זהו מצע הנשימה הנפוץ ביותר. מצעים נשימתיים של תאים

צמחים משתמשים בפחמימות כמצע העיקרי לנשימה, וסוכרים חופשיים מתחמצנים תחילה. במקרה של מחסור בהם, ניתן להשתמש בפוליסכרידים, חלבונים ושומנים לאחר ההידרוליזה שלהם. פולי- ודו-סוכרים עוברים הידרוליזה לחד-סוכרים, חלבונים לחומצות אמינו, שומנים לגליצרול וחומצות שומן.

השימוש בשומנים מתחיל בפירוק ההידרוליטי שלהם על ידי linden לגליצרול וחומצות שומן, המתרחש בספרוזומים. הודות לזרחון ולחמצון שלאחר מכן, גליצרול הופך לפוספוטריוז - PHA, הנכלל במסלול העיקרי של חילוף החומרים של פחמימות.

חומצות השומן מתחמצנות על ידי מנגנון החמצון β, וכתוצאה מכך, שאריות אצטיל משני פחמן מתפצלות מחומצת השומן ברצף בצורה של אצטיל-CoA. תהליך זה מתרחש בגליאוקסיזומים, שבהם, בנוסף, האנזימים של מחזור הגליאוקסילט הם מקומיים. אצטיל-CoA נכלל בתגובות של מחזור הגליאוקסילט, שהתוצר הסופי שלו, סוקסינאט, עוזב את הגליאוקסיזום ומשתתף במחזור קרבס במיטוכונדריה (איור). מלאט המסונתז במחזור TCA הופך לאוקסאלואצטאט בציטופלזמה בהשתתפות מאלאט דהידרוגנאז, המייצר PEP בעזרת PEP carboxylase. PHA ו-PEP משמשים כחומר המוצא לסינתזה של גלוקוז (כמו גם פרוקטוז וסוכרוז) בתגובות גליקוליזה הפוכה. תהליך היווצרות הגלוקוז ממבשרים שאינם פחמימות נקרא גלוקונאוגנזה. . הוכח בניסוי שכאשר זרעים נובטים, תכולת השומן יורדת ותכולת הסוכר עולה.

חלבוני אחסון משמשים לנשימה כתוצאה מהידרוליזה לחומצות אמינו ולאחר מכן חמצון לחומצות אצטיל-CoA או קטו, הנכנסות לאחר מכן למחזור קרבס (איור).

חמצון מלא של המצעים הנחשבים מתבצע לפחמן דו חמצני ומים, תוך שחרור האנרגיה של החומרים המחוזקים.

היחס בין מספר מולות של CO 2 המשתחררות במהלך הנשימה למספר מולות של O 2 שנספג נקרא מקדם הנשימה (RK). עבור hexoses זה שווה לאחד:/

C 6 O 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O; DK = 6СО 2 /6О 2 =1

כמות החמצן הנדרשת לחמצון המצע עומדת ביחס הפוך לתכולתו במולקולת המצע. לכן, אם מצע הנשימה הוא חומצות שומן דלות יותר בחמצן (בהשוואה לפחמימות), אז ה-DC יהיה קטן מהיחידה:

C 18 H 36 O 2 + 26 O 2 → 18 CO 2 + 18 H 2 O; DK = 18 CO 2 /26 O 2 = 0.69

ערכו של DC מושפע גם מגורמים אחרים, למשל מחסור בחמצן (כאשר שורשים מוצפים וכו'), התסיסה מתעצמת וה-DC עולה; אם כתוצאה מתת חמצון של מזונות, חומצות אורגניות מצטברות ברקמות, וכמות הפחמן הדו חמצני יורדת, DC נופל.



אורז. שימוש בפוליסכרידים, חלבונים ושומנים כמצעים נשימתיים.

  1. תלות הנשימה בגורמים סביבתיים

1. ריכוז חמצן

תהליך הנשימה קשור לצריכה מתמשכת של חמצן. אבל טרנספורמציות חמצוניות של מצעים כוללות תהליכים אירוביים ואנאירוביים (גליקוליזה, תסיסה). הפחתת הלחץ החלקי של החמצן מ-21% ל-5%, עוצמת הנשימה של הרקמה משתנה מעט.

לראשונה התגלתה השפעת החמצן על כמות הצריכה של מצעים נשימתיים על ידי ל. פסטר. בניסויים שלו בשמרים בנוכחות חמצן ירד פירוק הגלוקוז ועוצמת התסיסה, אך במקביל נצפתה גידול אינטנסיבי של ביומסה. עיכוב פירוק הסוכרים ושימוש יעיל יותר בנוכחות חמצן נקרא "אפקט פסטר". זה מוסבר על ידי העובדה שבלחץ חלקי גבוה של חמצן, כל המאגר של ADP ו-P מושקע על סינתזה של ATP. כתוצאה מכך, הגליקוליזה מעוכבת עקב ירידה בכמות ה-ADP וה-P הנדרשים לצורך זרחון מצע ותכולת ה-ATP הגבוהה מעכבת חלק מהאנזימים הגליקוליטים (פוספופרוקטוקינאז). כתוצאה מכך, עוצמת הגליקוליזה פוחתת ומופעלים תהליכי צולב סינתטיים (גלוקונאוגנזה).

גורם חשוב הקובע את קצב הנשימה של התא הוא ריכוז ה-ADP. התלות של קצב צריכת החמצן בריכוז ADP נקראת בקרת נשימה, או בקרת מקבל של הנשימה. היחס בין סכום הריכוזים של ATP ו-1/2ADP לסכום הריכוזים של ATP, ADP, AMP נקרא מטען אנרגיה.

עודף חמצן ברקמות הצמח יכול להתרחש רק באופן מקומי. באווירה של חמצן טהור, הנשימה של הצמח יורדת, ואז הצמח מת. הסיבה לכך היא עלייה בתגובות הרדיקלים החופשיים בתאים, חמצון של שומני הממברנה, וכתוצאה מכך, שיבוש של כל התהליכים המטבוליים.

2. ריכוז פחמן דו חמצני

עלייה בריכוז CO 2 מובילה לירידה בעוצמת הנשימה, מכיוון תגובות דקרבוקסילציה ופעילות succinate dehydrogenase מעוכבות. כאשר נצפית חמצת רקמות - חמצת.

