Rozwój: z endodermy, pod koniec 3 tygodni. Linia wypukłości embriogenezy. ściany tułowia jelita (zatoki wątrobowej), wrastające w krezkę. Następnie dzieli się na czaszkową (z jej górnej części rozwija się wątroba i przewód wątrobowy) i ogonową (dolny pęcherzyk żółciowy i z niego przewód żółciowy) Ujście zatoki komorowej zamyka przewód żółciowy wspólny. Komórki nabłonkowe wrastają w krezkę i otaczają pasma, między nimi znajduje się sieć naczyń włosowatych (początek żyły wrotnej od żyły żółtkowej). Tkanka łączna rośnie, dzieląc wątrobę na zraziki.
Funkcje: neutralizacja metabolitów, inaktywacja hormonów, amin bioganicznych, leków; ochrona przed drobnoustrojami i ciałami obcymi, synteza glikogenu, białek osocza krwi (albumina, fibrynogen), żółci; gromadzenie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach; w okresie embrionalnym narząd krwiotwórczy.
Regeneracja: przez kompensacyjny wzrost wielkości komórek (hipertrofię) i reprodukcję hepatocytów, wysoką zdolność do regulacji fizjologicznej i naprawczej. Zmiana wieku: wzrost pigmentu lipofuscyny, przerost i poliploidalność jąder, proliferacja tkanki łącznej między zrazikami.
Struktura: Jest pokryty torebką łącznotkankową, kot zrasta się z otrzewną, miąższ wysysa ze zrazików wątrobowych. Zrazik wątroby (klasyczny): jednostka strukturalno-funkcjonalna. graniastosłup sześciokątny w kształcie wątroby z wypukłym nar-them na górze i vnutr. płaski. Tkanka łączna międzyzrazikowa tworzy podścielisko, w którym nie ma naczyń krwionośnych i dróg żółciowych. Zrazik składa się z wiązek wątrobowych (ukierunkowanych promieniowo podwójnych rzędów hepatocytów) i między nimi wewnątrzzrazikowych sinusoidalnych naczyń włosowatych krwi (od pyrefii do środka). Wewnątrzzrazikowe naczynia włosowate składają się z płaskonabłonkowych śródbłonków między nimi, obszarów porowatych, a także makrofagów gwiaździstych (komórki Kupffera) są pochodzenia monocytowego i wyrostka. Ze światła przylegają komórki pit-cl(bez pestek) - odnoszą się do limfocytów ziarnistych, które mają granulki wydzielnicze. F-tiony - stymulują podział hepatocytów, fagocytują martwe komórki. Błona podstawowa jest nieobecna. Przestrzeń okołozatokową otaczają naczynia włosowate. Zawiera fale siatkowate, płyn (do filtrowania krwi przez hepatocyty) i lipocyty okołozatokowe (między heptocytami, 5-10 mikronów. Kropelki tłuszczu Sod-t przechowują witaminy rozpuszczalne w tłuszczach, są zdolne do tworzenia błonnika). Belki nocne pieca-z hepatocytów, połączonych desmosomami jak zamek. Wydzielają glukozę, białka krwi, żółć. M / y hepat-mi wewnątrz wiązki- kapilary żółciowe(kanaliki). Ich ścianą jest zapalenie wątroby połączone desmosomami z mikrokosmkami. Zh-e cann-tsy wpływają do kanalików cholangiolowych z 2-3 komórek. Cholangiole wpływają do śródmiąższowych dróg żółciowych. Zapalenie wątroby z jednej strony (naczyniowe) skierowane jest do czapeczki zatoki, z drugiej (żółciowe) do kanalików żółciowych (wydalanie żółci). Współczesna wątroba składa się z segmentów płytek wątrobowych, wewnątrz których znajdują się luki krwiowe z przestrzenią okołozakrzepową.
Hepatocyty wielokątne f-ma 20-25 mikronów. Jądra są zaokrąglone 7-16 mikronów. poliploidalny. Cytoplazma: grEPS (synteza białek krwi), agrEPS (metabolizm węglowodanów), mikrosomy EPS ob-et (neutralizacja toksyn), peroksysomy (metabolizm tłuszcz-x do-t), mits round, oval-e, nitkowate-e, lizosomy, Ap-t Golgiego w żółci pov-ti (wydzielanie żółci). Na naczyniowej i żółciowej powierzchni mikrokosmków.
Zrazik wątrobowy wrotny obejmuje segmenty 3 sąsiadujących zrazików wątrobowych otaczających triadę. Dlatego ma kształt trójkąta, w jego środku znajduje się triada, a na obrzeżach centralne żyły. W związku z tym w płacie wrotnym przepływ krwi przez naczynia włosowate jest skierowany od środka do obwodu (schemat 1).
Groszek wątrobowy utworzony przez segmenty 2 sąsiednich zrazików wątrobowych, ma zatem kształt rombu. Pod ostrymi kątami przechodzą żyły środkowe, a pod kątem rozwartym triada, z której jej gałęzie (wokół zrazików) wchodzą do wnętrza gronka. Z tych gałęzi hemocapilary są wysyłane do żył. W zraziku, jak również w płacie wrotnym, dopływ krwi odbywa się z jego odcinków centralnych do obwodowych (schemat 2).
(1) płatek wrotny 
(2) trądzik wątrobowy
DOPŁYW KRWI. Składa się z 3 części: a) system przepływu krwi do zrazików; b) układ krążenia w nich; c) system odpływu krwi z zrazików.
A) Przedstawione przez żyłę wrotną- pobierając krew ze wszystkich nieparzystych narządów jamy brzusznej, bogatą w substancje wchłaniane w jelicie, dostarcza ją do wątroby. tętnica wątrobowa- doprowadzanie krwi z aorty nasyconej tlenem. (Żyły płatowe, segmentowe, międzyzrazikowe i tętnice.) Razem: tętnica, żyła i przewód żółciowy tworzą triadę.
b) od wokół żył zrazikowych i tętnic zaczynają się naczynia krwionośne. Wchodzą do zrazików wątrobowych i łączą się, tworząc wewnątrzzrazikowe naczynia sinusoidalne, które tworzą układ krążenia krwi w zrazikach wątroby. Przepływa przez nie mieszanej krwi w kierunku od wątroby do środka zrazików.
V) Żyły centralne rozpoczyna się system odpływu krwi z zrazików. Po wyjściu z zrazików żyły te spływają do żył zbiorczych lub żyły podzrazikowe przechodząc przez przegrody międzyzrazikowe. Oni Nie są częścią triady. Łączą się i tworzą gałęzie żył wątrobowych, które w ilości 3-4 opuszczają wątrobę i wpływają do niej do żyły głównej dolnej.
Drogi żółciowe: 1)wewnątrzwątrobowy- kanaliki żółciowe, cholangiole, drogi żółciowe międzyzrazikowe (wchodzące w skład triad, sześcian jednoliniowy) 2) pozawątrobowe- prawy i lewy → przewody wątrobowe wspólne → torbielowaty → przewód żółciowy wspólny. Śluz ob-ka jednowarstwowy nabłonek silnie pryzmatyczny, komórki kielichowate, własna plaska z włókien elastycznych i gruczoły śluzowe. Mysz-I ob-ka - okrągłe wiązki gładkich miocytów. Adventic - luźna tkanka łączna.
Pęcherzyk żółciowy. W ścianie znajdują się trzy muszle:śluzowa, mięśniowa i zewnętrzna - surowicza (adventitia)
Błona śluzowa ma dwie warstwy: nabłonek powłokowy (jednowarstwowa graniastosłupowa granica) i własna płytka z prostymi rozgałęzionymi pęcherzykowo-kanalikowymi gruczołami śluzowymi w szyi pęcherzyka żółciowego. Graniczne komórki nabłonkowe zawierają mikrokosmki, sekret. granulki; komórki podstawne to rozproszone komórki endokrynne wytwarzające pojedynczy hormon. systemy.
Błona mięśniowa ma kołowo i podłużnie zorientowane gładkie miocyty, wiele elastycznych włókien w endomysium i perimysium. W okolicy szyi tworzy zwieracz.
pochewka przydankowa składa się z gęstej włóknistej Comm. tkanki (od strony wątroby), błona surowicza jest wyłożona międzybłonkiem.
TRZUSTKA.
Rozwój. Po 3-4 tygodniach od 2 podstaw: 1) nabłonek - z grzbietowych i brzusznych wypukłości jelita endodermalnego; 2) zrąb tkanki łącznej, naczynia krwionośne, torebka - z mezenchymu; W 3. miesiącu następuje różnicowanie na część endo- i zewnątrzwydzielniczą;
Struktura. Pokryty plecioną kapsułą; ma 2 części (endo/zewnątrzwydzielnicza).
część zewnątrzwydzielnicza. Część zewnątrzwydzielnicza jest zorganizowana jak złożony gruczoł pęcherzykowo-kanalikowy, składa się z acini (adenomerów) o wielkości 100-150 mikronów, przewodów międzykalarnych, wewnątrzzrazikowych, międzyzrazikowych i wspólnych wydalniczych. Wytwarza sok trzustkowy bogaty w enzymy trawienne.
Groszek trzustkowy komp. z acynocytów i komórek nabłonka środkowogroszkowatego.
acynocyty: mieć kształt piramid; leżeć na błonie podstawnej; są połączone desmosomami i płytkami końcowymi; mają granulki niedojrzałego enzymu zymogenu; Funkcje: synteza białek gospodarstw spożywczych (trypsyna, lipaza, amylaza).
wkład kanałowy- może nah-Xia w środku i z boku sekcji końcowej. Komórki nabłonka środkowogroszkowatego są ubogie w organelle i mają mikrokosmki. Przewód międzykomórkowy pokryte nabłonkiem sześciennym; klasa. mają wiele mitochondriów i są połączone desmosomami; Przewód międzykomorowy wpływa do przewodu wewnątrzzrazikowego, który jest wyłożony nabłonkiem prostopadłościennym, ma główny EPS, rybosomy, MH, KG. wewnątrzzrazikowy.kanał wpływa do przewodu międzyzrazikowego wyścielonego tkanką łączną i przenosi do niego sekret przewód wspólny-pokryty nabłonkiem pryzmatycznym, zawiera egzokrynocyty kubkowe i endokrynocyty produkujące cholecystokeinę i pankreazyminę.
RYSOWAĆ: Acinus i przewód międzykalarny trzustki: AC – acynocyty, ZG – ziarnistości zymogeniczne, MSC – kanaliki wydzielnicze międzykomórkowe, CAC – komórki centroaciny.
część endokrynologiczna. Część endokrynną reprezentują wysepki trzustkowe Langerhansa o wielkości 100–200 µm, skupiające kilkaset komórek endokrynnych insulocytów, naczyń włosowatych (typ okienkowy), włókien nerwowych i elementów tkanki łącznej (z przewagą włókien siatkowatych).
Insulocyty- małe lekkie komórki wydzielania wewnętrznego z zaokrąglonym jądrem, jąderkiem, ziarnistą retikulum endoplazmatycznym, kompleksem Golgiego, mitochondriami i ziarnistymi pęcherzykami wydzielniczymi zawierającymi hormony o charakterze peptydowym. Istnieje 5 głównych typów insulinocytów: komórki A, B, D, D₁ i PP
Czasami znalezione komórki EC które wytwarzają biogenną aminę serotoninę i Komórki G wydzielające gastrynę.
Komórki A(acidofile) stanowią 20-25% ogólnej liczby insulocytów, znajdują się na obrzeżach wysepek, mają owalny kształt, ziarnistości wydzielnicze są barwione kwaśnymi barwnikami, z wąskim jasnym halo i gęstym elektronowo rdzeniem zawierającym hormon glukagon, który stymuluje glikogenolizę, lipolizę i wzrost poziomu glukozy we krwi.
Komórki B(bazofile) stanowią 60-70%, znajdują się w centrum wysepek, mają owalny kształt, ziarnistości wydzielnicze wybarwiają się zasadochłonnie, z szerokim jasnym halo i gęstym elektronowo rdzeniem, zawierają cynk i hormon insulinę, który stymuluje wychwyt glukozy przez komórki różnych tkanek.
Komórki D(dendrytyczne) stanowią 5-10%, znajdują się na obrzeżach wysepek, mają promienny wielokątny kształt, duże granulki wydzielnicze o umiarkowanej gęstości elektronowej zawierające hormon somatostatyna, który hamuje aktywność acynocytów, komórek A i B wysepek.
komórki D₁ różnią się od endokrynocytów typu D mniejszymi ziarnistościami wydzielniczymi. Wytwarzają VIP, który stymuluje zewnątrzwydzielniczą aktywność trzustki.
