ प्रतिक्रिया करने में सक्षम होती है। प्रारंभ करनेवाला और सक्षम ऊतक की परिपक्वता के समय बेमेल संबंधित मोर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम को बाधित करते हैं। उत्परिवर्तन जो इस तरह के बेमेल का कारण बनते हैं, संभवतः काफी व्यापक हैं।

इस प्रकार, उभयचरों में रंजकता का गठन एपिडर्मिस (प्रारंभ करनेवाला) और तंत्रिका शिखा ऊतक की बातचीत से निर्धारित होता है, जो प्रारंभ करनेवाला के प्रभाव में उप-त्वचा से पलायन करने वाले मेलानोबलास्ट के स्रोत के रूप में कार्य करता है। होमोज़ीगोट (dd) में उत्परिवर्तन (d) में से एक एक्सोलोटल के रंग को तेजी से कमजोर करता है, जिससे कि केवल जानवर की पीठ थोड़ी रंगीन होती है (एक्सोलोटल की तथाकथित सफेद दौड़)। यह हमारी प्रयोगशाला में दिखाया गया है कि रंगाई की अनुपस्थिति दो अंतःक्रियात्मक कोणों के परिपक्वता समय में बेमेल द्वारा निर्धारित की जाती है जो एक एकल सहसंबंध प्रणाली बनाती है। सफेद एक्सोलोटल भ्रूणों के बीच प्रकल्पित एपिडर्मिस (जिससे कुछ अंग विकसित होते हैं) के टुकड़ों के प्रत्यारोपण पर प्रयोगों की एक श्रृंखला में, हमने पाया कि दाता और प्राप्तकर्ता उम्र के कुछ संयोजनों में प्रत्यारोपण में रंजकता विकसित होती है।

जैसा कि श्मलहौसेन और बेलीएव द्वारा प्रदर्शित किया गया है, अंतःक्रियात्मक प्रणालियों के इस तरह के विघटन का एक विशिष्ट मामला पालतू बनाना है। उदाहरण के लिए, पालतू जानवरों के रंग में, विभिन्न रंगों (गायों, कुत्तों, बिल्लियों, गिनी सूअरों) के धब्बों का गलत वितरण होता है, जो जंगली जानवरों में नहीं होता है (उनके पास एक समान रंग या नियमित वितरण होता है) धारियों या धब्बों का)। और यद्यपि एक मोनोक्रोमैटिक ग्रे रंग का आनुवंशिक नियंत्रण काफी जटिल है, इसका तंत्र आसानी से नष्ट हो जाता है। वर्चस्व के दौरान प्रकट होने वाले उत्परिवर्तन सहसंबंधों के स्तर पर कार्य करते हैं। उसी समय, महत्वपूर्ण कनेक्शन अक्सर खो जाते हैं, और इसके बजाय पूरी तरह से नए दिखाई देते हैं। मुर्गियों में पैरों पर शिखा और पंखों का विकास, साथ ही भेड़ों में मोटी पूंछ, वास्तव में नए कनेक्शन के कारण होती है। Schmalhausen अंगों की कमी को अंतःक्रियात्मक प्रणालियों के विघटन के रूप में मानता है, और एक स्थानीय पुनर्संरचना के रूप में नास्तिकता, जो प्रतिक्रियाओं को आकार देने के समय में बदलाव पर आधारित है।

वोरोत्सोव के अनुसार मैक्रोम्यूटेशन। ए - हिरण हैम्स्टर्स के बाल रहित म्यूटेंट (संरक्षित वाइब्रिसे और केराटिनाइज्ड एपिथेलियम की सिलवटें दिखाई देती हैं); आम तौर पर, इस प्रजाति के व्यक्ति साधारण फर से ढके होते हैं। बी, बाल रहित उत्परिवर्तन के लिए एक युवा, सामान्य रूप से रंजित हम्सटर समयुग्मजी। सी - एक युवा बालों रहित एल्बिनो हैम्स्टर (दो अप्रभावी - बालों रहित, अल्बिनो - अनलिंक लक्षणों के लिए समयुग्मजी)। डी - सीलोन बाबिरुसा में एक व्यवस्थित विशेषता के रूप में गंजापन।

परस्पर क्रिया करने वाले ऊतकों की परिपक्वता के लौकिक मापदंडों में परिवर्तन के कारण मोर्फोजेनेसिस के संभावित फेनोजेनेटिक आधार क्या हैं? मान लीजिए कि दो जीन A1 और A2 हैं (एलीलिक और नॉन-एलीलिक, इस मामले में इससे कोई फर्क नहीं पड़ता), जो विशिष्ट पदार्थों a1 और a2 के संश्लेषण के माध्यम से संबंधित मोर्फोजेनेटिक प्रतिक्रियाओं (a1 और a2) को नियंत्रित करते हैं। जाहिर है, किसी दिए गए लोकस के ट्रांसक्रिप्शन का अभी तक यह मतलब नहीं है कि इसके द्वारा नियंत्रित विशेषता फेनोटाइप में व्यक्त की जाएगी। ऐसे कई अनुवांशिक तत्व हैं जो एक विशेषता की अभिव्यक्ति को दबा सकते हैं।
आइए हम मान लें कि A2 जीन द्वारा नियंत्रित एक मोर्फोजेनेटिक प्रतिक्रिया विनियमन के कुछ स्तर पर एक ब्लॉक के कारण फेनोटाइप में प्रवेश नहीं करती है, उदाहरण के लिए, पदार्थ a2 के संश्लेषण का निषेध या इसके संश्लेषण के समय और परिपक्वता के बीच एक बेमेल प्रतिक्रिया प्रणाली। तभी मोर्फोजेनेटिक प्रक्रिया a11 संभव है। यदि, उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप, एक संशोधक जीन (M) में, a2 पदार्थ के संश्लेषण का समय और प्रतिक्रियाशील प्रणाली की परिपक्वता का संयोग हुआ, और, परिणामस्वरूप, A2 द्वारा नियंत्रित लक्षण की फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति जीन, a22 घटना भी घटित होती है। यदि प्रतिक्रियाएँ a1 और a2 परस्पर क्रिया करती हैं, तो अतिरिक्त, मध्यवर्ती आकार देने वाली प्रक्रियाएँ संभव हैं। चूंकि फेनोटाइप में इन प्रतिक्रियाओं में से प्रत्येक की सापेक्ष अभिव्यक्ति कई संशोधक जीनों से प्रभावित होगी, जिसके परिणामस्वरूप फेनोटाइपिक वेरिएंट की संख्या लगभग असीम है। यह भी ध्यान में रखा जाना चाहिए कि एम जीन एक विकासशील जीव में एक विशेष हार्मोन के संश्लेषण को नियंत्रित करता है, और इसलिए समग्र हार्मोनल संतुलन। और यह सुविधाओं के नियमन में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, जिसमें विभिन्न लक्षणों और मोर्फोजेनेटिक प्रतिक्रियाओं के पूरे परिसर की अस्थायी, फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति शामिल है। जाहिरा तौर पर, यह ये परिवर्तन हैं जो मोर्फोजेनेटिक प्रक्रिया के दौरान किए जाते हैं, जो कि मैक्रोम्यूटेशन से परेशान है।

अभिव्यक्ति के समय को बदलने के लिए जीन का क्या कारण है? यह संभव है कि गुणसूत्रों के हेटरोक्रोमैटिक क्षेत्र यहां एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं (वे जीनोम के 20 से 80% तक बना सकते हैं)। हेट्रोक्रोमैटिन का फेनोटाइपिक प्रभाव अक्सर शुरुआती भ्रूणजनन में प्रकट होता है, उदाहरण के लिए, प्रति अंग कोशिकाओं की संख्या में कमी या जन्म के बाद भ्रूण की विशेषताओं का संरक्षण। यह हेट्रोक्रोमैटिन है और, सबसे पहले, इसके घटक उपग्रह डीएनए को कोशिका विभाजन की दर के नियामक के कार्य के साथ श्रेय दिया जाता है और इसके परिणामस्वरूप, व्यक्तिगत विकास के अस्थायी पैरामीटर।

हेटेरोक्रोमैटिन और सैटेलाइट डीएनए संभवतः जीन अभिव्यक्ति के समय को दो तरह से प्रभावित करते हैं: वे प्रोटीन के एक निश्चित वर्ग से जुड़े हो सकते हैं जो क्रोमैटिन की संरचना को बदल सकते हैं या इंटरपेज़ न्यूक्लियस के त्रि-आयामी संगठन को प्रभावित कर सकते हैं। एक्सोलोटल्स में रंजकता विकारों के उदाहरण में, अंतःक्रियात्मक ऊतकों की परिपक्वता का समय संभवतः न्यूक्लियर आयोजक के क्षेत्र में हेटरोक्रोमैटिन के एक टुकड़े के नुकसान के कारण होता है। इस प्रकार, ड्रोसोफिला लिटोरेलिस में, प्रयोगशाला लाइनें प्राप्त की गईं जो क्रोमोसोम 2 के जी4 क्षेत्र में एक हेटरोक्रोमैटिन ब्लॉक की उपस्थिति (या अनुपस्थिति) में भिन्न होती हैं, जो जीन के क्लस्टर से सटे होते हैं जो एस्टरेज़ आइसोएंजाइम को एनकोड करते हैं। यह पता चला कि हेटरोक्रोमैटिन ब्लॉक ओण्टोजेनी के दौरान ड्रोसोफिला के विभिन्न अंगों में एस्टरेज़ आइसोनिजेस की अभिव्यक्ति के समय को बदल देता है।

एक्सोलोटल्स में पिगमेंटोजेनेसिस का आनुवंशिक नियमन। (ए) 39-40 चरणों में सफेद लाइन एक्सोलोटल्स के भ्रूण को नियंत्रित करता है। उनकी पार्श्व सतह पर वर्णक कोशिकाएँ नहीं होती हैं। बी - 34-35 चरणों में सफेद रेखा के भ्रूण से 25-26 के विकासात्मक चरणों में एक ही पंक्ति के भ्रूण के प्रकल्पित एपिडर्मिस के प्रत्यारोपण के परिणाम। भ्रूण 40-41 चरणों में तय होते हैं। ग्राफ्ट साइट पर रंजकता विकसित हुई (तीरों द्वारा दिखाया गया)।