3. טֶמפֶּרָטוּרָה

הנשימה, כתהליך אנזימטי, תלויה בטמפרטורה. בתוך גבולות טמפרטורה מסוימים, תלות זו מצייתת לכלל ואן הוף (קצב התגובות הכימיות מוכפל כאשר הטמפרטורה עולה ב-10 מעלות צלזיוס). עבור הנשימה של כל מין צמח ואיבריו, ישנן טמפרטורות מינימום, אופטימליות ומקסימום מסוימות.

4. מצב מים

בעלים של שתילים, עם אובדן מהיר של מים, נשימה מוגברת נצפתה בתחילה. זה לא קורה עם ירידה הדרגתית בקיצוץ המים. מחסור במים לטווח ארוך מוביל לירידה בנשימה. ניתן לראות את השפעת המים בבירור במיוחד כאשר לומדים את הנשימה של זרעים. כאשר לחות הזרע עולה ל-14-15%, הנשימה עולה פי 3-4, ועד 30-35% - אלפי פעמים. במקרה זה, הטמפרטורה משחקת תפקיד חשוב.

5. תזונה מינרלית

הוספת תמיסת מלח למים שבהם גודלו השתילים מגבירה בדרך כלל את הנשימה של השורשים. אפקט זה נקרא "נשימת מלח". השפעה זו לא תמיד מתקבלת ברקמות של איברים אחרים.

  1. נזק ולחץ מכני

השפעות מכניות גורמות לעלייה קצרת טווח בספיגת החמצן משלוש סיבות: 1) עקב החמצון המהיר של תרכובות פנוליות ואחרות היוצאות מה-vacuoles של תאים פגומים והופכות לזמינות לאוקסידאזים המקבילים; 2) עקב עלייה בכמות המצע לנשימה; 3) עקב הפעלת תהליכים של שיקום פוטנציאל הממברנה ומבנים תאיים פגומים.

ישנן שתי מערכות עיקריות ושני מסלולים עיקריים להפיכת מצע הנשימה, או לחמצון פחמימות:

  • גליקוליזה + מחזור קרבס (גליקוליטי);
  • פנטוז פוספט (אפוטומי).

התפקידים היחסיים של מסלולי הנשימה הללו עשויים להשתנות בהתאם לסוג הצמח, גיל, שלב התפתחותי ובהתאם לגורמים סביבתיים. תהליך הנשימה של הצמח מתרחש בכל התנאים החיצוניים שבהם מתאפשרים חיים. לאורגניזם הצמח אין התאמות לוויסות הטמפרטורה, ולכן תהליך הנשימה מתרחש בטמפרטורות שבין -50 ל- +50 מעלות צלזיוס. לצמחים אין גם התאמות לשמירה על פיזור אחיד של חמצן בכל הרקמות. בְּדִיוּק הצורך לבצע את תהליך הנשימה במגוון תנאיםהוביל להתפתחות בתהליך האבולוציה של מסלולים מטבוליים שונים בדרכי הנשימה ולמגוון גדול עוד יותר של מערכות אנזימים המבצעות שלבי נשימה בודדים. חשוב לציין את החיבור בין כל התהליכים המטבוליים בגוף. שינוי מסלול הנשימה מוביל לשינויים עמוקים בכל חילוף החומרים של הצמחים

מסלול גליקוליטי של חילוף חומרים בדרכי הנשימה הוא הנפוץ ביותר, ובתורו מורכב משני שלבים. שלב ראשון - אנאירובי (גליקוליזה), שלב שני - אירובי.שלבים אלה ממוקמים בתאי תאים שונים. השלב האנאירובי של הגליקוליזה נמצא בציטופלזמה, השלב האירובי נמצא במיטוכונדריה.

שלב אנאירובי של הנשימה (גליקוליזה)מבוצע בכל התאים החיים של אורגניזמים. במהלך תהליך הגליקוליזה, מולקולת הקסוז מומרת לשתי מולקולות של חומצה פירובית:

С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.

תהליך חמצון זה יכול להתרחש בתנאים אנאירוביים (בהיעדר חמצן) ועובר מספר שלבים. קודם כל, כדי לעבור פירוק נשימתי, יש להפעיל גלוקוז. הפעלת גלוקוז מתרחשת על ידי זרחון של אטום הפחמן השישי באמצעות אינטראקציה עם ATP:

גלוקוז + ATP -> גלוקוז-6-פוספט + ADP

בשלב הבא, עקב הקשר עתיר האנרגיה הקיים בחומצה 1,3-דיפוספוגליצרית, נוצר ATP. התהליך מזורז על ידי האנזים פוספוגליצראט קינאז:


כך, בשלב זה, אנרגיית החמצון מצטברת בצורה של אנרגיה מקשר הפוספט של ATP. לאחר מכן 3-PGA מומר ל-2-PGA, במילים אחרות, קבוצת הפוספט מועברת מעמדה 3 לעמדה 2. תגובה 1 מזורזת על ידי האנזים פוספוגליקרומוטאז ומתרחשת בנוכחות מגנזיום:


לאחר מכן, מתרחשת התייבשות של FHA. התגובה מתרחשת בהשתתפות האנזים האנולאז בנוכחות יוני Mg2+ או Mn2+. התייבשות מלווה בחלוקה מחדש של האנרגיה בתוך המולקולה, וכתוצאה מכך נוצר קשר בעל אנרגיה גבוהה. חומצה פוספונולפירווית (PEP) נוצרת:


לאחר מכן האנזים פירובאט קינאז מעביר את קבוצת הפוספט העשירה באנרגיה ל-ADP ליצירת ATP וחומצה פירובית. כדי שהתגובה תתרחש, יש צורך בנוכחות של יוני Mg2+ או Mn2+:


מאחר שפירוק מולקולת גלוקוז אחת מייצר שתי מולקולות PHA, כל התגובות חוזרות על עצמן פעמיים. לפיכך, המשוואה הכוללת של גליקוליזה. כתוצאה מתהליך הגליקוליזה נוצרות ארבע מולקולות ATP, אך שתיים מהן מכסות את עלות ההפעלה הראשונית של המצע. כתוצאה מכך, שתי מולקולות ATP מצטברות. היווצרות ATP בתהליך היא כדלקמן:

תגובת הגליקוליזה נקראת זרחון מצע, מאחר וקשרים בעלי אנרגיה גבוהה נוצרים על המולקולה של המצע המחומצן. אם נניח שבמהלך פירוק ה-ATP משתחררים מ-ADP ו-Fn 30.6 קילו-ג'יי, הרי שבתקופת הגליקוליזה מצטברים רק 61.2 קילו-ג'יי בקשרי פוספט עתירי אנרגיה. קביעות ישירות מראות כי פירוק מולקולת גלוקוז לחומצה פירובית מלווה בשחרור של 586.6 קילו-ג'יי. כתוצאה מכך, היעילות האנרגטית של הגליקוליזה נמוכה. בנוסף, נוצרות 2 מולקולות של NADH החודרות לשרשרת הנשימה, מה שמוביל להיווצרות נוספת של ATP. שתי המולקולות המתקבלות של חומצה פירובית משתתפות בשלב האירובי של הנשימה.