Komórki PP(wytwarzany jest polipeptyd trzustkowy) stanowią 2-5%, znajdują się na obrzeżach wysepek, zawierają małe polimorficzne granulki wydzielnicze z jednorodną matrycą o różnej gęstości elektronowej. Hamują aktywność acynocytów.
Oprócz zewnątrzwydzielniczy(kwaśny) i dokrewny(wysepkowe), inny typ komórek wydzielniczych został opisany w zrazikach trzustki - mediator, Lub akinowyspy, komórki. Mają granulki dwóch rodzajów - duże zymogeniczny nieodłącznie związane z komórkami zrazikowatymi i małymi, typowy dla komórek wyspowych (A, B, B, PP).
12. Klasyfikacja GEP komórek wydzielania wewnętrznego, cechy ich budowy i funkcjonowania. Układ żołądkowo-jelitowo-trzustkowy (GEPS).
Układ hormonalny jest największym ogniwem rozproszonego układu hormonalnego. Różnica >20 typów komórek. Zlokalizowane są śródnabłonkowo, mają kształt stożka z szeroką podstawą i wąską częścią wierzchołkową. Wydzielane przez nie substancje biologicznie czynne – neuroprzekaźniki i hormony – wydają się mieć charakter lokalny (regulujący pracę gruczołów i głównych mięśni naczyń) i ogólny wpływ na organizm. W komórkach obumarła liczba organelli i ziarnistości wydzielniczych, różniących się kształtem, wielkością i strukturą gęstego rdzenia. Sekcja Cl na 2 typy: 1) otwarty osiągnął szczyt receptorów epit i im microvile, wychwytując zmiany w składzie chemicznym żywności 2) typ zamknięty nie osiągnął wierzchołka nabłonka, pojawił się w 6 tygodniu embriogenezy.
RYSOWAĆ: Komórki rozproszonego układu wydzielania wewnętrznego 1 – komórki typu otwartego (COT) i zamkniętego (CST), 2 – ultrastruktura pojedynczej komórki produkującej hormony, CAP – kapilara, NV – włókno nerwowe, SP – pęcherzyki synaptyczne, SG – ziarnistości wydzielnicze .
GEPS. komórki EC- serce zh-zy jedzenie-tak, zh-zy żołądek, epit śluz obol jelit, podzhel zh-za; sekretna serotonina w ciągu dnia (regulowane zasysanie wody i elektrolitów, wzmocnione pobieranie org rurek trawiennych), melatonina w nocy ( regulowane funkcje fotoperiodyczności, antyoksydant, antystresor, hamowanie apoptozy, wydzielanie HCl, spowolnienie starzenia), substancja p(modulacja bolesnych odczuć, wzmożona ruchliwość, wydzielanie śliny, wydzielanie żółtej żółci). Komórki G- odźwiernik gruczoły żołądkowe, nabłonek śluzu obol dwunastnicy i jelita czczego; wydzielanie gastryny (zwiększone wydzielanie HCl, pepsynogenu, motoryki żółtej, jelitowej, pęcherzyka żółciowego, czynność wydzielnicza gruczołów żółtych, enkefaliny (znieczulenie, uczucie sytości, zwiększone uwalnianie gastryny, zahamowanie wydzielania trzustki) -v). Komórki A- własne gruczoły żołądkowe, wyspy gruczołów żołądkowych; wydzielany glukagon (zwiększony wewnątrzklarowy rozpad glikogenu w TC, zwiększony glitch sodowy we krwi, burze wydzielanie gruczołów żołądkowych, oparzenia gruczołów, żółtaczka motoryczna i kish), cholecystokinina i pankreozymina (sekret siły farmy podzhel zh-zoy, pepsynogen w zhel, motor kish, żółciowy brzuch, hamulec secr HCl i motor zhel), enkefalina. Komórki S-duod zh-zy, epit mucus obol kish; sekretyna (podwyższona sec HCO3- podzhel zh-zoy, siła działania holocystokiny, pankreozymu na nią, stymulacja zmniejsza aktywność kish, sekret hamulca HCl, motor yellow). Komórki K- Epit mucus obol cienki kisz; sekretny peptyd hamujący żołądek (szybkie uwalnianie gastryny, zwiększone wydzielanie kiszu, uwalnianie insuliny). Komórki L- Epit slihz obol okrężnica; tajny enteroglukagon (glukogenoliza wątrobowa). I komórki- nabłonek błony śluzowej obol cienki kish; wydzielanie cholecystokininy i pankreozyminy. Komórki D-Wyspy czekały na zh-zy, zh-zy zhel, epit mucus obol kish; tajna somatostatyna (komórki hormonu uwalniania burzy GEP-syst, tajny przełyk zh-z, żółty silnik i brzuchy żółciowe). Komórki M- krypty jelita cienkiego; wydzielanie motyliny (stymulacja syntezy i wydzielania pepsynogenu, motoryki jelita żółtego i cienkiego, wydzielanie dwunastnicze). komórki D₁-lokalizacja jako D-cl;secr VIP-vasoact pept jelitowy (zrelaksowane miąższe naczyniowe hl, pęcherzyk żółciowy, żółty, torm secret w kolorze żółtym, wzmocniony sekret w kisz, wzbogacający sok trzustkowy HCO3-). komórki P- zhel zhel, zhel zhel, epit mucus obol kish; tajna bombezyna (stymuluje gastrynę, cholecystokin, pankreozym, enteroglukogon, neurotensynę, polipeptyd trzustkowy). komórki ECL-własny w-zy żółty; tajna histamina (zwiększona aktywność komórek Panetowa i HCl). Komórki PP-odźwiernik zh-zy żółty, podzhel zh-za, epit śluz obol kish; sekretny polipeptyd trzustkowy (antag pancreozym, cholecysty, motylina, zwiększona proliferacja trzustki, wątroby, nabłonka błony śluzowej jelita cienkiego). Komórki B- wyspy podżel w-zy; sekretna insulina (efekt hipoglikemiczny). komórki IG- śluz nabłonka obol 12 dwunastnicy i jelita czczego; tajna gastryna (patrz G-cl). Komórki TG- quiche tonk; sekretna gastryna, cholecystokinina Komórki N-epitis śluz obol ileum kish; wydzielanie neurotensyny (pobudzanie przewodu pokarmowego, uwalnianie glukagonu, hamowanie uwalniania insuliny i HCl). komórki YY-epitalny śluz wokół podvzd, obręczy i prostego kiszu; tajny polipeptyd YY (tajny akt regulujący kielich cl).
Wątroba jest największym organem człowieka. Jego masa wynosi 1200-1500 g, co stanowi jedną pięćdziesiątą masy ciała. We wczesnym dzieciństwie względna masa wątroby jest jeszcze większa iw chwili urodzenia równa się jednej szesnastej masy ciała, głównie z powodu dużego lewego płata.
Wątroba znajduje się w prawym górnym kwadrancie brzucha i jest pokryta żebrami. Jego górna granica znajduje się w przybliżeniu na poziomie sutków. Anatomicznie wątroba jest podzielona na dwa płaty - prawy i lewy. Prawy płat jest prawie 6 razy większy niż lewy (ryc. 1-1-1-3); Ma dwa małe segmenty: płat ogoniasty na plecach i kwadratowy udział na dolnej powierzchni. Prawy i lewy płat są oddzielone z przodu fałdem otrzewnej, tak zwanym więzadłem sierpowatym, z tyłu - rowkiem, w którym przechodzi więzadło żylne, a od dołu - rowkiem, w którym znajduje się więzadło okrągłe.
Wątroba jest zaopatrywana w krew z dwóch źródeł: żyła wrotna przenosi krew żylną z jelit i śledziony oraz tętnica wątrobowa, odchodząc od pnia trzewnego, zapewnia przepływ krwi tętniczej. Naczynia te dostają się do wątroby przez zagłębienie tzw wrota wątroby który znajduje się na dolnej powierzchni prawego płata bliżej jego tylnej krawędzi. We wnęce wątroby żyła wrotna i tętnica wątrobowa odchodzą do prawego i lewego płata, a prawy i lewy przewód żółciowy łączą się, tworząc przewód żółciowy wspólny. splot nerwu wątrobowego zawiera włókna zwojów współczulnych siódmej dziesiątej klatki piersiowej, które są przerwane w synapsach splotu trzewnego, a także włókna prawego i lewego nerwu błędnego i prawego nerwu przeponowego. Towarzyszy tętnicy wątrobowej i przewodom żółciowym aż do ich najmniejszych odgałęzień, docierając do dróg wrotnych i miąższu wątroby.
Ryż. 1-1. Wątroba, widok z przodu. 765.
Ryż. 1-2. Wątroba, widok z tyłu. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 765.
Ryż. 1-3. Wątroba, widok z dołu. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 765.
więzadło żylne, cienka pozostałość przewodu żylnego płodu, odchodzi od lewej gałęzi żyły wrotnej i łączy się z żyłą główną dolną u zbiegu lewej żyły wątrobowej. okrągły pakiet, zalążek żyły pępowinowej płodu, biegnie wzdłuż wolnego brzegu więzadła sierpowatego od pępka do dolnej krawędzi wątroby i łączy się z lewą gałęzią żyły wrotnej. Obok niego przechodzą małe żyły, łącząc żyłę wrotną z żyłami okolicy pępkowej. Te ostatnie stają się widoczne, gdy rozwija się wewnątrzwątrobowa niedrożność układu żyły wrotnej.
Krew żylna wypływa z wątroby na prawo i lewo żyły wątrobowe, które odchodzą od tylnej powierzchni wątroby i uchodzą do żyły głównej dolnej w pobliżu miejsca jej ujścia do prawego przedsionka.
Naczynia limfatyczne kończą się małymi grupami węzłów chłonnych otaczających wrota wątroby. Odprowadzające naczynia limfatyczne wchodzą do węzłów zlokalizowanych wokół pnia trzewnego. Część powierzchownych naczyń limfatycznych wątroby, zlokalizowana w więzadle sierpowatym, przebija przeponę i kończy się w węzłach chłonnych śródpiersia. Inna część tych naczyń towarzyszy żyłie głównej dolnej i kończy się kilkoma węzłami chłonnymi wokół jej odcinka piersiowego.
żyła główna dolna tworzy głęboką bruzdę na prawo od płata ogoniastego, około 2 cm na prawo od linii środkowej.
pęcherzyk żółciowy znajduje się w dole, który rozciąga się od dolnej krawędzi wątroby do jej bramy.
Większość wątroby jest pokryta otrzewną, z wyjątkiem trzech obszarów: dołu pęcherzyka żółciowego, bruzd żyły głównej dolnej i części powierzchni przepony znajdującej się na prawo od tego rowka.
Wątroba jest utrzymywana w swojej pozycji dzięki więzadłom otrzewnej i ciśnieniu w jamie brzusznej, które powstaje w wyniku napięcia mięśni ściany brzucha.
Anatomia funkcjonalna: sektory i segmenty
Na podstawie wyglądu wątroby można przypuszczać, że granica między prawym a lewym płatem wątroby przebiega wzdłuż więzadła sierpowatego. Jednak ten podział wątroby nie odpowiada ukrwieniu lub odpływowi żółci. Obecnie, badając odlewy uzyskane po wprowadzeniu winylu do naczyń i dróg żółciowych, wyjaśniono anatomia funkcjonalna wątroba. O na odpowiada danych otrzymanych w badaniach za pomocą metod wizualizacji.
Żyła wrotna dzieli się na gałęzie prawą i lewą; każda z nich z kolei dzieli się na dwie kolejne gałęzie, które dostarczają krew do określonych obszarów wątroby (odmiennie oznaczanych sektorów). Są cztery takie sektory. Po prawej stronie są przednie i tylne, po lewej - przyśrodkowe i boczne (ryc. 1-4). Przy takim podziale granica między lewym a prawym odcinkiem wątroby nie przebiega wzdłuż więzadła sierpowatego, lecz wzdłuż linii skośnej na prawo od niego, poprowadzonej z góry na dół od żyły głównej dolnej do łożyska pęcherzyka żółciowego. Strefy ukrwienia wrotnego i tętniczego prawego i lewego odcinka wątroby oraz drogi odpływu żółci z prawej i lewej strony nie zachodzą na siebie. Te cztery sektory są oddzielone trzema płaszczyznami, które zawierają trzy główne gałęzie żyły wątrobowej.
Ryż. 1-4. Sektory ludzkiej wątroby. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 765.