विशेष रूप से दिलचस्प मामले हैं जब हेटरोक्रोमैटिक ब्लॉक डी. लिटोरेलिस के क्रोमोसोम 2 के जी 5 क्षेत्र के पास स्थित है। बी-एस्टरेज़ के तीन आइसोएंजाइम को एन्कोडिंग करने वाले जीन हैं, जिसमें एस्टरेज़ भी शामिल है जो किशोर हार्मोन (जेएच-एस्टरेज़) को तोड़ता है। इस मामले में, विषमलैंगिक ब्लॉक के लिए सजातीय व्यक्ति पुतली अवस्था में मर जाते हैं। तब न केवल JUG-esterase isoenzymes के संश्लेषण के समय में देरी होती है, बल्कि सामान्य विकास की उनकी गतिविधि की वृद्धि भी बाधित होती है। यह संभावना है कि जेएच-एस्टरेज़ की कम गतिविधि मोल्टिंग हार्मोन इक्डीसोन / किशोर हार्मोन के अनुपात में असंतुलन का कारण बनती है, और विकासशील ड्रोसोफिला की स्थापित हार्मोनल स्थिति कायापलट को पूरा होने से रोकती है।

I.Yu Raushenbakh ने एक परिकल्पना (1990) को सामने रखा, जिसके अनुसार यह अंग- और ऊतक-विशिष्ट आइसोएंजाइम, न्यूरोएंडोक्राइन अंगों के साथ मिलकर एक अभिन्न प्रणाली का गठन करता है जो ड्रोसोफिला की अनुकूली प्रतिक्रिया को नियंत्रित करता है। चयन के परिणामस्वरूप, संशोधक जीन के परिसरों का चयन किया जाता है जो व्यक्तियों के विकास में महत्वपूर्ण क्षणों में जेएच-एस्टरेज़ की अभिव्यक्ति को नियंत्रित करते हैं, कुछ पर्यावरणीय परिस्थितियों में मौजूदा जीनोटाइप के संरक्षण या विनाश में योगदान करते हैं। इन विचारों के अनुसार, जेएच-एस्टरेज़ की गतिविधि में उतार-चढ़ाव ओन्टोजेनी के नियमन के लिए जिम्मेदार प्रणाली की प्रतिक्रिया का हिस्सा हैं। ऐसी प्रणालियों के संचालन में अचानक और गहरी वंशानुगत पुनर्व्यवस्था एक विकासवादी भविष्य के साथ "होनहार सनकी" पैदा कर सकती है। इस प्रकार, हेटरोक्रोमैटिन का पुनर्वितरण समग्र रूप से जीनोम के एक कार्यात्मक पुनर्गठन का कारण बनता है, कभी-कभी केवल व्यक्तिगत लक्षणों को प्रभावित करता है, और कभी-कभी विशेषता प्रणालियों के फेनोटाइपिक गठन को काफी गहराई से बदल देता है।

इस संबंध में, विरिलिस समूह के ड्रोसोफिला की विभिन्न प्रजातियों में कैरियोटाइप का संगठन, जो जीनोम में हेटरोक्रोमैटिन की मात्रा में और आंशिक रूप से इसके वितरण में भिन्न होता है, विशेष रुचि रखता है। इस समूह में कम से कम 12 प्रजातियां शामिल हैं, जो रूपात्मक, जैव रासायनिक समानता के साथ-साथ इंटरब्रिडिंग की डिग्री के अनुसार एकजुट हैं। गुणसूत्रों के हेटरोक्रोमैटिक क्षेत्रों में मुख्य रूप से एकत्र किए गए उपग्रह डीएनए की मात्रा में अलग-अलग समूह स्पष्ट रूप से भिन्न होते हैं।

इस प्रकार, डी। विरिलिस में, उपग्रह डीएनए की मात्रा जीनोम का लगभग 50% है। टेक्साना समूह (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) में, हेटरोक्रोमैटिन की मात्रा D.virilis की तुलना में काफी कम है, और लिटोरेलिस और मोंटाना समूहों में यह और भी कम है।

जे.गैल एट अल ने पाया कि डी.विरिलिस में तीन मुख्य प्रकार के उपग्रह डीएनए हैं: जीनोम का 25% न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम ACAAACT है, 8% जीनोम ATAAACT है और 8% ACAAATT है। उपग्रह डीएनए के विभिन्न अंशों के वितरण और अंतर प्रतिकृति में ज्ञात ऊतक विशिष्टता। यूक्रोमैटिक क्षेत्रों में इसकी छोटी मात्रा विरिलिस समूह के ड्रोसोफिला की विभिन्न प्रजातियों में अलग-अलग वितरित की जाती है। स्टेग्नियस ने दिखाया कि उपग्रह डीएनए की मात्रा परमाणु क्रोमैटिन के प्रजाति-विशिष्ट त्रि-आयामी संगठन को निर्धारित करती है, साथ ही परमाणु मैट्रिक्स में गुणसूत्रों के लगाव बिंदु भी।

विकास के क्रम में हेटरोक्रोमैटिन के पुनर्वितरण का क्या कारण है? वैज्ञानिकों ने सुझाव दिया है कि इस तरह की घटनाओं के लिए मोबाइल आनुवंशिक तत्व जिम्मेदार हैं, जैसे कि जीनोम के विभिन्न कोशिकाओं में हेटेरोक्रोमैटिक डीएनए के टुकड़ों को "खींचना" और गोल्डस्चिमेट मैक्रोम्यूटेशन का कारण बनता है। जंगम आनुवंशिक तत्व विकास में वंशानुगत जानकारी के कार्यान्वयन को कम से कम दो तरीकों से प्रभावित कर सकते हैं। सबसे पहले, एक संरचनात्मक जीन के क्षेत्र में प्रवेश करते हुए, वे प्रतिलेखन दर को बदलते हैं और तदनुसार प्रोटीन की एकाग्रता को कई बार एन्कोड करते हैं। इस प्रकार, अमेरिकी आनुवंशिकीविद् के। लोरी की प्रयोगशाला में, यह दिखाया गया था कि अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज जीन ज़ोन में एक मोबाइल आनुवंशिक तत्व की शुरूआत एंजाइम की गतिविधि को लगभग चार गुना कम कर देती है। यदि ऐसी स्थिति में एक जीन एन्कोडिंग कारक है जो एक ध्रुवीय प्रवणता बनाता है, तो यह भ्रूण के विकास को प्रभावित करेगा। दूसरे, मोबाइल आनुवंशिक तत्व जीन अभिव्यक्ति के समय को बदलने में सक्षम हैं, जो विकास में ऊतकों की बातचीत को प्रभावित करता है और तदनुसार, मॉर्फोजेनेटिक प्रक्रियाएं।

मोर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करने वाले मैक्रोम्यूटेशन (एम) की हाइपोथेटिकल योजना। A1 उत्पाद A1 जीन द्वारा एन्कोड किया गया है और a1 मोर्फोजेनेटिक प्रतिक्रिया के कार्यान्वयन को निर्धारित करता है, a2 उत्पाद A2 जीन द्वारा एन्कोड किया गया है और केवल संशोधक जीन (M) के प्रभाव में भाग लेता है। इस मामले में, यह मोर्फोजेनेटिक प्रतिक्रिया a22 की प्राप्ति को निर्धारित करता है। उत्पादों की परस्पर क्रिया उनमें से प्रत्येक द्वारा नियंत्रित मोर्फोजेनेटिक घटनाओं में भिन्नता प्रदान करती है (कोरोच्किन, 1999)।

दूसरे शब्दों में, उपग्रह डीएनए ब्लॉकों का उन्मूलन, सम्मिलन और पुनर्वितरण, जो जीनोम में कुछ बिंदुओं पर होते हैं, मोबाइल आनुवंशिक तत्वों द्वारा उनके "कब्जा" के कारण, विकासवादी प्रक्रिया (स्थानों) की दिशा को साकार करने के लिए एक तंत्र हो सकता है। इन सम्मिलनों को नियमित रूप से व्यवस्थित किया जाता है, और पूरे जीनोम में बेतरतीब ढंग से नहीं बिखरा होता है)। इस तरह का आंदोलन, जाहिरा तौर पर, व्युत्क्रम और अनुवाद के "विस्फोट" में योगदान देता है, जो एक नियम के रूप में, प्रजाति के साथ होता है। एमबी Evgeniev के कार्यों ने स्पष्ट रूप से वायरलिस समूह की विभिन्न ड्रोसोफिला प्रजातियों में उपग्रह डीएनए और मोबाइल आनुवंशिक तत्वों के स्थान में सहसंबंध का प्रदर्शन किया, जो अप्रत्यक्ष रूप से इस परिकल्पना की पुष्टि करता है।

ड्रोसोफिला विरिलिस (एंडो और गैल, 1975) के विभिन्न अंगों में उपग्रह डीएनए अंशों का ऊतक-विशिष्ट वितरण।

डोवर द्वारा मूल गुणसूत्र 1 से सजातीय और गैर-समरूप गुणसूत्रों (2, X, Y) में डीएनए अनुक्रम के अंतर्जात प्रवासन के लिए प्रस्तावित योजना। अक्षर (ए, बी, सी, डी) गतिमान तत्वों के प्रवास पथ को इंगित करते हैं। गुणसूत्रों के मोबाइल तत्वों के प्रजनन का केंद्र नीले बिंदुओं द्वारा दर्शाया गया है। ड्रोसोफिला, जिसमें कई मोबाइल तत्व हैं, अन्य व्यक्तियों को संक्रमित करने में सक्षम है (दाईं ओर की आकृति में)।