מסלול פוספט פנטוז הוא חמצון ישיר של גלוקוז ומתרחש בציטופלזמה של תאים. הפעילות הגבוהה ביותר של אנזימים של מסלול פנטוז פוספט נמצאה בתאי הכבד, רקמת השומן, קליפת יותרת הכליה, בלוטת החלב במהלך ההנקה ובתאי דם אדומים בוגרים. רמה נמוכה של תהליך זה זוהתה בשרירי השלד והלב, המוח, בלוטת התריס והריאות.

מסלול הפנטוז הפוספט נקרא גם המסלול האפוטומי, שכן התגובות שלו מקצרות את שרשרת הפחמן ההקסוז באטום אחד, הנכלל במולקולת ה-CO2.

מסלול הפנטוז פוספט מבצע שתי פונקציות מטבוליות חשובות בגוף:

  • זהו המקור העיקרי של NADPH לסינתזה של חומצות שומן, כולסטרול, הורמונים סטרואידים, חמצון מיקרוזומלי; באריתרוציטים, NADPH משמש לשחזור גלוטתיון, חומר המונע המוליזה של מי חמצן;
  • זהו המקור העיקרי של פנטוזים לסינתזה של נוקלאוטידים, חומצות גרעין, קו-אנזימים (ATP, NAD, NADP, CoA-SN וכו').

ניתן לחלק את מסלול הפוספט הפנטוז לשני שלבים: חמצוני ולא מחמצן.

מצע ראשוני שלב חמצוניהוא גלוקוז-6-פוספט, שעובר באופן ישיר דהידרוגנציה בהשתתפות דהידרוגנאז תלוי NADP (תגובה 1). תוצר התגובה עובר הידרוליזה (תגובה 2), וה-6-פוספוגלוקונאט המתקבל עובר דהידרוגנציה ו-decarboxylated (תגובה 3). כך, שרשרת הפחמן של החד-סוכר מתקצרת באטום פחמן אחד ("אפוטומיה"), ונוצר ריבולוז-5-פוספט.


תגובות של שלב החמצון של מסלול הפנטוז הפוספט.

שלב לא מחמצןמסלול הפנטוז הפוספט מתחיל בתגובות איזומריזציה. במהלך תגובות אלו, חלק אחד של ריבולוז 5-פוספט מתיזומר לריבוז 5-פוספט, החלק השני ל-xylulose 5-פוספט.


תגובות איזומריזציה של ריבולוז-5-פוספט.

התגובה הבאה מתרחשת בהשתתפות האנזים transketolase, הקואנזים שלו הוא תיאמין דיפוספט (נגזרת של ויטמין B1). בתגובה זו, חלק משני פחמן מועבר מ-xylulose 5-phosphate ל-ribose 5-phosphate:


התוצרים המתקבלים מקיימים אינטראקציה זה עם זה בתגובה המתזרזת על ידי טרנסאלדולאז וכוללת העברה של שארית דיהידרוקסיאצטון לגליצרלדהיד-3-פוספט.

התוצר של תגובה זו, אריתרוז 4-פוספט, משתתף בתגובת הטרנסקטולז השנייה יחד עם המולקולה הבאה של קסילולוז 5-פוספט:

כך, שלוש מולקולות של פנטוז פוספטים כתוצאה מתגובות של השלב הלא חמצוני מומרות לשתי מולקולות של פרוקטוז-6-פוספט ולמולקולה אחת של גליצרלדהיד-3-פוספט. פרוקטוז 6-פוספט יכול להתיזומר לגלוקוז 6-פוספט, וגליצרלדהיד 3-פוספט יכול לעבור חמצון בגליקוליזה או להתיזומר ל-dihydroxyacetone phosphate. האחרון, יחד עם מולקולת גליצרלדהיד-3-פוספט נוספת, יכולים ליצור פרוקטוז-1,6-דיפוספט, שגם הוא מסוגל להפוך לגלוקוז-6-פוספט.

דרך מסלול הפוספט הפנטוז, זה יכול להתרחש חמצון מוחלט של גלוקוז-6-פוספט לשש מולקולות CO2. כל המולקולות הללו נוצרות מאטומי C-1 של שש מולקולות של גלוקוז-6-פוספט, ומשש המולקולות המתקבלות של ריבולוז-5-פוספט, מתחדשות שוב חמש מולקולות של גלוקוז-6-פוספט:


אם נפשט את התרשים המוצג, נקבל:

לפיכך, החמצון המוחלט של מולקולה אחת של גלוקוז במסלול הפנטוז פוספט מלווה בהפחתה של 12 מולקולות של NADP.