Ryż. 1-5. Schemat przedstawiający anatomię czynnościową wątroby. Trzy główne żyły wątrobowe (ciemnoniebieskie) dzielą wątrobę na cztery sektory, z których każdy ma odgałęzienie żyły wrotnej; rozgałęzienie żyły wątrobowej i wrotnej przypomina splecione palce. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 766.
Po bliższym zbadaniu sektory wątroby można podzielić na segmenty (ryc. 1-5). Lewy sektor przyśrodkowy odpowiada segmentowi IV, w prawym przednim sektorze znajdują się segmenty V i VIII, w prawym tylnym sektorze - VI i VII, w lewym bocznym - segmenty II i III. Nie ma zespoleń między dużymi naczyniami tych segmentów, ale komunikują się one na poziomie sinusoid. Segment I odpowiada płatowi ogoniastemu i jest odizolowany od pozostałych segmentów, ponieważ nie jest zaopatrywany w krew bezpośrednio z głównych gałęzi żyły wrotnej, a krew z niego nie wpływa do żadnej z trzech żył wątrobowych.
Powyższa funkcjonalna klasyfikacja anatomiczna pozwala na prawidłową interpretację danych rentgenowskich i jest istotna dla chirurga planującego resekcję wątroby. Anatomia krwioobiegu wątroby jest bardzo zróżnicowana, co potwierdzają również dane ze spiralnej tomografii komputerowej (CT) i rekonstrukcji rezonansu magnetycznego.
Anatomia dróg żółciowych (ryc. 1-6)
Lewa i prawa wychodzą z wątroby przewody wątrobowe, połączenie przy bramie przewód wątrobowy wspólny. W wyniku połączenia z przewód torbielowaty powstaje przewód żółciowy wspólny.
przewód żółciowy wspólny przechodzi między płatami sieci mniejszej przed żyłą wrotną i na prawo od tętnicy wątrobowej. Położona za pierwszym odcinkiem dwunastnicy w rowku na tylnej powierzchni głowy trzustki wchodzi do drugiego odcinka dwunastnicy. Przewód skośnie przecina tylną środkową ścianę jelita i zwykle łączy się z głównym przewodem trzustkowym, tworząc brodawka wątrobowo-trzustkowa (ampułka Vatera). Ampułka tworzy wypukłość błony śluzowej skierowaną do światła jelita, - brodawka większa dwunastnicy (Vate-swarm brodawka). Około 12-15% badanego przewodu żółciowego wspólnego i przewodu trzustkowego uchodzi oddzielnie do światła dwunastnicy.
Ryż. 1-6. Pęcherzyk żółciowy i drogi żółciowe. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 766.
Wymiary wspólnego przewodu żółciowego, określone różnymi metodami, nie są takie same. Średnica przewodu mierzona podczas operacji wynosi od 0,5 do 1,5 cm W cholangiografii endoskopowej średnica przewodu jest zwykle mniejsza niż 11 mm, a średnica powyżej 18 mm jest uważana za patologiczną. W badaniu USG (ultrasonografia) zwykle jest jeszcze mniejszy i wynosi 2-7 mm; przy większej średnicy przewód żółciowy wspólny jest uważany za rozszerzony.
Część przewodu żółciowego wspólnego, przechodząca przez ścianę dwunastnicy, otoczona jest trzonem podłużnych i okrężnych włókien mięśniowych, tzw. zwieracz Oddiego.
pęcherzyk żółciowy - torebka w kształcie gruszki o długości 9 cm, mieszcząca około 50 ml płynu. Położona jest zawsze nad poprzecznicą, w sąsiedztwie opuszki dwunastnicy, wysunięta na cień nerki prawej, ale jednocześnie znacznie przed nią.
Każdemu zmniejszeniu funkcji koncentracji pęcherzyka żółciowego towarzyszy spadek jego elastyczności. Jego najszerszą częścią jest dół, który znajduje się z przodu; to on może być wyczuwalny podczas badania brzucha. Ciało pęcherzyka żółciowego przechodzi w wąską szyję, która przechodzi do przewodu torbielowatego. Nazywa się spiralne fałdy błony śluzowej przewodu pęcherzykowego i szyi pęcherzyka żółciowego Amortyzator Heistera. Torebkowe poszerzenie szyi pęcherzyka żółciowego, w którym często tworzą się kamienie żółciowe, to tzw kieszeń Hartmana.
Ściana pęcherzyka żółciowego składa się z sieci włókien mięśniowych i elastycznych z niewyraźnie wyróżnionymi warstwami. Włókna mięśniowe szyi i dna pęcherzyka żółciowego są szczególnie dobrze rozwinięte. Błona śluzowa tworzy liczne delikatne fałdy; gruczoły są w nim nieobecne, natomiast występują zagłębienia wnikające w warstwę mięśniową, tzw Krypty Luschka. Błona śluzowa nie posiada warstwy podśluzówkowej i własnych włókien mięśniowych.
Zatoki Rokitansky'ego-Ashoffa - rozgałęzione wgłobienia błony śluzowej, przenikające przez całą grubość warstwy mięśniowej pęcherzyka żółciowego. Odgrywają ważną rolę w rozwoju ostrego zapalenia pęcherzyka żółciowego i zgorzeli ściany pęcherza moczowego.
Dopływ krwi. Woreczek żółciowy jest zaopatrywany w krew z tętnica torbielowata. Jest to duże, kręte odgałęzienie tętnicy wątrobowej, które może mieć inną lokalizację anatomiczną. Mniejsze naczynia krwionośne opuszczają wątrobę przez dół pęcherzyka żółciowego. Krew z pęcherzyka żółciowego przez żyła torbielowata wpływa do żyły wrotnej.
Ukrwienie naddwunastniczej części przewodu żółciowego odbywa się głównie przez dwie towarzyszące mu tętnice. Krew w nich pochodzi z tętnicy żołądkowo-dwunastniczej (dolnej) i prawej wątrobowej (górnej), chociaż możliwe jest również ich połączenie z innymi tętnicami. Zwężenia dróg żółciowych po uszkodzeniu naczyń można wytłumaczyć osobliwościami dopływu krwi do dróg żółciowych.
System limfatyczny. W błonie śluzowej pęcherzyka żółciowego i pod otrzewną znajdują się liczne naczynia limfatyczne. Przechodzą przez węzeł w szyi pęcherzyka żółciowego do węzłów położonych wzdłuż przewodu żółciowego wspólnego, gdzie łączą się z naczyniami limfatycznymi odprowadzającymi chłonkę z głowy trzustki.
Unerwienie. Woreczek żółciowy i drogi żółciowe są obficie unerwione przez włókna przywspółczulne i współczulne.
Rozwój wątroby i dróg żółciowych
Wątrobę układa się w postaci wydrążonego występu endodermy jelita przedniego (dwunastniczego) w 3. tygodniu rozwoju wewnątrzmacicznego. Występ jest podzielony na dwie części - wątrobową i żółciową. Wątrobiany część składa się z dwupotencjalnych komórek progenitorowych, które następnie różnicują się w hepatocyty i komórki przewodowe, tworząc wczesne prymitywne przewody żółciowe - płytki przewodowe. Kiedy komórki się różnicują, zmienia się w nich rodzaj cytokeratyny. Kiedy w eksperymencie usunięto gen c-jun, który jest częścią kompleksu aktywacji genu API, rozwój wątroby został zatrzymany. Normalnie szybko rosnące komórki wątrobowej części wypukłości endodermy perforują przylegającą tkankę mezodermalną (przegrodę poprzeczną) i spotykają się z rosnącymi w jej kierunku splotami naczyń włosowatych, wychodzącymi z żyły żółtkowej i pępowinowej. Następnie z tych splotów powstają sinusoidy. Część żółciowa wypukłości endodermy, łącząc się z proliferującymi komórkami części wątrobowej i przedniego jelita, tworzą pęcherzyk żółciowy i pozawątrobowe drogi żółciowe. Żółć zaczyna być wydzielana około 12 tygodnia. Z mezodermalnej przegrody poprzecznej powstają komórki krwiotwórcze, komórki Kupffera i komórki tkanki łącznej. U płodu wątroba pełni głównie funkcję hematopoezy, która zanika w ostatnich 2 miesiącach życia wewnątrzmacicznego, a do czasu porodu w wątrobie pozostaje tylko niewielka liczba komórek krwiotwórczych.
Wady anatomiczne wątroby
Dzięki powszechnemu stosowaniu tomografii komputerowej i ultrasonografii istnieje więcej możliwości wykrywania nieprawidłowości anatomicznych wątroby.
Dodatkowe akcje. U świń, psów i wielbłądów wątroba jest podzielona pasmami tkanki łącznej na oddzielne płaty. Czasami taki atawizm obserwuje się również u ludzi (opisano obecność do 16 płatów). Ta anomalia jest rzadka i nie ma znaczenia klinicznego. Płatki są małe i zwykle znajdują się pod powierzchnią wątroby, więc nie można ich zidentyfikować podczas badania klinicznego, ale można je zobaczyć podczas skanowania wątroby, zabiegu chirurgicznego lub sekcji zwłok. Niekiedy lokalizują się w jamie klatki piersiowej. Płat dodatkowy może mieć własną krezkę zawierającą tętnicę wątrobową, żyłę wrotną, przewód żółciowy i żyłę wątrobową. Może się skręcić, co wymaga operacji.
udział Riedla| 35], co jest dość pospolite, wygląda jak wyrostek prawego płata wątroby, mający kształt języka. Jest to tylko wariant budowy anatomicznej, a nie prawdziwy płat dodatkowy. Częściej u kobiet. Udział Riedla ujawnia się jako ruchoma formacja w prawej połowie brzucha, która przemieszcza się podczas wdechu wraz z przeponą. Może zejść w dół, docierając do prawego odcinka biodrowego. Łatwo go pomylić z innymi guzami w tej okolicy, zwłaszcza z obniżoną prawą nerką. Płat Riedla jest zwykle niemy klinicznie i nie wymaga leczenia. Udział Riedla i inne cechy struktury anatomicznej można wykryć skanując wątrobę.
Bruzdy kaszlowe wątroby równoległe zagłębienia na wypukłej powierzchni prawego płata. Zwykle jest ich od jednego do sześciu i przechodzą od przodu do tyłu, nieco pogłębiając się ku tyłowi. Uważa się, że tworzenie się tych rowków jest związane z przewlekłym kaszlem.
Gorset na wątrobę- tak nazywa się rowek lub łodyga tkanki włóknistej, przechodząca wzdłuż przedniej powierzchni obu płatów wątroby bezpośrednio pod krawędzią łuku żebrowego. Mechanizm powstawania łodygi jest niejasny, ale wiadomo, że występuje u starszych kobiet, które noszą gorset od wielu lat. Wygląda jak formacja w jamie brzusznej, znajdująca się przed i pod wątrobą i nie różni się od niej gęstością. Może być mylony z guzem wątroby.
Udostępnij atrofię. Naruszenie ukrwienia w żyle wrotnej lub odpływ żółci z płata wątroby może spowodować jej zanik. Zwykle łączy się to z przerostem płatów, które nie mają takich zaburzeń. Zanik lewego płata jest często wykrywany podczas autopsji lub skanowania i prawdopodobnie wiąże się ze zmniejszeniem dopływu krwi przez lewą gałąź żyły wrotnej. Wielkość płata zmniejsza się, kapsułka staje się grubsza, rozwija się zwłóknienie, zwiększa się układ naczyń krwionośnych i dróg żółciowych. Patologia naczyniowa może być wrodzona.
Najczęstszą przyczyną zaniku płatów jest obecnie niedrożność prawego lub lewego przewodu wątrobowego spowodowana łagodnym zwężeniem lub rakiem dróg żółciowych. Zwykle zwiększa to poziom fosfatazy alkalicznej. Przewód żółciowy w płacie zanikowym może nie być poszerzony. Jeśli marskość nie rozwinęła się, usunięcie niedrożności prowadzi do odwrotnego rozwoju zmian w miąższu wątroby. Możliwe jest odróżnienie atrofii w patologii dróg żółciowych od atrofii w wyniku upośledzonego przepływu krwi wrotnej za pomocą scyntygrafii z iminodioctatem (IDA) znakowanym 99mTe i koloidem. Niewielki rozmiar płata z prawidłowym wychwytem IDA i koloidu wskazuje na naruszenie przepływu krwi wrotnej jako przyczynę atrofii. Spadek lub brak wychwytu obu izotopów jest charakterystyczny dla patologii dróg żółciowych.