जैसा कि अंग्रेजी आनुवंशिकीविद् जी। डोवर ने दिखाया, आनुवंशिक तत्वों के बड़े पैमाने पर विस्थापन प्रति जीनोम में उनकी संख्या में तेज वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है, कूद प्रजाति का एक आणविक आनुवंशिक तंत्र हो सकता है। आधुनिक जीवाश्म विज्ञानी जे. वैलेंटाइन (1975) मोबाइल आनुवंशिक तत्वों के लिए प्रजाति-गठन "विस्फोट" की उत्पत्ति में बहुत महत्व देते हैं। और फिर भी, विकासात्मक आनुवंशिकी के डेटा के आधार पर विकासवादी विचार अभी भी केवल परिकल्पनाएं हैं, और जीवाश्म विज्ञानियों का अभी भी अंतिम कहना है।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के मुख्य प्रावधान

विकास के लिए सामग्री वंशानुगत परिवर्तन हैं - उत्परिवर्तन (एक नियम के रूप में, जीन) और उनके संयोजन।

विकास का मुख्य प्रेरक कारक प्राकृतिक चयन है, जो अस्तित्व के संघर्ष के आधार पर उत्पन्न होता है।

विकास की सबसे छोटी इकाई जनसंख्या है।

विकास ज्यादातर मामलों में प्रकृति में भिन्न होता है, यानी एक टैक्सन कई बेटी टैक्सा का पूर्वज बन सकता है।

विकास क्रमिक और लंबे समय तक चलने वाला होता है। विकासवादी प्रक्रिया के एक चरण के रूप में प्रजातिकरण बाद की अस्थायी आबादी के उत्तराधिकार द्वारा एक अस्थायी आबादी का क्रमिक परिवर्तन है।

एक प्रजाति में कई अधीनस्थ, रूपात्मक, शारीरिक, पारिस्थितिक, जैव रासायनिक और आनुवंशिक रूप से भिन्न होते हैं, लेकिन प्रजनन संबंधी गैर-पृथक इकाइयां - उप-प्रजातियां और आबादी।

प्रजाति एक समग्र और बंद गठन के रूप में मौजूद है। प्रजातियों की अखंडता को एक आबादी से दूसरे में व्यक्तियों के प्रवासन द्वारा बनाए रखा जाता है, जिसमें युग्मविकल्पी ("जीन प्रवाह") का आदान-प्रदान होता है,

प्रजातियों (जीनस, परिवार, आदेश, वर्ग, आदि) की तुलना में उच्च स्तर पर मैक्रोइवोल्यूशन माइक्रोएवोल्यूशन से गुजरता है। विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के अनुसार, मैक्रोएवोल्यूशन के कोई पैटर्न नहीं हैं जो माइक्रोएवोल्यूशन से अलग हैं। दूसरे शब्दों में, जीवित जीवों की प्रजातियों के समूहों के विकास को उन्हीं पूर्वापेक्षाओं और ड्राइविंग बलों की विशेषता है जो सूक्ष्म विकास के लिए हैं।

किसी भी वास्तविक (समग्र नहीं) टैक्सोन का एक मोनोफिलेटिक मूल होता है।

विकास का एक अप्रत्यक्ष चरित्र है, अर्थात यह किसी अंतिम लक्ष्य की दिशा में नहीं जाता है।

132. विकासवादी सिद्धांत की वर्तमान स्थिति। विकास के प्राथमिक कारक। विकास के प्रेरक कारक। उत्परिवर्तन प्रक्रियाओं की भूमिका, जनसंख्या तरंगें, अलगाव, जीन बहाव और आबादी में विभिन्न प्रकार के प्राकृतिक चयन .

विकासवादी शिक्षण की वर्तमान स्थिति

आधुनिक विकासवादी सिद्धांत की महत्वपूर्ण उपलब्धियां इस तथ्य से संबंधित हैं कि जीवों की आनुवंशिकता और परिवर्तनशीलता के तंत्र अब ज्ञात हैं, एक जैविक प्रजाति के आंतरिक संगठन और विषमता स्थापित की गई है, और इसकी जटिल जनसंख्या संरचना का अध्ययन किया गया है। प्राकृतिक चयन के सिद्धांत को और विकसित किया गया है, अन्यथा विकासवादी प्रक्रिया के तंत्र प्रस्तुत किए जाते हैं, जीवों के समूहों के ऐतिहासिक विकास के लिए कई सामान्य नियम स्थापित किए गए हैं।

विकास के प्राथमिक कारक

विकास के चार मुख्य प्राथमिक कारक हैं: उत्परिवर्तन प्रक्रिया, जनसंख्या तरंगें, अलगाव, प्राकृतिक चयन।

उत्परिवर्तन प्रक्रिया विभिन्न प्रकार के उत्परिवर्तनों की आबादी में होने की प्रक्रिया है: जीन, क्रोमोसोमल और जीनोमिक। उत्परिवर्तन प्रक्रिया सबसे महत्वपूर्ण प्राथमिक विकासवादी कारक है, क्योंकि यह प्राथमिक विकासवादी सामग्री - उत्परिवर्तन की आपूर्ति करती है। यह उत्परिवर्तन है जो एक विशेषता के नए रूपों के उद्भव को प्रदान करता है, यह उत्परिवर्तन है जो परिवर्तनशीलता के सभी रूपों को रेखांकित करता है।

जनसंख्या तरंगें - जनसंख्या में व्यक्तियों की संख्या में आवधिक या एपेरियोडिक उतार-चढ़ाव बिना किसी अपवाद के सभी जीवित जीवों की विशेषता है। इस तरह के उतार-चढ़ाव के कारण विभिन्न अजैविक और जैविक पर्यावरणीय कारक हो सकते हैं। जनसंख्या तरंगों, या जीवन की तरंगों की क्रिया में व्यक्तियों का अंधाधुंध, यादृच्छिक विनाश शामिल है, जिसके कारण जनसंख्या में उतार-चढ़ाव से पहले एक दुर्लभ जीनोटाइप (एलील) सामान्य हो सकता है और प्राकृतिक चयन द्वारा उठाया जा सकता है। यदि भविष्य में इन व्यक्तियों के कारण जनसंख्या को बहाल किया जाता है, तो इससे इस जनसंख्या के जीन पूल में जीनों की आवृत्तियों में एक यादृच्छिक परिवर्तन होगा। जनसंख्या तरंगें विकासवादी सामग्री की आपूर्तिकर्ता हैं।

अलगाव - विकास की प्रक्रिया में मुक्त इंटरब्रीडिंग का उल्लंघन होता है, जिससे आबादी और प्रजातियों की पूरी आबादी के अलग-अलग हिस्सों के बीच अंतर में वृद्धि और समेकन होता है। विकासवादी मतभेदों के इस तरह के निर्धारण के बिना, कोई रूप निर्माण संभव नहीं है।

प्राकृतिक चयन व्यक्तियों का विभेदक उत्तरजीविता और प्रजनन है जो आनुवंशिक रूप से निर्धारित लक्षणों में एक दूसरे से भिन्न होते हैं।

प्राकृतिक चयन का प्रेरक रूप। चयन के इस रूप के साथ, विशेषता के एक औसत मूल्य के साथ उत्परिवर्तन समाप्त हो जाते हैं, जिन्हें उत्परिवर्तन द्वारा विशेषता के एक अलग औसत मूल्य के साथ बदल दिया जाता है। दूसरे शब्दों में, प्राकृतिक चयन का यह रूप बदली हुई पर्यावरणीय परिस्थितियों में एक विशेषता के औसत मूल्य में बदलाव का पक्षधर है। इस रूप का एक उत्कृष्ट उदाहरण तथाकथित औद्योगिक मेलानिज़्म है।

चयन को स्थिर करना। प्राकृतिक चयन का यह रूप देखा जाता है यदि पर्यावरण की स्थिति लंबे समय तक काफी स्थिर रहती है, जो पहले से बने मानदंड से उत्परिवर्तनीय विचलन को खारिज करते हुए औसत मूल्य को बनाए रखने में मदद करती है।

फाड़ (विघटनकारी) चयन। प्राकृतिक चयन का यह रूप एक से अधिक फेनोटाइप का समर्थन करता है और मध्य रूपों के विरुद्ध निर्देशित होता है। यह इस विशेषता के अनुसार कई फेनोटाइपिक समूहों में आबादी के टूटने की ओर जाता है, जिससे बहुरूपता हो सकती है।

यौन चयन समान लिंग के व्यक्तियों के लक्षणों के संबंध में प्राकृतिक चयन है। आमतौर पर प्रजनन में प्रवेश करने के अवसर के लिए पुरुषों (दुर्लभ मामलों में - महिलाओं के बीच) के बीच संघर्ष के परिणामस्वरूप यौन चयन होता है। यौन चयन विकास में एक स्वतंत्र कारक नहीं है, बल्कि केवल आंतरिक प्राकृतिक चयन का एक विशेष मामला है।

व्यक्तिगत चयन को अलग-अलग व्यक्तियों के विभेदित पुनरुत्पादन के लिए कम किया जाता है, जिनके पास आबादी के भीतर अस्तित्व के संघर्ष में लाभ होता है। जनसंख्या के भीतर व्यक्तियों की प्रतिस्पर्धा के आधार पर।

समूह चयन किसी भी समूह के व्यक्तियों का अधिमान्य प्रजनन देता है। समूह चयन में, लक्षण विकास में तय होते हैं जो समूह के लिए अनुकूल होते हैं, लेकिन हमेशा व्यक्तियों के लिए अनुकूल नहीं होते हैं। समूह चयन में, व्यक्तियों के समूह सुपरऑर्गेनिज़्मल सिस्टम की अखंडता को बनाने और बनाए रखने में एक दूसरे के साथ प्रतिस्पर्धा करते हैं।

अपनी आवश्यकताओं को पूरा करने वाली नई नस्लों या किस्मों को बनाने के लिए मनुष्य द्वारा कृत्रिम चयन किया जाता है।

जनसंख्या तरंगें जनसंख्या के आकार में आवधिक उतार-चढ़ाव हैं। उदाहरण के लिए: खरगोशों की संख्या स्थिर नहीं है, उनमें से हर 4 साल में बहुत कुछ होता है, फिर संख्या में गिरावट आती है। अर्थ: मंदी के दौरान जेनेटिक बहाव होता है।