שאלת החומרים המשמשים בתהליך הנשימה מעסיקה פיסיולוגים זה מכבר. אפילו ביצירות של אי.פי. בורודין (1876) הראה שעוצמת תהליך הנשימה עומדת ביחס ישר לתכולת הפחמימות ברקמות הצמח. זה נתן סיבה להניח שפחמימות הן החומר העיקרי הנצרך במהלך הנשימה (סובסטרט). בבירור סוגיה זו ישנה חשיבות רבה לקביעת מקדם הנשימה. מקדם נשימה(DK) הוא היחס הנפחי או המולארי של CO 2 המשתחרר במהלך הנשימה לזה שנספג באותו פרק זמן O 2.עם גישה רגילה לחמצן, ערך ה-DC תלוי במצע הנשימה. אם נעשה שימוש בפחמימות בתהליך הנשימה, התהליך ממשיך לפי המשוואה C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O. במקרה זה, DC שווה לאחד: 6 CO 2 / 6 O 2 = 1. עם זאת, אם הפירוק במהלך תהליך הנשימה נחשפות יותר תרכובות מחומצנות, כגון חומצות אורגניות, ספיגת החמצן פוחתת, DC הופך להיות גדול מאחדות. לכן, אם חומצה מאלית משמשת כמצע נשימה, אז DC = 1.33. כאשר תרכובות מופחתות יותר, כגון שומנים או חלבונים, מתחמצנות במהלך הנשימה, נדרש יותר חמצן וה-DC הופך לפחות מאחד. אז, בעת שימוש בשומנים DC = 0.7. קביעת מקדמי הנשימה של רקמות צמחיות שונות מראה שבתנאים רגילים היא קרובה לאחדות. זה נותן סיבה להאמין שהצמח משתמש בעיקר בפחמימות כחומר נשימתי. אם יש חוסר בפחמימות, ניתן להשתמש במצעים אחרים. הדבר בולט במיוחד בשתילים המתפתחים מזרעים המכילים שומנים או חלבונים כחומר תזונה רזרבה. במקרה זה, מקדם הנשימה הופך לפחות מאחד. כאשר שומנים משמשים כחומר נשימתי, הם מתפרקים לגליצרול וחומצות שומן. חומצות שומן יכולות להיות מומרות לפחמימות באמצעות מחזור הגליאוקסילט. השימוש בחלבונים כמצע לנשימה קודם לפירוקם לחומצות אמינו.

קיימים שתי מערכות עיקריות ושתיים שבילים ראשייםטרנספורמציה של מצע הנשימה, או חמצון של פחמימות: 1) גליקוליזה + מחזור קרבס (גליקוליטי); 2) פנטוז פוספט (apotomteskiy).התפקידים היחסיים של מסלולי הנשימה הללו עשויים להשתנות בהתאם לסוג הצמח, גיל, שלב התפתחותי ובהתאם לגורמים סביבתיים. תהליך הנשימה של הצמח מתרחש בכל התנאים החיצוניים שבהם מתאפשרים חיים. לאורגניזם הצמח אין התאמות לוויסות הטמפרטורה, לכן

תהליך הנשימה מתרחש בטמפרטורות שבין -50 ל-+50 מעלות צלזיוס. לצמחים אין גם התאמות לשמירה על פיזור אחיד של חמצן בכל הרקמות. הצורך לבצע את תהליך הנשימה בתנאים שונים הוא שהביא להתפתחות בתהליך האבולוציה של מסלולים מטבוליים שונים של הנשימה ולמגוון גדול עוד יותר של מערכות אנזימים המבצעות שלבי נשימה בודדים. חשוב לציין את החיבור בין כל התהליכים המטבוליים בגוף. שינוי מסלול חילוף החומרים בדרכי הנשימה מוביל לשינויים עמוקים בכל חילוף החומרים של הצמחים.

2. מהמדענים המוצעים להלן, העמדה (תיאוריה) לגבי גנטיקה

3. המצעים המסורתיים ביותר לנשימה בצמחים הם...

פחמימות;

חומצות גרעין.

4. תגובות גליקוליזה מתרחשות ב...

ציטופלזמה;

כלורופלסטים;

מיטוכונדריה;

ריבוזומים.

5. הסינתזה של מולקולות ATP ממשיכה...

על הפלזמה;

בריבוזומים;

על הטונופלסט;

במיטוכונדריה.

6. גליקוליזה נקראת...

מכלול כל התהליכים

פיצול חמצן של גלוקוז

חילוף חומרים של אנרגיה;

מחשוף ללא חמצן

פירוק של פוליסכרידים ל

חד סוכרים.

7. במהלך הגליקוליזה, מולקולת גלוקוז אחת מתפרקת ל...

שתי מולקולות של חומצה פירובית

פחמן דו חמצני ומים;

מולקולות אלכוהול אתילי;

מולקולות חומצה בוטירית.

8. בתהליך פיצול מולקולה אחת של גלוקוז לפחמן דו חמצני

9. פיצול חמצן בהשוואה ללא חמצן במונחי אנרגיה...

יעיל באותה מידה;

בערך פי 5 יותר יעיל;

בערך פי 2 יותר יעיל;

כמעט פי 20 יותר יעיל.

10. כאשר פחמימות מתפרקות, הכמות הגדולה ביותר של ATP מסונתזת...

11. כאשר מולקולה אחת של גלוקוז מתפרקת לחומצה פירובית, היא נוצרת בנוסף בתא...

12. זרחון הוא תהליך העברת אלקטרונים לאורך שרשרת הנשימה, המתרחש עם היווצרות...

פוספטים;

13. כמות האנרגיה הגדולה ביותר משתחררת במהלך החמצון...

פחמימות;

ויטמינים

14. תהליך החמצון הביולוגי מתרחש ב...

ליזוזומים;

peroxisomes;

מיטוכונדריה;

מתחם גולגי.

15. במהלך הגליקוליזה,...

אצטיל קואנזים A;

פחמן דו חמצני ומים;

תזונה מינרלית

ואן הלמונט;

J.B. בוסינגו;

בְּ. בולוטוב.

2. התיאוריה של תזונה מינרלית מנוסחת...

נ סוסור;

I. Knop;

יו. ליביג;

יו. סאקס.

3. אמוניפיטורים הם...

אנזימים המטמינים איברים

מיקרואורגניזמים שמתקנים

חומצות ניק;

חנקן בצורת אמוניום;

2) מיקרואורגניזמים שמפרקים 4) צמחים המעדיפים חומרים פיאורגניים באדמה עם חנקן אמוניום ממיס. שחרור אמוניה;

4. נקבע הגבול המקובל בין מאקרו-אלמנטים למיקרו-אלמנטים

5. הפחתת הניטריטים לאמוניום בתא מתבצעת על ידי האנזים...

ניטרוגנאז;

ניטריט רדוקטאז;

nitrosaminotransferase;

ניטראט רדוקטאז.

6. חוק המינימום של י.ליביג נקבע על ידי העובדה ש...