Agenezja prawego płata. Ta rzadka zmiana może zostać przypadkowo wykryta podczas badania w kierunku choroby dróg żółciowych i może być związana z innymi wadami wrodzonymi. Może powodować presinusoidalne nadciśnienie wrotne. Inne segmenty wątroby ulegają kompensacyjnemu przerostowi. Należy go odróżnić od zaniku płata spowodowanego marskością lub rakiem dróg żółciowych, zlokalizowanego w okolicy wrota wątroby.
Anomalie anatomiczne pęcherzyka żółciowego i dróg żółciowych opisane w rozdziale 30.
Granice wątroby (ryc. 1-7, 1-8)
Wątroba. Górna granica płata prawego biegnie na poziomie żebra V do punktu położonego 2 cm przyśrodkowo od linii środkowoobojczykowej prawej (1 cm poniżej prawego sutka). Górna granica płata lewego biegnie wzdłuż górnej krawędzi żebra VI do punktu przecięcia z linią środkowoobojczykową lewą (2 cm poniżej lewego sutka). W tym momencie wątroba jest oddzielona od wierzchołka serca jedynie przeponą.
Dolna krawędź wątroby biegnie skośnie, wznosząc się od chrzęstnego końca żebra IX po prawej stronie do chrząstki żebra VIII po lewej stronie. Na prawej linii środkowoobojczykowej znajduje się poniżej krawędzi łuku żebrowego o nie więcej niż 2 cm Dolna krawędź wątroby przecina linię środkową ciała w przybliżeniu w połowie odległości między podstawą procesu wyrostka mieczykowatego a pępka, a lewy płat wystaje tylko 5 cm poza lewą krawędź mostka.
Ryż. 1-7. granice wątroby.
Pęcherzyk żółciowy. Zwykle jego dno znajduje się na zewnętrznej krawędzi prawego mięśnia prostego brzucha, w miejscu jego połączenia z prawym łukiem żebrowym (chrząstka żebra IX; ryc. 1-8). U osób otyłych trudno jest znaleźć prawą krawędź mięśnia prostego brzucha, a wtedy projekcję pęcherzyka żółciowego określa się metodą Graya Turnera. Aby to zrobić, narysuj linię od górnego przedniego kolca biodrowego przez pępek; pęcherzyk żółciowy znajduje się w miejscu jego przecięcia z prawym łukiem żebrowym. Przy określaniu projekcji pęcherzyka żółciowego tą metodą należy wziąć pod uwagę budowę ciała podmiotu. Dno pęcherzyka żółciowego może czasami znajdować się poniżej grzebienia biodrowego.
Metody egzaminacyjne
Wątroba. Dolną krawędź wątroby należy wyczuć na prawo od mięśnia prostego brzucha. W przeciwnym razie możesz omyłkowo wziąć górne nadproże pochewki rectus za krawędź wątroby.
Przy głębokim oddechu krawędź wątroby przesuwa się o 1-3 cm w dół i normalnie można ją wyczuć. Krawędź wątroby może być wrażliwa, gładka lub nierówna, gęsta lub miękka, zaokrąglona lub spiczasta. Dolna krawędź wątroby może przesuwać się w dół, gdy przepona jest niska, na przykład z rozedmą płuc. Ruchliwość krawędzi wątroby jest szczególnie wyraźna u sportowców i piosenkarzy. Przy pewnych umiejętnościach pacjenci mogą bardzo skutecznie „strzelać” w wątrobę. Normalną śledzionę można wyczuć w ten sam sposób. W przypadku nowotworów złośliwych, policystycznych lub Hodgkina, amyloidozy, zastoinowej niewydolności serca, ciężkiego nacieku tłuszczowego, wątrobę można wyczuć poniżej pępka. Szybka zmiana wielkości wątroby jest możliwa dzięki skutecznemu leczeniu zastoinowej niewydolności serca, ustąpieniu żółtaczki cholestatycznej, korekcji ciężkiej cukrzycy lub zanikowi tłuszczu z hepatocytów. Powierzchnię wątroby można wyczuć palpacyjnie w okolicy nadbrzusza; zwracając uwagę na wszelkie nieprawidłowości lub bolesność. Powiększony płat ogoniasty, taki jak w zespole Budd-Chiari lub w niektórych przypadkach marskości wątroby, może być wyczuwalny palpacyjnie jako masa w okolicy nadbrzusza.
Pulsację wątroby, zwykle związaną z niedomykalnością zastawki trójdzielnej, można wyczuć, kładąc jedną rękę za prawym dolnym żebrem, a drugą na przedniej ścianie brzucha.
Ryż. 1-8. Rzut pęcherzyka żółciowego na powierzchnię ciała. Metoda 1 - pęcherzyk żółciowy znajduje się na przecięciu zewnętrznej krawędzi prawego mięśnia prostego brzucha i chrząstki IX żebra. Metoda 2 - linia poprowadzona od kolca biodrowego przedniego przedniego lewego przez pępek przecina krawędź łuku żebrowego w rzucie pęcherzyka żółciowego.
Górną granicę wątroby można określić stosunkowo silnym opukiwaniem od poziomu sutków w dół. Dolną granicę wyznacza się słabym uderzeniem od pępka w kierunku łuku żebrowego. Perkusja pozwala określić wielkość wątroby i jest jedyną kliniczną metodą wykrywania małych rozmiarów wątroby.
Wielkość wątroby określa się, mierząc pionową odległość między najwyższym i najniższym punktem otępienia wątroby podczas opukiwania wzdłuż linii środkowoobojczykowej. Zwykle jest to 12-15 cm.Wyniki perkusyjnego określania wielkości wątroby są tak dokładne, jak wyniki USG.
Ryż. 1-9. Struktura ludzkiej wątroby jest normalna.
Ryż. 1-10. Struktura histologiczna wątroby jest prawidłowa. H - końcowa żyła wątrobowa; P - trakt portalowy. Barwione hematoksyliną i eozyną, x60. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 767.
Ryż. 1-11. Droga wrotna jest prawidłowa. A - tętnica wątrobowa; G - przewód żółciowy. B - żyła wrotna. Barwione hematoksyliną i eozyną. Zobacz także kolorową ilustrację dot Z. 767.
Komórki wątroby (hepatocyty) stanowią około 60% masy wątroby. Mają wielokątny kształt i średnicę około 30 µm. Są to komórki jednojądrowe, rzadziej wielojądrowe, które dzielą się przez mitozę. Żywotność hepatocytów u zwierząt doświadczalnych wynosi około 150 dni. Hepatocyt graniczy z sinusoidą i przestrzenią Dissego, z przewodem żółciowym i sąsiadującymi hepatocytami. Hepatocyty nie mają błony podstawnej.
Sinusoidy są wyłożone komórkami śródbłonka. Do sinusoid należą komórki fagocytarne układu siateczkowo-śródbłonkowego (komórki Kupffera), komórki gwiaździste, zwane także komórkami magazynującymi tłuszcz, komórki Ito lub lipocyty.
Każdy miligram normalnej ludzkiej wątroby zawiera około 202 10 3 komórek, z których 171 10 3 to komórki miąższowe, a 31 10 3 to komórki przybrzeżne (sinusoidalne, w tym komórki Kupffera).
Przestrzeń Dissa nazywana przestrzenią tkankową między hepatocytami a sinusoidalnymi komórkami śródbłonka. W perisinusoidalnym przejściu tkanki łącznej naczynia limfatyczne, wyścielone na całej powierzchni śródbłonkiem. Płyn tkankowy przedostaje się przez śródbłonek do naczyń limfatycznych.
Ryż. 1-12. Funkcjonalny acinus (wg Rappaporta). Strefa 1 przylega do systemu wejść (portali). Strefa 3 sąsiaduje z układem wydalniczym (wątrobowym).
gałęzie tętniczka wątrobowa tworzą splot wokół dróg żółciowych i wpływają do sieci sinusoidalnej na różnych jej poziomach. Zaopatrują w krew struktury znajdujące się w drogach wrotnych. Nie ma bezpośrednich zespoleń między tętnicą wątrobową a żyłą wrotną.
Układ wydalniczy wątroby zaczyna się od drogi żółciowe(Patrz rys. 13-2 i 13-3). Nie mają ścian, są po prostu wgłębieniami na powierzchniach kontaktowych hepatocytów (patrz ryc. 13-1), które są pokryte mikrokosmkami. Błona plazmatyczna jest przesiąknięta mikrofilamentami, które tworzą wspierający cytoszkielet (patrz ryc. 13-2). Powierzchnia kanalików jest oddzielona od reszty powierzchni międzykomórkowej kompleksami połączeń składającymi się z połączeń ciasnych, połączeń szczelinowych i desmosomów. Wewnątrzzrazikowa sieć kanalików spływa do cienkościennych końcowych przewodów żółciowych lub przewodów (cholangiole, kanaliki Heringa) wyłożonych nabłonkiem prostopadłościennym. Kończą się większymi (międzyzrazikowymi) przewodami żółciowymi zlokalizowanymi w drogach wrotnych. Te ostatnie dzielą się na małe (o średnicy poniżej 100 µm), średnie (± 100 µm) i duże (powyżej 100 µm).
Ryż. 1-13. Ukrwienie gronka wątroby prostej, strefowe ułożenie komórek i łożysko obwodowe mikrokrążenia. Acinus zajmuje sąsiednie sektory sąsiednich sześciokątnych pól. Strefy 1, 2 i 3 to odpowiednio obszary zaopatrywane w krew z I, II i III stopniem tlenu i składników odżywczych. W centrum tych stref znajdują się końcowe gałęzie naczyń doprowadzających, dróg żółciowych, naczyń limfatycznych i nerwów (PS), a same strefy rozciągają się na trójkątne pola wrotne, z których wychodzą te gałęzie. Strefa 3 znajduje się na obrzeżach mikrokrążenia groniastego, ponieważ jej komórki są tak samo oddalone od naczyń doprowadzających własnego gronka, jak i od naczyń sąsiedniego gronia. okołopęcherzykowy obszar ten tworzą części strefy 3 najbardziej oddalone od triady portalowej kilku sąsiednich acini. Jeśli te strefy są uszkodzone, uszkodzony obszar przybiera wygląd rozgwiazdy (zaciemniony obszar wokół końcowej żyłki wątrobowej znajdującej się w jej centrum - CPV). 1, 2, 3 - strefy mikrokrążenia; G, 2", 3" - strefy sąsiedniego acinusa. Zobacz także kolorową ilustrację na str. 768.
Mikroskopia elektronowa i funkcja komórek wątroby (ryc. 1-14, T-15)
Powierzchnia hepatocytów jest równa, z wyjątkiem kilku miejsc przyczepu (desmosomów). Z nich równomiernie rozmieszczone mikrokosmki tego samego rozmiaru wystają do światła dróg żółciowych. Na powierzchni zwróconej do sinusoidy znajdują się mikrokosmki o różnej długości i średnicy, wnikające w przestrzeń tkankową okołozatokową. Obecność mikrokosmków wskazuje na aktywne wydzielanie lub wchłanianie (głównie płynne).
Rdzeń zawiera dezoksyrybonukleoproteinę. Wątroba człowieka po okresie dojrzewania zawiera jądra tetraploidalne, aw wieku 20 lat także jądra oktoploidalne. Uważa się, że zwiększona poliploidalność wskazuje na stan przedrakowy. W sieci chromatyny znajduje się jedno lub dwa jąderka. Jądro ma podwójny kontur i zawiera pory, które zapewniają wymianę z otaczającą cytoplazmą.
mitochondria mają również podwójną membranę, której wewnętrzna warstwa tworzy fałdy lub cristae. Wewnątrz mitochondriów zachodzi ogromna liczba procesów, w szczególności fosforylacja oksydacyjna, podczas której uwalniana jest energia. Mitochondria zawierają wiele enzymów, w tym biorących udział w cyklu kwasu cytrynowego i beta-oksydacji kwasów tłuszczowych. Energia uwalniana w tych cyklach jest następnie magazynowana w postaci ADP. Zachodzi tu również synteza hemu.
Szorstka siateczka śródplazmatyczna(SHES) wygląda jak rząd płytek, na których znajdują się rybosomy. Pod mikroskopem świetlnym barwią się bazofilowo. Syntetyzują specyficzne białka, zwłaszcza albuminy, białka układu krzepnięcia krwi i enzymy. W tym przypadku rybosomy mogą zwijać się w spiralę, tworząc polisomy. G-6-Phase jest syntetyzowany w SES. Trójglicerydy są syntetyzowane z wolnych kwasów tłuszczowych, które są wydzielane w postaci kompleksów lipoproteinowych na drodze egzocytozy. SES może brać udział w glukogenezie.
Ryż. 1-14. organelli hepatocytów.