आनुवंशिक बहाव: यदि जनसंख्या बहुत कम है (एक तबाही, बीमारी, पॉप वेव मंदी के कारण), तो संयोग से, उनकी उपयोगिता की परवाह किए बिना लक्षण बने रहते हैं या गायब हो जाते हैं।

№135 मानव आबादी की विशेषताएं। संख्या, आवास, लिंग और आयु संरचना। प्रदर्शन। पृथक।

ख़ासियत:
- व्यक्तिगत गतिविधि का बड़ा दायरा

सीमाएँ अक्सर भौगोलिक के बजाय सामाजिक होती हैं

अलग - 1500 लोगों तक की मानव आबादी।

डेम - 1500 से 4000 लोगों की मानव आबादी।
जनसंख्या - 7 अरब - 31 अक्टूबर, 2011

विश्लेषण करते समय जनसंख्या की आयु संरचनायह तीन मुख्य आयु समूहों को अलग करने की प्रथा है:

दुनिया की आबादी की संरचना में, बच्चों की हिस्सेदारी औसतन 34%, वयस्कों - 58%, बुजुर्गों - 8% है।
विभिन्न प्रकार के जनसंख्या प्रजनन वाले देशों में आयु संरचना की अपनी विशेषताएं हैं।
पहले प्रकार के प्रजनन वाले देशों में, बच्चों का अनुपात 22-25% से अधिक नहीं होता है, जबकि बुजुर्गों का अनुपात 15-20% है और इन देशों में जनसंख्या के सामान्य "उम्र बढ़ने" के कारण वृद्धि होती है।
दूसरे प्रकार के जनसंख्या प्रजनन वाले देशों में बच्चों का अनुपात काफी अधिक है। औसतन, यह 40-45% है, और कुछ देशों में यह पहले से ही 50% (केन्या, लीबिया, बोत्सवाना) से अधिक है। इन देशों में बुजुर्गों की आबादी का हिस्सा 5-6% से अधिक नहीं है।

विश्व जनसंख्या की लिंग संरचनापुरुष प्रधानता की विशेषता है। पुरुषों की संख्या महिलाओं की संख्या से 20-30 मिलियन अधिक है। औसतन हर 100 लड़कियों पर 104-107 लड़के पैदा होते हैं। हालांकि, दुनिया के देशों में अंतर काफी महत्वपूर्ण हैं।

पुरुषों की प्रधानता अधिकांश एशियाई देशों की विशेषता है। दक्षिण और दक्षिण पूर्व एशिया (चीन, भारत, पाकिस्तान) के साथ-साथ दक्षिण-पश्चिम एशिया और उत्तरी अफ्रीका के अरब-मुस्लिम देशों में पुरुषों की प्रधानता विशेष रूप से बड़ी है।

अफ्रीका और लैटिन अमेरिका के अधिकांश देशों के लिए पुरुषों और महिलाओं का लगभग समान अनुपात विशिष्ट है।

दुनिया के लगभग आधे देशों में महिलाओं की प्रधानता है। यह यूरोप में सबसे अधिक स्पष्ट है, जो इन देशों में महिलाओं की लंबी जीवन प्रत्याशा के साथ-साथ विश्व युद्धों के दौरान पुरुष आबादी के बड़े नुकसान से जुड़ा है।

विभिन्न आयु समूहों में पुरुषों और महिलाओं का अनुपात अलग है। इस प्रकार, दुनिया के सभी क्षेत्रों में पुरुष आबादी का सबसे बड़ा प्रसार 14 वर्ष से कम आयु वर्ग में देखा गया है। दुनिया भर में बुजुर्गों में महिलाएं प्रमुख हैं।

XIX के अंत में - XX सदी की शुरुआत। अभ्यावेदन बनने लगे, जिसने बाद में प्रजातियों की जैविक अवधारणा का आधार बनाया। यद्यपि "प्रजातियों की उत्पत्ति" प्राकृतिक चयन के सिद्धांत में एक केंद्रीय स्थान रखती है, चार्ल्स डार्विन ने प्रजातियों को परिभाषित नहीं किया, उप-विशिष्ट श्रेणियों (किस्मों) और प्रजातियों के बीच प्राकृतिक सीमाओं की अनुपस्थिति पर बल दिया। इस संबंध में, डार्विन ने उनके बीच मध्यवर्ती रूपों की अनुपस्थिति को विशिष्ट प्रजातियों के लिए मुख्य मानदंड माना। के. जॉर्डन, ई. पुल्टन और डब्ल्यू. रोथ्सचाइल्ड ने इंट्रास्पेसिफिक परिवर्तनशीलता (आयु, लिंग, मौसमी, भौगोलिक, संशोधन और बहुरूपता) के विभिन्न रूपों का अध्ययन किया और प्रजातियों के बारे में विकसित विचारों को एक दूसरे के साथ इंटरब्रिडिंग करने वाले व्यक्तियों के सेट के रूप में विकसित किया, जो एक ही समय में सहानुभूति के साथ (यानी, एक ही क्षेत्र में एक साथ रहने वाले) अन्य प्रजातियों से संबंधित व्यक्तियों के साथ परस्पर संबंध नहीं रखते हैं। विभिन्न प्रजातियों के संकरण को विभिन्न अलगाव तंत्रों (संकर बंध्यता, यौन साझेदारों के रूप में व्यक्तियों की शारीरिक और रूपात्मक असंगति, आदि) द्वारा रोका जाता है। पिछली शताब्दी के अंत में, एम. वैगनर ने जाति उद्भवन की प्रक्रियाओं में भौगोलिक अलगाव की महत्वपूर्ण भूमिका दिखाई।

1926 में, S. S. Chetverikov का काम "आधुनिक आनुवंशिकी के दृष्टिकोण से विकासवादी प्रक्रिया के कुछ क्षणों पर" प्रकाशित हुआ, जिसने जीवों की प्राकृतिक आबादी की उच्च आनुवंशिक विषमता, विभिन्न उत्परिवर्तन के साथ उनकी संतृप्ति को दिखाया। एक ही समय में, कई पुनरावर्ती उत्परिवर्तन खुद को फेनोटाइपिक रूप से प्रकट नहीं करते हैं - जनसंख्या में व्यक्तियों के फेनोटाइप अक्सर उनके जीनोटाइप से कम भिन्न होते हैं। चेतवेरिकोव ने इस बात पर जोर दिया कि किसी भी जीन की गतिविधि के फेनोटाइपिक अभिव्यक्तियों को एक अभिन्न जीनोटाइप में अन्य जीनों के साथ अपनी बातचीत से निर्धारित किया जाता है, जो "आनुवांशिक वातावरण" का प्रतिनिधित्व करता है। जनसंख्या की अनुवांशिक विषमता इसके विकासवादी परिवर्तनों का आधार है। एस.एस. चेतवेरिकोव ने जनसंख्या आनुवंशिकी की नींव रखी।

डार्विनवाद और आनुवंशिकी का एकीकरण 30 के दशक में हुआ। 20 वीं सदी इस प्रक्रिया के मुख्य मील के पत्थर आर. फिशर, एस. राइट, एन.आई. वाविलोव, एन.पी. डुबिनिन, डी. हाल्डेन, डी. हक्सले और अन्य के कार्य माने जाते हैं। विभिन्न जैविक विज्ञानों (मुख्य रूप से आनुवंशिकी, वर्गीकरण, पारिस्थितिकी, जीव विज्ञान) से डेटा और निष्कर्षों के संश्लेषण ने एक सामान्य अवधारणा का निर्माण किया, जिसे 1942 में डी। हक्सले ने कहा विकास का सिंथेटिक सिद्धांत।इस अवधारणा का मुख्य केंद्र माइक्रोएवोल्यूशन का सिद्धांत था, जो आबादी के विकासवादी परिवर्तनों और प्रजाति की प्रक्रियाओं का विश्लेषण है। इस सिद्धांत का विकास T. Dobzhansky, E. Mayr, B. Rensch, N. V. Timofeev-Resovsky और अन्य के कार्यों से जुड़ा है। बाद के वर्षों में, विकास के सिंथेटिक सिद्धांत ने कुछ हद तक विकासवादी आकृति विज्ञान के डेटा को भी एकीकृत किया (मुख्य रूप से डी। सिम्पसन के कार्यों को विशेष रूप से अलग किया जाना चाहिए), हालांकि, मैक्रोइवोल्यूशनरी अध्ययन काफी हद तक विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के ढांचे के बाहर बने हुए हैं। इस क्षेत्र के विकास में सबसे महत्वपूर्ण योगदान ए.एन. सेवरत्सोव और आई. आई. शमलगौज़ेन के मौलिक कार्य थे, जिन्होंने विकासवादी प्रक्रिया के एक व्यवस्थित विश्लेषण की नींव रखी।

हाल के दशकों में, आणविक जैविक स्तर पर विकास के अध्ययन तेजी से विकसित हो रहे हैं, जहां महत्वपूर्ण परिणाम प्राप्त हुए हैं जिन्हें विकास के सामान्य सिद्धांत के दृष्टिकोण से समझने की आवश्यकता है।

संक्षेप में, हम चार्ल्स डार्विन के शास्त्रीय सिद्धांत के संबंध में आधुनिक विकासवाद की मुख्य उपलब्धियों पर ध्यान दें।

सूक्ष्म विकास के क्षेत्र में(विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के ढांचे के भीतर विकसित, जिसे कभी-कभी "नव-डार्विनवाद" भी कहा जाता है):

1) जीवों की परिवर्तनशीलता और आनुवंशिकता का सार स्पष्ट किया गया है;
2) एक जैविक प्रजाति की प्रकृति की जांच की जाती है, इसकी जटिल जनसंख्या संरचना दिखाई जाती है, विकासवादी प्रक्रिया में जनसंख्या की भूमिका स्पष्ट की जाती है;
3) विकासवादी प्रक्रिया के नए कारकों और तंत्रों की खोज की गई है (आनुवंशिक बहाव, पॉलीप्लाइडाइजेशन, संकरण, आदि);
4) प्राकृतिक चयन के सिद्धांत को और विकसित किया गया।