צמחים צריכים מיני-

3) כתוצאה מפעילות כלכלית

סט קטן של אלמנטים תזונתיים

תזונה מינרלית שואפת

מִינִימוּם;

הקציר תלוי בעיקר

לְהַפְקִיד

כמות מינימלית

מסננת מסוללה המכילה

מַקסִימוּם

נוכחותו מינימלית באדמה;

גידול יבול.

7. מתחם ספיגת קרקע הוא...

קהילה של מיקרואורגניזמים,

חלק תת קרקעי של צמחים,

קשור לשורשי הגזעים

סופג ביעילות מים וחשמל

שוטרי מזון;

חלקיקי אדמה, מכניים ו

תוספים פולימריים לדשן

שמירה פיזית-כימית

צמצום

ניידות

יוני יסוד

מִינֵרָלִי

אלמנטים של ממברנה.

8. חומרי דניטריפיירים הם...

מיקרואורגניזמים,

מְשׁוּחזָר

צמחים שמעדיפים

הפחתת חנקות למולקולרית

חנקן חנקתי;

חנקן ה';

אנזימים המפחיתים

אנזימי תחבורה, אחד-

חנקות בצמחים;

זְמַנִית

מַברִיא

חנקות ומובילי חנקן

10. בקיבוע חנקן סימביוטי מקור האנרגיה לפירוק מולקולות חנקן הוא...

11. הפחתת החנקות לאמוניום בצמחים מתבצעת...

ניטרוגנאז;

קומפלקס ביאנזים nit-

רדוקטאז עכברוש ורדוקטאז ניטריט;

ניטריט רדוקטאז;

ניטראט רדוקטאז.

12. סימפטום של הרעבת חנקן של צמחים הוא...

צבע חיוור של כל פני השטח

היעדר ניצני בית השחי;

סגנון עלים;

הכהה /צריבה/ של קצוות העלים

התפתחות מכוערת של גנרטיב

יללת התקליט;

חלקים חדשים של צמחים.

13. סימפטום של הרעבת זרחן של צמחים הוא...

צבע כחלחל-ירוק לכל אורכו

הפרעה במבנה ההולכה

להב עלה;

צרורות עלים טריים;

פישוט

צורות עלים

הרס המיטוכונדריה.

/נוער/;

14. אשלגן הוא...

בהחלט

אלמנט שאין לו תחליף

ניתן להחליף חלקית באחד

מחלקת תזונה;

קטיונים לא-וולנטיים של הראשונים

קבוצות של רכיבי שולחן גברים-

ניתן להחליף חלקית על ידי או-

4) ניתן להחליף רק בנתרן

קטיונים גנים;

אני אוכל מצמחי ביצות מלח.

15. סימן למחסור באשלגן הוא...

1) ירידה חדה

גדלים

עלים צונחים;

עלים צעירים;

2) הצהבה של עלים

ייבוש של נקודות גדילה.

/כתמים חלודים/;

16. התפקיד הפיזיולוגי של המגנזיום נובע מהדברים הבאים...

1) הוא חלק מקרוטנואידים;

מפעיל מספר אנזימים;

2) תומך במבנה הריבו-

משבית כמה מעכבים

שפמנון, גורם לקשר של המשנה שלהם

מעכבי תגובות אנזימטיות.

17. המרכזים הקטליטיים של אנזימי חיזור רבים (ציטוכרומים, קטלאז, פרוקסידאז) כוללים...

18. הרכב המרכזים הקטליטיים של פוליפנול אוקסידאז ואסקורבטים

19. קובלט הוא חלק מויטמין B12, הנחוץ לתהליך של קיבוע חנקן מולקולרי. הרגיש ביותר למחסור בקובלט הוא...

גדילה והתפתחות

ריכוז IAA גבוה יותר

4) רק ג'יברלין.

מאשר ריכוז הציטוקינינים;

2. אילו שלבים כוללת האונטוגנזה של צמחים גבוהים יותר?

עוּבָּרִי,

צָעִיר

3) שלב עוברי, שלבים

שלבי ושלב הזקנה;

קויה, שלבי בגרות וזקנה;

עוּבָּרִי,

צָעִיר

4) שלב המנוחה, שלב הבגרות והסט-

שלבים, שלבי בגרות וזקנה;

באיזה שלב של הפיתוח יש למפעל את הקיבולת המרבית?

רגישות להתפשטות וגטטיבית?

בשלב תרדמת הזרע;

בשלב הרבייה של ההתפתחות

בשלב ההתפתחות הנוער;

בשלב של זקנה ומוות.

4. כיצד מודגמת דומיננטיות אפיקלית?

דיכוי מוחלט של האפיק

שינוי הזווית שבה

ny meristem של התפתחות לרוחב

יורה צד להרחיב מן הראשי

meristem;

ירידה בקצב הצמיחה

דיכוי באמצעים רוחביים

תהליכים במריסטמים לרוחב;

מערכות לפיתוח ה-apical me-

5. איזה הורמון מבטיח את הצמיחה וההתפתחות של הצמח?

ציטוקינין;

ג'יברלין;

חומצה אבשסיסית.

6. איזה הורמון מבטיח הזדקנות והבשלה של פירות?

חומצה אבסקיסית;

ג'יברלין;

7. איזה הורמון הוא הורמון הסטרס בצמחים?

ציטוקינין;

ג'יברלין;

חומצה אבשסיסית.

8. איך נקראות תנועות הצמיחה הבלתי הפיכות של צמחים הנגרמות על ידי גורם הפועל באופן חד צדדי?

מגעיל;

טרופיזמים;

נוטציות;

מוניות.

9. איזה אירוע באזור הגדילה של שורש או גזע, לפי תיאוריית חולודני-וונט, הוא ראשוני?

10. איך נקראים מקצבי צמחים עם פרק זמן של כיום ובעלי אופי אנדוגני?

11. אילו סיבות עומדות בבסיס ההיחלשות החדה של קצבי גידול הצמחים כאשר יש מחסור במים?

12. איזה מהסימנים הבאים אופייניים לאטיולציה

13. איזה סוג של טרופיות מתייחס לתנועה של קש חיטה העולה לאחר הלינה?

גיאוטרופיזם;

כימוטרופיזם;

פוטוטרופיזם;

הידרוטרופיזם.

14. אילו גורמים סביבתיים הם העיקריים במהלך המעבר?

פריחה בסוף הקיץ;

4) לפרוח בתחילת הסתיו.