Gładka siateczka śródplazmatyczna(HES) tworzy kanaliki i pęcherzyki. Zawiera mikrosomy i jest miejscem sprzęgania bilirubiny, detoksykacji wielu leków i innych substancji toksycznych (układ P450). Tutaj syntetyzowane są steroidy, w tym cholesterol i pierwszorzędowe kwasy żółciowe, które są sprzężone z aminokwasami glicyną i tauryną. Induktory enzymów, takie jak fenobarbital, zwiększają rozmiar HES.
Peroksysomy znajdują się w pobliżu elektrowni wodnych i granulek glikogenu. Ich funkcja jest nieznana.
Lizosomy - gęste ciała przylegające do dróg żółciowych. Zawierają enzymy hydrolityczne, po uwolnieniu których komórka ulega zniszczeniu. Pełnią one prawdopodobnie funkcję wewnątrzkomórkowego oczyszczania ze zniszczonych organelli, których żywotność już dobiegła końca. Odkładają ferrytynę, lipofuscynę, barwnik żółciowy i miedź. Wewnątrz nich można zaobserwować wakuole pinocytarne. Nazywa się niektóre gęste ciała znajdujące się w pobliżu kanalików mikrociała.
Aparat Golgiego składa się z systemu cystern i pęcherzyków, które również leżą w pobliżu kanalików. Można go nazwać „magazynem substancji” przeznaczonych do wydalania z żółcią. Ogólnie rzecz biorąc, ta grupa organelli - lizosomy, mikrociała i aparat Golgiego - zapewnia sekwestrację wszelkich substancji, które zostały wchłonięte i muszą zostać usunięte, wydzielone lub zmagazynowane w cytoplazmie na potrzeby procesów metabolicznych. Aparat Golgiego, lizosomy i kanaliki przechodzą szczególnie wyraźne zmiany w cholestazie (patrz rozdział 13).
Ryż. 1-15. Zdjęcie z mikroskopu elektronowego części prawidłowego hepatocytu. jestem rdzeniem; Trucizna - jąderko; M - mitochondria; W - szorstka retikulum endoplazmatyczne; G - granulki glikogenu; mb - mikrokosmki w przestrzeni wewnątrzkomórkowej; L - lizosomy; MP - przestrzeń międzykomórkowa.
Cytoplazma zawiera granulki glikogenu, lipidy i cienkie włókna.
cytoszkielet, podtrzymujący kształt hepatocytu, składa się z mikrotubul, mikrofilamentów i włókien pośrednich. Mikrotubule zawierają tubulinę i zapewniają ruch organelli i pęcherzyków, a także wydzielanie białek osocza. Mikrofilamenty składają się z aktyny, są zdolne do kurczenia się i odgrywają ważną rolę w zapewnieniu integralności i ruchliwości kanalików, przepływu żółci. Długie rozgałęzione włókna zbudowane z cytokeratyn nazywane są włóknami pośrednimi. Łączą błonę plazmatyczną z regionem okołojądrowym i zapewniają stabilność i organizację przestrzenną hepatocytów.
Wątroba z układem przewodów i pęcherzyk żółciowy rozwijają się z uchyłka wątrobowego brzusznej endodermy pierwotnego jelita środkowego. Początek rozwoju wątroby to 4 tydzień okresu wewnątrzmacicznego. Przyszłe drogi żółciowe powstają z proksymalnej części uchyłka, a wiązki wątrobowe z dystalnej części.
Szybko namnażające się komórki endodermy części czaszkowej (pars hepatica) są wprowadzane do mezenchymy krezki brzusznej. Arkusze mezotermiczne krezki brzusznej, w miarę wzrostu uchyłka wątrobowego, tworzą torebkę łącznotkankową wątroby wraz z jej osłoną międzybłonkową i tkanką łączną międzyzrazikową, a także mięśnie gładkie i szkielet przewodów wątrobowych. U zbiegu przewodów ogonowa część wyrostka pierwotnego rozszerza się (ductus cystica), tworząc anlage pęcherzyka żółciowego, który szybko się wydłuża, przybierając postać worka. Z wąskiej proksymalnej części tej gałęzi uchyłka rozwija się przewód pęcherza moczowego, w którym otwiera się wiele przewodów wątrobowych.
Z miejsca pierwotnego uchyłka między ujściem przewodów wątrobowych do dwunastnicy rozwija się przewód żółciowy wspólny (ductus choledochus). Dystalne szybko mnożące się odcinki gałęzi endodermy wzdłuż żył żółciowo-krezkowych wczesnych zarodków, przestrzenie między wiązkami wątrobowymi wypełnione są labiryntem szerokich i nieregularnych naczyń włosowatych - sinusoid, natomiast ilość tkanki łącznej jest niewielka.
Niezwykle rozwinięta sieć naczyń włosowatych pomiędzy pasmami komórek wątrobowych (wiązkami) warunkuje budowę rozwijającej się wątroby. Dystalne części rozgałęzionych komórek wątroby zamieniają się w sekcje wydzielnicze, a osiowe pasma komórek służą jako podstawa systemu kanałów, przez które płyn wypływa z tego zrazika w kierunku pęcherzyka żółciowego. Rozwija się podwójny dopływ krwi do wątroby, co jest niezbędne do zrozumienia jej fizjologicznych funkcji i zespołów klinicznych, które pojawiają się, gdy jej ukrwienie jest zaburzone.
Na proces wewnątrzmacicznego rozwoju wątroby duży wpływ ma ukształtowanie się u 4-6-tygodniowego zarodka ludzkiego filogenetycznie późniejszego niż żółtko, omoczniowego kręgu krążenia krwi.
Żyły omoczniowe lub pępowinowe, wnikające do ciała zarodka, są pokryte rosnącą wątrobą. Następuje nagromadzenie przechodzących żył pępowinowych i unaczynienia wątroby, przez które zaczyna przepływać krew łożyskowa. Dlatego w okresie prenatalnym wątroba otrzymuje najbardziej natlenioną i bogatą w składniki odżywcze krew.
Po regresji woreczka żółtkowego sparowane żyły żółtkowo-krezkowe łączą się ze sobą mostkami, a niektóre części stają się puste, co prowadzi do powstania żyły wrotnej (niesparowanej). Przewody dystalne zaczynają pobierać krew z naczyń włosowatych rozwijającego się przewodu pokarmowego i kierować ją przez żyłę wrotną do wątroby.
Cechą krążenia krwi w wątrobie jest to, że krew, która już raz przeszła przez naczynia włosowate jelit, jest zbierana w żyle wrotnej, ponownie przechodzi przez sieć naczyń włosowatych-sinusoid, a dopiero potem przez żyły wątrobowe zlokalizowane proksymalnie do tych części żył żółtkowo-krezkowych, gdzie wrosły w nie żyły wątrobowe, trafia bezpośrednio do serca.
Istnieje więc ścisła współzależność i zależność między tkanką gruczołową wątroby a naczyniami krwionośnymi. Wraz z układem wrotnym rozwija się również układ ukrwienia tętniczego, odchodzący od pnia tętnicy trzewnej.
Zarówno u osoby dorosłej, jak iu zarodka (i płodu) składniki odżywcze, po wchłonięciu z jelita, przedostają się najpierw do wątroby.
Objętość krwi w krążeniu wrotnym i łożyskowym jest znacznie większa niż objętość krwi wypływającej z tętnicy wątrobowej.
Masa wątroby w zależności od okresu rozwoju płodu ludzkiego (według V.G. Vlasova i K.A. Dret, 1970)
|
Wiek, tygodnie |
Liczba studiów |
Masa surowej wątroby, g |
Wzrost masy wątroby jest szczególnie intensywny w pierwszej połowie rozwoju przedporodowego człowieka. Waga wątroby płodu podwaja się lub potraja co 2-3 tygodnie. W ciągu 5-18 tygodni rozwoju wewnątrzmacicznego masa wątroby wzrasta 205-krotnie, w drugiej połowie tego okresu (18-40 tygodni) zwiększa się tylko 22-krotnie.
W embrionalnym okresie rozwoju masa wątroby wynosi średnio około 596 mas ciała. We wczesnych okresach (5-15 tygodni) masa wątroby wynosi 5,1%, w połowie rozwoju płodu (17-25 tygodni) - 4,9, aw drugiej połowie (25-33 tygodni) - 4,7%.
Od urodzenia wątroba staje się jednym z największych narządów. Zajmuje 1/3-1/2 objętości jamy brzusznej, a jego masa stanowi 4,4% masy ciała noworodka. Lewy płat wątroby jest bardzo masywny po urodzeniu, co tłumaczy się osobliwościami jego ukrwienia. Po 18 miesiącach rozwoju poporodowego lewy płat wątroby zmniejsza się. U noworodków zraziki wątrobowe są słabo odgraniczone. Torebka włóknista jest cienka, znajdują się w niej delikatne włókna kolagenowe i cienkie włókna elastynowe. W ontogenezie tempo wzrostu masy wątroby pozostaje w tyle za masą ciała. Tak więc masa wątroby podwaja się o 10-11 miesięcy (masa ciała potraja), o 2-3 lata potraja, o 7-8 lat wzrasta 5-krotnie, o 16-17 lat - 10-krotnie, o 20 -30 lat - w 13 razy (masa ciała wzrasta 20 razy).
Masa wątroby (g) w zależności od wieku (bez E. Boyd)
|
chłopcy | ||||
|
noworodki | ||||
Powierzchnia przepony wątroby noworodka jest wypukła, lewy płat wątroby ma taką samą wielkość jak prawy lub go przewyższa. Dolna krawędź wątroby jest wypukła, pod jej lewym płatem znajduje się zstępująca okrężnica. Górna granica wątroby wzdłuż prawej linii środkowo-obojczykowej znajduje się na poziomie 5. żebra, a wzdłuż lewej - na poziomie 6. żebra. Lewy płat wątroby przecina łuk żebrowy wzdłuż lewej linii środkowoobojczykowej. U dziecka w wieku 3-4 miesięcy miejsce przecięcia łuku żebrowego z lewym płatem wątroby, ze względu na zmniejszenie jego wielkości, znajduje się już na linii okołomostkowej. U noworodków dolna krawędź wątroby wzdłuż prawej linii środkowo-obojczykowej wystaje spod łuku żebrowego o 2,5-4,0 cm, a wzdłuż przedniej linii środkowej - 3,5-4,0 cm poniżej wyrostka mieczykowatego. Czasami dolna krawędź wątroby dochodzi do skrzydła prawego kości biodrowej. U dzieci w wieku 3-7 lat dolna krawędź wątroby znajduje się 1,5-2,0 cm poniżej łuku żebrowego (wzdłuż linii środkowoobojczykowej). Po 7 latach dolna krawędź wątroby nie wychodzi spod łuku żebrowego. Tylko żołądek znajduje się pod wątrobą: od tego czasu jego szkieletotopia prawie nie różni się od dorosłego. U dzieci wątroba jest bardzo ruchoma, a jej pozycja łatwo zmienia się wraz ze zmianą pozycji ciała.
U dzieci w pierwszych 5-7 latach życia dolna krawędź wątroby zawsze wychodzi spod prawego podżebrza i jest łatwo wyczuwalna. Zwykle wystaje 2-3 cm spod krawędzi łuku żebrowego wzdłuż linii środkowoobojczykowej u dziecka do 3. roku życia. Od 7 roku życia dolna krawędź nie jest wyczuwalna, a wzdłuż linii środkowej nie powinna przekraczać górnej jednej trzeciej odległości od pępka do wyrostka mieczykowatego.
Powstawanie zrazików wątrobowych następuje w embrionalnym okresie rozwoju, ale ich ostateczne różnicowanie kończy się pod koniec pierwszego miesiąca życia. U dzieci przy urodzeniu około 1,5% hepatocytów ma 2 jądra, podczas gdy u dorosłych – 8%.
Pęcherzyk żółciowy u noworodków jest zwykle zasłonięty przez wątrobę, co utrudnia wyczuwanie palpacyjne i sprawia, że obraz rentgenowski jest niewyraźny. Ma kształt cylindryczny lub gruszkowaty, rzadko wrzecionowaty lub w kształcie litery S. To ostatnie wynika z niezwykłej lokalizacji tętnicy wątrobowej. Wraz z wiekiem zwiększa się rozmiar pęcherzyka żółciowego.
U dzieci po 7. roku życia rzut pęcherzyka żółciowego zlokalizowany jest w miejscu przecięcia zewnętrznej krawędzi mięśnia prostego brzucha prawego z łukiem żebrowym i bocznie (w pozycji leżącej). Czasami do określenia położenia pęcherzyka żółciowego używa się linii łączącej pępek z górną częścią prawej pachy. Punkt przecięcia tej linii z zaciągiem żebrowym odpowiada położeniu dna pęcherzyka żółciowego.