मैक्रोइवोल्यूशन के क्षेत्र में(मुख्य रूप से में विश्लेषण किया

विकास के उभरते सिस्टम सिद्धांत के अनुरूप):

1) मैक्रोइवोल्यूशन का सार और प्राथमिक विकासवादी परिवर्तनों के साथ इसका संबंध स्पष्ट किया गया है;
2) मैक्रोफिलोजेनेसिस के कई अनुभवजन्य पैटर्न स्थापित किए गए हैं;
3) ओण्टोजेनी परिवर्तनों की विकासवादी भूमिका दिखाई गई है;
4) मैक्रोफिलोजेनेसिस की दरों की दिशात्मकता और असमानता के कारणों का विश्लेषण किया गया था;
5) प्रगतिशील विकास के सार और कारणों को स्पष्ट किया गया है।

आधुनिक विकासवादी सिद्धांत पर विचार करते हुए, हम शुरू करते हैं

सूक्ष्म विकास की समस्याओं के साथ।

वे पश्चिम में फैल गए, जहां लगभग एक साथ आर. फिशर ने प्रभुत्व के विकास पर बहुत समान विचार व्यक्त किए।

शरीर की संरचना और कार्यों पर जीन का प्रभाव प्लियोट्रोपिक है: प्रत्येक जीन कई लक्षणों को निर्धारित करने में शामिल होता है। दूसरी ओर, प्रत्येक गुण कई जीनों पर निर्भर करता है; आनुवंशिकीविद् इस घटना को लक्षणों का आनुवंशिक बहुलकीकरण कहते हैं। फिशर का कहना है कि प्लियोट्रॉपी और पॉलीमरिज्म जीन की परस्पर क्रिया को दर्शाते हैं, जिसके कारण प्रत्येक जीन की बाहरी अभिव्यक्ति उसके आनुवंशिक वातावरण पर निर्भर करती है। इसलिए, पुनर्संयोजन, कभी नए जीन संयोजनों का निर्माण, अंततः किसी दिए गए उत्परिवर्तन के लिए ऐसा जीन वातावरण बनाता है जो उत्परिवर्तन को वाहक व्यक्ति के फेनोटाइप में प्रकट करने की अनुमति देता है। इस प्रकार, एक उत्परिवर्तन प्राकृतिक चयन के प्रभाव में आता है, चयन जीन के संयोजन को नष्ट कर देता है जो किसी दिए गए वातावरण में जीवों के जीवन और प्रजनन को बाधित करता है, और तटस्थ और लाभप्रद संयोजनों को संरक्षित करता है जो आगे प्रजनन, पुनर्संयोजन और चयन परीक्षण के अधीन होते हैं। इसके अलावा, सबसे पहले, ऐसे जीन संयोजनों का चयन किया जाता है जो प्रारंभिक रूप से कम ध्यान देने योग्य उत्परिवर्तनों की अनुकूल और साथ ही स्थिर फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति में योगदान देते हैं, जिसके कारण ये उत्परिवर्ती जीन धीरे-धीरे प्रभावी हो जाते हैं। इस विचार को आर फिशर के काम में अभिव्यक्ति मिली " प्राकृतिक चयन का आनुवंशिक सिद्धांत» (1930)। इस प्रकार, सिंथेटिक सिद्धांत का सार कुछ जीनोटाइप का प्रमुख प्रजनन और उनके वंशजों को उनका संचरण है। आनुवंशिक विविधता के स्रोत के प्रश्न में, सिंथेटिक सिद्धांत जीन पुनर्संयोजन की मुख्य भूमिका को पहचानता है।

उत्परिवर्तनीय, एक छोटे फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति के साथ जीन के नए संस्करण उत्पन्न करना;
पुनर्संयोजन, व्यक्तियों के नए फेनोटाइप बनाना;
चयन, जो दिए गए रहने की स्थिति या वृद्धि के साथ इन फेनोटाइप के अनुपालन को निर्धारित करता है।

विकास के एक नए सिद्धांत के उद्भव के लिए एक महत्वपूर्ण शर्त अंग्रेजी आनुवंशिकीविद्, गणितज्ञ और जैव रसायनज्ञ जे.बी.एस. हाल्डेन, जूनियर की पुस्तक थी, जिसने इसे 1932 में "" शीर्षक के तहत प्रकाशित किया था। विकास के कारण"। हाल्डेन ने व्यक्तिगत विकास के आनुवंशिकी का निर्माण करते हुए, मैक्रोइवोल्यूशन की समस्याओं को हल करने के लिए तुरंत एक नया विज्ञान शामिल किया।

प्रमुख विकासवादी नवाचार बहुत बार नवजात शिशु (एक वयस्क जीव में किशोर लक्षणों का संरक्षण) के आधार पर उत्पन्न होते हैं। नियोटेनी हाल्डेन ने मनुष्य की उत्पत्ति ("नग्न वानर"), ग्रेप्टोलाइट्स और फोरामिनिफ़र्स जैसे बड़े टैक्सा के विकास की व्याख्या की। 1933 में, चेतवेरिकोव के शिक्षक एन.के. कोल्टसोव ने दिखाया कि जानवरों के साम्राज्य में नीरसता व्यापक है और प्रगतिशील विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यह जीनोटाइप की समृद्धि को बनाए रखते हुए रूपात्मक सरलीकरण की ओर ले जाता है।

लगभग सभी ऐतिहासिक और वैज्ञानिक मॉडलों में, 1937 को एसटीई के उद्भव का वर्ष कहा गया था - इस वर्ष रूसी-अमेरिकी आनुवंशिकीविद् और एंटोमोलॉजिस्ट-सिस्टमिस्ट एफ। जी। डोबज़ांस्की की पुस्तक " आनुवंशिकी और प्रजातियों की उत्पत्ति"। डोबज़न्स्की की पुस्तक की सफलता इस तथ्य से निर्धारित हुई थी कि वह एक प्रकृतिवादी और प्रायोगिक आनुवंशिकीविद् दोनों थे। "डोबज़न्स्की की दोहरी विशेषज्ञता ने उन्हें प्रायोगिक जीवविज्ञानी के शिविर से प्रकृतिवादियों के शिविर तक एक ठोस पुल फेंकने की अनुमति दी" (ई। मेयर)। पहली बार, "विकास के अलग तंत्र" की सबसे महत्वपूर्ण अवधारणा तैयार की गई थी - वे प्रजनन बाधाएं जो एक प्रजाति के जीन पूल को अन्य प्रजातियों के जीन पूल से अलग करती हैं। Dobzhansky ने व्यापक वैज्ञानिक प्रचलन में अर्ध-विस्मृत हार्डी-वेनबर्ग समीकरण पेश किया। उन्होंने "एस। राइट प्रभाव" को प्राकृतिक सामग्री में भी पेश किया, यह विश्वास करते हुए कि छोटे आइसोलेट्स में जीन आवृत्तियों में यादृच्छिक परिवर्तन के प्रभाव के तहत सूक्ष्म-भौगोलिक दौड़ उत्पन्न होती है, जो कि एक अनुकूली-तटस्थ तरीके से होती है।

अंग्रेजी भाषा के साहित्य में, एसटीई के रचनाकारों के बीच, एफ। डोबज़न्स्की, जे। हक्सले, ई। मेयर, बी। रेन्श, जे। स्टेबिन्स के नाम सबसे अधिक बार उल्लेखित हैं। बेशक, यह पूरी सूची से दूर है। केवल रूसी वैज्ञानिकों से, कम से कम, I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan का नाम लेना चाहिए। ब्रिटिश वैज्ञानिकों में, जे.बी.एस. हाल्डेन, जूनियर, डी. लैक, सी. वाडिंगटन, जी. डी बीयर की भूमिका महान है। जर्मन इतिहासकारों ने STE के सक्रिय रचनाकारों में E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer और अन्य के नामों का उल्लेख किया है।

एसटीई के मुख्य प्रावधान, उनका ऐतिहासिक गठन और विकास

1930 और 1940 के दशक में, आनुवंशिकी और डार्विनवाद का एक व्यापक संश्लेषण तेजी से हुआ। जेनेटिक विचारों ने सिस्टमैटिक्स, पेलियोन्टोलॉजी, भ्रूणविज्ञान और बायोग्राफी में प्रवेश किया। "आधुनिक" या "विकासवादी संश्लेषण" शब्द जे। हक्सले की पुस्तक के शीर्षक से आया है " "(1942)। इस सिद्धांत के सटीक अनुप्रयोग में अभिव्यक्ति "विकास का सिंथेटिक सिद्धांत" पहली बार 1949 में जे सिम्पसन द्वारा उपयोग किया गया था।

विकास की प्राथमिक इकाई स्थानीय जनसंख्या है;

विकास के लिए सामग्री पारस्परिक और पुनर्संयोजन परिवर्तनशीलता है;

प्राकृतिक वरण को अनुकूलनों के विकास, जाति उद्भवन और अतिविशिष्ट करों की उत्पत्ति के मुख्य कारण के रूप में देखा जाता है;

अनुवांशिक बहाव और संस्थापक सिद्धांत तटस्थ लक्षणों के गठन के कारण हैं;

एक प्रजाति आबादी की एक प्रणाली है जो अन्य प्रजातियों की आबादी से प्रजनन रूप से अलग है, और प्रत्येक प्रजाति पारिस्थितिक रूप से अलग है;

जाति उद्भवन आनुवंशिक अलगाव तंत्र के उद्भव में होता है और मुख्य रूप से भौगोलिक अलगाव की स्थितियों के तहत होता है।