עמידות הצמח לתנאי סביבה לא נוחים

1. איזה סימן מאפיין את עמידות הצמחים לקור?

יכולת לסבול פולו-

3) יכולת לסבול נמוך

טמפרטורות חיים;

טמפרטורות שליליות;

יכולת לסבול נמוך

4) יכולת נשיאה

טמפרטורות חיוביות;

קומפלקס של לא חיובי

2. מה הסיבה למותם של צמחים אוהבי חום בטמפרטורות חיוביות נמוכות?

3. מהן הסיבות למוות של צמחים בטמפרטורות שליליות נמוכות?

הקפאת מוהל תאים

שלילי

טֶמפֶּרָטוּרָה

מתרחב בנפח;

לגרום לקרישה של חלבונים

טופלזמה;

כלי דם ותאים נקרעים

קצוות חדים של גבישי קרח

צמחים;

גורם

נזק מכני

שקיעת הציטופלזמה ומותה.

4. מהי הסיבה הפיזיולוגית למוות של צמחים מהרטבה?

אובדן של אחד גדול

כמיות

הרעלת אלכוהול אתילי,

מצטבר פנימה

אנאירובי

תנאים;

דלדול הרזרבות

פחמימות

כתוצאה

עקב נשימה אינטנסיבית;

התנפחות אדמה

יוצר

לזרוק לתוכו חתיכות קרח.

5. איזה סוג של מליחות קרקע מסוכנת במיוחד לצמחים?

סולפט;

כלוריד;

מעורב.

6. אילו מאפיינים מבחינים בין ההלופיטים לגליקופיטים?

תפוקה גבוהה;

טרנס בעוצמה גבוהה

קצב חילוף חומרים גבוה;

שידור בעצימות נמוכה

7. מהן הסיבות להשפעות המזיקות של מלחים על צמחים?

חומרים רעילים מצטברים בצמחים

יוני נתרן אינם מתחרים

מוצרים מטבוליים מעוותים;

יונים אחרים;

מבנה התא מופרע

מלחים שנכנסים לתא

אברונים פנימיים וציטופלזמה;

להפחית את פוטנציאל המים, אשר

משפיעה לרעה על חייה-

פעילות.

8. אילו צמחים תרבותיים עמידים יותר למלח?

סלק סוכר;

9. מדוע השימוש בדשנים תורם לחידוש מוצלח יותר

10. אילו סימנים אופייניים לצמחים הגדלים מזרעים שטופלו במשך שעה בתמיסת נתרן כלורי 3%?

9. מידע קצר על היווצרות הפיזיולוגיה של הצמחים ועל מדענים פיזיולוגים

פיזיולוגיה של הצמח התפתחה בתחילה כמרכיב של בוטניקה. פיזיולוגיה ניסויית של צמחים החלה בניסויים של חוקר הטבע ההולנדי יאן ואן הלמונט. בשנת 1629, הוא ערך את הניסוי הפיזיולוגי הראשון, שחקר את התזונה של צמחים. הוא הניח אדמה במשקל 91 ק"ג בכלי חרס ושתל בה ענף ערבה, ששקל 2.25 ק"ג והשקה אותה בקביעות במי גשמים. לאחר 5 שנים שקלתי בנפרד את האדמה והענף. התברר שהערבה שקלה 77 ק"ג, ומשקל האדמה ירד ב-56.6 גרם בלבד. על סמך ניסוי זה הגיע הלמונט למסקנה שמסת הצמח מורכבת ממים. כך קמה תורת המים של התזונה.

השלבים של התפתחות נוספת של הפיזיולוגיה של הצמח היו קשורים לגילוי הפוטוסינתזה. בשנת 1771 גילה ג'וזף פריסטלי שצמחי מנטה, שהוכנסו לכלי, תיקנו את האוויר בו, שהתקלקל בשריפת נר.

בשנת 1800 פרסם הבוטנאי השוויצרי ז'אן סנבייר חיבור "פיזיולוגיה של הצמחים", שבו הגדיר לראשונה את הנושא ואת המשימות של פיזיולוגיה של הצמחים כמדע עצמאי והעניק את השם למדע זה.

כמו כן, השלבים העיקריים בהתפתחות הפיזיולוגיה של הצמח קשורים לחקר תנועות הגדילה - טרופיזמים (C. Darwin), פיתוח תורת התזונה המינרלית (J. Liebig, J.B. Boussingault).

IN סוף XIX - תחילת המאה העשרים. החל מחקר אינטנסיבי של מנגנוני הנשימה של הצמח (V.I. Palladin, A.N. Bakh).

מייסדי הפיזיולוגיה של הצמחים הביתיים הם אנדריי סרגייביץ' פמינצין וקלימנט ארקדייביץ' טימירייזב. מחקר של A.S. Famintsyn מוקדשים לחילוף חומרים ואנרגיה בצמחים. הוא המחבר של ספר הלימוד הרוסי הראשון על פיזיולוגיה של צמחים (1887). מחקר בסיסי של ק.א. Timiryazev על פיזיולוגיה צמחים מוקדשים לתהליך של פוטוסינתזה.

IN בשנת 1934, המכון לפיזיולוגיה של הצמח נוצר במסגרת האקדמיה למדעים של ברית המועצות, אשר בשנת 1936 נקרא על שם ק.א. Timiryazev. למוסד זה היה תפקיד מרכזי בפיתוח הפיזיולוגיה של הצמחים הביתיים. שמותיהם של מדענים מפורסמים כמו אנטולי אלכסנדרוביץ' ניצ'פורוביץ' קשורים אליו - העבודות העיקריות על הפיזיולוגיה של הפוטוסינתזה, התיאוריה של פרודוקטיביות פוטוסינתטית של צמחים

ו יישומו בחקלאות; מיכאיל חריסטופורוביץ' צ'ילאכיאן - מחבר התיאוריה ההורמונלית של התפתחות הצמח (1937); ראיסה


סוסיר, שעבד עם צמחים ירוקים בחושך, גילה שהם פולטים CO 2 אפילו בסביבה נטולת חמצן. ל. פסטר מצא כי בחושך, בהיעדר חמצן, נוצר אלכוהול ברקמות הצמח יחד עם שחרור CO 2, כלומר, מתרחשת תסיסה אלכוהולית. הוא הגיע למסקנה שתסיסה אלכוהולית אפשרית ברקמות הצמח, כמו גם בחיידקים.