Płaszczyzna środkowa ciała noworodka tworzy kąt ostry z płaszczyzną pęcherzyka żółciowego, podczas gdy u osoby dorosłej leżą one równolegle. Długość przewodu pęcherzykowego u noworodków jest bardzo zróżnicowana i zwykle jest dłuższa niż przewodu żółciowego wspólnego. Przewód pęcherzykowy łączy się z przewodem wątrobowym wspólnym na wysokości szyi pęcherzyka żółciowego, tworząc przewód żółciowy wspólny. Długość przewodu żółciowego wspólnego jest bardzo zmienna nawet u noworodków (5-18 mm). Wzrasta wraz z wiekiem.
Średnia wielkość pęcherzyka żółciowego u dzieci (Mazurin A. V., Zaprudnov A. M., 1981)
Wydzielanie żółci rozpoczyna się już w prenatalnym okresie rozwoju. W okresie poporodowym, w związku z przejściem na żywienie dojelitowe, ilość żółci i jej skład ulegają istotnym zmianom.
W pierwszej połowie roku dziecko otrzymuje głównie dietę tłustą (ok. 50% wartości energetycznej mleka kobiecego pokrywa tłuszcz), często stwierdza się biegunkę tłuszczową, co tłumaczy się ograniczoną aktywnością lipazy trzustki , w dużej mierze przez brak soli żółciowych tworzonych przez hepatocyty. Szczególnie niska jest aktywność tworzenia żółci u wcześniaków. Stanowi około 10-30% tworzenia się żółci u dzieci pod koniec pierwszego roku życia. Niedobór ten jest w pewnym stopniu kompensowany przez dobrą emulgację tłuszczu mlecznego. Poszerzanie asortymentu produktów spożywczych po wprowadzeniu pokarmów uzupełniających, a następnie przy przejściu na normalną dietę stawia coraz większe wymagania wobec funkcji tworzenia żółci.
Żółć noworodka (do 8 tygodnia życia) zawiera 75-80% wody (u osoby dorosłej - 65-70%); więcej białka, tłuszczu i glikogenu niż dorośli. Dopiero wraz z wiekiem wzrasta zawartość substancji gęstych. Sekretem hepatocytów jest złocista ciecz, izotoniczna z osoczem krwi (pH 7,3-8,0). zawiera kwasy żółciowe (głównie cholowe, mniej chenodeoksycholowe), barwniki żółciowe, cholesterol, sole nieorganiczne, mydła, kwasy tłuszczowe, tłuszcze obojętne, lecytynę, mocznik, witaminy A, B C, w niewielkiej ilości niektóre enzymy (amylaza, fosfataza, proteaza, katalaza, oksydaza). Wartość pH żółci torbielowatej zwykle spada do 6,5 w porównaniu do 7,3-8,0 żółci wątrobowej. Ostateczne tworzenie składu żółci następuje w przewodach żółciowych, gdzie z żółci pierwotnej wchłaniana jest szczególnie duża ilość (do 90%) wody, jony Mg, Cl, HCO3 również ulegają resorpcji, ale w stosunkowo mniejszych ilościach, co prowadzi do wzrostu stężenia wielu organicznych składników żółci.
Stężenie kwasów żółciowych w żółci wątrobowej u dzieci pierwszego roku życia jest wysokie, następnie spada do 10 roku życia, au dorosłych ponownie wzrasta.Ta zmiana stężenia kwasów żółciowych tłumaczy rozwój cholestazy podwątrobowej (zespół pogrubienia żółci) u dzieci w okresie noworodkowym.
Ponadto stosunek glicyna/tauryna zmienia się u noworodków w porównaniu z dziećmi w wieku szkolnym i dorosłymi, u których przeważa kwas glikocholowy. U małych dzieci nie zawsze jest możliwe wykrycie kwasu dezoksycholowego w żółci.
Chociaż wątroba jest stosunkowo duża po urodzeniu, jest funkcjonalnie niedojrzała. Uwalnianie kwasów żółciowych, które odgrywają ważną rolę w procesie trawienia, jest niewielkie, co prawdopodobnie często powoduje biegunkę tłuszczową (w koprogramie wykrywa się dużą ilość kwasów tłuszczowych, mydła, tłuszczu obojętnego) z powodu niedostatecznej aktywacji lipazy trzustkowej. Z wiekiem tworzenie kwasów żółciowych wzrasta wraz ze wzrostem stosunku glicyny do tauryny z powodu tej ostatniej; jednocześnie wątroba dziecka w pierwszych miesiącach życia (zwłaszcza do 3 miesiąca życia) ma większą „pojemność glikogenową” niż u dorosłych.
|
Stosunek |
Stosunek kwasowości cholowy / chenodeoksycholowy / dezokencholowy |
||||
|
granice | |||||
Wątroba, Hepar, znajduje się w okolicy prawego podżebrza iw okolicy nadbrzusza.
Topografia wątroby
Wydzielany z wątroby dwie powierzchnie: przepona, twarze przepona, i trzewny twarze trzewny. Obie powierzchnie tworzą ostry dolna krawędź,Margo gorszy; tylna krawędź wątroby jest zaokrąglona.
Do powierzchni przepony wątroba od przepony i przedniej ściany brzucha w płaszczyźnie strzałkowej to więzadło sierpowate wątroby, lig. falciforme, reprezentujący duplikację otrzewnej.
na powierzchni trzewnej W wątrobie wyróżniają się 3 bruzdy: dwie z nich idą w płaszczyźnie strzałkowej, trzecia - w płaszczyźnie czołowej.
Bruzda lewa tworzy szczelinę więzadła obłego, szczelina więzadła teretis, a z tyłu - szczelina więzadła żylnego, szczelina więzadła żyła. Pierwsza szczelina zawiera więzadło obłe wątroby. lig. tere zapalenie wątroby. W szczelinie więzadła żylnego znajduje się więzadło żylne, lig. żyła.
Prawy rowek strzałkowy w przedniej części tworzy dół pęcherzyka żółciowego, dół pęcherze koledzy, a z tyłu - rowek żyły głównej dolnej, bruzda Venae jaskinia.
Prawy i lewy rowek strzałkowy są połączone głębokim rowkiem poprzecznym, który nazywa się wrota wątrobypdrta zapalenie wątroby.
Płaty wątroby
Na trzewnej powierzchni prawego płata wątroby, udział kwadratowy,lobus czworokąt, I płat ogoniasty,lobus ogoniasty. Dwa procesy rozciągają się do przodu od płata ogoniastego. Jednym z nich jest wyrostek ogoniasty, wyrostek ogoniasty, drugi to proces brodawkowaty, wyrostek brodawkowaty.
Struktura wątroby
Zewnętrzna strona wątroby jest pokryta błona surowicza,tunika błona surowicza, reprezentowana przez otrzewną trzewną. Mały obszar z tyłu nie jest pokryty otrzewną - to pole pozaotrzewnowe,obszar nagi. Jednak mimo to można uznać, że wątroba znajduje się dootrzewnowo. Pod otrzewną jest cienka gęsta błona włóknista,tunika włóknista(kapsuła glissona).
Wydzielany w wątrobie 2 uderzenia, 5 sektorów i 8 segmentów. W lewym płacie wyróżnia się 3 sektory i 4 segmenty, w prawym - 2 sektory, a także 4 segmenty.
Każdy sektor reprezentuje sekcję wątroby, która obejmuje gałąź żyły wrotnej drugiego rzędu i odpowiadającą jej gałąź tętnicy wątrobowej, a także nerwy i sektorowe wyjścia dróg żółciowych. Pod segmentem wątrobowym rozumie się obszar miąższu wątrobowego otaczającego gałąź żyły wrotnej trzeciego rzędu, odpowiadającą jej gałąź tętnicy wątrobowej i przewód żółciowy.
Jednostka morfofunkcjonalna wątroba
jest zrazikiem wątroby zrazik zapalenie wątroby.
Naczynia i nerwy wątroby
Porta hepatis wchodzi do własnej tętnicy wątrobowej i żyły wrotnej.
Żyła wrotna prowadzi krew żylną z żołądka, jelita cienkiego i grubego, trzustki i śledziony, a tętnica wątrobowa właściwa prowadzi krew tętniczą.
Wewnątrz wątroby tętnica i żyła wrotna rozgałęziają się w tętnice międzyzrazikowe i żyły międzyzrazikowe. Te tętnice i żyły znajdują się między zrazikami wątroby wraz z przewodami żółciowymi międzyzrazikowymi.
Szerokie wewnątrzzrazikowe sinusoidalne naczynia włosowate odchodzą od żył międzyzrazikowych wewnątrz zrazików, leżących między płytkami wątrobowymi („belkami”) i wpływających do żyły centralnej.
Tętnicze naczynia włosowate, które odchodzą od tętnic międzyzrazikowych, wpływają do początkowych odcinków sinusoidalnych naczyń włosowatych.
Centralne żyły zrazików wątrobowych tworzą żyły podzrazikowe, z których powstają duże i kilka małych żył wątrobowych, wychodzących z wątroby w okolicy rowka żyły głównej dolnej i wpływających do żyły głównej dolnej.
Naczynia limfatyczne wpływają do wątrobowych, trzewnych, prawego odcinka lędźwiowego, górnych przeponowych, przymostkowych węzłów chłonnych.
Unerwienie wątroby
przeprowadzane przez gałęzie nerwów błędnych i splot wątrobowy (współczulny).
16.4. WĄTROBA
Wątroba (hepar)- największy gruczoł przewodu pokarmowego. Funkcje wątroby są niezwykle różnorodne. Neutralizowanych jest w nim wiele produktów przemiany materii, inaktywowane są hormony, aminy biogenne, a także szereg leków. Wątroba bierze udział w reakcjach ochronnych organizmu przed drobnoustrojami i substancjami obcymi w przypadku ich penetracji z zewnątrz. Powstaje w nim glikogen – główne źródło utrzymania stałego stężenia glukozy we krwi. W wątrobie syntetyzowane są najważniejsze białka osocza krwi: fibrynogen, albumina, protrombina itp. Tutaj metabolizowane jest żelazo i powstaje żółć, która jest niezbędna do wchłaniania tłuszczów w jelicie. Odgrywa ważną rolę w metabolizmie cholesterolu, który jest ważnym składnikiem błon komórkowych. Wątroba gromadzi niezbędne
Ryż. 16.36. Wątroba ludzka:
1 - żyła centralna; 2 - sinusoidalne naczynia włosowate; 3 - belki wątrobowe
witaminy rozpuszczalne w tłuszczach dla organizmu - A, D, E, K itp. Ponadto w okresie embrionalnym wątroba jest narządem krwiotwórczym. Tak liczne i ważne funkcje wątroby decydują o jej znaczeniu dla organizmu jako ważnego narządu.
Rozwój. Rudyment wątrobowy tworzy się z endodermy pod koniec 3. tygodnia embriogenezy i wygląda jak wypukłość workowata ściany brzusznej tułowia jelita (zatoki wątrobowej). W procesie wzrostu zatoka wątrobowa dzieli się na część górną (czaszkową) i dolną (ogonową). Region czaszkowy służy jako źródło rozwoju wątroby i przewodu wątrobowego, ogonowego - pęcherzyka żółciowego i przewodu żółciowego. Ujście zatoki wątrobowej, do której uchodzą sekcje czaszkowa i ogonowa, tworzy przewód żółciowy wspólny. W histogenezie dochodzi do rozbieżnego różnicowania komórek macierzystych w części czaszkowej zatoki wątrobowej, w wyniku czego dochodzi do różnicowania nabłonków wątroby (hepatocytów) i nabłonków dróg żółciowych (cholangiocytów). Komórki nabłonkowe zatoki wątrobowej czaszki szybko rosną w mezenchymie krezki, tworząc liczne pasma. Pomiędzy pasmami nabłonka znajduje się sieć szerokich naczyń włosowatych wychodzących z żyły żółtkowej, z której w procesie rozwoju powstaje żyła wrotna.
Powstały w ten sposób miąższ gruczołowy wątroby swoją budową przypomina gąbkę. Dalsze różnicowanie wątroby następuje w drugiej połowie wewnątrzmacicznego okresu rozwoju oraz w pierwszych latach po urodzeniu. W tym samym czasie wzdłuż gałęzi żyły wrotnej tkanka łączna wrasta do wątroby, dzieląc ją na zraziki wątrobowe.