एसटीई के अमेरिकी रचनाकारों की गतिविधि इतनी अधिक थी कि उन्होंने जल्दी से विकास के अध्ययन के लिए एक अंतरराष्ट्रीय समाज बनाया, जो 1946 में पत्रिका का संस्थापक बना। विकास"। पत्रिका " अमेरिकी प्रकृतिवादी”आनुवांशिकी, प्रयोगात्मक और क्षेत्र जीव विज्ञान के संश्लेषण पर जोर देने के साथ, विकासवादी विषयों पर कार्यों के प्रकाशन पर लौट आया। कई और विविध अध्ययनों के परिणामस्वरूप, एसटीई के मुख्य प्रावधानों का न केवल सफलतापूर्वक परीक्षण किया गया है, बल्कि उन्हें नए विचारों के साथ संशोधित और पूरक भी किया गया है।

एसटीई पर किसी भी काम की तुलना अंग्रेजी प्रायोगिक जीवविज्ञानी और प्रकृतिवादी जे। हक्सले द्वारा उल्लिखित पुस्तक से नहीं की जा सकती है " विकास: आधुनिक संश्लेषण"(1942)। विश्लेषित सामग्री की मात्रा और समस्याओं की चौड़ाई के मामले में हक्सले का काम स्वयं डार्विन की पुस्तक से भी आगे निकल जाता है। कई वर्षों तक हक्सले ने विकासवादी सोच के विकास में सभी दिशाओं को ध्यान में रखा, संबंधित विज्ञानों के विकास का बारीकी से पालन किया और एक प्रायोगिक आनुवंशिकीविद् के रूप में उनका व्यक्तिगत अनुभव था। जीव विज्ञान के प्रमुख इतिहासकार प्रोविन ने हक्सले के काम का मूल्यांकन इस प्रकार किया: “विकास। आधुनिक संश्लेषण" इस विषय पर अन्य कार्यों की तुलना में विषय और दस्तावेजों पर सबसे व्यापक था। Haldane और Dobzhansky की किताबें मुख्य रूप से आनुवंशिकीविदों के लिए, मेयर टैक्सोनोमिस्ट्स के लिए, और सिम्पसन जीवाश्म विज्ञानियों के लिए लिखी गई थीं। विकासवादी संश्लेषण में हक्सले की पुस्तक प्रमुख शक्ति बन गई।"

आयतन के संदर्भ में, हक्सले की पुस्तक के बराबर (645 पृष्ठ) नहीं थी। लेकिन सबसे दिलचस्प बात यह है कि पुस्तक में दिए गए सभी मुख्य विचार हक्सले द्वारा 1936 में 20 पृष्ठों पर बहुत स्पष्ट रूप से लिखे गए थे, जब उन्होंने ब्रिटिश एसोसिएशन फॉर द एडवांसमेंट ऑफ साइंस को एक लेख भेजा था जिसका शीर्षक था " प्राकृतिक चयन और विकासवादी प्रगति"। इस पहलू में, 1930 और 40 के दशक में प्रकट हुए विकासवादी सिद्धांत पर कोई भी प्रकाशन हक्सले के लेख के साथ तुलना नहीं कर सकता है। समय की भावना को अच्छी तरह से महसूस करते हुए, हक्सले ने लिखा: "वर्तमान में, जीव विज्ञान संश्लेषण के एक चरण में है। उस समय तक, नए विषयों ने अलगाव में काम किया। अब एकीकरण की ओर एक प्रवृत्ति है जो विकास के पुराने एकतरफा विचारों की तुलना में अधिक फलदायी है" (1936)। 1920 के दशक के लेखन में, हक्सले ने दिखाया कि अधिग्रहीत लक्षणों की विरासत असंभव है; प्राकृतिक चयन विकास में एक कारक के रूप में कार्य करता है और आबादी और प्रजातियों (विकासवादी ठहराव) के स्थिरीकरण में एक कारक के रूप में कार्य करता है; प्राकृतिक चयन छोटे और बड़े उत्परिवर्तनों पर कार्य करता है; जाति उद्भवन के लिए भौगोलिक अलगाव सबसे महत्वपूर्ण शर्त है। विकास में स्पष्ट उद्देश्य उत्परिवर्तन और प्राकृतिक चयन द्वारा समझाया गया है।

उत्परिवर्तन और प्राकृतिक चयन पूरक प्रक्रियाएँ हैं जो अकेले निर्देशित विकासवादी परिवर्तन नहीं कर सकती हैं।
प्राकृतिक आबादी में चयन अक्सर व्यक्तिगत जीनों पर नहीं, बल्कि जीनों के परिसरों पर कार्य करता है। उत्परिवर्तन लाभकारी या हानिकारक नहीं हो सकते हैं, लेकिन विभिन्न वातावरणों में उनका चयनात्मक मूल्य भिन्न होता है। चयन की क्रिया का तंत्र बाहरी और जीनोटाइपिक वातावरण पर निर्भर करता है, और म्यूटेशन के फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति पर इसकी क्रिया का वेक्टर।
प्रजनन अलगाव मुख्य कसौटी है जो प्रजाति के पूरा होने का संकेत देता है। जाति उद्भवन निरंतर और रेखीय, सतत और भिन्न, तीक्ष्ण और अभिसारी हो सकता है।
क्रमिकतावाद और पैन-अनुकूलनवाद विकासवादी प्रक्रिया की सार्वभौमिक विशेषताएं नहीं हैं। अधिकांश स्थलीय पौधों की पहचान विच्छिन्नता और नई प्रजातियों के तेजी से गठन की विशेषता है। व्यापक प्रजातियां धीरे-धीरे विकसित होती हैं, जबकि छोटे आइसोलेट्स लगातार विकसित होते हैं और हमेशा अनुकूल नहीं होते हैं। असंतुलित प्रजाति विशिष्ट आनुवंशिक तंत्र (संकरण, पॉलीप्लोइडी, क्रोमोसोमल विपथन) पर आधारित है। प्रजातियाँ और अतिविशिष्ट कर, एक नियम के रूप में, अनुकूली-तटस्थ वर्णों में भिन्न होते हैं। विकासवादी प्रक्रिया (प्रगति, विशेषज्ञता) की मुख्य दिशाएँ अनुकूलनशीलता और तटस्थता के बीच एक समझौता है।
प्राकृतिक आबादी में संभावित रूप से पूर्ववर्ती उत्परिवर्तन व्यापक हैं। इस प्रकार का उत्परिवर्तन व्यापक विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, विशेष रूप से नाटकीय पर्यावरणीय परिवर्तन की अवधि के दौरान।
जीन क्रिया दरों की अवधारणा विषमकालिकता और एलोमेट्री की विकासवादी भूमिका की व्याख्या करती है। पुनर्पूंजीकरण की अवधारणा के साथ आनुवंशिकी की समस्याओं को संश्लेषित करने से विशेषज्ञता के मृत अंत में प्रजातियों के तेजी से विकास की व्याख्या होती है। नियोटेनी के माध्यम से, टैक्सोन का "कायाकल्प" होता है, और यह विकास की नई दरों को प्राप्त करता है। ऑन्टोजेनेसिस और फाइलोजेनी के बीच संबंधों का विश्लेषण विकास की दिशा के लिए एपिजेनेटिक तंत्र की खोज करना संभव बनाता है।
प्रगतिशील विकास की प्रक्रिया में, चयन संगठन को बेहतर बनाने के लिए कार्य करता है। विकास का मुख्य परिणाम मनुष्य का आविर्भाव था। मनुष्य के आगमन के साथ, एक महान जैविक विकास एक मनोसामाजिक में विकसित होता है। विकासवादी सिद्धांत उन विज्ञानों में से एक है जो मानव समाज के गठन और विकास का अध्ययन करता है। यह मनुष्य की प्रकृति और उसके भविष्य को समझने की नींव तैयार करता है।

भविष्यवाणी की एक निश्चित डिग्री भी एक वास्तविकता है, विकास की सामान्य दिशाओं की भविष्यवाणी करने की संभावना (नवीनतम जीव विज्ञान के प्रावधान यहां से लिए गए हैं: निकोलाई निकोलाइविच वोरोत्सोव, 1999, पीपी। 322 और 392-393)।

हम विश्वास के साथ कह सकते हैं कि विकास के क्षेत्र में नई खोजों के आगमन के साथ SHE का विकास जारी रहेगा।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की आलोचना

विकास का सिंथेटिक सिद्धांत अधिकांश जीवविज्ञानियों के बीच संदेह में नहीं है: यह माना जाता है कि इस सिद्धांत द्वारा समग्र रूप से विकास की प्रक्रिया को संतोषजनक ढंग से समझाया गया है।

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लिंक

विकास के लिए विकास साक्ष्य
विकासवादी प्रक्रियाएं	अनुकूलन पूर्व-अनुकूलन निष्कासन एबैप्टेशन प्रजातीकरण माइक्रोएवोल्यूशन मैक्रोइवोल्यूशन
जनसंख्या आनुवंशिकी

आणविक जीव विज्ञान और अन्य।

विश्वकोश यूट्यूब

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✪ विकास - 3. विकास का सिंथेटिक सिद्धांत - भाग 1।

✪ विकास - 3. विकास का सिंथेटिक सिद्धांत - भाग 2।

✪ जीव विज्ञान ग्रेड 11। विकास का सिंथेटिक सिद्धांत। एस। चेतवरीकोव द्वारा काम करता है

✪ लैमार्क और डार्विन का विकासवाद का सिद्धांत (तुलना)। जीव विज्ञान पाठ संख्या 70।

✪ विकासवाद का सिद्धांत (जीवाश्म विज्ञानी अलेक्जेंडर मार्कोव कहते हैं)

उपशीर्षक

सिद्धांत के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें

मूल डार्विनियन सिद्धांत में समस्याएं जिसके कारण इसकी लोकप्रियता में कमी आई

इसके उद्भव के तुरंत बाद, प्राकृतिक चयन के सिद्धांत को इसके प्रमुख विरोधियों और इसके कुछ तत्वों - इसके समर्थकों से रचनात्मक आलोचना का सामना करना पड़ा। अपने अस्तित्व की एक सदी की पहली तिमाही में डार्विनवाद के खिलाफ अधिकांश प्रतिवाद रूसी दार्शनिक और प्रचारक एन. वाई. डेनिलेव्स्की द्वारा दो-खंड मोनोग्राफ "डार्विनवाद: एक गंभीर अध्ययन" में एकत्र किए गए थे। 1908 के नोबेल पुरस्कार विजेता द्वितीय मेचनिकोव, डार्विन के साथ प्राकृतिक चयन की अग्रणी भूमिका पर सहमत हुए, डार्विन के विकास के लिए अधिक जनसंख्या के महत्व के आकलन को साझा नहीं किया। सिद्धांत के संस्थापक ने स्वयं अंग्रेजी इंजीनियर एफ। जेनकिन के प्रतिवाद को सबसे बड़ा महत्व दिया, जिसे डार्विन के हल्के हाथ से "जेनकिन का दुःस्वप्न" कहा गया।