הפיזיולוגית הגרמנית E.F. Pfluger (1875) הראתה שצפרדעים בסביבה ללא חמצן נשארות בחיים במשך זמן מה ובמקביל פולטות CO 2. Pflueger כינה את הנשימה הזו intramolecular, כלומר נשימה עקב חמצון תוך מולקולרי של המצע, וזהו השלב הראשוני של נשימה אירובית רגילה. פיזיולוג הצמחים הגרמני B. Pfeffer הרחיב נקודת מבט זו לאורגניזמים צמחיים. פפר ופלוגר הציעו שתי משוואות המתארות את מנגנון הנשימה:

1) C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH + 2CO 2

2) 2C 2 H 5 OH + 6O 2 →4CO 2 + 6H 2 O

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O

בשלב הראשון מתרחשת תסיסה אלכוהולית אנאירובית, שתי מולקולות של אתנול ושתי מולקולות של CO 2 נוצרות. לאחר מכן, בנוכחות חמצן, האלכוהול, באינטראקציה איתו, מתחמצן ל-CO 2 ו- H 2 O.

תְסִיסָה

בניסויים של קוסטיצ'ב ועמיתיו (1912 - 1928), הוכח שאם רקמות צמחיות נשמרות לזמן קצר בסביבה נטולת חמצן ואז ניתן חמצן, אזי נצפית עלייה חדה בנשימה, כלומר, במהלך האנאירובית בשלב, מצטברים מוצרי ביניים, אשר בנוכחות חמצן מנוצל במהירות. מעכבים החוסמים תסיסה, כמו NaF, חוסמים גם את הנשימה האירובית. קוסטיצ'ב הגיע למסקנה שאצטלדהיד יכול להיות מוצר ביניים. הודות לעבודתו של הביוכימאי הגרמני ק' נויברג, קוסטיצ'ב ואחרים, התברר שהנשימה וכל סוגי התסיסה קשורים זה בזה באמצעות חומצה פירובית (PVA):

גלוקוז הוא תרכובת יציבה. על מנת לעבור ריקבון נשימתי יש להפעיל אותו. המשמעות של השלב האנאירובי של הנשימה והתסיסה היא להתגבר על האינרטיות הכימית של מולקולת ההקסוז, כלומר. בלביליזציה והפעלתו. הפעלת הגלוקוז מתרחשת בשלב הראשון, ההכנה, של הגליקוליזה (ראה גליקוליזה 4.1.2).

4. מסלולים עיקריים של פיזור פחמימות.

המסלולים העיקריים של פיזור פחמימות הם 1) המסלול הגליקוליטי, 2) מסלול הפנטוז הפוספט; 3) מחזורים של חומצות די-וטרי-קרבוקסיליות.

המסלול הגליקוליטי, המבוסס על זרחון כפול של הקסוז, ו-PPP עם זרחון בודד של גלוקוז אינם הדרכים היחידות לחמצון מולקולת הסוכר. אורגניזמים מסוימים מסוגלים לחמצן גלוקוז לא פוספוריל. זֶה חמצון ישיר של סוכריםנמצא בכמה חיידקים, פטריות ובעלי חיים, כמו גם באצות פוטוסינתטיות. החמצון האנזימטי של גלוקוז לחומצה גלוקונית מלווה בשחרור מי חמצן, שלאחר מכן מתפרק על ידי קטלאז או פרוקסידאז. החומצה הגלוקונית המתקבלת יכולה להיות מעורבת בחילוף חומרים נוסף לאחר הזרחון שלה באמצעות יצירת שתי טריוזות - חומצה פירובית ו-3-פוספוגליצראלדהיד, אשר באמצעות PVA ניתן לחמצן במחזור קרבס.


מחזורי נשימה - גליקוליזה ומחזור חומצות די-וטרי-קרבוקסיליות, PPP וחמצון ישיר של סוכרים - מערכת של תהליכים הקשורים זה בזה. להלן תרשים של מערכות יחסים אלה:

הקשר בין גליקוליזה ל-PPP הוא באמצעות חומצה גלוקונית ופוספוטריוזות. בתא, הגליקוליזה וה-PPP אינם מופרדים זה מזה באופן מרחבי. תהליכים אלו מתרחשים בחלק המסיס של הציטופלזמה, בפרופלסטידים ובכלורופלסטים. יש להם מצעים נפוצים - גלוקוז-6-פוספט, פרוקטוז-6-פוספט ו-3-פוספוגליצראלדהיד. בדרך כלל, חלקו של מחזור הפוספט הפנטוז במטבוליזם הנשימתי הכולל הוא 10-40% ומשתנה בהתאם לסוג הרקמה ומצבה התפקודי. בתנאים אנאירוביים, הגליקוליזה שולטת על PPP. עם זאת, בכלורופלסטים, הפעילות של המסלול האפוטומי החמצוני גבוהה בהרבה בהשוואה לגליקוליזה. בציטופלזמה, רוב תוצרי PPP עוברים חילוף חומרים באמצעות גליקוליזה.

פעילות PPP עולה בתנאים לא נוחים: בצורת, הרעבת אשלגן, זיהום, הצללה, מליחות והזדקנות.

4.1. גליקוליזה: מושג, שלבים, תפוקת אנרגיה, משמעות

4.1.1. גליקוליזה היא תהליך פירוק אנאירובי של גלוקוז, המשחרר אנרגיה, שהתוצר הסופי שלה הוא חומצה פירובית. גליקוליזה היא השלב הראשוני השכיח של הנשימה האירובית ושל כל סוגי התסיסה. תגובות גליקוליזה מתרחשות בחלק המסיס של הציטופלזמה (ציטוסול) ובכלורופלסטים.

A. Garden ו- L. A. Ivanov הראו באופן עצמאי בשנת 1905 כי בתהליך של תסיסה אלכוהולית, הקישור של פוספט אנאורגני והפיכתו לצורה אורגנית נצפית. גן גילה שגלוקוז עובר פירוק אנאירובי רק לאחר שהוא עובר זרחן.

4.1.2. שלבי הגליקוליזה: ****

אני. שלב ההכנה- זרחון של הקסוז ופירוקו לשתי פוספוטריוזות.