Struktura. Powierzchnia wątroby pokryta jest torebką tkanki łącznej, która ściśle łączy się z błoną trzewną otrzewnej. Miąższ
Ryż. 16.37. Układ krążenia wątroby (według E. F. Kotovsky'ego):
1 - żyła wrotna i tętnica wątrobowa; 2 - żyła płatowa i tętnica; 3 - segmentowa żyła i tętnica; 4 - tętnica i żyła międzyzrazikowa; 5 - żyła i tętnica okołozrazikowa; 6 - naczynia krwionośne wewnątrzzrazikowe; 7 - żyła centralna; 8 - żyła subdolarowa; 9 - żyły wątrobowe; 10 - zrazik wątrobowy
wątroba składa się z zrazików wątrobowych (zrazik wątrobowy). Zraziki wątrobowe są strukturalnymi i funkcjonalnymi jednostkami wątroby (ryc. 16.36).
Istnieje kilka pomysłów na ich strukturę. Według klasycznego poglądu zraziki wątrobowe mają postać sześciokątnych graniastosłupów o płaskiej podstawie i lekko wypukłym wierzchołku. Ich szerokość nie przekracza 1,5 mm, natomiast wysokość, mimo znacznych wahań, jest nieco większa. Czasami proste zraziki łączą się (2 lub więcej) u swoich podstaw i tworzą większe złożone zraziki wątrobowe. Liczba zrazików w ludzkiej wątrobie sięga 500 tysięcy.Tkanka łączna międzyzrazikowa tworzy zrąb narządu. Zawiera naczynia krwionośne i drogi żółciowe, strukturalnie i funkcjonalnie związane z zrazikami wątrobowymi. U ludzi tkanka łączna międzyzrazikowa jest słabo rozwinięta, w wyniku czego zraziki wątrobowe są słabo odgraniczone od siebie. Taka struktura jest charakterystyczna dla zdrowej wątroby. Przeciwnie, intensywny rozwój tkanki łącznej, któremu towarzyszy atrofia (redukcja) zrazików wątrobowych, jest oznaką ciężkiej choroby wątroby zwanej marskością.
Układ krążenia. Opierając się na klasycznej koncepcji budowy zrazików wątrobowych, układ krążenia wątroby można warunkowo podzielić na trzy części: układ dopływu krwi do zrazików, układ krążenia wewnątrz nich oraz układ odpływu krwi z zraziki (ryc. 16.37).
Układ dopływowy jest reprezentowany przez żyłę wrotną i tętnicę wątrobową. Żyła wrotna, zbierająca krew ze wszystkich nieparzystych narządów jamy brzusznej, bogata w substancje wchłaniane w jelicie, dostarcza ją do wątroby. Tętnica wątrobowa dostarcza natlenioną krew z aorty. W wątrobie naczynia te są wielokrotnie dzielone na coraz mniejsze naczynia: płatowe, segmentowe, międzyzrazikowe i tętnice. (w. I aa. międzyzrazikowe),żyły i tętnice okołozrazikowe (w. I aa. okołozrazikowe). Naczyniom tym towarzyszą przewody żółciowe o podobnej nazwie. (przewody biliferi)
Razem gałęzie żyły wrotnej, tętnicy wątrobowej i dróg żółciowych tworzą tak zwaną triadę wątrobową. Obok nich leżą naczynia limfatyczne.
Żyły i tętnice międzyzrazikowe, podzielone na 8 rzędów wielkości, biegną wzdłuż bocznych powierzchni zrazików wątrobowych. Żyły okołozrazikowe i odchodzące od nich tętnice otaczają zraziki na różnych poziomach.
Żyły międzyzrazikowe i okołozrazikowe to naczynia o słabo rozwiniętej błonie mięśniowej. Jednak w miejscach rozgałęzień w ich ścianach obserwuje się nagromadzenia elementów mięśniowych tworzących zwieracze. Odpowiednie tętnice międzyzrazikowe i okołozrazikowe są typu mięśniowego. W tym przypadku tętnice mają zwykle kilka razy mniejszą średnicę niż sąsiednie żyły.
Naczynia krwionośne zaczynają się od żył okołozrazikowych i tętnic. Wchodzą do zrazików wątrobowych i łączą się, tworząc wewnątrzzrazikowe sinusoidalne naczynia, które tworzą układ krążenia w zrazikach wątrobowych. Mieszana krew przepływa przez nie w kierunku od obwodu do środka zrazików. Stosunek krwi żylnej i tętniczej w naczyniach sinusoidalnych wewnątrzzrazikowych zależy od stanu zwieraczy żył międzyzrazikowych. Kapilary wewnątrzzrazikowe są sinusoidalnymi (do 30 μm średnicy) naczyniami włosowatymi z nieciągłą błoną podstawną. Przechodzą między pasmami komórek wątrobowych - wiązkami wątrobowymi, zbiegającymi się promieniście do żył centralnych (w. centrale), które leżą w centrum zrazików wątrobowych.
Żyły centralne rozpoczynają system odpływu krwi z zrazików. Po wyjściu z zrazików żyły te spływają do żył podzrazikowych. (w. sublobulares), przechodząc przez przegrody międzyzrazikowe. Żyłom podzrazikowym nie towarzyszą tętnice i drogi żółciowe, to znaczy nie są one częścią triad. Na tej podstawie łatwo je odróżnić od naczyń układu żyły wrotnej - żył międzyzrazikowych i okołozrazikowych doprowadzających krew do zrazików.
Żyły centralne i podzrazikowe nie są naczyniami mięśniowymi. Łączą się i tworzą gałęzie żył wątrobowych, które w ilości 3-4 opuszczają wątrobę i wpływają do żyły głównej dolnej. Gałęzie żył wątrobowych mają dobrze rozwinięte zwieracze mięśniowe. Za ich pomocą odpływ krwi z zrazików i całej wątroby jest regulowany zgodnie z jej składem chemicznym i masą.
W ten sposób wątroba jest zaopatrywana w krew z dwóch potężnych źródeł - żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej. Dzięki temu przez wątrobę
Ryż. 16.38. Ultramikroskopowa struktura wątroby (według E.F. Kotovsky'ego): 1 - wewnątrzzrazikowe naczynie sinusoidalne; 2 - komórka śródbłonka; 3 - obszary sitowe; 4 - gwiaździste makrofagi; 5 - przestrzeń perinusoidalna; 6 - włókna siatkowe; 7 - mikrokosmki hepatocytów; 8 - hepatocyty; 9 - kapilara żółciowa; 10 - okołozatokowe komórki gromadzące tłuszcz; 11 - inkluzje tłuszczowe w cytoplazmie komórki gromadzącej tłuszcz; 12 - erytrocyty w naczyniach włosowatych
w krótkim czasie cała krew ciała przechodzi, wzbogacając się w białka, uwalniając się od produktów metabolizmu azotu i innych szkodliwych substancji. Miąższ wątroby ma ogromną liczbę naczyń włosowatych, w wyniku czego przepływ krwi w zrazikach wątroby jest powolny, co przyczynia się do wymiany między krwią a komórkami wątroby pełniącymi funkcje ochronne, neutralizujące, syntetyczne i inne ważne dla organizmu . Jeśli to konieczne, duża masa krwi może zostać osadzona w naczyniach wątroby.
Klasyczny płat wątroby(lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Zgodnie z klasycznym poglądem powstają zraziki wątrobowe wiązki wątrobowe I wewnątrzzrazikowe sinusoidalne naczynia włosowate krwi. Belki wątrobowe zbudowane z hepatocyty- nabłonki wątrobowe, zlokalizowane w kierunku promieniowym. Pomiędzy nimi w tym samym kierunku od obwodu do środka zrazików przechodzą naczynia krwionośne.
Wewnątrzzrazikowe naczynia włosowate są wyłożone płaskimi śródbłonkami. W obszarze łączenia komórek śródbłonka znajdują się małe pory. Te obszary śródbłonka nazywane są sitami (ryc. 16.38).
Ryż. 16.39. Struktura sinusoidy wątroby:
1 - makrofag gwiaździsty (komórka Kupffera); 2 - śródbłonek: A- pory (strefa sieciowa); 3 - przestrzeń perisinusoidalna (przestrzeń Dissego); 4 - włókna siatkowe; 5 - komórka gromadząca tłuszcz z kroplami lipidów (b); 6 - komórka pitna (wątrobowa komórka NK, limfocyt ziarnisty); 7 - ciasne kontakty hepatocytów; 8 - desmosom hepatocytów; 9 - kapilara żółciowa (według E. F. Kotovsky'ego)
Pomiędzy endoteliocytami rozproszone są liczne makrofagi gwiaździste (komórki Kupffera), które nie tworzą ciągłej warstwy. W przeciwieństwie do komórek śródbłonka są one pochodzenia monocytowego i są makrofagami wątrobowymi. (macrophagocytus stellatus), z czym związane są jego reakcje ochronne (fagocytoza erytrocytów, udział w procesach odpornościowych, niszczenie bakterii). Makrofagi gwiaździste mają procesowaty kształt i budowę typową dla fagocytów. Komórki jamy brzusznej (komórki jamy brzusznej, wątrobowe komórki NK) przyczepia się do makrofagów gwiaździstych i komórek śródbłonka od strony światła zatok za pomocą pseudopodiów. W ich cytoplazmie oprócz organelli znajdują się granulki wydzielnicze (ryc. 16.39). Komórki te należą do dużych limfocytów ziarnistych, które wykazują aktywność NK i jednocześnie wydzielania wewnętrznego
funkcjonować. Dzięki temu wątrobowe komórki NK w zależności od warunków mogą działać przeciwstawnie: np. w chorobach wątroby niczym zabójcze niszczą uszkodzone hepatocyty, a w okresie rekonwalescencji podobnie jak endokrynocyty (audocyty) stymulują proliferację komórek wątroby. Główna część komórek NK zlokalizowana jest w strefach otaczających naczynia przewodu wrotnego (triady).
Błona podstawna jest w dużym stopniu nieobecna w naczyniach włosowatych wewnątrzzrazikowych, z wyjątkiem ich odcinków obwodowych i centralnych. Kapilary otoczone są wąskimi (0,2-1 µm) przestrzeń perisinusoidalna(Disse). Przez pory w śródbłonku naczyń włosowatych składniki osocza krwi mogą przedostawać się do tej przestrzeni, aw stanach patologicznych przenikają również uformowane elementy. W nim oprócz płynu bogatego w białka znajdują się mikrokosmki hepatocytów, czasem wyrostki makrofagów gwiaździstych, włókna argyrofilne oplatające wiązki wątrobowe, a także wyrostki komórkowe zwane komórkami gromadzącymi tłuszcz. Te małe (5-10 µm) komórki znajdują się pomiędzy sąsiednimi hepatocytami. Stale zawierają małe kropelki tłuszczu, które nie łączą się ze sobą, wiele rybosomów i pojedyncze mitochondria. Liczba komórek gromadzących tłuszcz może dramatycznie wzrosnąć w wielu przewlekłych chorobach wątroby. Uważa się, że komórki te, podobnie jak fibroblasty, są zdolne do tworzenia błonnika, a także magazynowania witamin rozpuszczalnych w tłuszczach. Ponadto komórki biorą udział w regulacji światła zatok oraz wydzielają czynniki wzrostu.
Wiązki wątrobowe składają się z hepatocytów połączonych ze sobą desmosomami i typu „lock”. Wiązki zespalają się ze sobą, dlatego też ich promieniowy kierunek w zrazikach nie zawsze jest wyraźnie widoczny. W belkach wątrobowych i zespoleniach między nimi hepatocyty znajdują się w dwóch rzędach, ściśle przylegających do siebie. Pod tym względem w przekroju poprzecznym każda belka wydaje się składać z dwóch komórek. Przez analogię do innych gruczołów, wiązki wątrobowe można uznać za końcowe odcinki wątroby, ponieważ tworzące je hepatocyty wydzielają glukozę, białka krwi i szereg innych substancji.
Pomiędzy rzędami hepatocytów tworzących wiązkę znajdują się kapilary żółciowe lub kanaliki o średnicy od 0,5 do 1 mikrona. Te naczynia włosowate nie mają własnych ścian, ponieważ są utworzone przez przylegające żółciowy powierzchnie hepatocytów, na których znajdują się małe zagłębienia, które pokrywają się ze sobą i razem tworzą światło kapilary żółciowej (ryc. 16.40, a, b). Światło naczynia włosowatego żółci nie komunikuje się z przestrzenią międzykomórkową, ponieważ błony sąsiednich hepatocytów w tym miejscu ściśle przylegają do siebie, tworząc blaszki końcowe. Powierzchnie hepatocytów, ograniczające kapilary żółciowe, mają mikrokosmki, które wystają do ich światła.