परिणामस्वरूप, 19वीं सदी के अंत और 20वीं सदी की शुरुआत में, अधिकांश जीवविज्ञानियों ने विकासवाद की अवधारणा को स्वीकार किया, लेकिन कुछ लोगों का मानना था कि प्राकृतिक चयन इसकी मुख्य प्रेरक शक्ति थी। नियो-लैमार्किज्म, ऑर्थोजेनेसिस का सिद्धांत और कोर्जिंस्की-डी व्रीस के उत्परिवर्तन सिद्धांत के साथ मेंडेलियन आनुवंशिकी का संयोजन हावी होने लगा। अंग्रेजी जीवविज्ञानी जूलियन हक्सले ने इस स्थिति को डब किया " डार्विनवाद का ग्रहण एनएन"।

आनुवंशिकी और डार्विनवाद के बीच विरोधाभास

इस तथ्य के बावजूद कि मेंडल द्वारा खोजी गई आनुवंशिकता की विसंगति ने "जेनकिन के दुःस्वप्न" से जुड़ी महत्वपूर्ण कठिनाइयों को समाप्त कर दिया, कई आनुवंशिकीविदों ने विकास के डार्विनियन सिद्धांत को खारिज कर दिया।

एसटीई का उद्भव और विकास

20 वीं शताब्दी की शुरुआत में आनुवांशिकी के दृष्टिकोण से शास्त्रीय डार्विनवाद के कई प्रावधानों पर पुनर्विचार के परिणामस्वरूप सिंथेटिक सिद्धांत अपने वर्तमान रूप में बना था। मेंडेल के कानूनों की पुनर्खोज (1901 में), आनुवंशिकता की असतत प्रकृति के प्रमाण, और विशेष रूप से रोनाल्ड फिशर, जॉन बी.एस. हाल्डेन, जूनियर और सीवेल राइट के कार्यों द्वारा सैद्धांतिक जनसंख्या आनुवंशिकी के निर्माण के बाद, डार्विन की शिक्षाओं ने एक हासिल किया ठोस आनुवंशिक आधार।

उत्परिवर्तनीय, एक छोटे फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति के साथ जीन के नए संस्करण उत्पन्न करना;
पुनर्संयोजन, व्यक्तियों के नए फेनोटाइप बनाना;
चयन, जो दिए गए रहने की स्थिति या वृद्धि के साथ इन फेनोटाइप के अनुपालन को निर्धारित करता है।

विकास के एक नए सिद्धांत के उद्भव के लिए एक महत्वपूर्ण शर्त अंग्रेजी आनुवंशिकीविद्, गणितज्ञ और जैव रसायनज्ञ जे.बी.एस. हाल्डेन, जूनियर की पुस्तक थी, जिसने इसे 1932 में "" शीर्षक के तहत प्रकाशित किया था। विकास के कारण "। हाल्डेन ने व्यक्तिगत विकास के आनुवंशिकी का निर्माण करते हुए, मैक्रोइवोल्यूशन की समस्याओं को हल करने के लिए तुरंत एक नया विज्ञान शामिल किया।

प्रमुख विकासवादी नवाचार बहुत बार नवजात शिशु (एक वयस्क जीव में किशोर लक्षणों का संरक्षण) के आधार पर उत्पन्न होते हैं। नियोटेनी हाल्डेन ने मनुष्य की उत्पत्ति ("नग्न वानर"), ग्रेप्टोलाइट्स और फोरामिनिफ़र्स जैसे बड़े टैक्सा के विकास की व्याख्या की। 1933 में, चेतवेरिकोव के शिक्षक एन.के. कोल्टसोव ने दिखाया कि जानवरों के साम्राज्य में नीरसता व्यापक है और प्रगतिशील विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यह जीनोटाइप की समृद्धि को बनाए रखते हुए रूपात्मक सरलीकरण की ओर ले जाता है।

लगभग सभी ऐतिहासिक और वैज्ञानिक मॉडलों में, 1937 को एसटीई के उद्भव का वर्ष कहा गया था - इस वर्ष रूसी-अमेरिकी आनुवंशिकीविद् और एंटोमोलॉजिस्ट-सिस्टमिस्ट एफ। जी। डोबज़ांस्की की पुस्तक " आनुवंशिकी और प्रजातियों की उत्पत्ति"। डोबज़न्स्की की पुस्तक की सफलता इस तथ्य से निर्धारित हुई थी कि वह एक प्रकृतिवादी और प्रायोगिक आनुवंशिकीविद् दोनों थे। "डोबज़ांस्की की दोहरी विशेषज्ञता ने उन्हें प्रायोगिक जीवविज्ञानी के शिविर से प्रकृतिवादियों के शिविर तक एक ठोस पुल फेंकने की अनुमति दी" (ई। मैयर)। पहली बार, "विकास के अलग तंत्र" की सबसे महत्वपूर्ण अवधारणा तैयार की गई थी - वे प्रजनन बाधाएं जो एक प्रजाति के जीन पूल को अन्य प्रजातियों के जीन पूल से अलग करती हैं। Dobzhansky ने व्यापक वैज्ञानिक प्रचलन में अर्ध-विस्मृत हार्डी-वेनबर्ग समीकरण पेश किया। उन्होंने "एस। राइट प्रभाव" को प्राकृतिक सामग्री में भी पेश किया, यह विश्वास करते हुए कि छोटे आइसोलेट्स में जीन आवृत्तियों में यादृच्छिक परिवर्तन के प्रभाव के तहत सूक्ष्म-भौगोलिक दौड़ उत्पन्न होती है, जो कि एक अनुकूली-तटस्थ तरीके से होती है।

अंग्रेजी भाषा के साहित्य में, एसटीई के रचनाकारों में, एफ। डोब्रज़ान्स्की, जे। हक्सले, ई। मेयर, बी। रेन्श, जे। स्टेबिन्स के नाम सबसे अधिक बार उल्लेखित हैं। बेशक, यह पूरी सूची से दूर है। केवल रूसी वैज्ञानिकों में, कम से कम, I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gauze, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan का नाम लेना चाहिए। ब्रिटिश वैज्ञानिकों में, जे.बी.एस. हाल्डेन, जूनियर, डी. लैक, सी. वाडिंगटन, जी. डी बीयर की भूमिका महान है। जर्मन इतिहासकारों ने STE के सक्रिय रचनाकारों में E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer और अन्य के नामों का उल्लेख किया है।

एसटीई के मुख्य प्रावधान, उनका ऐतिहासिक गठन और विकास

1930 और 1940 के दशक में, आनुवंशिकी और डार्विनवाद का एक व्यापक संश्लेषण तेजी से हुआ। जेनेटिक विचारों ने सिस्टमैटिक्स, पेलियोन्टोलॉजी, भ्रूणविज्ञान और बायोग्राफी में प्रवेश किया। "आधुनिक" या "विकासवादी संश्लेषण" शब्द जे। हक्सले की पुस्तक के शीर्षक से आया है " "(1942)। इस सिद्धांत के सटीक अनुप्रयोग में अभिव्यक्ति "विकास का सिंथेटिक सिद्धांत" पहली बार 1949 में जे सिम्पसन द्वारा उपयोग किया गया था।

विकास की प्राथमिक इकाई स्थानीय जनसंख्या है;

विकास के लिए सामग्री पारस्परिक और पुनर्संयोजन परिवर्तनशीलता है;

प्राकृतिक वरण को अनुकूलनों के विकास, जाति उद्भवन और अतिविशिष्ट करों की उत्पत्ति के मुख्य कारण के रूप में देखा जाता है;

जीन का बहाव और संस्थापक सिद्धांत तटस्थ लक्षण के गठन के कारण हैं;

एक प्रजाति आबादी की एक प्रणाली है जो अन्य प्रजातियों की आबादी से प्रजनन रूप से अलग है, और प्रत्येक प्रजाति पारिस्थितिक रूप से अलग है;

जाति उद्भवन आनुवंशिक अलगाव तंत्र के उद्भव में होता है और मुख्य रूप से भौगोलिक अलगाव की स्थितियों के तहत होता है।

1942 में, जर्मन-अमेरिकी पक्षी विज्ञानी और जीव-जियोग्राफर ई. मैयर ने सिस्टमैटिक्स एंड ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ नामक पुस्तक प्रकाशित की, जिसमें बहुप्ररूपी प्रजातियों की अवधारणा और जाति उद्भवन के आनुवंशिक-भौगोलिक मॉडल को लगातार विकसित किया गया था। मेयर ने संस्थापक के सिद्धांत का प्रस्ताव रखा, जिसे उन्होंने 1954 में अपने अंतिम रूप में तैयार किया। यदि आनुवंशिक बहाव, एक नियम के रूप में, लौकिक आयाम में तटस्थ लक्षणों के गठन के लिए एक कारणात्मक व्याख्या प्रदान करता है, तो स्थानिक आयाम में संस्थापक सिद्धांत।