II. זרחון מצע ראשון, שמתחיל ב-3-פוספו-גליצראלדהיד ומסתיים בחומצה 3-פוספוגליצרית. בתהליך זה, מולקולה אחת של ATP מסונתזת עבור כל פוספוטריוז.

III. זרחון מצע שני, שבו חומצה 3-פוספו-גליצרית משחררת פוספט באמצעות חמצון תוך מולקולרי ליצירת ATP.

הפעלת גלוקוז דורשת הוצאת אנרגיה, המתבצעת בתהליך היווצרות אסטרים זרחניים של גלוקוז במספר של תגובות הכנה. גלוקוז (בצורת פירנוז) מזרחן על ידי ATP בהשתתפות הקסוקינאז, הופך לגלוקוז-6-פוספט, אשר מיוזר על ידי גלוקוז פוספט איזומראז לפרוקטוז-6-פוספט (צורת פורנוזה), שהיא צורה לאבילית יותר של ההקסוז. מולקולה.

פרוקטוז 6-פוספט עובר זרחן שניתי על ידי פוספופרוקטוקינאז באמצעות מולקולת ATP אחרת. הפרוקטוז-1,6-ביפוספט שנוצר הוא צורת פורנוז לאבילית עם קבוצות פוספט הממוקמות באופן סימטרי. שתי הקבוצות הללו נושאות מטען שלילי על ידי דחיית זו אלקטרוסטטית. מבנה זה מבוקע בקלות על ידי אלדולאז לשני פוספוטריוזים - 3-פוספוגליצראלדהיד (3-PGA) ופוספודיאוקסיאצטון (PDA).

3-PHA ו-PDA מומרים בקלות זה לזה בהשתתפות טריוזפוספט איזומראז. עקב פיצול מולקולת ההקסוז לשתי טריוזות, מכונה לפעמים גליקוליזה מסלול דיכוטומי של חמצון גלוקוז.

מתחיל עם 3-FGA שלב II של הגליקוליזה - זרחון מצע ראשון. האנזים phosphoglyceraldehyde dehydrogenase (אנזים SH תלוי ב-NAD) יוצר קומפלקס אנזים-סובסטרט עם 3-PHA, בו המצע מתחמצן, אלקטרונים ופרוטונים מועברים ל-NAD + והיווצרות תקשורת באנרגיה גבוהה(כלומר, קשר עם אנרגיה חופשית גבוהה מאוד של הידרוליזה). לאחר מכן, מתרחשת זרחון של קשר זה: האנזים SH מבוקע מהמצע, ופוספט אנאורגני מתווסף לשארית קבוצת הקרבוקסיל של הסובסטרט. קבוצת הפוספט עתירת האנרגיה מועברת ל-ADP על ידי phosphoglycerate kinase ונוצר ATP. מכיוון שבמקרה זה נוצר קשר פוספט קוולנטי בעל אנרגיה גבוהה ישירות על המצע המחומצן, תהליך זה נקרא זרחון מצע.כך, ב. כתוצאה משלב II של הגליקוליזה, ATP ו-NADH מופחת נוצרים:

שלב סופיגליקוליזה - זרחון מצע שני. חומצה 3-פוספוגליצרית מומרת לחומצה 2-פוספוגליצרית על ידי פוספוגליצראט מוטאז. לאחר מכן, האנזים אנלאז מזרז הפקת מים מחומצה 2-פוספוגליצרית במולקולה, וכתוצאה מכך נוצר פוספואנולפירובאט - תרכובת המכילה קשר פוספט עתיר אנרגיה. פוספואנולפירובאט פוספט, בהשתתפות פירובאט קינאז, הוא קינאז מועבר לפירובאט. ו-ATP נוצר, ואנולפירובאט הופך באופן ספונטני לצורה יציבה יותר - פירובט- תוצר סופי של גליקוליזה.

4.1.3. תפוקת אנרגיה של גליקוליזה . כאשר מולקולה אחת של גלוקוז מתחמצנת, נוצרות שתי מולקולות של חומצה פירובית. במקרה זה, עקב זרחון המצע הראשון והשני, נוצרות ארבע מולקולות ATP. עם זאת, שתי מולקולות ATP מושקעות על זרחון של הקסוז בשלב הראשון של הגליקוליזה. לפיכך, התשואה נטו של זרחון מצע גליקוליטי היא שתי מולקולות של ATP.

בנוסף, בשלב II של הגליקוליזה, מולקולת NADH אחת מופחתת עבור כל אחת משתי מולקולות הפוספוטריוז. החמצון של מולקולת NADH אחת בשרשרת הובלת האלקטרונים של המיטוכונדריה בנוכחות O 2 קשור לסינתזה של שלוש מולקולות ATP, ולכל שתי טריוזות (כלומר, לכל מולקולת גלוקוז) - שש מולקולות ATP. לכן, בסך הכל, שמונה מולקולות ATP נוצרות בתהליך הגליקוליזה (בכפוף לחמצון לאחר מכן של NADH). מכיוון שהאנרגיה החופשית של הידרוליזה של מולקולת ATP אחת בתנאים תוך תאיים היא בערך 41.868 קילו ג'ל/מול (10 קק"ל), שמונה מולקולות ATP נותנות 335 קילו-ג'יי למול, או 80 קילו-קלוריות. זוהי תפוקת האנרגיה הכוללת של גליקוליזה בתנאים אירוביים.

משוואת סיכום של גליקוליזה:

C 6 H 12 O 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH

4.1.4. חשיבות הגליקוליזה :

1) מתקשר בין מצעים נשימתיים למחזור קרבס;

2) מספקת שתי מולקולות ATP ושתי מולקולות NADH לצרכי התא במהלך החמצון של כל מולקולת גלוקוז (בתנאים אנוקסיים, הגליקוליזה משמשת ככל הנראה המקור העיקרי ל-ATP בתא);

3) מייצרת תוצרי ביניים לתהליכים סינתטיים בתא (לדוגמה, פוספואנולפירובאט, הכרחי ליצירת תרכובות פנוליות וליגנין);

4) בכלורופלסטים הוא מספק מסלול ישיר לסינתזת ATP, ללא תלות באספקת NADPH; בנוסף, באמצעות גליקוליזה בכלורופלסט, עמילן מאוחסן עובר מטבוליזם לטריוזות, אשר מיוצאות לאחר מכן מהכלורופלסט.