Uważa się, że krążenie żółci przez te naczynia włosowate (kanaliki) jest regulowane przez mikrofilamenty znajdujące się w cytoplazmie hepatocytów wokół światła kanalików. Przy zahamowaniu ich kurczliwości w wątrobie może dojść do cholestazy, czyli zastoju żółci w kanalikach i przewodach. Na konwencjonalnych preparatach histologicznych naczynia włosowate żółci
Ryż. 16.40. Struktura zrazików (a) i belek (b) wątroby (według E. F. Kotovsky'ego): A- schemat budowy płatka wrotnego i zrazika wątroby: 1 - klasyczny płatek wątrobowy; 2 - płatek wrotny; 3 - trądzik wątrobowy; 4 - triada; 5 - żyły centralne; B- schemat budowy wiązki wątrobowej: 1 - wiązka wątrobowa (płytka); 2 - hepatocyt; 3 - naczynia krwionośne; 4 - przestrzeń perinusoidalna; 5 - komórka gromadząca tłuszcz; 6 - przewód żółciowy; 7a - żyła okołozrazikowa; 7b - tętnica okołozrazikowa; 7 cali- przewód żółciowy okołozrazikowy; 8 - żyła centralna
pozostają niewidoczne i są wykrywane tylko specjalnymi metodami przetwarzania (impregnacja srebrem lub wstrzyknięcie kapilar z barwioną masą przez przewód żółciowy). W przypadku takich preparatów jasne jest, że naczynia włosowate żółci ślepo zaczynają się na środkowym końcu wiązki wątrobowej, idą wzdłuż
ją, lekko pochyloną i dającą bokom krótkie ślepe odrosty. Bliżej obwodu tworzą się zraziki drogi żółciowe(cholangiole, kanaliki Heringa), których ściana jest reprezentowana zarówno przez hepatocyty, jak i nabłonki (cholangiocyty). Wraz ze wzrostem średnicy rowka jego ściana staje się ciągła, wyłożona jednowarstwowym nabłonkiem. Zawiera słabo zróżnicowane cholangiocyty (kambia). Dopływają cholangiole drogi żółciowe międzyzrazikowe (ductuli interlobulares).
Tak więc naczynia włosowate żółci znajdują się wewnątrz wiązek wątrobowych, podczas gdy naczynia krwionośne przechodzą między wiązkami. Dlatego każdy hepatocyt w wiązce wątrobowej ma dwie strony. Jedna strona - żółciowy- skierowany w stronę światła naczynia włosowatego żółci, gdzie komórki wydzielają żółć (zewnątrzwydzielniczy typ wydzielania), drugi - naczyniowy- skierowany do naczyń włosowatych wewnątrzzrazikowych krwi, do których komórki wydzielają glukozę, mocznik, białka i inne substancje (endokrynny typ wydzielania). Nie ma bezpośredniego związku między krwią a naczyniami włosowatymi żółciowymi, ponieważ są one oddzielone od siebie komórkami wątroby i śródbłonka. Tylko w chorobach (żółtaczka miąższowa itp.) związanych z uszkodzeniem i obumarciem części komórek wątroby żółć może dostać się do naczyń włosowatych. W takich przypadkach żółć jest przenoszona przez krew w całym ciele i zabarwia tkanki na żółto (żółtaczka).
Według innego punktu widzenia na budowę zrazików wątrobowych składają się one z szerokich płytki (laminae hepaticae), zespalając się ze sobą. Między talerzami są luki krwi (nasieniowód sinusoidalny), przez które krew krąży powoli. Ścianę luk tworzą endoteliocyty i gwiaździste makrofagocyty. Są one oddzielone od płyt przestrzenią perilacunarną.
Istnieją koncepcje dotyczące jednostek histofunkcjonalnych wątroby, różniących się od klasycznych zrazików wątrobowych. W związku z tym brane są pod uwagę tak zwane zraziki wątrobowe wrotne i trądzik wątrobowy. Zrazik wrotny (lobulus portalis) obejmuje segmenty trzech sąsiednich klasycznych zrazików wątrobowych otaczających triadę. Dlatego ma trójkątny kształt, w jego centrum leży triada, a na obwodzie, czyli w rogach, znajdują się żyły (centralne). W związku z tym w płacie wrotnym przepływ krwi przez naczynia włosowate jest kierowany od środka do obwodu (patrz ryc. 16.40, a). Groszek wątrobowy (acinus hepaticus) utworzony przez segmenty dwóch sąsiadujących ze sobą klasycznych zrazików, dzięki czemu ma kształt rombu. W jego ostrych rogach przechodzą żyły (środkowe), a pod kątem rozwartym - triada, z której jego gałęzie (wokół zrazików) wchodzą do wnętrza gronka. Z tych gałęzi naczynia krwionośne są wysyłane do żył (centralnych) (patrz ryc. 16.40, A). Tak więc w zraziku, a także w płacie wrotnym, dopływ krwi odbywa się z jego centralnych odcinków do obwodowych.
komórki wątroby, Lub hepatocyty, stanowią 60% wszystkich elementów komórkowych wątroby. Pełnią większość funkcji właściwych wątrobie. Hepatocyty mają nieregularny, wielokątny kształt. Ich średnica sięga 20-25 mikronów. Wiele z nich (do 20% w ludzkiej wątrobie) zawiera dwa lub więcej jąder. Liczba takich komórek zależy od funkcji
Ryż. 16.41. Hepatocyt. Mikrografia elektronowa, powiększenie 8000 (przygotowanie E. F. Kotovsky'ego):
1 - rdzeń; 2 - mitochondria; 3 - ziarnista retikulum endoplazmatyczne; 4 - lizosom; 5 - glikogen; 6 - granica między hepatocytami; 7 - kapilara żółciowa; 8 - desmo-soma; 9 - połączenie zgodnie z rodzajem „zamka”; 10 - ziarnista retikulum endoplazmatyczne
warunki ciała: na przykład ciąża, laktacja, głód zauważalnie wpływają na ich zawartość w wątrobie (ryc. 16.41).
Jądra hepatocytów mają okrągły kształt, ich średnica waha się od 7 do 16 mikronów. Wynika to z obecności w komórkach wątroby, wraz ze zwykłymi jądrami (diploidalnymi), większymi - poliploidalnymi. Liczba tych jąder stopniowo wzrasta wraz z wiekiem i osiąga 80% na starość.
Cytoplazma komórek wątroby jest barwiona nie tylko kwaśnymi, ale także zasadowymi barwnikami, ponieważ ma wysoką zawartość RNP. Zawiera wszystkie rodzaje wspólnych organelli. Ziarnista siateczka śródplazmatyczna wygląda jak wąskie kanaliki z dołączonymi rybosomami. W komórkach centralno-zrazikowych znajduje się w równoległych rzędach i
na peryferiach - w różnych kierunkach. Ziarnista retikulum endoplazmatyczne w postaci kanalików i pęcherzyków występuje albo w małych obszarach cytoplazmy, albo jest rozproszona po całej cytoplazmie. Ziarnisty typ sieci bierze udział w syntezie białek krwi, a ziarnisty bierze udział w metabolizmie węglowodanów. Ponadto retikulum endoplazmatyczne dzięki powstającym w nim enzymom odtruwa szkodliwe substancje (a także inaktywuje szereg hormonów i leków). Peroksysomy znajdują się w pobliżu kanalików ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, z którym związany jest metabolizm kwasów tłuszczowych. Większość mitochondriów jest okrągła lub owalna i ma rozmiar 0,8–2 µm. Mniej powszechne są mitochondria nitkowate, których długość sięga 7 μm lub więcej. Mitochondria wyróżniają się stosunkowo niewielką liczbą cristae i umiarkowanie gęstą macierzą. Są równomiernie rozmieszczone w cytoplazmie. Ich liczba w jednej komórce może się różnić. Zespół Golgiego w okresie intensywnego wydzielania żółci przesuwa się w kierunku światła naczynia włosowatego żółci. Wokół niego znajdują się oddzielne lub małe grupy lizosomów. Na naczyniowych i żółciowych powierzchniach komórek znajdują się mikrokosmki.
Hepatocyty zawierają różnego rodzaju inkluzje: glikogen, lipidy, barwniki i inne, powstające z produktów wniesionych przez krew. Ich liczba zmienia się w różnych fazach czynności wątroby. Najłatwiej zmiany te występują w związku z procesami trawienia. Już 3-5 godzin po posiłku ilość glikogenu w hepatocytach wzrasta, osiągając maksimum po 10-12 h. 24-48 h po posiłku glikogen, stopniowo zamieniając się w glukozę, znika z cytoplazmy komórki. W przypadkach, gdy pokarm jest bogaty w tłuszcze, krople tłuszczu pojawiają się w cytoplazmie komórek, a przede wszystkim w komórkach znajdujących się na obrzeżach zrazików wątrobowych. W niektórych chorobach nagromadzenie tłuszczu w komórkach może przerodzić się w ich stan patologiczny - otyłość. Procesy otyłości hepatocytów ostro przejawiają się w alkoholizmie, urazach mózgu, chorobie popromiennej itp. W wątrobie obserwuje się dobowy rytm procesów wydzielniczych: wydzielanie żółci dominuje w ciągu dnia, a synteza glikogenu dominuje w nocy. Podobno rytm ten jest regulowany przy udziale podwzgórza i przysadki mózgowej. Żółć i glikogen powstają w różnych strefach zrazika wątrobowego: żółć jest zwykle wytwarzana w strefie obwodowej i dopiero wtedy proces ten stopniowo rozprzestrzenia się na strefę środkową, a glikogen odkłada się w przeciwnym kierunku - od środka do obwodu zrazik. Hepatocyty stale wydzielają glukozę, mocznik, białka, tłuszcze do krwi i żółć do naczyń włosowatych żółci.
drogi żółciowe. Należą do nich wewnątrzwątrobowe i zewnątrzwątrobowe drogi żółciowe. Wewnątrzwątrobowe obejmują międzyzrazikowe przewody żółciowe, a zewnątrzwątrobowe obejmują prawy i lewy przewód wątrobowy, wspólny przewód wątrobowy, pęcherzykowy i wspólny. Drogi żółciowe międzyzrazikowe wraz z odgałęzieniami żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej tworzą w wątrobie triady. Ściana przewodów międzyzrazikowych składa się z jednowarstwowego sześciennego, aw większych przewodach z cylindrycznego nabłonka, wyposażonego w brzeg i cienką warstwę luźnej tkanki łącznej. W wierzchołkowych odcinkach komórek nabłonkowych przewodów często występują
herbata w postaci ziaren lub kropli składników żółci. Na tej podstawie przyjmuje się, że drogi żółciowe międzyzrazikowe pełnią funkcję wydzielniczą. Drogi żółciowe wątrobowe, torbielowate i wspólne mają w przybliżeniu taką samą strukturę. Są to stosunkowo cienkie rurki o średnicy około 3,5-5 mm, których ściankę tworzą trzy osłony. błona śluzowa składa się z pojedynczej warstwy nabłonka wysokopryzmatycznego i dobrze rozwiniętej warstwy tkanki łącznej (blaszki właściwej). Nabłonek tych przewodów charakteryzuje się obecnością lizosomów i wtrąceń barwników żółciowych w swoich komórkach, co wskazuje na resorpcyjną, tj. wchłaniającą, funkcję nabłonka przewodów. W nabłonku często znajdują się komórki wydzielania wewnętrznego i kubkowe. Liczba tych ostatnich gwałtownie wzrasta w chorobach dróg żółciowych. własny rekord Błona śluzowa dróg żółciowych wyróżnia się bogactwem włókien sprężystych ułożonych wzdłużnie i okrężnie. W niewielkiej ilości zawiera gruczoły śluzowe. Błona mięśniowa cienki, składa się ze spiralnie ułożonych wiązek gładkich miocytów, pomiędzy którymi znajduje się dużo tkanki łącznej. Błona mięśniowa jest dobrze wyrażona tylko w niektórych częściach przewodów - w ścianie przewodu pęcherzykowego, gdy przechodzi do pęcherzyka żółciowego iw ścianie przewodu żółciowego wspólnego, gdy wpływa do dwunastnicy. W tych miejscach wiązki gładkich miocytów są zlokalizowane głównie kołowo. Tworzą zwieracze, które regulują przepływ żółci do jelit. pochewka przydankowa zbudowana z tkanki łącznej luźnej.
Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i inni; wyd. Yu. I. Afanasiev, NA Yurina. - wydanie szóste, poprawione. i dodatkowe - M. : GEOTAR-Media, 2014. - 800 s. : chory.