उत्परिवर्तन और प्राकृतिक चयन पूरक प्रक्रियाएँ हैं जो अकेले निर्देशित विकासवादी परिवर्तन नहीं कर सकती हैं।
प्राकृतिक आबादी में चयन अक्सर व्यक्तिगत जीनों पर नहीं, बल्कि जीनों के परिसरों पर कार्य करता है। उत्परिवर्तन लाभकारी या हानिकारक नहीं हो सकते हैं, लेकिन विभिन्न वातावरणों में उनका चयनात्मक मूल्य भिन्न होता है। चयन की क्रिया का तंत्र बाहरी और जीनोटाइपिक वातावरण पर निर्भर करता है, और म्यूटेशन के फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति पर इसकी क्रिया का वेक्टर।
प्रजनन अलगाव मुख्य कसौटी है जो प्रजाति के पूरा होने का संकेत देता है। जाति उद्भवन निरंतर और रेखीय, सतत और भिन्न, तीक्ष्ण और अभिसारी हो सकता है।
क्रमिकतावाद और पैन-अनुकूलनवाद विकासवादी प्रक्रिया की सार्वभौमिक विशेषताएं नहीं हैं। अधिकांश स्थलीय पौधों की पहचान विच्छिन्नता और नई प्रजातियों के तेजी से गठन की विशेषता है। व्यापक प्रजातियां धीरे-धीरे विकसित होती हैं, जबकि छोटे आइसोलेट्स लगातार विकसित होते हैं और हमेशा अनुकूल नहीं होते हैं। असंतुलित प्रजाति विशिष्ट आनुवंशिक तंत्र (संकरण, पॉलीप्लोइडी, क्रोमोसोमल विपथन) पर आधारित है। प्रजातियाँ और अतिविशिष्ट कर, एक नियम के रूप में, अनुकूली-तटस्थ वर्णों में भिन्न होते हैं। विकासवादी प्रक्रिया (प्रगति, विशेषज्ञता) की मुख्य दिशाएँ अनुकूलनशीलता और तटस्थता के बीच एक समझौता है।
प्राकृतिक आबादी में संभावित रूप से पूर्ववर्ती उत्परिवर्तन व्यापक हैं। इस प्रकार का उत्परिवर्तन व्यापक विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, विशेष रूप से नाटकीय पर्यावरणीय परिवर्तन की अवधि के दौरान।
जीन क्रिया दरों की अवधारणा विषमकालिकता और एलोमेट्री की विकासवादी भूमिका की व्याख्या करती है। पुनर्पूंजीकरण की अवधारणा के साथ आनुवंशिकी की समस्याओं को संश्लेषित करने से विशेषज्ञता के मृत अंत में प्रजातियों के तेजी से विकास की व्याख्या होती है। नियोटेनी के माध्यम से, टैक्सोन का "कायाकल्प" होता है, और यह विकास की नई दरों को प्राप्त करता है। ऑन्टोजेनेसिस और फाइलोजेनी के बीच संबंधों का विश्लेषण विकास की दिशा के लिए एपिजेनेटिक तंत्र की खोज करना संभव बनाता है।
प्रगतिशील विकास की प्रक्रिया में, चयन संगठन को बेहतर बनाने के लिए कार्य करता है। विकास का मुख्य परिणाम मनुष्य का आविर्भाव था। मनुष्य के आगमन के साथ, एक महान जैविक विकास एक मनोसामाजिक में विकसित होता है। विकासवादी सिद्धांत उन विज्ञानों में से एक है जो मानव समाज के गठन और विकास का अध्ययन करता है। यह मनुष्य की प्रकृति और उसके भविष्य को समझने की नींव तैयार करता है।

अंतिम कथन, तटस्थता के सार को दर्शाता है, किसी भी तरह से विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की विचारधारा के अनुरूप नहीं है, जो A. वीज़मैन के जर्म प्लाज़्म की अवधारणा पर वापस जाता है, जिससे आनुवंशिकता के कोरपसकुलर सिद्धांत का विकास शुरू हुआ। वीज़मैन के विचारों के अनुसार, विकास और वृद्धि के सभी कारक जनन कोशिकाओं में स्थित होते हैं; तदनुसार, जीव को बदलने के लिए, जर्मप्लाज्म, यानी जीन को बदलना आवश्यक और पर्याप्त है। नतीजतन, तटस्थता का सिद्धांत नव-डार्विनवाद द्वारा उत्पन्न आनुवंशिक बहाव की अवधारणा को प्राप्त करता है, लेकिन बाद में इसके द्वारा छोड़ दिया जाता है।

सबसे छोटी विकसित इकाई के रूप में जनसंख्या का सिद्धांत मान्य रहता है। हालांकि, यौन प्रक्रिया के बिना बड़ी संख्या में जीव आबादी की इस परिभाषा के दायरे से बाहर रहते हैं, और इसे विकास के सिंथेटिक सिद्धांत की एक महत्वपूर्ण अपूर्णता के रूप में देखा जाता है।

प्राकृतिक चयन विकास का एकमात्र चालक नहीं है।

विकास हमेशा भिन्न नहीं होता है।

विकास क्रमिक नहीं होना चाहिए। यह संभव है कि कुछ मामलों में व्यक्तिगत मैक्रोइवोल्यूशनरी घटनाओं में भी अचानक चरित्र हो सकता है।

मैक्रोएवोल्यूशन माइक्रोएवोल्यूशन और अपने स्वयं के पथ दोनों के माध्यम से जा सकता है।

एक प्रजाति के प्रजनन मानदंड की अपर्याप्तता को स्वीकार करते हुए, जीवविज्ञानी अभी भी एक यौन प्रक्रिया के साथ और आगमिक रूपों के लिए दोनों रूपों के लिए एक सार्वभौमिक प्रजाति परिभाषा की पेशकश नहीं कर सकते हैं।

उत्परिवर्ती परिवर्तनशीलता की यादृच्छिक प्रकृति प्रजातियों के पिछले इतिहास के परिणामस्वरूप उत्पन्न होने वाले विकासवादी पथों के एक निश्चित नहर के अस्तित्व की संभावना का खंडन नहीं करती है। 1922-1923 में सामने रखी गई नियमितताओं पर आधारित नोमोजेनेसिस या विकास के सिद्धांत को भी व्यापक रूप से जाना जाना चाहिए। लोक सभा बर्ग। उनकी बेटी, आर. एल. बर्ग ने विकास में यादृच्छिकता और नियमितता की समस्या पर विचार किया और इस निष्कर्ष पर पहुंची कि विकास के "अनुमत पथों के साथ विकास आगे बढ़ता है" इस सिद्धांत द्वारा संतोषजनक ढंग से समझाया गया है।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत के आलोचनात्मक सामान्य प्रावधानों में से एक इसका द्वितीयक समानताओं की व्याख्या करने का दृष्टिकोण है, अर्थात्, करीबी रूपात्मक और कार्यात्मक विशेषताएं जो विरासत में नहीं मिली थीं, लेकिन जीवों के विकास की phylogenetically दूर की शाखाओं में स्वतंत्र रूप से उत्पन्न हुईं।

एक अन्य उदाहरण - उत्परिवर्तनीय विकास के समर्थकों द्वारा एसटीई की आलोचना - समय की पाबंदी या "विरामित संतुलन" की अवधारणा से संबंधित है। समय की पाबंदी एक साधारण पेलियोन्टोलॉजिकल अवलोकन पर आधारित है: ठहराव की अवधि एक फेनोटाइपिक राज्य से दूसरे में संक्रमण की अवधि की तुलना में परिमाण के कई आदेश हैं। उपलब्ध आँकड़ों को देखते हुए, यह नियम आम तौर पर बहुकोशिकीय जानवरों के पूरे जीवाश्म इतिहास के लिए सही है और इसके पर्याप्त प्रमाण हैं।

समयबद्धता के लेखक क्रमिकतावाद के प्रति अपने दृष्टिकोण का विरोध करते हैं - डार्विन के छोटे परिवर्तनों के माध्यम से क्रमिक विकास का विचार - और विराम चिह्न संतुलन को संपूर्ण सिंथेटिक सिद्धांत को अस्वीकार करने का पर्याप्त कारण मानते हैं। इस तरह के एक कट्टरपंथी दृष्टिकोण ने विखंडित संतुलन की अवधारणा के बारे में चर्चा की, जो कि 30 वर्षों से चल रहा है। अधिकांश लेखक इस बात से सहमत हैं कि "क्रमिक" और "आंतरायिक" की अवधारणाओं के बीच केवल एक मात्रात्मक अंतर है: एक लंबी प्रक्रिया एक तात्कालिक घटना के रूप में प्रकट होती है, जिसे एक संकुचित समय के पैमाने पर चित्रित किया जा रहा है। इसलिए, समय की पाबंदी और क्रमिकता को अतिरिक्त अवधारणाओं के रूप में माना जाना चाहिए। इसके अलावा, सिंथेटिक सिद्धांत के समर्थकों ने ठीक ही ध्यान दिया है कि विरामित संतुलन उनके लिए अतिरिक्त कठिनाइयां पैदा नहीं करता है: दीर्घकालिक ठहराव को स्थिर चयन (अस्तित्व की स्थिर, अपेक्षाकृत अपरिवर्तित स्थितियों के प्रभाव में), और तेजी से समझाया जा सकता है। परिवर्तन को एस. राइट के छोटी आबादी के लिए संतुलन बदलने के सिद्धांत द्वारा समझाया जा सकता है, अस्तित्व की स्थितियों में अचानक परिवर्तन के साथ और / या किसी प्रजाति या इसके अलग-अलग हिस्सों में से किसी के पारित होने के मामले में, बॉटल नेक आईएसबीएन के माध्यम से आबादी 5-03-001432-2

Schmalhausen I. I.विकासवादी प्रक्रिया के तरीके और कानून। - दूसरा संस्करण। - एम।, 1983। - (सेर। चयनित कार्य)।

सिम्पसन जी.जी.विकास की प्रमुख विशेषताएं। - तीसरा संस्करण - न्यूयॉर्क, 1953।

फिशर आर.ए.प्राकृतिक चयन का आनुवंशिक सिद्धांत। - दूसरा संस्करण। - न्यूयॉर्क, 1958।

हक्सले जे.विकास। आधुनिक संश्लेषण। - दूसरा संस्करण। - लंदन, 1963।

विकास के सिंथेटिक सिद्धांत का सार। विकास के आधुनिक (सिंथेटिक) सिद्धांत के मुख्य प्रावधान

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